Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор)
Проанализированы данные о накоплении соединений селена и его влиянии на жизнедеятельность морских и пресноводных водорослей.
Gespeichert in:
| Datum: | 2014 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Schriftenreihe: | Гидробиологический журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110135 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) / О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Г.В. Станиславчук, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 72-89. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-110135 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1101352025-02-10T01:53:17Z Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) Боднар, О.И. Винярская, Г.Б. Станиславчук, Г.В. Грубинко, В.В. Экологическая физиология и биохимия водных растений Проанализированы данные о накоплении соединений селена и его влиянии на жизнедеятельность морских и пресноводных водорослей. Як прісноводні, так і морські водорості здатні накопичувати селен та включати його у внутрішньоклітинні високомолекулярні сполуки. Це можна розглядати як механізм детоксикації та спосіб зберігання елемента клітинами. Проаналізовані дані свідчать про схожість окремих процесів метаболізму селену у морських і прісноводних водоростей, зокрема його участь у регуляції та активації антиоксидантних ферментзалежних процесів і перерозподілі внутрішньоклітинного пулу селену, а аме трансформації його токсичних неорганічних сполук та їх акумуляції в органічних молекулах. Мікроводорості можна використовувати як найбільш продуктивний об’єкт для отримання селензбагаченої біомаси при виробництві біологічно активних добавок та продуктів харчування. Literature concerning the effects of selenium compounds on the vital activity of marine and freshwater algae have been analysed. The fundamental similarity of some selenium metabolism processes in their cells, including its participation in regulation and activation of antioxidant enzymatic-dependent processes and in the redistribution of the intracellular pool of this microelement were noted. The results indicated possibility of accumulation of selenium by microalgae in large quantities, followed by its inclusion into intracellular macromolecular compounds. This can be considered as a mechanism for detoxification and as a mean of retaining selenium by algae cells. Besides, it has been noted that selenium enriched algal biomass can be used effectively as the most productive object for biologically active additives and food staff. 2014 Article Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) / О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Г.В. Станиславчук, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 72-89. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110135 574.522+574.24:546.23 ru Гидробиологический журнал application/pdf Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений Боднар, О.И. Винярская, Г.Б. Станиславчук, Г.В. Грубинко, В.В. Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) Гидробиологический журнал |
| description |
Проанализированы данные о накоплении соединений селена и его влиянии на жизнедеятельность морских и пресноводных водорослей. |
| format |
Article |
| author |
Боднар, О.И. Винярская, Г.Б. Станиславчук, Г.В. Грубинко, В.В. |
| author_facet |
Боднар, О.И. Винярская, Г.Б. Станиславчук, Г.В. Грубинко, В.В. |
| author_sort |
Боднар, О.И. |
| title |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| title_short |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| title_full |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| title_fullStr |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| title_full_unstemmed |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| title_sort |
особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110135 |
| citation_txt |
Особенности накопления селена и его биологическая роль у водорослей (обзор) / О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Г.В. Станиславчук, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 72-89. — Бібліогр.: 57 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT bodnaroi osobennostinakopleniâselenaiegobiologičeskaârolʹuvodorosleiobzor AT vinârskaâgb osobennostinakopleniâselenaiegobiologičeskaârolʹuvodorosleiobzor AT stanislavčukgv osobennostinakopleniâselenaiegobiologičeskaârolʹuvodorosleiobzor AT grubinkovv osobennostinakopleniâselenaiegobiologičeskaârolʹuvodorosleiobzor |
| first_indexed |
2025-12-02T14:13:52Z |
| last_indexed |
2025-12-02T14:13:52Z |
| _version_ |
1850406163431030784 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.522+574.24:546.23
Î. È. Áîäíàð, Ã. Á. Âèíÿðñêàÿ, Ã. Â. Ñòàíèñëàâ÷óê,
Â. Â. Ãðóáèíêî
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÍÀÊÎÏËÅÍÈß ÑÅËÅÍÀ È ÅÃÎ
ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÐÎËÜ Ó ÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ (ÎÁÇÎÐ)
Ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå î íàêîïëåíèè ñîåäèíåíèé ñåëåíà è åãî âëèÿíèè
íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñëåé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäîðîñëè, ñåëåí, áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü, ñåëåíñîäåðæà-
ùèå ñîåäèíåíèÿ, íàêîïëåíèå, òîêñè÷íîñòü, ðåãóëÿöèÿ.
Ñåëåí ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûì (ýññåíöèàëüíûì) ìèêðîýëåìåí-
òîì äëÿ âñåõ ãèäðîáèîíòîâ — ìèêðîîðãàíèçìîâ, âîäîðîñëåé, âûñøèõ âî-
äíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ïîñêîëüêó íåïîñðåäñòâåííî ó÷àñòâóåò âî ìíî-
ãèõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ïðîöåññàõ, îáåñïå÷èâàþùèõ æèçíåñïîñîáíîñòü è
ôóíêöèè êëåòîê. Îñíîâíûì ìåõàíèçìîì áèîëîãè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ñîåäèíå-
íèé ñåëåíà ÿâëÿåòñÿ åãî ó÷àñòèå â àíòèîêñèäàíòíûõ ïðîöåññàõ [1, 2, 10, 16,
19, 47]. Åãî ñîåäèíåíèÿ ïðèíèìàþò òàêæå ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè è àêòèâàöèè
áèîñèíòåçà ïîëèíåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò, ïèãìåíòîâ è êàðîòèíîèäîâ
[15, 28, 39].
Èçâåñòíî, ÷òî ñåëåí ïðèñóòñòâóåò â ïðèðîäíûõ âîäîåìàõ â íåñêîëüêèõ
õèìè÷åñêèõ ôîðìàõ ñ ðàçëè÷íîé ñòåïåíüþ îêèñëåíèÿ: ñåëåíàòû Se (+VI),
ñåëåíèòû Se (+IV), ýëåìåíòàðíûé ñåëåí â êîëëîèäíîé ôîðìå Se (0) è íåîð-
ãàíè÷åñêèå ñåëåíèäû Se (–II), à òàêæå åãî îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ [9]. Â
ïðèðîäíûõ âîäàõ äîëÿ Se (+IV) — íàèáîëåå âîñòðåáîâàííîé ìèêðîâîäîðîñ-
ëÿìè ôîðìû — ñîñòàâëÿåò íå áîëåå 10% åãî îáùåãî ñîäåðæàíèÿ [4, 9, 31, 37,
46]. Ñîîòíîøåíèå ðàçíûõ ôîðì ñåëåíà â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ (îòêðûòûõ îêå-
àíè÷åñêèõ âîäàõ, ïðèáðåæíûõ çîíàõ, ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ) ñóùåñòâåííî
ðàçëè÷àåòñÿ, ÷òî îáóñëîâëåíî êîíêðåòíûì ñî÷åòàíèåì áèîëîãè÷åñêèõ, ãèä-
ðîëîãè÷åñêèõ è ãèäðîõèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [9, 11]. Åãî ñîäåðæàíèå â ìîð-
ñêîé âîäå, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,45 ìêã/äì3, à â ïðåñíûõ ïðîòî÷-
íûõ âîäàõ — 0,2 ìêã/äì3. Ïðèðîäíûé ôîí ñåëåíà ôîðìèðóåòñÿ â ðåçóëüòàòå
ãåîõèìè÷åñêèõ è ãåîôèçè÷åñêèõ ïðîöåññîâ: âûâåòðèâàíèÿ ãîðíûõ ïîðîä,
ýðîçèè ïî÷â, ïîäíÿòèÿ ãëóáèííûõ âîäíûõ ìàññ è äð. [2, 37, 46].
Ïîãëîùåíèå ñîåäèíåíèé ñåëåíà âîðîñëÿìè èç âîäû â íîðìå îñóùåñòâëÿ-
åòñÿ â ïðåäåëàõ îáåñïå÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé êëåòîê â ýòîì
ìèêðîýëåìåíòå.  êëåòêàõ ðàñòåíèé îí àêòèâíî ñâÿçûâàåòñÿ îðãàíè÷åñêèìè
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
© Î. È. Áîäíàð, Ã. Á. Âèíÿðñêàÿ, Ã. Â. Ñòàíèñëàâ÷óê, Â. Â. Ãðóáèíêî, 2014
72 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 5. Ò. 50
âåùåñòâàìè — àìèíîêèñëîòàìè, ïîëèïåïòèäàìè, áåëêàìè, ôåðìåíòàìè,
íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè, ïîëèñàõàðèäàìè, à ñåëåíöèñòåèí è ñåëåíìåòèî-
íèí âõîäÿò â ñîñòàâ áåëêîâ õëîðîïëàñòîâ [1, 10]. Ñåëåí íåîáõîäèì òàêæå äëÿ
ñèíòåçà ñâÿçàííîé ñ ñåëåíöèñòåèíîì òÐÍÊ. Åãî ìåòàáîëèçì îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïóòåì çàìåíû ñåðû â ñåðóñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèÿõ [2, 13, 28, 37]. Òàêèì ïó-
òåì êàê âûñøèå, òàê è íèçøèå ðàñòåíèÿ îáðàçóþò èç íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäè-
íåíèé ñåëåíà åãî îðãàíè÷åñêèå ôîðìû, ïðåæäå âñåãî èñõîäíûå — ñåëåíî-
ìåòèîíèí è ñåëåíîöèñòåèí [28, 42, 47].
Âìåñòå ñ òåì, ñîåäèíåíèÿ ñåëåíà ïðè ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè â âîäå
îêàçûâàþò è çíà÷èòåëüíîå òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå, ÷òî ïðèâîäèò ê íàðóøå-
íèþ ìåòàáîëèçìà, óãíåòåíèþ ðîñòà è ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê, à èíîãäà è ê ãè-
áåëè ãèäðîáèîíòîâ [5, 37, 41]. Íàïðèìåð, ñåëåí â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ïî-
äàâëÿåò ôîòîñèíòåç, óìåíüøàÿ ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ [2, 7, 33, 51], à òàê-
æå âçàèìîäåéñòâóåò ñ ñóëüôãèäðèëüíûìè ãðóïïàìè áåëêîâ, èíãèáèðóÿ àê-
òèâíîñòü ôåðìåíòîâ, íàïðèìåð ñóêöèíàòäåãèäðîãåíàçû [35], ñîîòâåòñòâåí-
íî áëîêèðóÿ ýíåðãåòè÷åñêèå ïðîöåññû â êëåòêå [44].
 öåëîì, áèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå ñîåäèíåíèé ñåëåíà îïðåäåëÿåòñÿ åãî
õèìè÷åñêîé ôîðìîé, êîíöåíòðàöèåé â âîäå, ñïîñîáíîñòüþ ïðîíèêàòü â
êëåòêè è íàêàïëèâàòüñÿ â íèõ, à òàêæå ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïî îò-
íîøåíèþ ê îïðåäåëåííûì êîìïîíåíòàì êëåòîê è ôåðìåíòàì è ðåàêöèåé îá-
ìåíà âåùåñòâ â êëåòêå íà åãî ïðèñóòñòâèå (îáðàçîâàíèå ñïåöèôè÷åñêèõ ñî-
åäèíåíèé, ñâÿçûâàþùèõ, äåòîêñèöèðóþùèõ è ðåãóëèðóþùèõ åãî îáìåí).
Ôóíêöèîíèðîâàíèå òàêîé ñèñòåìû ïîääåðæàíèÿ ãîìåîñòàçà ñîåäèíåíèé ñå-
ëåíà ó âîäîðîñëåé ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè ðÿäà èññëåäîâàíèé.
Îñîáåííîñòè ïîãëîùåíèÿ ñîåäèíåíèé ñåëåíà âîäîðîñëÿìè. Èçâåñòíî,
÷òî ìîðñêèå è ïðåñíîâîäíûå ìèêðîâîäîðîñëè àêòèâíî àññèìèëèðóþò èç
âîäû ðàñòâîðåííûå íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñåëåíà (ãëàâíûì îáðàçîì,
ñåëåíèòû è ñåëåíàòû) è àêêóìóëèðóþò ýëåìåíò â êëåòêàõ, âêëþ÷àÿ åãî â ñî-
ñòàâ ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò, áåëêîâ, ïîëèñàõàðèäîâ, êàðîòèíîèäîâ è ëèïè-
äîâ [12, 20]. Áëàãîäàðÿ ïîëîæåíèþ â òðîôè÷åñêîé öåïè èìåííî âîäîðîñëè
îáåñïå÷èâàþò áèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ñåëåíà â åå ïîñëåäóþùèõ çâåíüÿõ
è â ýêîñèñòåìàõ â öåëîì [11, 12, 20, 48, 57].
Óñòàíîâëåíî, ÷òî àêòèâíîñòü ïîãëîùåíèÿ ñåëåíà êëåòêàìè âîäîðîñëåé
çíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè-
÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, êîíöåíòðàöèè è ñòåïåíè îêèñëåíèÿ ýëåìåíòà (ìîëå-
êóëÿðíîé ôîðìû), íàëè÷èÿ â ñðåäå ñóëüôàòîâ, òåìïåðàòóðû, ðÍ è äðóãèõ
ôàêòîðîâ ñðåäû [3, 5, 38, 43, 45, 46]. Êîýôôèöèåíò àññèìèëÿöèè (îòíîøåíèå
ñîäåðæàíèÿ ñåëåíà â áèîìàññå âîäîðîñëåé ê åãî ñîäåðæàíèþ â âîäå) ó íåêî-
òîðûõ âèäîâ äîñòèãàåò 1000 è äàæå 10 000, ÷òî ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò ýòîò
ïîêàçàòåëü ó ìàêðîôèòîâ è æèâîòíûõ [11, 39, 55]. Â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ðà-
áîòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàäèîàêòèâíîãî èçîòîïà 75Se óñòàíîâëåíî, ÷òî ìèê-
ðîâîäîðîñëè íå ïðîñòî àäñîðáèðóþò ñåëåí íà ïîâåðõíîñòè, íî è äîñòàòî÷íî
áûñòðî èíêîðïîðèðóþò åãî â ìîëåêóëÿðíûå ñòðóêòóðû êëåòêè [48]. Íàïðè-
ìåð, çåëåíûå âîäîðîñëè Ankistrodesmus sp., Chlorella vulgaris è Selenastrum
sp. ìåòèëèðóþò ñåëåíàò- è ñåëåíèò-èîíû â îðãàíè÷åñêèé òðèìåòèëñåëåíî-
73
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
âûé èîí — ìåíåå òîêñè÷íóþ ôîðìó, êîòîðàÿ â äàëüíåéøåì ýêñêðåòèðóåòñÿ
èç êëåòîê [32, 39].
Êàê ïðàâèëî, ïðè íèçêîé êîíöåíòðàöèè ñåëåíà, áëèçêîé ê åñòåñòâåííîé,
ñåëåíèòû àññèìèëèðóþòñÿ çíà÷èòåëüíî áûñòðåå, ÷åì ñåëåíàòû [43]. Íàïðè-
ìåð, ÷åðåç 30 ìèí ïîñëå äîáàâëåíèÿ â ñðåäó ñåëåíèòà è ñåëåíàòà, ìå÷åííûõ
ïî 75Se, â êîíöåíòðàöèè 10–10 Ì â êëåòêàõ ìîðñêîé äèíîôèòîâîé âîäîðîñëè
Cachonina niei áûëî îáíàðóæåíî 12,5% ñåëåíèòà è òîëüêî 2,4% ñåëåíàòà. Â
òå÷åíèå ïîñëåäóþùèõ 24 ÷ êîëè÷åñòâî èíêîðïîðèðîâàííûõ ñåëåíèòîâ âîç-
ðîñëî äî 66,1%, à ñîäåðæàíèå ñåëåíàòà ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíèëîñü è ñîñòà-
âèëî 2,9% âíåñåííîé äîçû [43].
 ýêñïåðèìåíòàõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñåëåí àêòèâíî àêêóìóëèðóåòñÿ êàê
áàêòåðèî-, òàê è ôèòîïëàíêòîíîì [39]. Àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ñêîðîñòü àññè-
ìèëÿöèè ýëåìåíòà çàâèñèò îò ôèçèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè êëåòîê, îäíàêî
äîïóñêàþò, ÷òî îïðåäåëåííîå âëèÿíèå ìîæåò îêàçûâàòü è óâåëè÷åíèå îòíî-
ñèòåëüíîé ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè àäñîðáöèè ïðè óâåëè÷åíèè êîëè÷åñòâà
êëåòîê. Ñêîðîñòü âêëþ÷åíèÿ ìåòêè â îáîèõ ñëó÷àÿõ ïîâûøàëàñü ïðîïîðöèî-
íàëüíî êîíöåíòðàöèè ñîëåé ñåëåíà â ñðåäå è â òå÷åíèå ïåðâûõ 12 ÷ âîçðàñ-
òàëà ïðàêòè÷åñêè ëèíåéíî. Íà 10-é äåíü ýêñïåðèìåíòà ñêîðîñòü àññèìèëÿ-
öèè ôèòîïëàíêòîíîì áûëà ïðèìåðíî â äâà ðàçà íèæå, ÷åì â ïåðâûå ñóòêè, à
áàêòåðèîïëàíêòîíîì — îñòàâàëàñü áåç èçìåíåíèé [39].
Óñòàíîâëåíà òàêæå âûñîêàÿ àêêóìóëèðóþùàÿ ñïîñîáíîñòü ïî îòíîøå-
íèþ ê ñåëåíó ó Laminaria japonica, Phaeodactylum tricornutum è Dunaliella sa-
lina [11]. Êîíöåíòðàöèÿ ýòîãî ìèêðîýëåìåíòà äîñòèãàëà ó ëàìèíàðèè
54,7 ìêã/ã ñóõîé ìàññû (Kí = 5,4·105), à ó ìèêðîâîäîðîñëåé áûëà â ïðåäåëàõ
0,2—1,0 ìêã/ã ñóõîé ìàññû, ïðè ýòîì Kí ñîñòàâëÿë ó P. tricornutum 4,4·107, à ó
D. salina — 6,6·106. Íàêîïëåíèå ñåëåíà ýòèìè âîäîðîñëÿìè äîñòèãàëî íàñû-
ùåíèÿ ïðè åãî ìàêñèìàëüíîé êîíöåíòðàöèè â ñðåäå (0,5 ìã/äì3 Se4+), ïðè
ýòîì êðèâûå ïîãëîùåíèÿ õàðàêòåðèçèðîâàëè ïðîöåññ àêòèâíîãî òðàíñïîð-
òà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñîäåðæàíèå ñåëåíà â îïûòíîì îáðàçöå ëàìèíàðèè
îòâå÷àëî ñóòî÷íîé ïîòðåáíîñòè ÷åëîâåêà â ýòîì ìèêðîýëåìåíòå [11].
Íà ïðèìåðå ìîðñêèõ ìèêðîâîäîðîñëåé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â îäèíàêîâûõ
óñëîâèÿõ óðîâåíü èñïîëüçîâàíèÿ Se4+ ñìåøàííûìè êóëüòóðàìè áûë âûøå,
÷åì îòäåëüíûìè ìîíîêóëüòóðàìè [53]. Ýòî ÿâëÿåòñÿ åùå îäíèì ïîäòâåðæäå-
íèåì èçáèðàòåëüíîñòè âîäîðîñëåé ïî îòíîøåíèþ ê åãî ðàçëè÷íûì ôîðìàì.
Ïðè ýòîì ñêîðîñòü àññèìèëÿöèè ñåëåíèòîâ, êàê è â ýêñïåðèìåíòå ñ ïðåñíî-
âîäíûìè âîäîðîñëÿìè, áûëà ìàêñèìàëüíîé â ïåðâûå äâà äíÿ, à çàòåì ñíèæà-
ëàñü. Ê êîíöó ýêñïåðèìåíòà 60,6% âíåñåííîãî â ñðåäó ñåëåíà îêàçàëîñü àê-
êóìóëèðîâàííûì â êëåòêàõ âîäîðîñëåé. Íà ëîãàðèôìè÷åñêîé ñòàäèè ðîñòà
ìîðñêèå âîäîðîñëè ñïîñîáíû ýêñêðåòèðîâàòü â ñðåäó åãî ðàñòâîðèìûå îðãà-
íè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ [53]. ×àñòü ïîãëîùåííîãî ìèêðîýëåìåíòà âûäåëÿåòñÿ
âîäîðîñëÿìè â âèäå ìåòèëèðîâàííûõ è ñâîáîäíûõ ãèäðîñåëåíèäîâ, à òàêæå
â ñîñòàâå ñâîáîäíûõ ñåëåíñîäåðæàùèõ àìèíîêèñëîò. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ýòè
ïðîöåññû ëåæàò â îñíîâå äåòîêñèêàöèè ñåëåíà ïðè åãî èçáûòî÷íîì ïîãëî-
ùåíèè [32, 43].
74
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Êàê óæå îòìå÷àëîñü, èíòåíñèâíîñòü ïîãëîùåíèÿ âîäîðîñëÿìè ðàçëè÷-
íûõ ìîëåêóëÿðíûõ ôîðì ñåëåíà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ ôèçè-
êî-õèìè÷åñêèìè ïàðàìåòðàì ñðåäû, ïðåæäå âñåãî êîíöåíòðàöèåé êèñëîðîä-
ñîäåðæàùèõ àíèîíîâ è êàòèîíîâ, pH, òåìïåðàòóðîé è äð. [11, 13, 38, 48].
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîãëîùåíèå åãî èçáûòî÷íîãî êîëè÷åñòâà çíà÷èòåëüíî óìå-
íüøàåòñÿ ïðè óâåëè÷åíèè êîíöåíòðàöèè ñóëüôàò-èîíîâ. Íàîáîðîò, òîêñè÷å-
ñêèé ýôôåêò ñåëåíà óñèëèâàåòñÿ ïðè ñíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ ñóëüôàòîâ [39,
48, 49, 54]. Óêàçàííûå çàêîíîìåðíîñòè ïðîäåìîíñòðèðîâàíû íà ïðèìåðå êàê
ìîðñêèõ, òàê è ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñëåé: Chlorella sp., Dunaliella primolecta,
Platymonas subcordiformis, Platymonas sp., Porphyridium cruentum, Tetraselmis
chuii [48] è Selenastrum capricornutum [49]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â îñíîâå àíòàãî-
íèçìà ëåæèò êîíêóðåíòíîå òîðìîæåíèå ñåëåíîì ñèíòåçà öèñòåèíà è ìåòèî-
íèíà (ïîýòîìó âíåñåíèå ïîñëåäíèõ â ñðåäó ñíèæàåò òîêñè÷íîñòü ñåëåíà), à
òàêæå êîíêóðåíöèÿ áëèçêèõ ïî ñâîéñòâàì èîíîâ çà îáùèé òðàíñïîðòíûé
ïóòü â êëåòêó [48, 49]. Ñóëüôàò-èîí è ìåòèîíèí óñòðàíÿëè ïîäàâëåíèå ðîñòà
Chlorella vulgaris è Spirulina platensis ñåëåíàòîì êàê ïðè ñîâìåñòíîì äåéñò-
âèè, òàê è îòäåëüíî [13, 48]. Êîëè÷åñòâî àêêóìóëèðîâàííîãî ñåëåíà â áîëü-
øåé ñòåïåíè çàâèñåëî îò ìîëÿðíîãî ñîîòíîøåíèÿ ñåðû è ñåëåíà, ÷åì îò êîí-
öåíòðàöèè ïîñëåäíåãî. Â êëåòêàõ S. ðlatensis ñêîðîñòü ñèíòåçà òàêæå ëèíåé-
íî çàâèñåëà îò ñîîòíîøåíèÿ êîíöåíòðàöèè ñåëåíà è ñåðû â ñðåäå [3].
Ïðè äåôèöèòå ñåðû çíà÷èòåëüíî ñíèæàëàñü óñòîé÷èâîñòü Scenedesmus
quadricauda ê òîêñè÷åñêîìó âîçäåéñòâèþ ñåëåíà ïðè åãî ñîäåðæàíèÿ â ñðå-
äå 10 è 200 ìã/äì3 [42]. Äîïîëíèòåëüíîå âíåñåíèå � 400 ìÌ SO4
2� ÷àñòè÷íî
êîìïåíñèðîâàëî íåãàòèâíîå âëèÿíèå, òàê êàê ïðèðîñò áèîìàññû âîäîðîñëè
óâåëè÷èâàëñÿ ïî÷òè â äâà ðàçà.  òî æå âðåìÿ, àâòîðû íàáëþäàëè ñòðåññî-
âóþ ðåàêöèþ S. quadricauda íà öèòîòîêñè÷íîñòü ñåëåíà, çàêëþ÷àâøóþñÿ â
ïîâûøåíèè àêòèâíîñòè òèîðåäîêñèí-ðåäóêòàçû â äâà — ÷åòûðå ðàçà, êîòî-
ðàÿ èìåëà âðåìåííóþ è êîíöåíòðàöèîííóþ çàâèñèìîñòü [42]. Äîïîëíèòåëü-
íîå âíåñåíèå ñóëüôèòà íàòðèÿ â êîíöåíòðàöèè 550 è 1100 ìã/äì3 â ïèòàòåëü-
íóþ ñðåäó ñíèæàëî òîêñè÷åñêîå âëèÿíèå âûñîêèõ äîç ñåëåíèòà (500 ìã/äì3)
íà ðîñòîâûå ïðîöåññû êóëüòóðû öèàíîáàêòåðèè ñîîòâåòñòâåííî íà 28 è 50%
[54] .
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 15 äî 31% ñåëåíà, àññèìèëèðîâàííîãî âîäîðîñëÿìè,
îêàçûâàåòñÿ â áåëêàõ è äî 40% — â ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîòàõ [20, 43, 55].
Ïðè ýòîì ñåëåí çàìåùàåò ñåðó (ïðåèìóùåñòâåííî â ìåòèîíèíå è öèñòåèíå)
ñ îáðàçîâàíèåì ñîîòâåòñòâóþùèõ ñåëåíàìèíîêèñëîò, êîòîðûå áëàãîäàðÿ
áëèçîñòè ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ ñåðû è ñåëåíà ó÷àñòâóþò â êëåòî÷-
íîì ìåòàáîëèçìå ñîâìåñòíî ñ S-àíàëîãàìè [4, 42]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî Se-àíàëîãè
ìîãóò áûòü è áîëåå àêòèâíûìè, ïîñêîëüêó èîíèçèðóþùèé ïîòåíöèàë è
ýíåðãèÿ ñâÿçè Se—H íèæå, ÷åì S—H ñâÿçè [2, 13, 20], ÷òî îáëåã÷àåò ó÷àñòèå
ýòèõ ñîåäèíåíèé â îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ïðîöåññàõ.
Áûëè ïîëó÷åíû íåïîñðåäñòâåííûå äîêàçàòåëüñòâà ó÷àñòèÿ ñåëåíà â ýëè-
ìèíàöèè ãèäðîêñèðàäèêàëîâ (*ÍÎ) â êëåòêàõ Spirulina maxima ïðè âîçäåéñò-
âèè Så4+ â êîíöåíòðàöèè áîëåå 20 ìã/äì3 [56]. Ïðè ïðåâûøåíèè ýòîãî çíà-
÷åíèÿ îòìå÷àëàñü àêòèâàöèÿ ïåðîêñèäíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ, ñîïðîâîæ-
äàâøàÿñÿ èíòåíñèôèêàöèåé îáðàçîâàíèÿ ìàëîíîâîãî äèàëüäåãèäà, óìåíü-
øåíèåì ñîäåðæàíèÿ îáùèõ ëèïèäîâ, êàðîòèíîèäîâ, ïîëèíåíàñûùåííûõ
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
æèðíûõ êèñëîò è ïîâûøåíèåì êîëè÷åñòâà íàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íèçêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñåëåíà (äî 20,0 ìã/äì3 Så4+)
ñòèìóëèðîâàëà ó âîäîðîñëè îáðàçîâàíèå õëîðîôèëëîâ, â ÷àñòíîñòè õëîðî-
ôèëëà à, òîãäà êàê âûñîêàÿ — ñóùåñòâåííî èíãèáèðîâàëà åãî áèîñèíòåç
[56].
Ñðåäè ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà èíòåíñèâíîñòü ïî-
ãëîùåíèÿ ñåëåíà ìèêðîâîäîðîñëÿìè, óêàçûâàþò òàêæå è ðÍ ñðåäû.  åñòå-
ñòâåííûõ óñëîâèÿõ â âîäîåìàõ ñ ðÍ > 8 åãî ñîåäèíåíèÿ îêàçàëèñü áîëåå
îïàñíûìè äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè âîäîðîñëåé, ÷åì â âîäîåìàõ ñ ðÍ < 5 [27].
Âìåñòå ñ òåì, àññèìèëÿöèÿ ñåëåíèòîâ Chlamidomonas reinhardtii (Chlorophy-
ta) ñóùåñòâåííî ñíèæàëàñü ïðè óâåëè÷åíèè ðÍ îò 5 äî 9, òîãäà êàê ñåëåíàòû
ïîãëîùàëèñü ïðàêòè÷åñêè íåçàâèñèìî îò ýòîãî ïîêàçàòåëÿ [38].
Îäíèì èç ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ çíà÷èòåëüíóþ óñòîé÷èâîñòü S. pla-
tensis è äðóãèõ âèäîâ ñïèðóëèíû ê ñåëåíó è ñïîñîáíîñòü íàêàïëèâàòü ýëå-
ìåíò â êîëè÷åñòâàõ, íå ñâîéñòâåííûõ äðóãèì âîäîðîñëÿì, ìîæåò áûòü âûñî-
êîå ñîäåðæàíèå áåëêîâ â èõ êëåòêàõ, êîòîðîå äîñòèãàåò 60% ñóõîãî âåùåñò-
âà [21]. Íå ìåíåå âàæíûì ìîìåíòîì â ìåõàíèçìå íàêîïëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ôè-
çè÷åñêàÿ àäñîðáöèÿ ñåëåíèòîâ ïîëèñàõàðèäàìè (ïåïòèäîãëèêàíàìè), âõîäÿ-
ùèìè â ñîñòàâ êëåòî÷íîé îáîëî÷êè ñïèðóëèíû [5], â ÷àñòíîñòè S. subsalsa
[55].
Âîäîðàñòâîðèìûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñåëåíà ìåíåå òîêñè÷íû äëÿ
Chrysochromulina breviturrita, ÷åì ñåëåíàòû [45]. Ðàçëè÷íûå ìîëåêóëÿðíûå
ôîðìû — äèìåòèëñåëåíèä è ñåëåíèò íàòðèÿ â êîíöåíòðàöèè 50 ìêã/äì3 â
ðàâíîé ñòåïåíè ñòèìóëèðîâàëè ðîñò âîäîðîñëåâûõ êëåòîê, òîãäà êàê ñåëåíî-
ìåòèîíèí ñïîñîáñòâîâàë óâåëè÷åíèþ áèîìàññû C. breviturrita íà 25% ïî
ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîñòîì, ïîëó÷åííûì â ïðèñóòñòâèè ñåëåíèòà [45].
Èçâåñòíî, ÷òî Så0 îáëàäàåò íèçêîé ðàñòâîðèìîñòüþ è, ñîîòâåòñòâåííî,
âûïàäàåò â îñàäîê, ïîýòîìó îí ÿâëÿåòñÿ ìåíåå òîêñè÷íûì [6, 54]. Ïðè âûñî-
êîé èíòåíñèâíîñòè âîññòàíîâèòåëüíîãî ïðîöåññà äåéñòâèå ñåëåíèòà â êîí-
öåíòðàöèè áîëåå 500 ìã/äì3 ñîïðîâîæäàëîñü ïîñòåïåííûì îêðàøèâàíèåì
ñðåäû âûðàùèâàíèÿ Spirulina platensis â êðàñíûé öâåò (êðàñíóþ îêðàñêó
èìååò íåîðãàíè÷åñêèé ñåëåí) [25, 40, 54].
Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå äàííûå õàðàêòåðèçóþò íàêîïëåíèå ñåëåíà
êàê àêòèâíûé ïðîöåññ çàõâàòà åãî ñîåäèíåíèé êëåòêàìè âîäîðîñëåé, êîòî-
ðûé çàâèñèò îò õèìè÷åñêîé ôîðìû è ðåãóëèðóåòñÿ ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè
ôàêòîðàìè è àêòèâíîñòüþ ìîëåêóëÿðíûõ ïðåîáðàçîâàíèé ýëåìåíòà â êëåò-
êå. Âìåñòå ñ òåì, ìàëîèçó÷åííûì îñòàåòñÿ ìåõàíèçì ìåìáðàííîãî òðàíñïîð-
òà ñåëåíñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèé â êëåòêè âîäîðîñëåé (äëÿ Se (+IV) îí ìî-
æåò áûòü àíàëîãè÷íûì ïîãëîùåíèþ ñóëüôàò-èîíà).
Ñåëåí â áèîõèìè÷åñêîì ñîñòàâå âîäîðîñëåé. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, ó ìèê-
ðîâîäîðîñëåé àêêóìóëÿöèÿ ñåëåíà ðåãóëèðóåòñÿ åãî âêëþ÷åíèåì â ñîñòàâ
âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé (áåëêîâ, ïîëèñàõàðèäîâ, ëèïèäîâ) [22, 25].
Òàê, â êëåòêàõ Dunaliella sp. ÷åðåç 14 äíåé ïîñëå ââåäåíèÿ â ñðåäó ìå÷åííîãî
ïî 75Se ñåëåíèòà â êîíöåíòðàöèè 10–10—10–7 Ì åãî îòíîøåíèå â áåëêàõ è
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
àìèíîêèñëîòàõ íàõîäèëîñü â îáðàòíîé çàâèñèìîñòè îò íà÷àëüíîé êîíöåíò-
ðàöèè. Ïðè âîçäåéñòâèè ìèíèìàëüíîé äîçû ñåëåí íàêàïëèâàëñÿ â àìèíî-
êèñëîòàõ â ïîëòîðà ðàçà áûñòðåå, ÷åì â áåëêàõ, à ìàêñèìàëüíîé — áîëåå 55%
âñåé ìåòêè áûëî îáíàðóæåíî â áåëêîâîé ôðàêöèè è òîëüêî 23% — âî ôðàê-
öèè ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò [20]. Âåðîÿòíî, èìåþò ìåñòî äâà íåçàâèñèìûõ
ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññà, êàñàþùèõñÿ àññèìèëÿöèè êëåòêàìè ñåëåíà ñ ðàç-
íîé ñòåïåíüþ îêèñëåíèÿ [19, 20].
Ðàñïðåäåëåíèå ñåëåíà ñðåäè âíóòðèêëåòî÷íûõ âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñî-
åäèíåíèé áûëî ðàçíûì ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ âîäîðîñëåé: â êëåòêàõ Spirulina
platensis, Dunaliella salina è Dunaliella bardawill áóëüøàÿ ÷àñòü ñåëåíà ñâÿçû-
âàëàñü ñ áåëêàìè, à ó Phaeodactylum tricornutum — ñ ëèïèäàìè, ÷òî, ïî-âèäè-
ìîìó, ñâÿçàíî ñ ôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè âîäîðîñëåé [44].
Õðîìàòîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ñåëåíñîäåðæàùèõ ëèïèäîâ, âûäåëåííûõ èç
Dunaliella primolecta è Porphyridium cruentum, âûðàùåííûõ â ïðèñóòñòâèè
âûñîêîé (ñóáëåòàëüíîé) êîíöåíòðàöèè Se4+, ïîêàçàë, ÷òî ñåëåí ïðèñóòñòâó-
åò âî âñåõ ëèïèäíûõ ôðàêöèÿõ, çà èñêëþ÷åíèåì íàñûùåííûõ æèðíûõ êèñ-
ëîò. Ìåõàíèçì âêëþ÷åíèÿ ýëåìåíòà â ðàçëè÷íûå êëàññû ëèïèäîâ â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ íå óñòàíîâëåí. Àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ñåëåí íå ñâÿçàí ñ ëèïèäàìè
êîâàëåíòíî è, âîçìîæíî, ñåëåíñîäåðæàùèå ëèïèäû ÿâëÿþòñÿ ìåòàáîëè÷å-
ñêè íåàêòèâíûìè [23].
Âîçäåéñòâèå ñîåäèíåíèé ñåëåíà êàê àíòèîêñèäàíòîâ óñòàíîâëåíî âî
ìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ [1, 2, 4, 10, 56]. Îí ñòèìóëèðóåò ïðåâðàùåíèå ìåòèî-
íèíà â öèñòåèí è ñèíòåç ãëóòàòèîíà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò îáùåìó óâåëè÷åíèþ
àíòèîêñèäàíòíîãî ïîòåíöèàëà êëåòîê è äåòîêñèêàöèè ëèïîïåðîêñèäîâ [10,
34, 52]. Âåðîÿòíî, ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ñåëåíèòà ïðîÿâèëñÿ â àêòèâàöèþ
Så-çàâèñèìûõ àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ ó Spirulina ðlatensis, êîòîðûå
ëó÷øå óäàëÿëè è îáåçâðåæèâàëè ñâîáîäíûå ðàäèêàëû, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü,
ïðèâîäèëî ê ñíèæåíèþ ñêîðîñòè ñòàðåíèÿ êëåòîê âîäîðîñëåé [54]. Îáíàðó-
æåíî, ÷òî ýòîò ìèêðîýëåìåíò â ìàëûõ è ñðåäíèõ äîçàõ îñóùåñòâëÿåò ýôôåê-
òèâíóþ àíòèîêñèäàíòíóþ çàùèòó ìèòîõîíäðèé, â òîì ÷èñëå íà ôîíå äåôè-
öèòà ãëóòàòèîíà [52].
Èçâåñòíî òàêæå, ÷òî ñåëåí âõîäèò â ñîñòàâ òèîðåäîêñèí-ðåäóêòàçû, îáó-
ñëîâëèâàÿ âûñîêóþ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà. Åå ñíèæåíèå ìîæåò áûòü ïðè÷è-
íîé ïîâûøåíèÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè êëåòîê ê îêèñëèòåëüíîìó ñòðåññó [28, 34].
 òîæå âðåìÿ, èçáûòîê ãëóòàòèîíà, êàê è äðóãèõ àíòèîêñèäàíòîâ (âèòàìèíîâ
Å, Ñ, À, óáèõèíîíà), ÷àñòè÷íî îñëàáëÿåò äåôèöèò ñåëåíà [1, 47, 52].
Äàííûå î íàêîïëåíèè è âêëþ÷åíèè ñåëåíà â ìåòàáîëèòû âîäîðîñëåé
ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå.
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, â ìîíîêóëüòóðàõ ðàçëè÷íûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ãðàíèöû ìåæ-
äó íåîáõîäèìûì êîëè÷åñòâîì ñåëåíà è åãî òîêñè÷íîñòüþ ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íî
øèðîêèìè, âèäîñïåöèôè÷íûìè è íåëèíåéíûìè. Îäíàêî ñóùåñòâóåò ïðèíöèïèàëü-
íîå ñõîäñòâî íåêîòîðûõ ïðîöåññîâ íàêîïëåíèÿ, ñâÿçûâàíèÿ è ìåòàáîëèçìà ñåëå-
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
78
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà íà ìàêðîôèòû â çàâèñèìîñòè îò ôîðìû è
êîíöåíòðàöèè èññëåäóåìîãî ýëåìåíòà
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Haptophyta
Emiliania huxleyi
10 íÌ Na2SeO3 Ñåëåí ïîãëîùàåòñÿ ñ ïîìîùüþ
ÀÒÔ-çàâèñèìîé ñèñòåìû, ïðåâðàùà-
ÿñü â ñåëåíîïðîòåèíû — EhSEP1-6.
Êëåòêè âêëþ÷àþò � 70% 75Se â íèçêî-
ìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ è � 17% —
â áåëêîâóþ ôðàêöèþ
[16]
Cricosphaera elonga-
tà
0,1 è 1,0 ìã/äì3
Na2SeO3 è Na2SeO4
Áóëüøàÿ ÷àñòü ñåëåíà ñâÿçûâàåòñÿ ñ
áåëêàìè, êîòîðûå, âåðîÿòíî, ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé îäíó èç ôîðì åãî
õðàíåíèÿ èëè äåòîêñèêàöèè
[18]
Pavlova lutheri
10–5—10–2 Ì
Na2SeO4
Àêòèâàöèÿ ðîñòà è ïðèðîñòà áèîìàñ-
ñû;
ìàêñèìàëüíîå ñîäåðæàíèå ïîëíîñòüþ
èíãèáèðóåò àêòèâíîñòü êëåòîê
[50]
Chrysochromulina breviturrita
50 ìêã/äì3 Na2SeO3
è (CH3)2Se
Ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà êëåòîê; ñåëåíîìå-
òèîíèí ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ
áèîìàññû íà 25% ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïðèðîñòîì â ïðèñóòñòâèè ñåëåíèòà
[45]
Dinophyta
Amphydinium carterae
10–5—10–2 Ì
Na2SeO3 è Na2SeO4
Ìèíèìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñîåäèíå-
íèé ñåëåíà àêòèâèðóåò ðîñò, ìàêñèìà-
ëüíàÿ — ïîëíîñòüþ èíãèáèðóåò àê-
òèâíîñòü êëåòîê
[50]
Cachonina niei
10–10 Ì (� 0,008
ìêã/äì3) Na2SeO3 è
Na2SeO4
Êîëè÷åñòâî àêêóìóëèðîâàííîãî ñåëå-
íà ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ åãî
êîíöåíòðàöèåé â ñðåäå
[43]
10–5 Ì (� 0,8
ìã/äì3) Na2SeO3 è
Na2SeO4
 òå÷åíèå ïåðâûõ 24 ÷ ïðîèñõîäèò
áûñòðîå ïîãëîùåíèå ñåëåíà, íà 14-å
ñóòêè ñîäåðæàíèå ñåëåíèòà â áèîìàñ-
ñå âîäîðîñëåé ñíèæàåòñÿ íà 35%, à
ñåëåíàòà — íà 50% ïî ñðàâíåíèþ ñ
íà÷àëüíûì çíà÷åíèåì. Ñåëåíèò àññî-
öèèðóåòñÿ ñ áåëêàìè è àìèíîêèñëî-
79
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
òàìè ïðèìåðíî â ðàâíûõ ïðîïîðöèÿõ,
� 4% ñåëåíà — â ëèïèäíîé ôðàêöèè.
×åðåç ñóòêè 41% àññèìèëèðîâàííîãî
75Se4+ îáíàðóæèâàåòñÿ â ñâîáîäíûõ
àìèíîêèñëîòàõ, îêîëî 31% — â áåëêàõ
è 0,5% — â ëèïèäàõ
Bacillariophyta
Thalassiosira pseudonana
� 10–8 Ì Na2SeO3 4,5
íÌ Na2SeO3
Ñåëåí ñîñðåäîòî÷èâàåòñÿ â ãëóòàòèîí-
ïåðîêñèäàçå, à óâåëè÷åíèå êîíöåíò-
ðàöèè àêòèâèðóåò ñèíòåç ãëóòàòèîíà
[34, 52]
Âíóòðèêëåòî÷íî âêëþ÷àåòñÿ 42—53%
ñåëåíà.
[17]
Phaeodactylum tricornutum
� 5,0 ìã/äì3 Àêòèâíàÿ àêêóìóëÿöèÿ (Kí = 4,4�107) [23]
� 10,0 ìã/äì3 Ñòèìóëÿöèÿ ðîñòà [44]
20,0—25,0 ìã/äì3 Âðåìÿçàâèñèìîå óãíåòåíèå ðîñòà â
òå÷åíèå 10—12 ñóò, ìàêñèìàëüíàÿ
äîçà íå íàðóøàåò ðîñò, à ëèøü çàìåä-
ëÿåò åãî è ðàçâèòèå êëåòîê äî 55%.
Ñåëåí ñâÿçûâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî
ñ ëèïèäàìè — äî 60,1%, ñ áåëêàìè è
ïîëèñàõàðèäàìè — ñîîòâåòñòâåííî
22,3 è 17,8%
Rhodîphytà
Porphyridium cruentum
ñóáëåòàëüíîå êîëè-
÷åñòâî
Ñåëåí ïðèñóòñòâóåò âî âñåõ ëèïèäíûõ
ôðàêöèÿõ, çà èñêëþ÷åíèåì íàñûùåí-
íûõ óãëåâîäîðîäîâ, ìàêñèìàëüíîå ñî-
äåðæàíèå — âî ôðàêöèè êàðîòèíîè-
äîâ
[23]
äî 100,0 ìã/äì3 Âûñîêàÿ òîëåðàíòíîñòü ê Se4+ è Se6+;
óñòîé÷èâîñòü ê âûñîêèì äîçàì ñåëåíà
îáåñïå÷èâàþò áåëêè (40—60%)
[20, 29]
Cyanophyta
0,1—1,0 ìã/äì3
Se4+
Îáùåå ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå íà
ðîñò
[14]
Synechococcus bacillus
4,5 íM Na2SeO3 Âíóòðèêëåòî÷íî âêëþ÷àåòñÿ äî 32%
ñåëåíà
[17]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
80
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Microcystis aeruginosa
Oscillatoria agardhii
Anabaena flos-alquae
� 3,2 ìã/äì3 Se4+ Ñòèìóëèðóåò ðîñò è ðàçâèòèå âîäî-
ðîñëåé, îòìå÷åíî ïðåèìóùåñòâî îêñè-
äà ñåëåíà íàä ñåëåíèòîì â àêòèâàöèè
ïðîöåññîâ ðîñòà è ðàçâèòèÿ êóëüòóðû
[14]
Anabaena flos-aquae
� 0,1 ìã/äì3 Se-ìå-
òèîíèí
� 3,0 ìã/äì3
Na2SeO3 è Na2SeO4
Ñóáëåòàëüíûå ýôôåêòû ñ óìåíüøåíè-
åì êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà
Óìåíüøåíèå êîíöåíòðàöèè â ðÿäó:
ñåëåí-L-ìåòèîíèí ÷ ñåëåíèò ÷ ñåëå-
íàò
[26]
Spirulina platensis
20,0—40,0 ìã/äì3
Se4+
Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
è ñêîðîñòü ðîñòà. Êîýôôèöèåíò àññè-
ìèëÿöèè äîñòèãàåò � 1000; 71,20% ñå-
ëåíà ñâÿçûâàåòñÿ ñ áåëêàìè
[55]
170,0 ìã/äì3
Na2SeO4
Ìàêñèìàëüíàÿ äîçà, ïðè äåéñòâèè êî-
òîðîé êóëüòóðà ñîõðàíÿåò æèçíåñïî-
ñîáíîñòü
[44]
5,0—10,0 ìã/äì3
Se4+
Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àäñîðáöèÿ
ñåëåíèòîâ ïîëèñàõàðèäàìè êëåòî÷íîé
îáîëî÷êè. Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü ðî-
ñòà è ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê
[65]
5,0—10,0 ìã/äì3
Se4+
Êîëè÷åñòâî àêêóìóëèðîâàííîãî ñåëå-
íà â áîëüøåé ñòåïåíè çàâèñåëî îò ìî-
ëÿðíîãî ñîîòíîøåíèÿ ñåðû è ñåëåíà,
÷åì îò êîíöåíòðàöèè Se
[13, 48]
0,5—20,0 ìã/äì3
Se4+
Äèíàìèêà ïðèðîñòà áèîìàññû àíàëî-
ãè÷íà êðèâîé â êîíòðîëå
[3, 5]
5,0 ìã/äì3 Se4+ Ñðåäíèé ïðèðîñò íà 50% âûøå, ÷åì â
êîíòðîëå
[5]
0,5—40,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Àêòèâàöèÿ Så-çàâèñèìûõ àíòèîêñè-
äàíòíûõ ôåðìåíòîâ
[54]
400,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Ìàêñèìàëüíî äîïóñòèìàÿ äîçà äëÿ ïî-
âûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè êóëüòóðû
[54]
50, 100 è 200 ìã/äì3
Na2SeO3
Ñíèæåíèå ðîñòà è ðàçìíîæåíèÿ êëå-
òîê êóëüòóðû ïðîïîðöèîíàëüíî âîç-
ðàñòàíèþ êîíöåíòðàöèè ñåëåíà
[44]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
81
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Spirulina maxima
0,4—20,0 ìã/äì3
Se4+
Îïòèìàëüíûå êîíöåíòðàöèè äëÿ ðîñ-
òà è ðàçâèòèÿ êëåòîê
[57]
20,0—40,0 ìã/äì3
Se4+
Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
è ñêîðîñòü ðîñòà êëåòîê
[55]
20,0 ìã/äì3 Så4+ Ó÷àñòèå ñåëåíà â ýëèìèíàöèè ãèäðî-
êñèðàäèêàëîâ (*ÍÎ)
[56]
� 20,0 ìã/äì3 Så4+ Ñòèìóëÿöèÿ ñèíòåçà õëîðîôèëëà a [56]
� 20,0 ìã/äì3 Så4+ Àêòèâàöèÿ ïåðîêñèäíîãî îêèñëåíèÿ
ëèïèäîâ, óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ îá-
ùèõ ëèïèäîâ, êàðîòèíîèäîâ, ïîëèíå-
íàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò è óâåëè-
÷åíèå äîëè íàñûùåííûõ æèðíûõ êèñ-
ëîò, èíãèáèðîâàíèå áèîñèíòåçà õëî-
ðîôèëëà
40,0 ìã/äì3 Så4+ Íà÷àëî èíãèáèðîâàíèÿ àêòèâíîñòè è
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ
[57]
400,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Ëåòàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ [57]
Spirulina subsalsa
20,0—40,0 ìã/äì3
Så4+
Âûñîêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
è ñêîðîñòü ðîñòà êëåòîê
[55]
Synechococcus bacillus
4,5—5,0 íÌ
Na2SeO3
Âíóòðèêëåòî÷íî âêëþ÷àåòñÿ äî 32%
ñåëåíà
[17]
Chlorophyta
Selenastrum capricornutum
� 0,1 ìã/äì3 Så4+ Óãíåòåíèå ðîñòà è òîêñè÷åñêèé ýô-
ôåêò
[14]
Chlorella vulgaris Ñóëüôàò-èîí è ìåòèîíèí óñòðàíÿþò
èíãèáèðîâàíèå ñåëåíàòîì ðîñòà âîäî-
ðîñëåé êàê ïðè ñîâìåñòíîì äåéñòâèè,
òàê è îòäåëüíî. Êîëè÷åñòâî àêêóìóëè-
ðîâàííîãî ñåëåíà çàâèñèò îò
ìîëÿðíîãî ñîîòíîøåíèÿ ñåðû è ñåëå-
íà
[13, 48]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
82
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Chlorella sp.
� 10,0 ìêã/äì3 Så6+ Èíãèáèðîâàíèå ðîñòà ñåëåíàòîì íà-
òðèÿ (Så6+) ñèëüíåå, ÷åì ñåëåíèòîì
(Så4+)
[48]
� 10,0 ìêã/äì3 Så4+ Ãèáåëü âîäîðîñëåé ÷åðåç 4—5 ñóò ïî-
ñëå íà÷àëà ýêñïåðèìåíòà
[20, 29]
� 100,0 ìã/äì3 Så4+ Êóëüòóðà ðàñòåò áûñòðåå, ÷åì â êîíò-
ðîëå, â òå÷åíèå 15 äíåé ýêñïåðèìåí-
òà. Ãèáåëü êóëüòóðû íå íàáëþäàåòñÿ.
Ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâîñòè âîäîðîñ-
ëåé ê âûñîêèì äîçàì ñåëåíà ïðîèñõî-
äèò áëàãîäàðÿ áåëêàì, ñîäåðæàíèå êî-
òîðûõ â êëåòêàõ äîñòèãàåò 40—60%
Dunaliella sp.
10–10—10–7 Ì
Na2SeO3
Ïî èñòå÷åíèè 14 ñóò îòíîøåíèå ñåëå-
íà â áåëêàõ è àìèíîêèñëîòàõ îáðàòíî
çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè
Ïðè äåéñòâèè íèçêèõ äîç ñåëåí íà-
êàïëèâàëñÿ â àìèíîêèñëîòàõ â 1,5
ðàçà áûñòðåå, ÷åì â áåëêàõ; ïðè áîëåå
âûñîêèõ — áîëåå 55% Se â áåëêîâîé
ôðàêöèè è 23% — â ñâîáîäíûõ àìè-
íîêèñëîòàõ
[20]
Dunaliella tertiolecta
10–5—10–2Ì
Na2SeO3 è Na2SeO4
Ìèíèìàëüíûå êîíöåíòðàöèè ñïîñîá-
ñòâóþò àêòèâàöèè ðîñòà, à ìàêñèìàëü-
íûå — ïîëíîñòüþ èíãèáèðóþò àêòèâ-
íîñòü êëåòîê
[50]
4,5 íÌ Na2SeO3 Âíóòðèêëåòî÷íî âêëþ÷àåòñÿ äî 4% ñå-
ëåíà
[17]
Dunaliella salina
0,01 è 0,5 ìã/äì3
Se4+
×èñëåííîñòü êëåòîê â êóëüòóðå óâåëè-
÷èâàåòñÿ ñîîòâåòñòâåííî íà 12 è 7%.
Âîçðàñòàåò ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à
[7, 8]
1,0 ìã/äì3 Se4+ Èíãèáèðîâàíèå ðîñòà, ÷èñëåííîñòè
êëåòîê è ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà, à
òàêæå óëüòðàñòðóêòóðíûå êëåòî÷íûå
èçìåíåíèÿ, ñíèæåíèå ýêñêðåöèè è
äåñòðóêöèÿ âàêóîëÿðíîé ñèñòåìû. Ïî-
ðîãîâàÿ êîíöåíòðàöèÿ äëÿ Dunaliella
salina
[7, 36]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
83
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
5,0—10,0 ìã/äì3
Se4+
Ñóùåñòâåííî óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæà-
íèå õëîðîôèëëà à è êîëè÷åñòâî ýêñê-
ðåòîðíûõ âàêóîëåé, êîòîðûå ê êîíöó
ýêñïåðèìåíòà èñ÷åçàþò. Ïðåêðàùàåò-
ñÿ ðîñò êëåòîê
[7, 8]
� 0,5 ìã/äì3
Na2SeO3
Àêòèâíàÿ àêêóìóëÿöèÿ (Kí = 6,6·106),
ñîäåðæàíèå ñåëåíà â ïðåäåëàõ
0,2—1,0 ìêã/ã ñóõîé ìàññû. Íàêîïëå-
íèå õàðàêòåðèçèðóåòñÿ íàñûùåíèåì,
êðèâûå ïîãëîùåíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò
îá àêòèâíîì òðàíñïîðòå
[11]
Dunaliella primolecta
ñóáëåòàëüíûå êîí-
öåíòðàöèè Så4+
Ñåëåí ïðèñóòñòâóåò âî âñåõ ëèïèäíûõ
ôðàêöèÿõ, ìàêñèìàëüíîå ñîäåðæàíèå
— â êàðîòèíîèäàõ, îòñóòñòâóåò â íà-
ñûùåííûõ óãëåâîäîðîäàõ, íå ñâÿçàí ñ
ëèïèäàìè êîâàëåíòíî, ñåëåíñîäåðæà-
ùèå ëèïèäû ÿâëÿþòñÿ ìåòàáîëè÷åñêè
íåàêòèâíûìè
[23]
Dunaliella bardawill
� 5,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Àêòèâíûé ðîñò êóëüòóðû [44]
� 10,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Íåãàòèâíîå âëèÿíèå íà ðîñò. Íåçíà-
÷èòåëüíîå íàêîïëåíèå ñåëåíà è åãî
âêëþ÷åíèå â ìàêðîìîëåêóëÿðíûå
êîìïîíåíòû — 15,21% îáùåãî êîëè÷å-
ñòâà, â áåëêè — 10,45%. Îñòàëüíîé Se
â ñåëåíàìèíîêèñëîòàõ èëè ñåëåíîâî-
äîðîäå
Tetraselmis levis
4,5 íÌ Na2SeO3 Âíóòðèêëåòî÷íî âêëþ÷àåòñÿ äî 30%
ñåëåíà
[17]
Ìonoraphidium convolutum
< 0,1 ìã/äì3 Se4+ Ñåëåíîêñèä (Se2O4) òîêñè÷íåå, ÷åì
ñåëåíèò (Na2SeO3)
[14]
� 100,0 ìêã/äì3
Se4+
Ñóáëåòàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ
Scenedesmus obliquus
< 0,1 ìã/äì3 Se4+ Àêòèâíûé ðîñò è ðàçâèòèå êóëüòóðû
âîäîðîñëåé
[14]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Âîäîðîñëè Ýôôåêòû âîçäåéñòâèÿ ñåëåíà
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
� 100,0 ìêã/äì3
Se4+
Ñóáëåòàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ
Scenedesmus quadricauda
0—100,0 ìã/äì3
Na2SeO3
Ãèáåëü êëåòîê âîçðàñòàåò ñ óâåëè÷å-
íèåì êîíöåíòðàöèè ñåëåíèòà, â ïåð-
âóþ î÷åðåäü ïðîèñõîäèò îáåñöâå÷èâà-
íèå õëîðîïëàñòîâ
[42]
� 10 ìã/äì3 Se4+ Êëåòêè ðàñòóò ìåäëåííî
� 10 ìã/äì3 Se4+ Ðåçêî çàäåðæèâàåòñÿ ðîñò è ðàçâèòèå
> 50 ìã/äì3 Se4+ Áîëüøèíñòâî êëåòîê ïîãèáàåò â òå÷å-
íèå íåñêîëüêèõ ñóòîê. Îò 30 äî 40%
îáùåãî ñåëåíà ñîäåðæèòñÿ â àìèíî-
êèñëîòå — ñåëåíìåòèîíèíå, åãî îáðà-
çîâàíèå ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî êîí-
öåíòðàöèè Se â ñðåäå êóëüòèâèðîâà-
íèÿ; òàêæå äâóõ—÷åòûðåõ-êðàòíàÿ àê-
òèâàöèÿ òèîðåäóêñèíðåäóêòàçû
Chlamydomonas reinhardtii
� 500 ìêÌ Se4+  êðàòêîñðî÷íûõ îïûòàõ ïîãëîùåíèå
ñåëåíà ÿâëÿåòñÿ ëèíåéíûì â âðåìåíè
è ïðîïîðöèîíàëüíûì êîíöåíòðàöèè
Se â ñðåäå â øèðîêîì äèàïàçîíå (îò
íÌ äî ìêÌ)
[30]
ðÍ 5—9 75Se íåîð-
ãàíè÷åñêèé
Èíòåíñèâíîñòü óëüòðàñòðóêòóðíûõ
ïîâðåæäåíèé çàâèñèò îò êîíöåíòðà-
öèè è ïðîäîëæèòåëüíîñòè âîçäåéñò-
âèÿ. Ïåðâûå èçìåíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ
â õëîðîïëàñòàõ, ñòðóêòóðíî-ôóíêöèî-
íàëüíûõ ñâîéñòâàõ ñòðîìû, òèëàêîè-
äàõ è ïèðåíîèäàõ. Ïðè áîëåå âûñîêèõ
äîçàõ óâåëè÷èâàåòñÿ îáúåì êðàõìàëü-
íûõ çåðåí.  êëåòêàõ 96-÷àñîâîé êóëü-
òóðû îáíàðóæèâàþòñÿ ýëåêòðîí-
íî-ïëîòíûå ãðàíóëû, ñîäåðæàùèå ñå-
ëåí, êàëüöèé è ôîñôîð
[29]
(Na2SeO3, Na2SeO4) Ìàêñèìàëüíîå ïîãëîùåíèå ñåëåíàòà
ïðè ðÍ 8, íî óìåíüøàåòñÿ ïðè ïîâû-
øåííîì ñîäåðæàíèè ñóëüôàòîâ ñ îä-
íîâðåìåííûì óâåëè÷åíèåì àäñîðáöèè
êàëüöèÿ, ìàãíèÿ è àììîíèÿ. Àêòèâíîå
ïîãëîùåíèå ñåëåíèòà ïðîèñõîäèò ïðè
áîëåå íèçêèõ çíà÷åíèÿõðÍ è íèçêîì
ñîäåðæàíèè ôîñôàòîâ â ñðåäå
[38]
Ïðîäîëæåíèå òàáë.
íà â êëåòêàõ âîäîðîñëåé ðàçíûõ âèäîâ è ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, â ÷àñòíîñòè åãî
ó÷àñòèå â ïåðåðàñïðåäåëåíèè âíóòðèêëåòî÷íîãî ïóëà è ðåãóëÿöèè àíòèîêñèäàíò-
íûõ ïðîöåññîâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî îáîãàùåííóþ ñåëåíîì áèîìàññó âîäîðîñëåé
ìîæíî ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ïîëó÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ äîáàâîê
è ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ.
Ýêñòðàïîëèðîâàíèå ïîëó÷åííûõ â ëàáîðàòîðíûõ îïûòàõ ðåçóëüòàòîâ íà ïðè-
ðîäíûå ñîîáùåñòâà âîäîðîñëåé íåîïðàâäàíî, ïîñêîëüêó â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ
îíè ïîäâåðãàåòñÿ îäíîâðåìåííîìó âîçäåéñòâèþ õèìè÷åñêèõ ôîðì ñåëåíà ñ ðàç-
ëè÷íûìè áèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè è ïðåäñòàâëåíû âèäàìè ñ ðàçíîé ÷óâñòâèòå-
ëüíîñòüþ è ïîòðåáíîñòüþ â ýòîì ìèêðîýëåìåíòå.
**
ßê ïð³ñíîâîäí³, òàê ³ ìîðñüê³ âîäîðîñò³ çäàòí³ íàêîïè÷óâàòè ñåëåí òà âêëþ÷àòè
éîãî ó âíóòð³øíüîêë³òèíí³ âèñîêîìîëåêóëÿðí³ ñïîëóêè. Öå ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê ìå-
õàí³çì äåòîêñèêàö³¿ òà ñïîñ³á çáåð³ãàííÿ åëåìåíòà êë³òèíàìè. Ïðîàíàë³çîâàí³ äàí³
ñâ³ä÷àòü ïðî ñõîæ³ñòü îêðåìèõ ïðîöåñ³â ìåòàáîë³çìó ñåëåíó ó ìîðñüêèõ ³ ïð³ñíîâîä-
íèõ âîäîðîñòåé, çîêðåìà éîãî ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ òà àêòèâàö³¿ àíòèîêñèäàíòíèõ
ôåðìåíòçàëåæíèõ ïðîöåñ³â ³ ïåðåðîçïîä³ë³ âíóòð³øíüîêë³òèííîãî ïóëó ñåëåíó, à
ñàìå òðàíñôîðìàö³¿ éîãî òîêñè÷íèõ íåîðãàí³÷íèõ ñïîëóê òà ¿õ àêóìóëÿö³¿ â îð-
ãàí³÷íèõ ìîëåêóëàõ. ̳êðîâîäîðîñò³ ìîæíà âèêîðèñòîâóâàòè ÿê íàéá³ëüø ïðîäóê-
òèâíèé îá’ºêò äëÿ îòðèìàííÿ ñåëåíçáàãà÷åíî¿ á³îìàñè ïðè âèðîáíèöòâ³ á³îëîã³÷íî
àêòèâíèõ äîáàâîê òà ïðîäóêò³â õàð÷óâàííÿ.
**
Literature concerning the effects of selenium compounds on the vital activity of marine
and freshwater algae have been analysed. The fundamental similarity of some selenium me-
tabolism processes in their cells, including its participation in regulation and activation of
antioxidant enzymatic-dependent processes and in the redistribution of the intracellular
pool of this microelement were noted. The results indicated possibility of accumulation of
selenium by microalgae in large quantities, followed by its inclusion into intracellular mac-
romolecular compounds. This can be considered as a mechanism for detoxification and as a
mean of retaining selenium by algae cells. Besides, it has been noted that selenium enriched
algal biomass can be used effectively as the most productive object for biologically active
additives and food staff.
**
1. Ãìîøèíñêèé È.Â., Ìàçî Â.Ê., Òóòåëüÿí Â.À., Õîòèì÷åíêî Ñ.À. Ìèêðîýëå-
ìåíò ñåëåí: ðîëü â ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Îáçîðíàÿ èíôîðìà-
öèÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2000. — Âûï. 54. — Ñ. 5 — 20.
2. Äàâèäîâà Î.ª., Âåøèöüêèé Â.À, ßâîð³âñüêèé Ï.Ï. Ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ òà
ñòðåñïðîòåêòîðí³ ôóíêö³¿ ñåëåíó â ðîñëèíàõ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ
êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. — 2009. — Ò. 41, ¹ 2. — Ñ. 109 — 122.
3. Äðîáåöüêà ².Â. Âïëèâ óìîâ ì³íåðàëüíîãî æèâëåííÿ íà ð³ñò ³ õ³ì³÷íèé
ñêëàä Spirulina platensis (Nordst.) Geitler.: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë.
íàóê. — Ñåâàñòîïîëü, 2005. — 24 ñ.
4. Ìèíþê Ã.Ñ., Äðîáåöêàÿ È.Â. Âëèÿíèå ñåëåíà íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü ìîð-
ñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ìèêðîâîäîðîñëåé (îáçîð) // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. —
2000. — Âûï. 54. — Ñ. 26 — 37.
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
5. Ìèíþê Ã.Ñ., Òðåíêåíøó Ð.Ï., Àëèñèåâè÷ À.Â., Äðîáåöêàÿ È.Â. Âëèÿíèå ñå-
ëåíà íà ðîñò ìèêðîâîäîðîñëè Spirulina platensis (Nords.) â íàêîïèòåëü-
íîé è êâàçèíåïðåðûâíîé êóëüòóðàõ // Òàì æå. — Ñ. 42—49.
6. Ïîïîâà Â.Â. Âëèÿíèå ñåëåíà è öèíêà íà ðîñò Spirulina ðlatensis è îïòèìè-
çàöèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî íàêîïëåíèÿ ýòèõ ýëåìåíòîâ: Àâòîðåô. ... äèñ.
êàíä. áèîë. íàóê. — Ì., 2004. — 22 ñ.
7. Ðåóíîâà Þ.À. Âëèÿíèå ñåëåíà íà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå õàðàêòåðèñòè-
êè ìîðñêîé îäíîêëåòî÷íîé âîäîðîñëè Dunaliella salina (Chlorophyta): Àâ-
òîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Âëàäèâîñòîê, 2007. — 20 ñ.
8. Ðåóíîâà Þ.À., Àéçäàé÷åð Í.À., Õðèñòîôîðîâà Í.Ê., Ðåóíîâ À.À. Âëèÿíèå
ñåëåíà íà ðîñò è óëüòðàñòðóêòóðó êëåòîê ìîðñêîé îäíîêëåòî÷íîé âîäî-
ðîñëè Dunaliella salina (Chlorophyta) // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. — 2007. — Ò. 33,
¹ 2. — Ñ. 150 — 157.
9. Ñèäåëüíèêîâà Â.Ä. Ãåîõèìèÿ ñåëåíà â áèîñôåðå // Ïðîáëåìû áèîãåîõè-
ìèè è ãåîõèìè÷åñêîé ýêîëîãèè. — Ì.: Íàóêà, 1999. — Ò. 23. — Ñ. 81—99.
10. Ñí³òèíñüêèé Â.Â., Àíòîíÿê Ã.Ë. Á³îõ³ì³÷íà ðîëü ñåëåíó // Óêð. á³îõ³ì.
æóðí. — 1994. — Ò. 66, ¹ 35. — Ñ. 3—9.
11. Ñòðóïïóëü Í.Ý. Àêêóìóëÿöèÿ ñåëåíà ãèäðîáèîíòàìè ßïîíñêîãî ìîðÿ â
åñòåñòâåííûõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä.
áèîë. íàóê. — Âëàäèâîñòîê, 2003. — 24 ñ.
12. Òàìáèåâ À.Õ., Êèðèêîâà Í.Í. Àêêóìóëÿöèÿ ñåëåíà ìèêðîâîäîðîñëÿìè è
öèàíîáàêòåðèÿìè // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2000. — Âûï. 54. — Ñ. 38—41.
13. Òðåíêåíøó Ð.Ï., Äðîáåöêàÿ È.Â. Âëèÿíèå àíòîãîíèçìà ñåðû è ñåëåíà íà
ðîñò è áèîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñïèðóëèíû // Òàì æå. — Ñ. 50—57.
14. Abdel-Hamid M.I., Skulberg Î.Ì. Effect of selenium on the growth of some
selected green and blue-green algae // Lakes Reserv.: Res. Manag. — 1995.
— Vol. 1, N 3. — P. 205—211.
15. Ahlgren G., Forsberg C. Effects of selenium on fatty acid content in green
alga Scenedesmus quadricauda // Meet. Phycol. Soc. America, Ames, 1—5
Aug. 1993. — J. Phycol. — 1993. — Vol. 29, N 3. — suppl. — P. 20.
16. Araie H., Shiraiwa Y. Selenium utilization strategy by microalgae: Review //
Molecules. — 2009. — Vol. 14. — P. 4880—4891.
17. Baines S.B., Fisher N.S., Doblin M.A., Cutter G.A. Uptake of dissolved organic
selenides by marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. — 2001. — Vol. 46,
N 8. — Ð. 1936—1944.
18. Boisson F., Gnassia-Barelli M., Romeo M. Toxicity and accumulation of sele-
nite and selenate in the unicellular marine alga Cricosphaera elongata. //
Arch. Environ. Contam. Toxicol. — 1995. — Vol. 28. — P. 487—493.
19. Boisson F., Romeo M., Gnassia-Barelli M. Effect of selenium on marine algae
// Mar. Tech. Rep. Ser. — 1994. — Vol. 79. — P. 13—31.
20. Bottino N.R., Banks C.H., Irgolic K.J. et al. Selenium-containing amino acids
and proteins in marine algae // Phytochemistry. — 1984. — Vol. 23, N 11. —
P. 2445—2452.
21. De Philippis R., Vincenzini M. Exocellular polysaccharides from cyanobacte-
ria and their possible application // FEMC Microbiol. Rev. — 1998. —
Vol. 22, N 3. — P. 151—175.
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
22. Fatoki O.S. Biomethylation in the natural environment. A review // S. Afr. J.
Sci. — 1997. — Vol. 93, N 8. — P. 366—368.
23. Gennity J.M., Bottino N.R, Zingaro R.A. et al. The binding of selenium to the
lipids of two unicellular marine algae // Biochem. Biophys. Res. Commun. —
1984. — Vol. 118, N 1. — P. 176—182.
24. Hu M., Yang Y., Martin J.M. et al.Preferential uptake of Se(IV) over Se(VI)
and the production of dissolved organic Se by marine phytoplankton // Mar.
Environ. Res. — 1996. — Vol. 44, N 2. — Ð. 225—231.
25. Kessi J., Ramuz M., Wehrli E. et al. Reduction of selenite and detoxication of
elemental selenium by the phototrophic bacterium Rhodospirillum rubrum //
Appl. Environ. Microbiol. — 1999. — Vol. 65. — P. 4734 — 4740.
26. Kiffney P., Knight A.The toxicity and bioaccumulation of selenate, selenite
and seleno-L-methionine in the cyanobacterium Anabaena flos-aquae //
Arch. Environ. Contam. Toxicol. — 1990. — Vol. 19, N 4. — P. 487—493.
27. Lindstroem K. Selenium as growth factor for plankton algae in laboratory ex-
periments and in some Swedish lakes // Hydrobiologia. — 1983.— Vol. 183,
N 1—2. — P. 35—48.
28. Lu J., Holmgren A. Selenoproteins // J. Biol. Chem. — 2009. — Vol. 284, N 2.
— P. 723—727.
29. Miyachi S. Diversity of microalgae and their possible application // Environ-
mental impacts of aquatic-biotechnology. — Paris: OECD, 1995. —
P. 28—31.
30. Morlon H., Fortin C., Floriani M. et al. Toxicity of selenite in the unicellular
green algae Chlamydomonas reinhardtii: comparison between effects at the
population and sub-cellular level // Aquat. Toxicol. — 2005. — Vol. 73, N 1.
— P. 65—78.
31. Nakaguchi Y., Mitsuhashi Y., Kitahata K. et al. Selenium speciation in the
eastern tropical and subtropical South Pacific Ocean // Sci. and Technol. —
2009. — Vol. 21, N 2. — P. 25—33.
32. Oyamada N., Takahashi G., Ishizaki M. Methylation of inorganic selenium
compounds by freshwater green algae Ankistrodesums sp., Chlorella vulgaris
and Selenastrum sp. // Eisei Kadaku. — 1991. — Vol. 37, N 2. — P. 83—88.
33. Padmaja K., Somasekharaiah B.V., Prasad A.R.K. Inhibition of chlorophyll
synthesis by selenium: involvement of lipoxygenase mediated lipid peroxida-
tion and antioxidant enzymes // Photosynthetica. — 1995. — Vol. 31. —
P. 1—7.
34. Price N.M., Harrison P.J. Specific selenium containing macromolecules in the
marine diatom Thalassiosira pseudonana // Plant Physiol. — 1988. —
Vol. 86. — P. 192—199.
35. Ray N.R., Ray A. K. Liver succinoxidase and kidney dehydrogenase activities
on selenium toxicity // Indian Vet. J. — 1975. — Vol. 52, N 4. — P. 267—270.
36. Reunova Yu.A., Aizdaicher N.A., Khristoforova N.K., Reunov A.A. Growth and
ultrastructure of the marine unicellular alga Dunaliella salina (Chlorophyta)
after chronic selenium intoxication // Rus. J. Mar. Biol. — 2007. — Vol. 33,
N 3. — Ð. 166—172.
37. Rezanka T., Sigler K. Biologically active compounds of semi-metals. Review
// Phytochemistry. — 2008. — Vol. 69. — P. 585—606.
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
38. Riedel G.F., Sanders J.G. The influence of pH and media composition on the
uptake of inorganic selenium by Chlamydomonas reinhardtii // Environ. To-
xicol. Chem. — 1996. — Vol. 15, N 9. — P. 1577—1583.
39. Riedel G.F., Sanders J.G., Gilmour C.C. Uptake, transformation and impact of
selenium in freshwater phytoplankton and bacterioplankton communities //
Aquat. Microb. Ecol. — 1996. — Vol. 11, N l. — P. 43—51.
40. Roux M., Sarret G., Pignot-Paintrand I. et al. Mobilization of selenite by Rals-
tonia metallidurans CH34 // Appl. Environ. Microbiol. — 2001. — Vol. 67. —
P. 769 — 773.
41. Torres M.A., Barros M., Campos S.G. et al. Biochemical biomarkers in algae
and marine pollution. A review // Ecotoxicol. Environ. Safety. — 2008. —
Vol. 71. — P. 1—15.
42. Umysová D., Vítová M., Doušková I. et al. Bioaccumulation and toxicity of se-
lenium compounds in the green alga Scenedesmus quadricauda // BMC
Plant Biology. — 2009. — Vol. 9, N 58. — P. 1—16.
43. Vandermeulen J.H., Foda A. Cycling of selenite and selenate in marine phy-
toplankton // Mar. Biol. — 1988. — Vol. 98, N l. — P. 115—123.
44. Wang D., Cheng Zh., Li Shaojing et al. Toxicity and accumulation of selenite
in four microalgae // Chinese J. Oceanology and Limnology. — 2003. —
Vol. 21, N 3. — P. 280—285.
45. Wehr J.D., Brown L.M. Selenium requirement of a bloom-forming planktonic
algae from softwater and acidified lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985.
— Vol. 42. — P. 1783—1788.
46. Weiping X., Haishen Z., Jianan T. Biochemical cycles of selenium in Antarc-
tic water // J. Environ. Sci. China. — 1996. — Vol. 8, N 1. — P. 1—126.
47. Whanger P. D. Selenocompounds in plants and animals and their biological
significance // J. Amer. College Nutr. — 2002. — Vol. 21. — P. 223—232.
48. Wheeller A.E., Zingaro R.A., Irgolic K. et al. The effect of selenate, selenite,
and sulfate on the growth of six unicellular marine algae // J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. — 1982. — Vol. 57. — P. 181—194.
49. Williams M.J., Odle R.S., Knight A.W. Effect of sulfate on selenite uptake and
toxicity in green alga Selenastrum capricornutum // Arch. Environ. Contam.
Toxicol. — 1994. — Vol. 27, N 7. — P. 449—453.
50. Wong D., Oliveira L. Effect of selenite and selenate on the growth and motili-
ty of seven species of marine microalgae // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1991.
— Vol. 48. — P. 1193—1200.
51. Wong, D., Oliveira L. Effect of selenite and selenate toxicity on the ultrastruc-
ture and physiology of three species of marine microalgae // Ibid. —
P. 1201—1211.
52. Yamaoka Y., Takimura O., Fuse H. Biosynthesis of glutathione and environ-
mental factors relating to selenium accumulation by algae // Program of the
First Intern. Mar. Biotechnology Conf. (IMBC’89). — Tokyo, 1989. — P. 63.
53. Yang Y., Hu Mi. Uptake and transformation of selenium by marine phytoplan-
kton // J. Oceanogr. Taiwan. — 1996. — Vol. 15, N 4. — P. 319—323.
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
54. Zhi-Yong L., Si-Yuan G., Lin L. Bioeffect of selenite on the growth of Spirulina
platensis and its biotransformation // Bioresource Technology. — 2003. —
Vol. 89. — P. 171—176.
55. Zhou Z., Li P., Liu Z. et al. Study on the accumulation of selenium and its bin-
ding to the proteins, polysaccharides and lipids from Spirulina maxima,
S. platensis and S. subsalsa // Oceanol. Limnol. Sin. — 1997. — Vol. 28, N 4.
— P. 363—370.
56. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on lipid peroxidation in Spirulina ma-
xima // Botanica Marina. — 1997. — Vol. 40. — P. 107—102.
57. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on the growth and selenium contents
of Spirulina maxima // Mar. Sci. — 1997. — Vol. 5. — P. 42—45.
Òåðíîïîëüñêèé íàöèîíàëüíûé
ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 19.05.14
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|