Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію
Досліджено зміни вмісту ліпідів у ядрах клітин білих м’язів коропа (Cyprinus carpio L.) та щуки (Esox lucius L.) за дії йонів Zn²⁺ та Cd²⁺. Встановлено, що дія обох металів викликає зміни вмісту неполярних ліпідів, окремих фракцій фосфоліпідів та їх співвідношення. Показано, що ці реакції спрямовані...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Datum: | 2014 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110126 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію / Ю.І. Сеник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 78-86. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-110126 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Сеник, Ю.І. 2016-12-29T18:00:41Z 2016-12-29T18:00:41Z 2014 Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію / Ю.І. Сеник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 78-86. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110126 547.915: 639.215.2 Досліджено зміни вмісту ліпідів у ядрах клітин білих м’язів коропа (Cyprinus carpio L.) та щуки (Esox lucius L.) за дії йонів Zn²⁺ та Cd²⁺. Встановлено, що дія обох металів викликає зміни вмісту неполярних ліпідів, окремих фракцій фосфоліпідів та їх співвідношення. Показано, що ці реакції спрямовані на мобілізацію пулу відповідних ліпідів з метою структурної модуляції ліпідного бішару для протидії прямому та опосередкованому впливу йонів металів. Исследованы изменения содержания липидов в ядрах клеток белых мышц карпа (Cyprinus carpio L.) и щуки (Esox lucius L.) под воздействии ионов Zn²⁺ иCd²⁺. Установлено, что при воздействии обоих металлов изменяется содержание неполярных липидов, отдельных фракций фосфолипидов, а также их соотношение. Показано, что эти изменения направлены на мобилизацию пула соответствующих фракций с целью структурной модуляции липидного бислоя для противодействия влиянию ионов металлов. The changes in the lipid content of the cell nuclei of white muscle of carp (Cyprinus carpio L.) and pike (Esox lucsus L.) under the imppact of Zn²⁺ and Cd²⁺ were studied. Content of non-polar lipids, phospholipids and relation of their fractions were shown to change under the impact of both metals. Lipid composition adaptation is aimed at mobilization of separate fractions pool in order to modulate lipid bilayer to counteract metal ions impact. uk Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| spellingShingle |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію Сеник, Ю.І. Водная токсикология |
| title_short |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| title_full |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| title_fullStr |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| title_full_unstemmed |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| title_sort |
роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію |
| author |
Сеник, Ю.І. |
| author_facet |
Сеник, Ю.І. |
| topic |
Водная токсикология |
| topic_facet |
Водная токсикология |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Досліджено зміни вмісту ліпідів у ядрах клітин білих м’язів коропа (Cyprinus carpio L.) та щуки (Esox lucius L.) за дії йонів Zn²⁺ та Cd²⁺. Встановлено, що дія обох металів викликає зміни вмісту неполярних ліпідів, окремих фракцій фосфоліпідів та їх співвідношення. Показано, що ці реакції спрямовані на мобілізацію пулу відповідних ліпідів з метою структурної модуляції ліпідного бішару для протидії прямому та опосередкованому впливу йонів металів.
Исследованы изменения содержания липидов в ядрах клеток белых мышц карпа (Cyprinus carpio L.) и щуки (Esox lucius L.) под воздействии ионов Zn²⁺ иCd²⁺. Установлено, что при воздействии обоих металлов изменяется содержание неполярных липидов, отдельных фракций фосфолипидов, а также их соотношение. Показано, что эти изменения направлены на мобилизацию пула соответствующих фракций с целью структурной модуляции липидного бислоя для противодействия влиянию ионов металлов.
The changes in the lipid content of the cell nuclei of white muscle of carp (Cyprinus carpio L.) and pike (Esox lucsus L.) under the imppact of Zn²⁺ and Cd²⁺ were studied. Content of non-polar lipids, phospholipids and relation of their fractions were shown to change under the impact of both metals. Lipid composition adaptation is aimed at mobilization of separate fractions pool in order to modulate lipid bilayer to counteract metal ions impact.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110126 |
| citation_txt |
Роль ліпідного обміну у ядрах клітин м'язів прісноводних риб у процесах адаптації до йонів цинку та кадмію / Ю.І. Сеник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 78-86. — Бібліогр.: 30 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT senikûí rolʹlípídnogoobmínuuâdrahklítinmâzívprísnovodnihribuprocesahadaptacíídoionívcinkutakadmíû |
| first_indexed |
2025-11-25T21:07:24Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:07:24Z |
| _version_ |
1850545417577562112 |
| fulltext |
ÓÄÊ 547.915: 639.215.2
Þ. ². Ñåíèê
ÐÎËÜ Ë²Ï²ÄÍÎÃÎ ÎÁ̲ÍÓ Ó ßÄÐÀÕ Ê˲ÒÈÍ
Ì’ßDz ÏвÑÍÎÂÎÄÍÈÕ ÐÈÁ Ó ÏÐÎÖÅÑÀÕ
ÀÄÀÏÒÀÖ²¯ ÄÎ ÉÎͲ ÖÈÍÊÓ ÒÀ ÊÀÄ̲Þ
Äîñë³äæåíî çì³íè âì³ñòó ë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí á³ëèõ ì’ÿç³â êîðîïà (Cyprinus
carpio L.) òà ùóêè (Esox lucius L.) çà 䳿 éîí³â Zn
2+
òà Cd
2+
. Âñòàíîâëåíî, ùî ä³ÿ
îáîõ ìåòàë³â âèêëèêຠçì³íè âì³ñòó íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â, îêðåìèõ ôðàêö³é ôîñ-
ôîë³ï³ä³â òà ¿õ ñï³ââ³äíîøåííÿ. Ïîêàçàíî, ùî ö³ ðåàêö³¿ ñïðÿìîâàí³ íà ìîá³ë³çàö³þ
ïóëó â³äïîâ³äíèõ ë³ï³ä³â ç ìåòîþ ñòðóêòóðíî¿ ìîäóëÿö³¿ ë³ï³äíîãî á³øàðó äëÿ ïðî-
òè䳿 ïðÿìîìó òà îïîñåðåäêîâàíîìó âïëèâó éîí³â ìåòàë³â.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: êîðîï, ùóêà, á³ë³ ì’ÿçè, ÿäðà, íåïîëÿðí³ ë³ï³äè, ôîñ-
ôîë³ï³äè.
³äîìî, ùî ó ã³äðîá³îíò³â íàÿâí³ ïåâí³ á³îõ³ì³÷í³ ìåõàí³çìè òîêñèêîðåçè-
ñòåíòíîñò³ äî éîí³â ìåòàë³â [30], îäíèì ç ÿêèõ º ïåðåáóäîâà ë³ï³äíîãî îáì³íó.
Á³ëüø³ñòü äîñë³äæåíü ùîäî âïëèâó éîí³â ìåòàë³â íà ë³ï³äíèé îáì³í ïðîâîäè-
ëè íà âèùèõ õðåáåòíèõ òâàðèíàõ [14], òîä³ ÿê ó ðèá âèâ÷àëè ïåðåâàæíî
ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíó ðîëü ë³ï³ä³â ó àäàïòàö³¿ äî ô³çè÷íèõ ³ á³îëîã³÷íèõ
÷èííèê³â [17].
Îäíèì ³ç âàæëèâèõ ìåõàí³çì³â ïðîòè䳿 âïëèâó ìåòàë³â º ïåðåáóäîâà
ë³ï³äíîãî îáì³íó çàãàëîì òà ñòðóêòóðè á³ë³ï³äíîãî øàðó ìåìáðàí çîêðåìà
[21]. Ó öüîìó êîíòåêñò³ çíà÷íèé ³íòåðåñ ñòàíîâëÿòü çì³íè ë³ï³äíîãî ñêëàäó
êë³òèííèõ ÿäåð á³ëèõ ì’ÿç³â ðèá ÿê ïîêàçíèê ðîçâèòêó ïàòîëîã³÷íèõ ñòàí³â â
îðãàí³çì³ [15]. Äëÿ äîñë³äæåííÿ áóëî îáðàíî öèíê ³ êàäì³é (åñåíö³àëüíèé ³
íååñåíö³àëüíèé ìåòàëè), ìåõàí³çìè íàäõîäæåííÿ ÿêèõ ó îðãàí³çì ðèá º ñõî-
æèìè [8, 23].
Îá’ºêòàìè äîñë³äæåííÿ áóëè ùóêà (Esox lucius L.) ³ êîðîï (Cyprinus carpio
L.). Îñê³ëüêè âîíè º â³äïîâ³äíî ïåëàã³÷íèì òà äîííèì âèäîì, ìåòàáîë³÷íà àê-
òèâí³ñòü ó á³ëèõ ì’ÿçàõ ó íèõ ð³çíà. Ó ïîïåðåäí³õ äîñë³äæåííÿõ áóëî ïîêàçà-
íî â³äì³ííîñò³ ó íàêîïè÷åíí³ éîí³â öèíêó òà êàäì³þ öèìè âèäàìè [12].
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäèêà äîñë³äæåíü. Äîñë³äæåííÿ ïðîâåäåíî íà äâîð³÷êàõ
êîðîïà (Ñyprinus caprio L.) òà ùóêè (Esox lucius L.) ìàñîþ 250—300 ã. Ðèá óò-
ðèìóâàëè ïî ï’ÿòü îñîáèí â àêâàð³óìàõ îá’ºìîì 200 äì3 ç â³äñòîÿíîþ âîäî-
ïðîâ³äíîþ âîäîþ, ÿêó çì³íþâàëè ùî äâ³ äîáè, çà íàñòóïíèõ óìîâ: âì³ñò Î2
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
© Þ. ². Ñåíèê, 2014
78 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 4. Ò. 50
7,5 ± 0,5 ìã/äì3; ÑÎ2 2,5 ± 0,3 ìã/äì3; ðÍ 7,8 ± 0,1. Ïåð³îä àêë³ìàö³¿ ñòàíî-
âèâ 14 ä³á. ϳä ÷àñ åêñïåðèìåíòó ðèá íå ãîäóâàëè.
Äîñë³äæóâàëè âïëèâ 0,5 ³ 2,0 ìã/äì3 éîí³â Zn2+ òà 0,005 ³ 0,02 ìã/äì3
éîí³â Cd2+, ùî ñòàíîâèòü â³äïîâ³äíî 0,5 òà 2,0 ðèáîãîñïîäàðñüêèõ ÃÄÊ. Íå-
îáõ³äíó êîíöåíòðàö³þ éîí³â ó âîä³ ñòâîðþâàëè ðîç÷èíåííÿì ñîëåé
ZnSO4·5H2O ³ CdCl2·2,5H2O êâàë³ô³êàö³¿ «õ. ÷.».
Áåçïîñåðåäíüî ïåðåä äîñë³äæåííÿì ðèá çàáèâàëè øëÿõîì äåêàï³òàö³¿ òà
ïðîâîäèëè åêñòèðïàö³þ á³ëèõ ì’ÿç³â ñïèíè. Ïåðåä âèä³ëåííÿì êë³òèííèõ
ÿäåð òêàíèíó ãîìîãåí³çóâàëè â îõîëîäæåíîìó ðîç÷èí³ òàêîãî ñêëàäó: 0,22 Ì
ñàõàðîçà, 10-4 Ì ÅÄÒÀ òà 0,01 Ì òð³ñ-ÍÑl (ðÍ 7,2) ó ñï³ââ³äíîøåíí³ 1:5. Âèêî-
ðèñòîâóâàëè ñàõàðîçó «÷äà» òà ÅÄÒÀ òð³ñ («Ìåðê», ͳìå÷÷èíà). ϳñëÿ öåíò-
ðèôóãóâàííÿ ãîìîãåíàòó ïðè 2000—2500 îá/õâ ïðîòÿãîì 20 õâ îäåðæóâàëè
îñàä, ÿêèé ³äåíòèô³êóâàëè ÿê ÿäåðíó ôðàêö³þ. Âèä³ëåííÿ çä³éñíåíî ïðè
+4oÑ.
Çàãàëüí³ ë³ï³äè åêñòðàãóâàëè õëîðîôîðì-ìåòàíîëîâîþ ñóì³øøþ 2 : 1 çà
ìåòîäîì Ôîë÷à [10]. Ïðè öüîìó äî îäí³º¿ îá’ºìíî¿ ÷àñòêè ÿäåðíî¿ ôðàêö³¿ äî-
äàâàëè 20 ÷àñòèí ñóì³ø³ ³ çàëèøàëè íà 12 ãîä äëÿ åêñòðàêö³¿. Íåë³ï³äí³
äîì³øêè ç åêñòðàêòó âèäàëÿëè øëÿõîì â³äìèâàííÿ 1%-íèì ðîç÷èíîì KCl.
Íåïîëÿðí³ ë³ï³äè ðîçä³ëÿëè íà îêðåì³ ôðàêö³¿ ìåòîäîì âèñõ³äíî¿ îä-
íîì³ðíî¿ òîíêîøàðîâî¿ õðîìàòîãðàô³¿ íà ïëàñòèíêàõ «Sorbfil», ÿê³ ïåðåä öèì
àêòèâóâàëè 30 õâ ïðè òåìïåðàòóð³ 105oÑ ó ñóøèëüí³é øàô³. Ðóõîìîþ ôàçîþ
áóëà ñóì³ø ãåêñàíó, äèåòèëîâîãî åô³ðó òà ëüîäÿíî¿ îöòîâî¿ êèñëîòè ó
ñï³ââ³äíîøåíí³ 70 : 30 : 1. Îäåðæàí³ õðîìàòîãðàìè ïðîÿâëÿëè ó êàìåð³, íàñè-
÷åí³é ïàðàìè éîäó. Äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ îêðåìèõ ôðàêö³é ë³ï³ä³â âèêîðèñòîâó-
âàëè ñïåöèô³÷í³ ðåàãåíòè ³ î÷èùåí³ ñòàíäàðòè. Âèÿâëåíî òàê³ ôðàêö³¿: ôîñ-
ôîë³ï³äè (ÔË), äèàöèëãë³öåðîëè (ÄÀÃ), õîëåñòåðîë (ÕË), íååòåðèô³êîâàí³
æèðí³ êèñëîòè (ÍÅÆÊ), ìîíîàöèëãë³öåðîëè (ÌÀÃ) ³ òðèàöèëãë³öåðîëè
(ÒÀÃ). ʳëüê³ñòü íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â âèçíà÷àëè á³õðîìàòíèì ìåòîäîì [10].
Ðîçä³ëåííÿ ôîñôîë³ï³ä³â íà îêðåì³ ôðàêö³¿ ïðîâîäèëè ìåòîäîì âèñõ³äíî¿
îäíîì³ðíî¿ òîíêîøàðîâî¿ õðîìàòîãðàô³¿ â ãåðìåòè÷íèõ êàìåðàõ íà ïëàñòèí-
êàõ «Sorbfil», ÿê³ ïåðåä öèì àêòèâóâàëè 30 õâ ïðè òåìïåðàòóð³ 105oÑ ó ñó-
øèëüí³é øàô³. Äëÿ âèçíà÷åííÿ ôðàêö³é ôîñôîë³ï³ä³â ïëàñòèíêè åëþþâàëè ó
ñóì³ø³ õëîðîôîðìó, ìåòàíîëó, ëüîäÿíî¿ îöòîâî¿ êèñëîòè ³ äèñòèëüîâàíî¿
âîäè ó ñï³ââ³äíîøåíí³ 60 : 30 : 7 : 3. Îäåðæàí³ õðîìàòîãðàìè ïðîÿâëÿëè â êà-
ìåð³, íàñè÷åí³é ïàðàìè éîäó. Äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ îêðåìèõ ôðàêö³é ë³ï³ä³â âè-
êîðèñòîâóâàëè ñïåöèô³÷í³ ðåàãåíòè ³ î÷èùåí³ ñòàíäàðòè. Âèÿâëåíî òàê³
ôðàêö³¿: ë³çîôîñôàòèäèëõîë³í (ËÔÕ), ôîñôàòèäèëñåðèí (ÔÑ), ôîñôàòèäè-
ëåòàíîëàì³í (ÔÅÀ), ôîñôàòèäèëõîë³í (ÔÕ), ñô³íãî쳺ë³í (ÑÌ), ôîñôàòè-
äèë³íîçèòîë (Ô²) òà êàðä³îë³ï³í (ÊË). Âì³ñò ôîñôîë³ï³ä³â âèçíà÷àëè çà
ê³ëüê³ñòþ íåîðãàí³÷íîãî ôîñôîðó çà ìåòîäîì Âàñüêîâñüêîãî [29].
Âì³ñò öèíêó òà êàäì³þ â ÿäðàõ âñòàíîâëþâàëè íà àòîìíî-àäñîðáö³éíîìó
ñïåêòðîôîòîìåòð³ Ñ-115 ï³ñëÿ ñïàëþâàííÿ ìàòåð³àëó ó ïåðåãíàí³é í³òðàòí³é
êèñëîò³ ó ñï³ââ³äíîøåíí³ 1:5 (ìàñà : îá’ºì) ³ âèðàæàëè â íã/ìã á³ëêà. Îäåð-
æàí³ äàí³ îáðîáëåíî ñòàòèñòè÷íî ç âèêîðèñòàííÿì t-êðèòåð³þ Còüþäåíòà.
79
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Íàêîïè÷åííÿ éîí³â öèíêó òà êàäì³þ ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â äîñë³äæóâàíèõ
ðèá º äîçîçàëåæíèì ³ âèäîñïåöèô³÷íèì (òàáëèöÿ).
Çà 䳿 0,5 ÃÄÊ éîí³â îáîõ ìåòàë³â äîñòîâ³ðí³ çì³íè âèÿâëåíî ëèøå ó ÿäðàõ
êë³òèí ì’ÿç³â ùóêè — âì³ñò êàäì³þ çá³ëüøèâñÿ â 1,16 ðàçó. Çà 䳿 2 ÃÄÊ âì³ñò
éîí³â äîñòîâ³ðíî çá³ëüøèâñÿ ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â îáîõ âèä³â ðèá. Íàêîïè-
÷åííÿ öèíêó òà êàäì³þ â ÿäåðí³é ôðàêö³¿ ì’ÿç³â äîñë³äæóâàíèõ ðèá ïîâ’ÿçó-
þòü ç ¿õ íàäõîäæåííÿì ³ç öèòîïëàçìè ÿê ó â³ëüíîìó ñòàí³, òàê ³ ó çâ’ÿçàí³é ç
ìåòàëîò³îíå¿íàìè ôîðì³ [18]. ϳäòâåðäæåííÿì öüîãî º îêðåì³ âèïàäêè ëî-
êàë³çàö³¿ ìåòàëîò³îíå¿í³â ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â [28]. Íàêîïè÷åííÿ éîí³â Cd2+
ó ì’ÿçàõ ðèá, éìîâ³ðíî, çóìîâëåíî íèçüêèì âì³ñòîì ì³òîõîíäð³é, ÿê³ º ïåð-
øî÷åðãîâîþ ö³ëëþ äëÿ ìåòàëó [5], òà çíà÷íîþ çàãàëüíîþ ìàñîþ äîñë³äæóâà-
íî¿ òêàíèíè.
Âïëèâ éîí³â öèíêó íà ñï³ââ³äíîøåííÿ íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí
á³ëèõ ì’ÿç³â äîñë³äæóâàíèõ ðèá. Äîñòîâ³ðí³ çì³íè ë³ï³äíîãî ñêëàäó ÿäåð
êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà ³ ùóêè âñòàíîâëåíî ëèøå çà 䳿 2 ìã/äì3 éîí³â öèíêó
(ðèñ. 1). ³äñóòí³ñòü ìîäóëþþ÷îãî âïëèâó 0,5 ìã/äì3 öüîãî ìåòàëó çóìîâëåíà
îñîáëèâîñòÿìè éîãî òêàíèííîãî ïåðåðîçïîä³ëó, ðåçóëüòàòîì ÷îãî º íèçüêèé
ð³âåíü éîãî íàêîïè÷åííÿ ó ì’ÿçàõ.
Çà 䳿 2 ÃÄÊ öèíêó âì³ñò ÔË ó ÿäðàõ êë³òèí ìÿç³â êîðîïà òà ùóêè çð³ñ
â³äïîâ³äíî ó 1,15 òà 1,20 ðàçó, îïîñåðåäêîâàíèì ï³äòâåðäæåííÿì àêòèâàö³¿ ¿õ
ñèíòåçó º äîñòîâ³ðíå çíèæåííÿ ê³ëüêîñò³ ÄÀà ³ ÍÅÆÊ [13]. Òàê³ çì³íè ñïðÿ-
ìîâàí³, éìîâ³ðíî, íà çðîñòàííÿ ðåãóëÿö³¿ ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí äëÿ éîí³â ìå-
òàë³â [2]. Äîñòîâ³ðíå çíèæåííÿ âì³ñòó ÕË ó 1,29 ðàçó ó ì’ÿçàõ ùóêè ðàçîì ç
íàêîïè÷åííÿì ôîñôîë³ï³ä³â ñïðèÿº çá³ëüøåííþ ïëèííîñò³ á³ë³ï³äíîãî øàðó
òà çðîñòàííþ ðåãóëÿòîðíî¿ àêòèâíîñò³ ³íòåãðàëüíèõ á³ëê³â ìåìáðàí ÿäåð
[19].
Âïëèâ éîí³â öèíêó íà ñï³ââ³äíîøåííÿ îêðåìèõ ôðàêö³é ôîñôîë³ï³ä³â ó ÿä-
ðàõ êë³òèí á³ëèõ ì’ÿç³â êîðîïà òà ùóêè. Çà 䳿 2 ìã/äì3 Zn2+ â³äáóâàëàñü àê-
òèâàö³ÿ àíàáîë³÷íèõ ïåðåòâîðåíü ôîñôîë³ï³äíîãî êîìïîíåíòó ÿäåð êë³òèí
80
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Íàêîïè÷åííÿ öèíêó ³ êàäì³þ (íã/ìã á³ëêà) â ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà ³ ùóêè
çà ïåð³îä àêë³ìàö³¿ (Ì ± m, n = 5)
Âèäè ðèá Êîíòðîëü 0,5 ÃÄÊ 2 ÃÄÊ
Öèíê
Êîðîï 24,5 ± 2,3 23,8 ± 1,8 36,6 ± 2,6*
Ùóêà 46,04 ± 3,4 49,42 ± 2,9 67,9 ± 5,2*
Êàäì³é
Êîðîï 5,0 ± 0,2 6,1 ± 0,3 59,85 ± 3,8
Ùóêà 92,1 ± 6,1 106,8 ± 8,3* 187,2 ± 9,5*
* гçíèöÿ ç êîíòðîëåì ñòàòèñòè÷íî äîñòîâ³ðíà (p < 0,05)
ì’ÿç³â äîñë³äæóâàíèõ ðèá. Öå ï³äòâåðäæóâàëîñü äîñòîâ³ðíèì çðîñòàííÿì
âì³ñòó ÔÕ ó êîðîïà ³ ùóêè â³äïîâ³äíî ó 1,23 ³ 1,19 ðàçó òà çíèæåííÿì âì³ñòó
ËÔÕ â³äïîâ³äíî ó 1,56 ³ 1,45 ðàçó (ðèñ. 2).
Íàêîïè÷åííÿ ÔÕ ìîæå áóòè çóìîâëåíî ³íòåíñèô³êàö³ºþ ìåòèëþâàííÿ
ÔÅÀ [22], ï³äòâåðäæåííÿì ÷îãî º çíèæåííÿ éîãî âì³ñòó ó êîðîïà ³ ùóêè â
1,36 ³ 1,28 ðàçó. Çìåíøåííÿ âì³ñòó ÔÑ â³äïîâ³äíî â 1,65 òà 1,94 ðàçó, î÷åâèä-
íî, º íàñë³äêîì àêòèâàö³¿ ôîñôàòèäèëñåðèíäåêàðáîêñèëàçè, ó ðåçóëüòàò³
÷îãî â³äáóâàºòüñÿ ïîïîâíåííÿ ïóëó ÔÅÀ [21].
Âïëèâ éîí³â êàäì³þ íà ñï³ââ³äíîøåííÿ íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí
ì’ÿç³â êîðîïà òà ùóêè. Çà 䳿 0,5 ÃÄÊ éîí³â Cd2+ äîñòîâ³ðíèõ çì³í ë³ï³äíîãî
81
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
1. Âì³ñò êëàñ³â íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà (à) ³ ùóêè (á) çà 䳿 éîí³â öèíêó (Ì ± m,
n = 5). Òóò ³ íà ðèñ. 2—4: 1 — êîíòðîëü; 2 — 0,5 ÃÄÊ; 3 — 2 ÃÄÊ.
2. Âì³ñò ôðàêö³é ôîñôîë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà (à) òà ùóêè (á) çà 䳿 éîí³â öèíêó (Ì ± m,
n = 5).
ñêëàäó ÿäåð êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà íå âèÿâëåíî (ðèñ. 3), ùî ìîæå áóòè îáóìîâ-
ëåíî íèçüêèì ð³âíåì êóìóëÿö³¿ ìåòàëó ó ö³é òêàíèí³ (äèâ. òàáëèöþ). Äî-
ñòîâ³ðíå çíèæåííÿ âì³ñòó ÔË ì’ÿç³â òà îäíî÷àñíå íàêîïè÷åííÿ ÍÅÆÊ ³
ÄÀÃ, à òàêîæ ïîÿâà ÌÀà ó ÿäðàõ êë³òèí îáîõ âèä³â âêàçóþòü íà àêòèâàö³þ
ë³ïîë³çó [24]. Âì³ñò ÕË ó êîðîïà çà 䳿 2 ÃÄÊ çð³ñ ó 1,79 ðàçó, à ó ùóêè çà 䳿
0,5 ÃÄÊ — ó 1,36 ðàçó. Öå ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê àäàïòèâíó â³äïîâ³äü íà âïëèâ
òîêñèêàíòó, áî â³äîìî, ùî íàêîïè÷åííÿ â³ëüíîãî ÕË ìîäèô³êóº óëüòðàñòðóê-
òóðó á³îìåìáðàíè, çì³íþþ÷è ¿¿ ïðîíèêí³ñòü äëÿ éîí³â ìåòàë³â [16], òà àê-
òèâí³ñòü áàãàòüîõ ìåìáðàíîçâ’ÿçàíèõ ôåðìåíò³â [13]. Íàêîïè÷åííÿ ÒÀÃ,
î÷åâèäíî, º êîìïåíñàòîðíîþ ðåàêö³ºþ íà çíèæåííÿ ê³ëüêîñò³ ôîñôîë³ï³ä³â ³
ïîêëèêàíå çá³ëüøèòè ì³êðîâ’ÿçê³ñòü á³ë³ï³äíîãî øàðó òà çíèçèòè éîãî ïðî-
íèêí³ñòü äëÿ éîí³â Cd2+ [20].
Âïëèâ éîí³â êàäì³þ íà ñï³ââ³äíîøåííÿ ôðàêö³é ôîñôîë³ï³ä³â ó ÿäðàõ
êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà òà ùóêè. Ó êîðîïà çà 䳿 2 ÃÄÊ Cd2+ òà ó ùóêè çà 䳿
îáîõ êîíöåíòðàö³é âì³ñò ÔÕ çíèæóâàâñÿ â³äïîâ³äíî â 1,48, 1,15 ³ 1,66 ðàçó, ó
òîé æå ÷àñ ê³ëüê³ñòü ËÔÕ çðîñòàëà â 1,93, 1,27 ³ 1,78 ðàçó (ðèñ. 4), ùî ìîæå
áóòè ïîâ’ÿçàíî ç àêòèâàö³ºþ ôîñôîë³ïàçè À2 [19, 22] òà, éìîâ³ðíî, öå-
ðàì³äõîë³íôîñôîòðàíñôåðàçè öèìè éîíàìè [26]. Îñòàííº ï³äòâåðäæóºòüñÿ
äîñòîâ³ðíèì çðîñòàííÿì âì³ñòó ÑÌ (â³äïîâ³äíî â 1,85, 1,28 ³ 1,61 ðàçó).
Çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ÔÅÀ ó êîðîïà çà 䳿 0,5 ÃÄÊ Cd2+ â 1,66 òà ó ùóêè çà 䳿
0,5 òà 2 ÃÄÊ â³äïîâ³äíî ó 1,55 ³ 1,88 ðàçó ìîæå áóòè çóìîâëåíî ³íã³áóâàííÿì
ìåòèëòðàíñôåðàç, ÿê³ êàòàë³çóþòü ïåðåòâîðåííÿ ÔÅÀ ó ÔÕ [1]. Ó êîðîïà òà
ùóêè çà 䳿 0,5 ÃÄÊ ö³ çì³íè áóëè òàêîæ íàñë³äêîì àêòèâàö³¿ ôîñôàòèäèëñå-
ðèíäåêàðáîêñèëàçè [1], ùî ï³äòâåðäæóâàëîñü çíèæåííÿì ê³ëüêîñò³ ÔÑ ó
1,96 ³ 1,75 ðàçó. Ó òîé æå ÷àñ çà 䳿 2 ÃÄÊ ó ùóêè âì³ñò öüîãî ôîñôîë³ï³äó çðî-
ñòàâ ó 1,61 ðàçó ÷åðåç ïðèãí³÷åííÿ éîãî äåêàðáîêñèëþâàííÿ. Äîñòîâ³ðíå
çíèæåííÿ âì³ñòó Ô² ó 2,20 ðàçó ó êîðîïà òà ó 1,37 ³ 2,02 ðàçó ó ùóêè,
éìîâ³ðíî, áóëî íàñë³äêîì àêòèâàö³¿ éîíàìè êàäì³þ ôîñôîë³ïàçè Ñ [25] òà
ôîñôîë³ïàçè À2, äëÿ ÿêî¿ öåé ôîñôîë³ï³ä º íåñïåöèô³÷íèì ñóáñòðàòîì [23].
82
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
3. Âì³ñò êëàñ³â íåïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà (à) ³ ùóêè (á) çà 䳿 éîí³â êàäì³þ (Ì ±
m, n = 5).
Ïåðåáóäîâó ë³ï³äíî-
ãî îáì³íó ó ÿäðàõ
êë³òèí á³ëèõ ì’ÿç³â ðèá
çà 䳿 ï³äâèùåíèõ êîí-
öåíòðàö³é éîí³â Zn2+ ³
Cd2+ ìîæíà çîáðàçèòè
ó âèãëÿä³ ñõåì (ðèñ. 5).
Òàê, çà 䳿 2 ÃÄÊ éîí³â
öèíêó â³í ïåðåáóäî-
âóºòüñÿ ó íàïðÿìêó íà-
êîïè÷åííÿ ÔÕ âíàñ-
ë³äîê àêòèâàö³¿ ìåòèëò-
ðàíñôåðàç (1) òà ôîñ-
ôîõîë³í-öèòèäèëòðàíñ-
ôåðàçè (2) [16]. Íàêî-
ïè÷åííÿ ôîñôîë³ï³äó
çîâí³øíüîãî á³ë³ï³äíîãî øàðó ìîæíà ââàæàòè àäàïòèâíîþ â³äïîâ³ääþ íà ä³þ
ìåòàëó, àäæå ïîä³áí³ çì³íè ñêëàäó ë³ï³äíîãî á³øàðó ñïðèÿþòü ïîñèëåííþ ðå-
ãóëÿö³¿ ïðîíèêíîñò³ á³îìåìáðàíè [4].
Çà 䳿 îáîõ äîñë³äæåíèõ êîíöåíòðàö³é êàäì³þ ó ùóêè òà 2 ÃÄÊ ó êîðîïà
ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çâîðîòí³é õàðàêòåð ïåðåáóäîâè ë³ï³äíîãî îáì³íó â ÿäðàõ
êë³òèí ì’ÿç³â (ðèñ. 6). Âì³ñò ÔÕ, éìîâ³ðíî, çíèæóºòüñÿ âíàñë³äîê àêòèâàö³¿
éîíàìè Cd2+ ôîñôîë³ïàçè À2. Îïîñåðåäêîâàíèì ï³äòâåðäæåííÿì öüîãî º
çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïðîäóêò³â éîãî ôåðìåíòàòèâíîãî ã³äðîë³çó — ËÔÕ ³
ÍÅÆÊ. Ìîæëèâèì ïîÿñíåííÿì çðîñòàííÿ àêòèâíîñò³ ôîñôîë³ïàçè º ïîðó-
øåííÿ ö³ë³ñíîñò³ ë³çîñîì ÷åðåç íàêîïè÷åííÿ â íèõ êîìïëåêñó êàäì³é-ìåòà-
ëîò³îíå¿íè [7]. Òàêèì ÷èíîì, êîìïåíñàòîðíîþ ðåàêö³ºþ íà äåñòðóêö³þ
çîâí³øíüîãî á³ë³ï³äíîãî øàðó êë³òèííèõ ÿäåð ìîæíà ââàæàòè ñèíòåç ÑÌ,
ÿêèé ïðèãí³÷óº àêòèâí³ñòü ôîñôîë³ïàçè [24] âíàñë³äîê çì³íè ìåìáðàííî¿
ñòðóêòóðè [9].
83
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
4. Ñï³ââ³äíîøåííÿ ôðàêö³é ôîñôîë³ï³ä³â ó ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà (à) ³ ùóêè (á) çà 䳿 éîí³â êàäì³þ
(Ì ± m, n = 5).
5. Ñõåìà ë³ï³äíîãî îáì³íó â ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà ³ ùóêè çà
䳿 2 ìã/äì3 éîí³â Zn2+.
Íàêîïè÷åííÿ ÔÅÀ ³ ÕË
ïîêëèêàíî çá³ëüøèòè
ì³êðîâ’ÿçê³ñòü ìåìáðàí òà,
â³äïîâ³äíî, çíèçèòè ¿õ ïðî-
íèêí³ñòü [15]. Àëå, íåçâà-
æàþ÷è íà àäàïòèâíó ðîëü
ÔÅÀ, éîãî çíà÷íå íàêîïè-
÷åííÿ òà îäíî÷àñíèé
ã³äðîë³ç ÔÕ ñïðèÿþòü éîãî
ïîÿâ³ íà çîâí³øíüîìó øàð³
ìåìáðàí, âíàñë³äîê öüîãî
çðîñòຠ¿¿ ïðîíèêí³ñòü ³
çá³ëüøóºòüñÿ íàêîïè÷åííÿ
ìåòàëó â îðãàíåë³ [10].
Çíèæåííÿ âì³ñòó Ô² ìîæå
áóòè êîìïåíñàòîðíîþ ðå-
àêö³ºþ íà ðîçâèòîê ã³ïåð-
êàëüöå쳿 íà ôîí³ çðîñòàí-
íÿ ê³ëüêîñò³ éîí³â êàäì³þ
[6], ÿêà ìîæå ïðèçâåñòè äî
íàäì³ðíî¿ åêñïðåñ³¿ ãåí³â
[28].
Äîñòîâ³ðíå çíèæåííÿ âì³ñòó ÊË ó êë³òèííèõ ÿäðàõ ðèá, î÷åâèäíî, ìîæíà
ðîçãëÿäàòè ÿê êîìïåíñàòîðíó ðåàêö³þ íà ä³þ éîí³â Cd2+, îñê³ëüêè áåçïîñå-
ðåäíÿ âçàºìîä³ÿ öüîãî ë³ï³äó ç íèòêàìè ÄÍÊ ñïðèÿº ¿õ ÷àñòêîâîìó ðîçêðó÷ó-
âàííþ, ùî ï³äâèùóº ðèçèê îäíîëàíöþãîâèõ ðîçðèâ³â ³ õðîìîñîìíèõ àáå-
ðàö³é, ³íäóêîâàíèõ àêòèâíèìè ôîðìàìè êèñíþ [11, 27]. ϳäòâåðäæåííÿì
öüîãî ñëóæèòü çíà÷íå çðîñòàííÿ âì³ñòó ÌÀà ³ ÒÀà (çà íîðìàëüíèõ óìîâ
âîíè ì³ñòÿòüñÿ ó ñë³äîâèõ ê³ëüêîñòÿõ), ùî âêàçóº íà ïîøêîäæåííÿ ÄÍÊ ³
ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ó êë³òèí³ [15].
Âèñíîâêè
Òàêèì ÷èíîì, àäàïòàö³ÿ ë³ï³ä³â ÿäåð êë³òèí ì’ÿç³â ðèá ñïðÿìîâàíà íà
ìîá³ë³çàö³þ ïóëó ¿õ â³äïîâ³äíèõ ôðàêö³é ç ìåòîþ ñòðóêòóðíî¿ ìîäóëÿö³¿ á³ë³ï³äíîãî
øàðó öèõ îðãàíåë äëÿ ïðîòè䳿 ïðÿìîìó òà îïîñåðåäêîâàíîìó âïëèâó éîí³â ìå-
òàë³â.
**
Èññëåäîâàíû èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ëèïèäîâ â ÿäðàõ êëåòîê áåëûõ ìûøö êàðïà
(Cyprinus carpio L.) è ùóêè (Esox lucius L.) ïîä âîçäåéñòâèè èîíîâ Zn2+ è Cd2+. Óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ïðè âîçäåéñòâèè îáîèõ ìåòàëëîâ èçìåíÿåòñÿ ñîäåðæàíèå íåïîëÿðíûõ
ëèïèäîâ, îòäåëüíûõ ôðàêöèé ôîñôîëèïèäîâ, à òàêæå èõ ñîîòíîøåíèå. Ïîêàçàíî,
÷òî ýòè èçìåíåíèÿ íàïðàâëåíû íà ìîáèëèçàöèþ ïóëà ñîîòâåòñòâóþùèõ ôðàêöèé ñ
öåëüþ ñòðóêòóðíîé ìîäóëÿöèè ëèïèäíîãî áèñëîÿ äëÿ ïðîòèâîäåéñòâèÿ âëèÿíèþ
èîíîâ ìåòàëëîâ.
**
84
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
6. Ñõåìà ë³ï³äíîãî îáì³íó â ÿäðàõ êë³òèí ì’ÿç³â êîðîïà ³ ùóêè
çà 䳿 ï³äâèùåíèõ êîíöåíòðàö³é éîí³â Cd2+.
The changes in the lipid content of the cell nuclei of white muscle of carp (Cyprinus car-
pio L.) and pike (Esox lucsus L.) under the imppact of Zn2+ and Cd2+ were studied. Content
of non-polar lipids, phospholipids and relation of their fractions were shown to change un-
der the impact of both metals. Lipid composition adaptation is aimed at mobilization of se-
parate fractions pool in order to modulate lipid bilayer to counteract metal ions impact.
**
1. Baranska J. Biosynthesis and transport of phosphatidylserine in the cell //
Adv. lipids rev. — 1988. — Vol. 19, N 1. — P. 163—184.
2. Belyaeva E.A., Glazunov V.V., Korotkov S.M. Cd2+-promoted mitochondrial
permeability transition: a comparison with other heavy metals // Acta Bio-
chim. Polonia. — 2004. — Vol. 51. — P. 545—551.
3. Bootman M.D., Thomas D., Tovey S.C. et al. Nuclear calcium signaling // Cell
Mol. Life Sci. — 2000. — Vol. 57. — P. 371—388.
4. Chevreuil M., Carru A.M., Chesterikoff A. et al. Contamination of fish from
different areas of the river Seine (France) by organic (PCB and pesticides)
and metallic (Cd, Cr, Cu, Fe, Mn, Pb and Zn) micropollutants // Sci. Total
Environ. — 1995. — Vol. 162. — P. 31—42.
5. Eide D.J. Multiple regulatory mechanisms maintain zinc homeostasis in Sac-
charomyces cerevisiae // J. Nutr. — 2003. — Vol. 133. — Ð. 153—157.
6. Eichenberger E. The interrelation between essentiality and toxicity of metals
in the aquatic ecosystem // Metalions in biological systems. — 1992. —
Vol. 20, N 3. — P. 67—100.
7. Emoto K., Toyamasorimachi N., Karasuyama H. et al. Exposure of phosphati-
dylethanolamine on the Surface of apoptotic cells // Exp. Cell Res. — 1997.
— Vol. 232. — P. 430—434.
8. Fotakis G., Cemeli E., Anderson D., Timbrell J.A. Cadmium chloride induced
DNA and lysosomal damage in a hepatoma cell line // Toxicol. in vitro. —
2005. — Vol. 19. — P. 481—489.
9. Futerman A.H., van Meer G. The cell biology of lysosomal storage disorders
// Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2004. — Vol. 5. — P. 554—565.
10. Gulik-Krzywicki T. Structural studies of the associations between biological
membrane components // Comp. Biochem. Physiol. — 1995. — Vol. 105,
N 1. — P. 161—214.
11. Hagar A.F., Hazel J.R. Changes in desaturase and the fatty acid composition
of microsomal membanes from liver tissue of thermally acclimating rainbow
trout // J. Comp. Physiol. — 1985. — Vol. 156B, N 1. — P. 35—42.
12. Hazel J.R., Landrey-Scott R. Time course of thermal adaptation in plasma
membranes of trout kidney // Am. J. Physiol. — 1988. — Vol. 255, N 4. —
P. 622—634.
13. Hazel J.R. Thermal adaptation in biological membranes: is homeoviscous
adaptation the explanation? // Annu. Rev. Physiol. — 1995. — Vol. 57. —
P. 19—42.
14. Hogstrand C., Gassman N.J., Popova I. et al. The physiology of massive zinc
accumulation in the liver of female squirrelfish and its relationship to repro-
duction // J. Exp. Biol. — 1996. — Vol. 199. — P. 2543—2554.
15. Hokin L.E., Hexum T.D. Studies on the characterization of the sodium-potas-
sium transport adenosine triphosphatase IX. On the role of phospholipids in
the enzyme // Arch. Biochem. Biophys. — 1992. — Vol. 151, N 2. —
P. 58—61.
85
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
16. Killian J.A., van Meer G. The «double life» of membrane lipids // EMBO Re-
ports. — 2001. — Vol. 21. — P. 91—95.
17. Li M., Kondo T., Zhao Q.-L. Apoptosis induced by cadmium in human lymp-
homa U937 cells through Ca2+-calpain and caspase-mitochondria-depen-
dent pathways // J. Biol. Chem. — 2000. — Vol. 275. — P. 39702—39709.
18. Maraldi N.M., Zini N., Santi S., Manzoli F.A. Topology of inositol lipid signal
transduction in the nucleus // J. Cell Physiol. — 1999. — Vol. 181. —
P. 203—217.
19. Merrill A.H., Sweely C.C. Sphingolipid: metabolism and cell signalling // Bio-
chem. of lipids, lipoproteins and membranes / Ed. by D.E. Vance, J.E. Vance.
— Amsterdam: Elsevier Science, 1996. — P. 1—34.
20. Mouron S.A., Grillo C.A., Dulout F.N., Golijow C.D. A comparative investigati-
on of DNA strand breaks, sister chromatid exchanges and K-ras gene mutati-
ons induced by cadmium salts in cultured human cells // Mutat. Res. —
2004. — Vol. 568. — P. 221—231.
21. Olivera A., Spiegel S. Sphingosine-1-phosphate as second messenger in cell
proliferation induced by PDGF and FCS mutagens // Nature. — 1993. —
Vol. 365. — P. 557—560.
22. Oyama Y., Noguchi S., Nakata M. et al. Exposure of rat thymocytes to hydro-
gen peroxide increases annex in V binding to membranes: inhibitory actions
of deferoxamine and quercetin // Eur. J. Pharmacol. — 1999. — Vol. 384. —
P. 47—52.
23. Panfoli I., Burlando B., Viarengo A. Effects of heavy metals on phospholipase
C in gill and digestive gland of the marine mussel Mytilus galloprovincialis
Lam. // Comp. Biochem. Physiol. — 2000. — Vol. 127, N 2. — P. 391—397.
24. Qiao-qiao C.H.I., Guang-wei Z.H.U., Langdon A. Bioaccumulation of heavy
metals in fishes from Taihu Lake, China // J. Environ. Sci. — 2007. — Vol. 19.
— P. 1500—1504.
25. Reynolds L.J., Hughes L.L., Louis A.I. et al. Metal ion and salt effects on the
phospholipase A2, lysophospholipase, and transacylase activities of human
cytosolic phospholipase A2 // Biochem. Biophys. Acta. — 1993. — Vol. 1167.
— P. 272—280.
26. Rustenbeck I., Münster W., Lenzen S. Relation between accumulation of phos-
pholipase A2 reaction products and Ca2+ release in isolated liver mitochond-
ria // Ibid. — 1996. — Vol. 1304. — P. 129—138.
27. Struchkov V.A., Strazhevskaya N.B. DNA-bound lipids: composition and po-
ssible functions // Biochemistry (Moscow). — 1993. — Vol. 58. —
P. 1154—1175.
28. Vance D.E., Vance J.E. Phospholipid biosynthesis in eukaryotes // Bioche-
mistry of lipids, lipoproteins and membranes. — Amsterdam: Elsevier Scien-
ce, 1996. — P. 205—232.
29. Vaskovsky V.E., Kastetsky E.V., Vasedin I.M. A universal reagent for phos-
pholipids analysis // J. Chromatogr. — 1985. — Vol. 114. — P. 129—141.
30. Wang F., van Brocklyn J.R., Hobson J.P. et al. Sphingosine-1-phosphate sti-
mulates cell migration through a Gi-coupled cell surface receptor // J. Biol.
Chem. — 1999. — Vol. 274. — P. 35343—35350.
Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé
ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò Íàä³éøëà 05.05.14
86
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|