Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов

Модель разомкнутого гиперцикла Эйгена используется в статье для описания длительных экологических сукцессий. Проанализирован многомерный случай; показано, что во многих случаях исследование поведения n-мерной системы может быть сведено к исследованию систем меньшей размерности. Квазидискретная динам...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2015
Hauptverfasser: Чернышенко, С.В., Рузич, Р.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Міжнародний науково-навчальний центр інформаційних технологій і систем НАН України та МОН України 2015
Schriftenreihe:Кибернетика и вычислительная техника
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110281
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов / С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич // Кибернетика и вычислительная техника. — 2015. — Вип. 180. — С. 83-94. — Бібліогр.: 11 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-110281
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1102812025-02-09T14:47:48Z Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов Discrete effects in continuous models of sucessions Чернышенко, С.В. Рузич, Р.В. Медицинская и биологическая кибернетика Модель разомкнутого гиперцикла Эйгена используется в статье для описания длительных экологических сукцессий. Проанализирован многомерный случай; показано, что во многих случаях исследование поведения n-мерной системы может быть сведено к исследованию систем меньшей размерности. Квазидискретная динамика модели объясняется через ее бифуркационные свойства, которые вызывают пошаговое изменение структуры системы. Модель розімкнутого гіперциклу Ейгена використовується в статті для опису тривалих екологічних сукцесій. Проаналізовано багатовимірний випадок; показано, що в багатьох випадках дослідження поведінки n-вимірної системи може бути зведено до дослідження систем меншої вимірності. Квазі-дискретна динаміка моделі пояснюється біфуркаційними властивостями, що викликають покрокову зміну структури системи. The purpose of the paper is to investigate non-linear properties of the system, which define discrete processes that occur in the one. The multi-dimension case of the model of open Eigen’s hypercycle has been analyzed. It is shown that in many cases the consideration of dynamics of the n -dimensional system can be simplified by partial reduction to (n -1)-dimensional cases. 2015 Article Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов / С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич // Кибернетика и вычислительная техника. — 2015. — Вип. 180. — С. 83-94. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0452-9910 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110281 517.925.5 ru Кибернетика и вычислительная техника application/pdf Міжнародний науково-навчальний центр інформаційних технологій і систем НАН України та МОН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Медицинская и биологическая кибернетика
Медицинская и биологическая кибернетика
spellingShingle Медицинская и биологическая кибернетика
Медицинская и биологическая кибернетика
Чернышенко, С.В.
Рузич, Р.В.
Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
Кибернетика и вычислительная техника
description Модель разомкнутого гиперцикла Эйгена используется в статье для описания длительных экологических сукцессий. Проанализирован многомерный случай; показано, что во многих случаях исследование поведения n-мерной системы может быть сведено к исследованию систем меньшей размерности. Квазидискретная динамика модели объясняется через ее бифуркационные свойства, которые вызывают пошаговое изменение структуры системы.
format Article
author Чернышенко, С.В.
Рузич, Р.В.
author_facet Чернышенко, С.В.
Рузич, Р.В.
author_sort Чернышенко, С.В.
title Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
title_short Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
title_full Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
title_fullStr Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
title_full_unstemmed Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
title_sort дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов
publisher Міжнародний науково-навчальний центр інформаційних технологій і систем НАН України та МОН України
publishDate 2015
topic_facet Медицинская и биологическая кибернетика
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/110281
citation_txt Дискретные эффекты в непрерывных моделях сукцессионных процесов / С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич // Кибернетика и вычислительная техника. — 2015. — Вип. 180. — С. 83-94. — Бібліогр.: 11 назв. — рос.
series Кибернетика и вычислительная техника
work_keys_str_mv AT černyšenkosv diskretnyeéffektyvnepreryvnyhmodelâhsukcessionnyhprocesov
AT ruzičrv diskretnyeéffektyvnepreryvnyhmodelâhsukcessionnyhprocesov
AT černyšenkosv discreteeffectsincontinuousmodelsofsucessions
AT ruzičrv discreteeffectsincontinuousmodelsofsucessions
first_indexed 2025-11-27T00:33:32Z
last_indexed 2025-11-27T00:33:32Z
_version_ 1849901571960209408
fulltext 83 Медицинская и биологическая кибернетика УДК 517.925.5 ДИСКРЕТНЫЕ ЭФФЕКТЫ В НЕПРЕРЫВНЫХ МОДЕЛЯХ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕСОВ С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич Хмельницкий национальный университет Модель разомкнутого гиперцикла Эйгена используется в статье для описания длительных экологических сукцессий. Проанализирован многомерный случай; показано, что во многих случаях исследование поведения n-мерной системы может быть сведено к исследованию систем меньшей размерности. Квазидискретная динамика модели объясняется через ее бифуркационные свойства, которые вызывают пошаговое изменение структуры системы. Ключевые слова: сукцессия, дискретный процесс, непрерывная модель, гиперцикл Ейгена, бифуркация. Модель розімкнутого гіперциклу Ейгена використовується в статті для опису тривалих екологічних сукцесій. Проаналізовано багатовимірний випадок; показано, що в багатьох випадках дослідження поведінки n-вимірної системи може бути зведено до дослідження систем меншої вимірності. Квазі-дискретна динаміка моделі пояснюється біфуркаційними властивостями, що викликають покрокову зміну структури системи. Ключові слова: сукцесія, дискретний процес, неперервна модель, гіперцикл Ейгена, біфуркація. ВВЕДЕНИЕ Экологические системы сложны и разнообразны: они состоят из большого числа элементов и, соответственно, характер их динамики определяется большим количеством связей между этими элементами. В то же время, существуют динамические свойства, общие для большинства реальных экологических систем. Одним из таких свойств является сукцессионный характер динамики [1], т. е. пошаговое изменение основных свойств системы в процессе ее движения к устойчивому состоянию. Нарушение стабильного режима функционирования экосистемы на некоторой территории обычно не может быть ликвидировано путем простого возврата в исходное состояние; это происходит путем дискретной смены нескольких экологических ассоциаций. Существует два традиционных пути в моделировании сукцессий: дискретное описание на основе матриц перехода [2, 3] и непрерывное динамическое описание с использованием моделей конкуренции [4, 5]. В настоящей работе рассматриваются модели второго типа. Часто инструментом, с помощью которого можно описать сукцессии, являются дифференциальные модели, например, вольтерровского типа [6]. В этих  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 84 моделях основной движущей силой сукцессионных процессов считается конкуренция. Заметим, что подобного взгляда на природу сукцессий придерживается достаточно большое количество исследователей [7, 8]. К недостаткам подобных моделей можно отнести отсутствие явных связей между стадиями сукцессии и изменением абиотических элементов системы. Модель отрытого гиперцикла Эйгена позволяет в некоторой степени учесть такую связь; в этом ее явное преимущество перед вольтерровскими системами. Другим достоинством рассматриваемой модели является явно выраженная дискретность ее поведения при непрерывности всех входящих в нее функций. Заметим, что подобный характер динамики присущ большинству экосистем. Модель позволяет показать, что дискретность реальных систем в некоторых случаях может быть объяснена нелинейными эффектами при взаимодействии их элементов. Цель настоящей работы состоит в том, чтобы выявить нелинейные свойства системы, ответственные за дискретность ее поведения. МОДЕЛЬ РАЗОМКНУТОГО ГИПЕРЦИКЛА ЕЙГЕНА Одной из непрерывных моделей сукцессий является специальная модификация известного гиперцикла Ейгена, предложенная одним из авторов в роботе [9]: ( ) ( ) i n j jjii xxFx S xFx         −= ∑ =10 1 & , ni ,1= , (1) где ( ) iiii xxaxF −= −− 11 , ni ,1= ; 0>ia , 1,1 −= ni ; 10 =x , Na =0 , 0>N , 00 >S ; iх — численность (биомасса) ассоциаций; N — коэффициент, который задает значения численности равновесия для первой ассоциации, при отсутствии второй; ia — коэффициент, отражающий зависимость ( )1+i -ой ассоциации от i -ой; 0S — емкость среды. В работе представлены некоторые новые результаты исследования динамических свойств модели (1). Структура строк матрицы Якоби системы (1) имеет вид: 43421 K 43421 K 321 K dlm fffffff 4432211 , где ( )111 0 1 2 +−− +−−= kkkkk i xaxxa S xf , ( )iiiii i ii xaxxa S xxaf 1122 0 12 2 −−−−− +−−= , ( ) ( ) ( ) ( )         =−−−−− <+−−−−− = −− = −−−− +−− = −−−− ∑ ∑ ,,212 ,,212 11 01 2 11 0 11 111 01 2 11 0 11 3 nkxxa S xxxxa S xxa nkxaxxa S xxxxa S xxa f iii i n j jjjjiii iiiii i n j jjjjiii  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 85 ( ) ( )       =−− <+−− = −− +−− ,,2 ,,2 11 0 111 0 4 nkxxa S x nkxaxxa S x f kkk i kkkkk i где dlm ,, — количества ячеек в строке матрицы Якоби, значения которых вычисляются следующим образом: ( )2−= im ,     = > = ,1,0 ,1,1 i i l 1−−−= lmnd , ( )     < ≥ = ,0,0 ,0, x xx x где k — номер столбца матрицы Якоби, nk ,1= , i — номер строки матрицы Якоби, ni ,1= . Пусть некоторая координата px стационарной точки D системы (1) равна нулю. Тогда строку p матрицы Якоби можно записать как { ( ) { pn n j jjjjpp p xxxa S xa −= −−−− − ∑ −− 0...010...0 1 2 11 0 11 1 . Характеристическое уравнение матрицы Якоби имеет вид: 0λ =− IJ , где J — матрица Якоби, I — единичная матрица, λ — собственное значение. Запишем характеристическое уравнение матрицы Якоби в точке D ( ) 01λ 1 2 11 0 11 * =         −+− ∑ = −−−− p n j jjjjpp Axxxa S xa , где pA — минор по диагональному элементу, который находится в строке p определителя. Тогда одно собственное значение матрицы Якоби в этой точке может быть рассчитано как ( )∑ = −−−− −− n j jjjjpp xxxa S xa 1 2 11 0 11 1 или как ( )∑ = −− −− n j jjjj xxxa S 1 2 11 0 1 в случае 01 =−px . Полученный результат сформулируем в форме теоремы.  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 86 Теорема 1. Если координата px стационарной точки модели (1) равна нулю, то одно из собственных значений матрицы Якоби в этой точке может быть получено из выражения ( )∑ = −−−− −− n j jjjjpp xxxa S xa 1 2 11 0 11 1 (2) при условии, что предшествующая ей координата ненулевая или px — первая координата. В случае предшествующей нулевой координаты это выражение имеет вид: ( )∑ = −− −− n j jjjj xxxa S 1 2 11 0 1 . (3) Определение 1. Особая точка n -мерной модели называется точкой- «потомком», если первые ее координаты соответствуют координатам особой точки модели меньшей размерности, а другие координаты — нули. Используя теорему 1, легко доказать следующее утверждение. Теорема 2. Пусть особая точка A n -мерной модели разомкнутого гиперцикла Эйгена является точкой-«потомком» ( )kn − -мерной модели. Указанную ( )kn − -мерную модель назовем базовой. Тогда kn − собственных значений матрицы Якоби в точке A определяются из базовой системы, ( )1−k — из формулы (3), а одно значение равно ( )∑ − = −− − −− −− kn j jjjjknkn xxxaSxa 1 2 11 1 0 . ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Рассмотрим особую точку n -мерной модели (1) с последними k ( 2≥k ) нулевыми координатами. В соответствии с теоремой 2 первые kn − собственных значений совпадают с собственными значениями в точке ( )kn − -мерного пространства базовой модели. Если соответствующая особая точка ( )kn − -мерной модели устойчива, то kn − собственных значений матрицы Якоби для n -мерной модели имеют отрицательные действительные части. Остальные собственные значения определяются формулами ( )∑ − = −−−− −−= kn j jjjjknkn xxxa S xa 1 2 11 0 1 1λ и ( )∑ − = −− −−= kn j jjjji xxxa S 1 2 11 0 1λ , 1,1 −= ki .  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 87 Поскольку рассматривается только неотрицательная область фазового пространства, то разница knkni xa −−=− λλ1 , 1,1 −= ki , положительная, что, в свою очередь, подтверждает справедливость неравенства iλλ1 ≥ . Таким образом, если собственное значение 1λ отрицательное, то и другие собственные значения iλ также отрицательные. Следовательно, если особая точка с последней координатой ноль ( )1+− kn -мерной модели устойчива, то устойчива и точка-«потомок» n -мерной модели. Причем интервалы для параметров, при которых точка устойчива, не меняются. Полученный результат сформулируем в виде теоремы. Теорема 3. Если особая точка с последней нулевой координатой n -мерной модели разомкнутых гиперциклов Эйгена устойчива, то устойчива и точка-«потомок» модели высшей размерности, причем промежуток параметров, при которых точка устойчива, не меняется. В противном случае точка-«потомок» неустойчива. Этот результат можно усилить. Отметим, что n -мерная система (1) имеет 1+n потенциально устойчивое равновесное состояние. Первые 1−n точки могут рассматриваться как точки-«потомки» системы размерности ( )1−n . Все эти точки имеют нулевую последнюю координату, т.е. для них справедлива теорема 3. Изменение топологии системы с ростом 0S (бифуркации) сводится к последовательному обмену устойчивостью между 1−n потенциально устойчивыми точками (при этом переход из n -го состояния к ( )1−n -му состоянию, которое соответствует избытку ресурсов в экологической системе, не является бифуркацией). Справедливо утверждение. Теорема 4. Первые 2−n бифуркационные условия для n -мерной модели разомкнутого гиперцикла Эйгена совпадают с первыми 2−n бифуркационными условиями для модели размерности 1−n . Для полного описания эволюции системы необходимо показать, что особая точка с одной (и последней) нулевой координатой ( )1+n -мерной системы, которая является потомком устойчивой особой точки n -мерной системы, устойчива. Пока не удалось доказать справедливость данного утверждения в общем случае. Оно верно для трехмерного случая [10]; покажем его справедливость для четырехмерного случая. Рассмотрим точку ( ) ( ) ( ) ( ) ( )    +++ ++−++ +++ −++    +++ ++ 0, 3 11, 3 11, 3 2 2121 210221 2121 101 2121 20 aaaa aaNSaaa aaaa aNSa aaaa aNS . Согласно теореме 2, три собственных значения матрицы Якоби в этой точке являются отрицательными при       ++ ++ ++ ∈ 1, 1 1 211 212 210 aaa aaa aa N S , а четвертое значение  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 88 N aaaa aaaaaaaaS aaaa aaaaaa 2121 32312131 0 2121 321323 4 3 1 3 1λ +++ +++++ − +++ +++ = . Таким образом, указанная точка устойчива, если       +++ +++++ ++ ++ ∈ 321323 32312131 212 210 1 1, 1 1 aaaaaa aaaaaaaa aaa aa N S . Другое важное утверждение: когда размер экологической ниши (пара- метр 0S ) превышает некоторое критическое значение, точка         ∏ − = 1 1 211 ,,,, n j jaNNaaNaN K становится устойчивой. Докажем справедливость этого утверждения для четырехмерного случая. Характеристическое уравнение матрицы Якоби в точке ( )NaaaNaaNaN 321211 ,,, имеет вид ( )( ) +−++++ − 31 03212110 4 λ1λ NSNaaaaaaS ( ) ( )( ) ++++−++++++ − 231 032122 2 21323212101 λ11 NSNaaaaaaaaaaaaaaSa ( ) −++++ λ313132132 2 121 Naaaaaaaaaaa ( ) ++++++− − λ41 03 2 1 2 13113212 2 121 NSaaaaaaaaaaaaa ( )( ) 0112132103 2 2 3 1 4 =+++−+ NaaaaaaSaaaN . Используя теорему Ньютона [11], легко показать, что точка ( )NaaaNaaNaN 321211 ,,, устойчива при ( )NaaaaaaS 3212110 1 +++> . Важно заметить, что существует интервал       +++ +++ +++++ ∈ 321211 321323 323121310 1, 1 1 aaaaaa aaaaaa aaaaaaaa N S , на котором, как минимум, еще одна стационарная точка является устойчивой. Предположим, что такой точкой является ( )( ) ( ) ( )( )( ,121,3 3111032320 KaaaNaSKaaaaNSM −+++++++= ( ) ( ) ,11 21122120 KaaaaNKaaaS −−−+++ ( ) ( )( ) )KaaaaaaaaNaaaaaaS 11 323121313213230 +++++−+++ , где ( ) 1 3213221321 4 −++++++= aaaaaaaaaaK . Запишем характеристическое уравнение матрицы Якоби в точке M : ( ) ( ) 0λλλ 4 1 λ 32 2 1 3 3213221321 3212110 =+++        ++++++ +++− − ссс aaaaaaaaaa NaaaaaaS , (4) где  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 89 ( ) ( ) ( )( )33 32323213221321001 +++−+++++++= aaaaNaaaaaaaaaaSNSc , ( ) ( )(( +++++++++= −− 2 123 2 232 3 0 2 3213221321 1 02 4 aaaaaaSaaaaaaaaaaSс ( ) ++++++++ 3 2 232123 2 2332 32324 aaaaaaaaaaa ) ( )( +−++−++++++ 2 1 2 3 2 2 2 323323 2 22 2 032 2333322 aaaaaaaaaaaNSaa ( ) ++++++++++ 133 2 2 2 3 2 22 2 32 2 3 2 232 2322537 aaaaaaaaaaaaa ) (( +++++++++ 3 2 2 2 0 2 323322 2 3 2 2 2 3 2 2 22 aaNSaaaaaaaaaa ) −−+−−+ 2 123 2 3 2 3 2 2 75 aaaaaa ( ) −−−+++++++− 321 2 32 2 3 2 232 2 33 2 232 119427335 aaaaaaaaaaaaaa ) ( ( +++−+−−−−−−− 32 2 3 2 1 32 323 2 2 2 22 2 33 2 3 2 2 524328282 aaaaNaaaaaaaaaa ) ( )++++++−+++ 3 2 2 2 3 2 22 2 232 2 321 2 3232 23463 aaaaaaaaaaaaaaa ))2 32 2 3 2 23 2 3 2 22323 2 2 255672 aaaaaaaaaaaa +++++++++ , ( ) ( )( )×++++++++++= −− 3213231 3 3213221321 1 0 4 3 114 aaaaaaaaaaaaaaaaaSNс ( ) ×         ++ −−− +      ++++++× 212 21210 2332 0 212 1 1 21 aaa aaaa N Saaaa N Saaa         +++ +++++ −        + −+ +× 321323 313221310 1 1310 1 1 1 12 aaaaaa aaaaaaaa N S a aaa N S . Очевидно, что одно из собственных значений отрицательно, если ( )321211 0 1;0 aaaaaa N S +++∈ . Согласно теореме Ньютона [11], условие отсутствия положительных корней у второго множителя в левой части уравнения (4) имеет вид: 3,2,1,0 => iсі . Легко показать, что полиномы 1с и 3с положительны, если       +++ +++ +++++ ∈ 321211 321323 323121310 1, 1 1 aaaaaa aaaaaa aaaaaaaa N S , (5) или       <         ++ −++ ++++++ +++ ∈ .1 , 1 1 , 3 3 2 212 2121 3213221321 32320 a aaa aaaa aaaaaaaaaa aaaa N S (6)  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 90 Исследуем полином 2с . Для этого рассмотрим ( ) 2 2 32132213213 0 2 4 caaaaaaaaaa N Sz ++++++= как функцию от N S0 . Подставим в 2z правый и левый концы интервала (5) поочередно, получим соответственно: ( ) ( ) ( )×++ +++ ++++++ = 3233 321323 2 32132213212 2 1)1( 2 1 1 4 aaa aaaaaa aaaaaaaaaaaa z ( )( )21213 31 aaaaa ++++× , ( ) ( )( ++++++++= 2 2331 2 32132213212 2 1 )2( 2 14 aaaaaaaaaaaaaaaaz ( ) )33313 31312 2 3 2 313131 ++++++++++ aaaaaaaaaaaa . Таким образом, функция 2z положительная на концах указанного интервала. Покажем, что на этом же промежутке она монотонна. Найдем производную функции 2z по N S0 : ( ) ( )( +++++++++=′ 32123 2 2332 2 123 2 2322 2 0 2 323243 aaaaaaaaaaaaaaa N Sz ) (( −++++−+++++ 2 3 2 2 2 32323 2 232 0 323 2 2 3332322 aaaaaaaaaa N S aaaa ) ( ) ++++++++++− 133 2 2 2 3 2 22 2 32 2 3 2 232 2 1 23225372 aaaaaaaaaaaaaa ) ( +−+++++++++ 3 2 3 2 23 2 2 2 323232 2 3 2 2 2 3 2 2 522 aaaaaaaaaaaaaaa ) ( +++++++−−−+ 2 32 2 3 2 232 2 33 2 232 2 1 2 32 273357 aaaaaaaaaaaaaa ) 2 323 2 2 2 22 2 33 2 3 2 2321 43282821194 aaaaaaaaaaaaа −−−−−−−−−+ . Повторим процедуру: подставим в 2z′ правый и левый концы интервала (5) поочередно, получим соответственно: ( ) ( )×++++++ +++ =′ 4 1 32132213212 321323 1)1( 2 aaaaaaaaaa aaaaaa az (( +++++++++× 32 2 32 2 23 2 2 2 3 2 2 3 3 2 23 3 2 2 3 3 2 3 3 3 2 53397233 aaaaaaaaaaaaaaaaa ) ( +++++++++ 3 2 2 2 3 2 2 3 3 2 23 3 2 2 3 3 2 3 3 3 2 2 12 3 32 252275723 aaaaaaaaaaaaaaaa ) +++++++++++ 625415302166 1 3 33 2 3232 2 32 3 32 2 2 aaaaaaaaaaaa  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 91 +++++++++ 2 3 2 2 3 3 2 232 3 3 2 32 2 3 3 232 1652732441510 aaaaaaaaaaaaa )2 2 2 33 2 2 3 3 3 23 3 2 3 32 2121627 aaaaaaaaaa ++++++ , ( ) (( ++++++++=′ 3 3 2 2 3 3 232132213211 )2( 2 334 aaaaaaaaaaaaaaaz ) ( +++++++++ 2 3 2 23 3 2 2 3 3 2 2 1232 2 23 2 2 2 3 2 2 83333393 aaaaaaaaaaaaaaa ) ++++++++++ 2 3213232 2 32 2 23 2 2 26215182621 aaaaaaaaaaaa )3 2 2 2 3 2 2 2 23232 62213310 aaaaaaaaa ++++++ . Таким образом, функция 2z′ положительная на концах интервала (5). Покажем, что она монотонна на указанном интервале. Для этого рассмотрим производную функции 2z′ по N S0 : ( ) ( )( ++++++++=′′ 123 2 2332 2 123 2 232 0 2 23246 aaaaaaaaaaaaa N S z ) (( ++++−++++++ 2 32323 2 232323 2 232 33323223 aaaaaaaaaaaaaa ) ( +++++++++−+ 3 2 2 2 3 2 22 2 32 2 3 2 232 2 1 2 3 2 2 3225372 aaaaaaaaaaaaaa ) )2 3232 2 3 2 2 2 3 2 23213 22 aaaaaaaaaaaa ++++++++ . Определим точку изменения монотонности функции 2z ′′ : ( ) ( )( ++++++++−== 123 2 2332 2 123 2 232 0 2324 3 1 aaaaaaaaaaaaa N SMN ) (( −++++−++++ − 2 3 2 2 2 32323 2 232 1 323 2 2 333322 aaaaaaaaaaaaaa ) ( ) ++++++++++− 133 2 2 2 3 2 22 2 32 2 3 2 232 2 1 22325372 aaaaaaaaaaaaaa )2 3 2 2 2 3232 2 3 2 232 2 aaaaaaaaaa +++++++ . Сравним MN с левым концом интервала (5): 321323 32312131 1 1 aaaaaa aaaaaaaaMN +++ +++++ < . Преобразуем полученное неравенство. Получим, что ( ) ( )( +++++++++− 32132323 2 2 2 13 2 2322 32432 3 1 aaaaaaaaaaaaaaa ) ( ) (( +++++++++ −− 2 323 2 2 1 321323 1 323 2 2 291322 aaaaaaaaaaaaaa ) +++++++++ 3 1 3 3 2 2 2 3 3 232 2 22 2 3 2 2 3 3 3 23 3 2 343363 aaaaaaaaaaaaaaa ( +++++++++ 2 3 3 2 2 2 2 3 3 3 2 3 3232 2 32 2 3 2 2 215932362026 aaaaaaaaaaaaaa ) ( +++++++++ 2 32 2 3 2 2 2 13 3 23 2 2 2 3 2 3 3 23 37344735296 aaaaaaaaaaaaa  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 92 ++++++++++ 2 3 2 3 2 2 3 3 2 2322 2 3 3 23 3 2 127717622995 aaaaaaaaaaaa ) +++++++++ 3 3 2 32 2 3 2 213 2 23 3 32 3 3 3 2 19149372853 aaaaaaaaaaaaa +++++++++ 3 3 2 23 3 3 3 2323 3 23 2 2 3 32 2 3 3 2 316261133 aaaaaaaaaaaaaaa ) 087 2 32 2 2 <+++ aaa . Таким образом, функция 2z ′′ монотонна на интервале (5), и, следовательно, функции 2z′ и 2z тоже монотонны на этом интервале. Поскольку функция 2z монотонная на интервале (5) и положительна на его концах, то полином 2с положительный на этом интервале. Используя этот же метод, легко показать, что полином 2с отрицательный на интервале (6). Следовательно, точка M устойчива лишь в промежутке (5). Итак, на примере четырехмерной модели разомкнутого гиперцикла Эйгена удалось показать, что теоретически рассмотренная экосистема в процессе эволюции проходит 1+n этап. ВЫВОДЫ В работе рассмотрена многомерная модель разомкнутого гиперцикла Эйгена. Показано, что исследование n -мерной системы может быть сведено к исследованию систем меньшей размерности. Доказано, что первые ( )2−n бифуркационные условия для n -мерной модели разомкнутого гиперцикла Эйгена совпадают с первыми ( )2−n бифуркационными условиями для модели размерности ( )1−n . Экологическая сукцессия, для описания которой используется n -мерная модель разомкнутого гиперцикла Эйгена, имеет потенциально ( )1+n стадию. Первая из них соответствует очень небольшому размеру экологической ниши ( ){ }NаS 1 10 10 −+<< , и в экологической макросистеме может существовать только одна ассоциация. Каждая новая стадия (кроме последней) означает появление новой ассоциации в экосистеме. Перестройка структуры системы является, с математической точки зрения, последовательностью бифуркаций в положительной области фазового пространства модели и определяет квазидискретную динамику последней. 1. Clements F.E. Plant Succession: Analysis of the Development of Vegetation / F.E. Clements. — Washington D.C.: Publ. Carnegi Inst., 1916. — 512p. 2. Aaviksoo K. Simulating Vegetation Dynamics and Land Use in a Mire Landscape Using a Markov Model / K. Aaviksoo // Landscape and Urban Planning. — 1995. — Vol. 31. — P. 129–142. 3. Логофет Д.О. Неоднородные марковские модели сукцессии растительности: новые перспективы старой парадигмы / Д.О. Логофет, Е.А. Денисенко, Л.Л. Голубятников // Известия РАН. Серия биологическая. — 1997. — № 5. — С. 613–622. 4. Исаев А.С. Сукцессионные процессы в лесных сообществах: модели фазовых переходов / А.С. Исаев, В.Г. Суховольский, А.И. Бузыкин, Т.М. Овчинникова // Хвойные бореальной зоны. — 2008. — Том XXV, № 1–2. — С. 9–16.  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 93 5. Connell J.H. Mechanisms of Succession in Natural Communities and Their Role in Community Stability and Organization / J.H. Connell, R.O. Slatyer // The American Naturalist. — 1977. — Vol. 111. — P. 1119–1144. 6. Chakrabarti C.G. Non-equilibrium Thermodynamics of Lotka-Volterra Ecosystems: Stability and Evolution / C.G. Chakrabarti, S. Ghosh, S. Bhadra // Journal of Biological Physics. — 1995. — Vol. 21. — P. 273–284. 7. McNauhghton S.J. Dominance and the Niche in Ecological Systems / S.J. McNauhghton, L.L. Wolf // Science. — 1970. — Vol. 167. — P. 131–139. 8. Работнов А.Т. Фитоценология / А.Т. Работнов — [3-е изд., перераб. и доп.]. — М. : Изд- во МГУ, 1992. — 352 с. 9. Чернышенко С.В. Нелинейные методы динамики лесных биогеоценозов / С.В. Чернышенко. — Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. — 500 с. 10. Chernyshenko S.V. Bifurcation Model of Successions in Ecosystems // S.V. Chernyshenko, R.V. Ruzich // ECMS2013, 27-th European conference on modelling and simulation, Alesund, Norway, May 27–30, 2013. — 2013. — P. 767–774. 11. Березич И.С. Методы вычислений / И.С. Березич, Н.П. Жидков: В 2 т. — М. : Гл. изд. физ.-мат. лит-ры, 1959. — Т. 2. — 620 с. UDC 517.925.5 DISCRETE EFFECTS IN CONTINUOUS MODELS OF SUCESSIONS S.V. Chernyshenko, R.V. Ruzich Khmelnitsky National University Introduction. In article a long-term ecological successions are considered. It is step-by-step process. The continuous model (model of open Eigen’s hypercycle) is used to describe this process. The purpose of the paper is to investigate non-linear properties of the system, which define discrete processes that occur in the one. Results. The multi-dimension case of the model of open Eigen’s hypercycle has been analyzed. It is shown that in many cases the consideration of dynamics of the n -dimensional system can be simplified by partial reduction to ( )1−n -dimensional cases. It is mathematically shown that evolution of system, which is described by the n -dimensional model of open Eigen’s hypercycle has, as maximum, 1+n stages. Presence and duration of each stage are determined by the size of the ecological niche, as a characteristics of the environment. As an example: if the niche is very small ( ( ) NаS 1 10 10 −+<< ), there is only one association in the stable state of the ecosystem. Conclusion. It is shown that the continuous model can describe discrete processes of sucessions. The quasi-discrete dynamics of the system is explained by its bifurcation properties, produced step-by-step changing of the system structure. Keywords: succession, discrete process, continuous model, Eigen’s hypercycle, bifurcation. 1. Clements F.E. Plant Succession: Analysis of the Development of Vegetation. Washington D.C.: Publ. Carnegi Inst. 1916. 512p.  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180 94 2. Aaviksoo K. Simulating Vegetation Dynamics and Land Use in a Mire Landscape Using a Markov Model. Landscape and Urban Planning, 1995, vol. 31, pp. 129–142. 3. Logofet D.O., Golubyatnikov L.L., Denisenko E.A. Nonhomogeneous Markov Model of Vegetation Succession: A New Perspective of the Old Paradigm. Izvestiya RAS. Biology Series, 1997, no. 5, pp. 613–622 (in Russian). 4. Isaev A.S., Suhovolsky V.G., Buzykin A.I., Ovchinikov T.M. Successional Processes in Forest Communities: Models of Phase Transitions. Khvojnyje borealnoy zony, 2008, vol. XXV, no. 1–2, pp. 9–16 (in Russian). 5. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of Succession in Natural Communities and Their Role in Community Stability and Organization. The American Naturalist, 1977, vol. 111, pp. 1119–1144. 6. Chakrabarti C.G., Ghosh S., Bhadra S. Non-equilibrium Thermodynamics of Lotka-Volterra Ecosystems: Stability and Evolution. Journal of Biological Physics, 1995, vol. 21, pp. 273–284. 7. McNauhghton S.J., Wolf L.L. Dominance and the Niche in Ecological Systems. Science, 1970, vol. 167, pp. 131–139. 8. Rabotnov A.T. Phytocenology. Moscow: MGU Press. 1992. 352 p. (in Russian). 9. Chernyshenko S.V. Nonlinear Analysis of Forest Ecosystems Dynamics. Dnepropetrovsk: Dnepropetrovsk University Press. 2005. 500 p. (in Russian). 10. Chernyshenko S. V., Ruzich R. V. Bifurcation Model of Successions in Ecosystems. Proceedings of 27th European Conference on Modelling and Simulation ECMS 2013. May 27–30 2013. Alesund, Norway, pp. 767–774. 11. Berezich I. S., Zitkov N. P. Methods of Calculations. Vol. 1–2. Moscow: Phys.-math. Liter. Main Press, 1959. 620 p. (in Russian). Получено 17.03.2015  С.В. Чернышенко, Р.В. Рузич, 2015 ISSN 0452-9910. Кибернетика и вычисл. техника. 2015. Вып. 180