Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия
Однією з головних завдань лікування ринологічної патології є репарація і відновлення функції морфологічних структур миготливого епітелію порожнини носа та навколоносових пазух, так як ультраструктурні порушення є ключовим моментом в патогенезі риносинуситів. Однак, лікарські препарати, які викори...
Gespeichert in:
| Datum: | 2014 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Кримський науковий центр НАН України і МОН України
2014
|
| Schriftenreihe: | Таврический медико-биологический вестник |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/115616 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия / М.А. Завалий // Таврический медико-биологический вестник. — 2014. — Т. 17, № 2 (66). — С. 46-53. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-115616 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1156162025-02-23T18:02:16Z Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия Порівняльна гістологія та фізіологія миготливого апарату респіраторного епітелію Comparative histology and physiology of the respiratory epithelial ciliated apparatus Завалий, М.А. Оригинальные статьи Однією з головних завдань лікування ринологічної патології є репарація і відновлення функції морфологічних структур миготливого епітелію порожнини носа та навколоносових пазух, так як ультраструктурні порушення є ключовим моментом в патогенезі риносинуситів. Однак, лікарські препарати, які використовуються для лікування, часом самі справляють пригнічуючу дію на миготливий рух і можуть посилювати пошкодження миготливого епітелію. Досягти прогнозованого дії лікарських засобів можливе, в першу чергу, за наявності фундаментальних знань фізіології і організації структур миготливого апарату. Зрозуміло, що розробка нових методів і схем лікування повинна ґрунтуватися на використанні доказових експериментальних моделях invivo. Зниження погрішності при екстраполяції результатів експерименту до клініки залежить від якісних характеристик моделі, заснованих на даних порівняльної гістології та фізіології. One of the main objectives of rhinopathology treatment is to repair and restore the function of the morphological structures of the nasal cavity and paranasal sinuses ciliated epithelium, since the ultrastructural abnormalities are a key step in the pathogenesis of rhinosinusitises. However, medications used for treatment sometimes have an inhibitory effect on the ciliary motion and can exacerbate the damage of the ciliated epithelium. It is possible to achieve the anticipated effect of the drugs, primarily, if there is a fundamental knowledge of physiology and organization of the ciliated apparatus structures. Obviously, the development of new methods and treatment regimens should be focusedon evidence-based experimental models in vivo. Decrease of the error rate during the extrapolation of the experimental results in the clinic depends on the quality characteristics of the model based on the data of a comparative histological and physiological investigation. 2014 Article Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия / М.А. Завалий // Таврический медико-биологический вестник. — 2014. — Т. 17, № 2 (66). — С. 46-53. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. 2070-8092 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/115616 611 - 018.1:612.2:611 – 018.7 ru Таврический медико-биологический вестник application/pdf Кримський науковий центр НАН України і МОН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Оригинальные статьи Оригинальные статьи |
| spellingShingle |
Оригинальные статьи Оригинальные статьи Завалий, М.А. Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия Таврический медико-биологический вестник |
| description |
Однією з головних завдань лікування ринологічної патології є репарація і відновлення функції
морфологічних структур миготливого епітелію порожнини носа та навколоносових пазух, так як
ультраструктурні порушення є ключовим моментом в патогенезі риносинуситів. Однак, лікарські препарати,
які використовуються для лікування, часом самі справляють пригнічуючу дію на миготливий рух і можуть
посилювати пошкодження миготливого епітелію. Досягти прогнозованого дії лікарських засобів можливе,
в першу чергу, за наявності фундаментальних знань фізіології і організації структур миготливого апарату.
Зрозуміло, що розробка нових методів і схем лікування повинна ґрунтуватися на використанні доказових
експериментальних моделях invivo. Зниження погрішності при екстраполяції результатів експерименту
до клініки залежить від якісних характеристик моделі, заснованих на даних порівняльної гістології та
фізіології. |
| format |
Article |
| author |
Завалий, М.А. |
| author_facet |
Завалий, М.А. |
| author_sort |
Завалий, М.А. |
| title |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| title_short |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| title_full |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| title_fullStr |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| title_full_unstemmed |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| title_sort |
сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия |
| publisher |
Кримський науковий центр НАН України і МОН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Оригинальные статьи |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/115616 |
| citation_txt |
Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия / М.А. Завалий // Таврический медико-биологический вестник. — 2014. — Т. 17, № 2 (66). — С. 46-53. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
| series |
Таврический медико-биологический вестник |
| work_keys_str_mv |
AT zavalijma sravnitelʹnaâgistologiâifiziologiâmercatelʹnogoapparatarespiratornogoépiteliâ AT zavalijma porívnâlʹnagístologíâtafízíologíâmigotlivogoaparaturespíratornogoepítelíû AT zavalijma comparativehistologyandphysiologyoftherespiratoryepithelialciliatedapparatus |
| first_indexed |
2025-11-24T06:13:13Z |
| last_indexed |
2025-11-24T06:13:13Z |
| _version_ |
1849651147760992256 |
| fulltext |
46
ТА В Р И Ч ЕС К И Й М Е Д И КО - Б И ОЛ О Г И Ч Е С К И Й В Е С Т Н И К2014, том 17, №2 (66)
УДК 611 - 018.1:612.2:611 – 018.7
© М.А. Завалий, 2014.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ГИСТОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
МЕРЦАТЕЛЬНОГО АППАРАТА РЕСПИРАТОРНОГО ЭПИТЕЛИЯ
М.А. Завалий
Кафедра отоларингологии (зав. кафедрой– проф. А.В. Завадский), Государственное учреждение «Крымский
государствен-ный медицинский университет имени С. И. Георгиевского», г. Симферополь, бул. Ленина 5/7.
COMPARATIVE HISTOLOGY AND PHYSIOLOGY OF THE RESPIRATORY EPITHELIAL CILIATED
APPARATUS
M.A. Zavaliy
SUMMARY
One of the main objectives of rhinopathology treatment is to repair and restore the function of the
morphological structures of the nasal cavity and paranasal sinuses ciliated epithelium, since the ultrastructural
abnormalities are a key step in the pathogenesis of rhinosinusitises. However, medications used for treatment
sometimes have an inhibitory effect on the ciliary motion and can exacerbate the damage of the ciliated epithelium.
It is possible to achieve the anticipated effect of the drugs, primarily, if there is a fundamental knowledge of
physiology and organization of the ciliated apparatus structures. Obviously, the development of new methods
and treatment regimens should be focusedon evidence-based experimental models in vivo. Decrease of the
error rate during the extrapolation of the experimental results in the clinic depends on the quality characteristics
of the model based on the data of a comparative histological and physiological investigation.
ПОРІВНЯЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ ТА ФІЗІОЛОГІЯ МИГОТЛИВОГО АПАРАТУ РЕСПІРАТОРНОГО
ЕПІТЕЛІЮ
М.А. Завалій
РЕЗЮМЕ
Однією з головних завдань лікування ринологічної патології є репарація і відновлення функції
морфологічних структур миготливого епітелію порожнини носа та навколоносових пазух, так як
ультраструктурні порушення є ключовим моментом в патогенезі риносинуситів. Однак, лікарські препарати,
які використовуються для лікування, часом самі справляють пригнічуючу дію на миготливий рух і можуть
посилювати пошкодження миготливого епітелію. Досягти прогнозованого дії лікарських засобів можливе,
в першу чергу, за наявності фундаментальних знань фізіології і організації структур миготливого апарату.
Зрозуміло, що розробка нових методів і схем лікування повинна ґрунтуватися на використанні доказових
експериментальних моделях invivo. Зниження погрішності при екстраполяції результатів експерименту
до клініки залежить від якісних характеристик моделі, заснованих на даних порівняльної гістології та
фізіології.
Ключевые слова: мерцательный эпителий верхних дыхательных путей, сравнительная гистология,
физиология, экспериментальные модели.
Наиболее распространенными среди ЛОР пато-
логии являются воспалительные заболевания носа
и околоносовых пазух, которые сопровождаются на-
рушениями в эпителиальном слое слизистой оболоч-
ки. Одной из главных задач лечения этой группы
заболеваний является восстановление функции и
репарация морфологических структур эпителия.
Однако, лекарственные препараты, которые исполь-
зуются для лечения, порой сами оказывают угнета-
ющее действие на мерцательное движение, усугуб-
ляют повреждения мерцательного эпителия [3, 14,
16, 20]. В терапии ринологической патологии ши-
роко внедряются новые препараты, но применение
новых методов и методик лечения требуют доказа-
тельного обоснования безопасности и высокой эф-
фективности предлагаемого метода. Решение такой
задачи возможно только после получения результа-
тов доклинических экспериментальных исследова-
ний. Эффективность результата зависит от качества
экспериментальной модели [11, 15, 30, 36, 38]. Вся-
кий метод имеет определенную степень погрешно-
сти. Чтобы правильно интерпретировать результат
эксперимента требуется детальное изучение моде-
ли на современном уровне. Возможность модели-
рования ринитов и синуситов многообразна, т.к.
имеется общность происхождения мерцательного
эпителия и однообразие принципов мерцательного
движения у живых организмов разных типов и клас-
сов [28, 30, 33, 34, 37, 38]. Такой вывод основывает-
ся на данных сравнительной гистологии и физиоло-
гии [4, 6, 7, 8].
Известно, что классификация тканей по источ-
никам их развития в онтогенезе имеет значение для
доказательства стойкой детерминированности тка-
47
О Р И Г И Н А Л Ь Н Ы Е С Т А Т Ь И
ней в онтогенезе и невозможности их метаплазии –
превращения друг в друга во взрослом организме
[7]. Сопоставление результатов сравнительно-гис-
тологических исследований тканей у разных групп
животных привело А.А. Заварзина к выводу о пло-
дотворности предложенного метода сравнения по
принципу функциональной аналогии. При таком
сопоставлении удалось обнаружить принципиальное
структурное сходство даже у далеко отстоящих форм
живых организмов. Что свидетельствует о сходных,
параллельных эволюционных преобразованиях тка-
ней у разных животных, т.е. при преобладающем
дивергентном развитии организмов изменения их
функционально-аналогичных тканей происходят в
основном в одном, общем для всех групп животных
направлении [8].
Эти положения составляют основу теории па-
раллелизма тканевых структур А.А.Заварзина. Со-
гласно этой теории причиной направленности пре-
образования тканей в ходе эволюции животных яв-
ляется, во-первых, общая для данного типа тканей
функциональная задача; во-вторых, направленность
эволюционных преобразований функционально-ана-
логичных тканей обусловливается общими законо-
мерностями организации эукариотных клеток. На
основе этих общих свойств и происходит у всех
животных специализация клеток в направлении ре-
ализации той или иной конкретной функции. На-
правленное, закономерное преобразование тканей в
сторону более совершенного осуществления ими
специфических функций не означает, однако, что у
всех организмов оно совершается абсолютно иден-
тичными, тождественными путями [2, 7, 12].
Мерцательный аппарат возникает у животных
на той стадии эволюционного развития, когда не-
рвы еще не образовались, и после развития нервной
системы сохраняет способность к автономным рит-
мическим движениям. Это послужило основанием
для предположения об отсутствии нервных влияний
при закреплении мерцательных элементов в систе-
ме многоклеточных. По мнению некоторых авторов,
у многоклеточных работа ресничек также в боль-
шинстве случаев не зависит от нервной системы.
Инактивация этой системы действием наркоза или
изоляция ресничного эпителия не влияет на коор-
динацию биений. Однако отдельные формы мерца-
тельного движения (например, у гребневиков, тро-
хофорных личинок) находятся под нервным конт-
ролем [21, 23, 27, 29, 32]. Дальнейшие исследова-
ния позволили установить у позвоночных влияние
на мерцательное движение вегетативной нервной
системы, то есть, у позвоночных существует двусто-
роннее нервное влияние [27, 32].
Мерцательный эпителий играет важную роль в
воздухоносных путях наземных позвоночных, обес-
печивая наряду с барьерной функцией очистку воз-
духа от твердых частиц, поступающих в респира-
торные отделы дыхательной системы. В верхних
дыхательных путях он содержит следующие виды
клеток: мерцательные, бокаловидные, вставочные и
базальные [7, 17, 21]. Особенностью мерцательных
клеток является наличие на их поверхности от 50
до 200 ресничек (мерцательных органелл или аксо-
нем) длиной 5-8 мкм и диаметром 0,15-0,3 мкм, об-
ладающих двигательной способностью. Биение рес-
ничек происходит в одной плоскости. Быстро фикси-
руя клетку, так что каждая ресничка остается в своей
фазе биения. За резким обеспечивающим перемеще-
ние вперед ударом, во время которого ресничка со-
храняет жесткость, следует ее более медленное воз-
вратное движение, сопровождающееся последова-
тельным сгибанием от основания к вершине (рис.1).
Рис. 1. Механизм мерцательного движения. И -изхрональный ритм, М -метахрональный ритм,
РФ - рабочая фаза, ВФ - возвратная фаза, А-А-микротрубочка, В - В-микротрубочка, D-динеиновые
ручки, ЦВ - центральному влагалищу; 5- й и 6-й дуплеты (Крстич Р.В., 2001).
48
ТА В Р И Ч ЕС К И Й М Е Д И КО - Б И ОЛ О Г И Ч Е С К И Й В Е С Т Н И К2014, том 17, №2 (66)
Субмикроскопическое строение всех типов орга-
нелл мерцательного движения удивительно схоже у
животных разных типов: имеется две осевые (цент-
ральные) микротрубочки (фибриллы), цилиндричес-
ки окруженные девятью периферическими двойны-
ми фибриллами, берущими начало от базального
тельца, образованного триплетами фибрилл. Базаль-
ное тельце является морфогенетическим центром
при образовании ресничек, перемещаясь к перифе-
рии клетки, где каждый триплет его микротрубочек
даёт начало двум периферическим микротрубочкам
(Рис. 2) [5, 9, 19, 21].
Рис. 2. Тонкая структура реснички. Продольный и поперечные разрезы через ресничку:
1 – плазмолемма; 2 – периферические и 3 – центральные фибриллы (микротрубочки);
4 – динеиновые ручки периферийных фибрилл; 5 – стержень реснички; 6 – переходящая область;
7 – базальная пластинка; 8 – базальное тельце; 9 – корешковые волокна; 10 – вторичные
фибриллы (по Gibbons).
Микротрубочки это трубчатые структуры цитоп-
лазмы, диаметром 10-25 нм. Структурная их основа
тубулин (глобулярный белок с молекулярной массой
40 000). Отдельные цепочки этого белка состоят из
мономеров (диаметр одного мономера 4-5 нм) и свя-
зываются друг с другом особым белком динеином,
который образует «ручки» микротрубочек. Тубулин
сходен по своему составу с мышечным белком ак-
Рис. 3. Схематичное изображение ультраструктуры реснички. 1 -- цилиарная мембрана,
2 -- центральная муфта, состоящая из двух не парных микротрубочек, 3 --нексиновый мостик,
4 --б-субъединица периферического дублета, 5 --в-субъединица периферического дублета,
6 -- наружная ручка, 7 -- внутренняя ручка, 8 -- радиальная спица.
49
О Р И Г И Н А Л Ь Н Ы Е С Т А Т Ь И
тином. Функция динеина в «ручках» аналогична
функции миозина в поперечных мостиках между
мышечными филаментами. Динеин способен в при-
сутствии определенных концентраций катионов Ca+2
и Mg+2 действовать как фермент, расщепляющий
АТФ, и высвобождать при этом заключенную в мо-
лекуле АТФ энергию.
У периферических трубочек различают б-тру-
бочки, имеющие два отростка – «ручки», последние
направлены к соседнему дуплету против часовой
стрелки, если рассматривать поперечный срез рес-
нички со стороны основания. В крайнем базальном
и крайнем апикальном участках реснички этих от-
ростков нет. Вторую трубочку периферического дуп-
лета, не имеющую отростков называют в-трубочкой.
«Ручки» на б-трубочке имеют длину 24 нм и
обеспечивают ее контакт с соседней в-трубочкой во
время двигательного цикла.
Периферические дублеты соединяются с цент-
ральной муфтой посредством радиальных спиц, за-
канчивающихся втулкой. Вся ресничка окружена
элементарной мембраной, являющейся продолже-
нием клеточной плазмолеммы (Рис. 3) [10, 18, 21,
22, 25].
Рис. 4. Строение дублета микротрубочек: 1- динеиновые мостики; 2 – «монометры» тубулина.
В настоящее время имеется несколько гипотез,
объясняющих принцип работы тубулин-динеиновой
механохимической системы. Одна из них предпо-
лагает, что эта система функционирует по принци-
пу скольжения. Химическая энергия АТФ превра-
щается в механохимическую энергию скольжения
одних дублетов микротрубочек по отношению к
другим за счеттубулин-динеинового взаимодействия
в местах временных контактов динеиновых «ручек»
с димерамитубулина в стенках микротрубочек. Та-
ким образом, в данной механохимической системе,
несмотря на ее существенные особенности по срав-
нению с актин-миозиновой системой, используется
тот же принцип скольжения, базирующийся на спе-
цифическом взаимодействии основных сократимых
белков. Совокупность общих признаков структур-
но-биохимической организации актин-миозиновой
и тубулин-динеиновой систем позволяет предпола-
гать, что они развились из одной механохимичес-
кой системы первичных эукариотных клеток и
сложились в результате прогрессивного усложнения
их организации [24, 26].
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая систе-
мы, как правило, в большинстве эукариотных кле-
ток объединяются при функционировании в одну
систему. Так, например, в динамичном субмембран-
ном аппарате культивируемых invitro клеток присут-
ствуют обе механохимические системы: и актин-
миозиновая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что
это связано с особой ролью микротрубочек как орга-
низующих и направляющих скелетных образований
клетки. С другой стороны, наличие двух аналогич-
ных систем могут повышать пластичность сократи-
мых внутриклеточных структур, тем более что ре-
гуляция работы актин-миозиновой системы принци-
пиально отличается от регуляции работы динеин-
тубулиновой системы. В частности, необходимые
для запуска актин-миозиновой системы ионы каль-
ция тормозят, а в высоких концентрациях и наруша-
ют структурную организацию тубулин-динеиновой
системы [8, 9, 17].
При наличии АТФ реснички бьют и в изолиро-
ванном от клетки состоянии. В выделенных жгути-
ках удалось обнаружить фермент аргининкиназу,
который принимает участие в восстановлении АТФ
в мышечных волокнах и в самой клетке встречается
только в следовых количествах. Если на поверхнос-
ти клетки расположены многочисленные реснички
(как у инфузорий или в ресничном эпителии), то все
они бьют координированно: стоящие по направле-
нию движения рядом друг с другом - синхронно(в
фазе), а расположенные друг за другом -метахрон-
но(с определенным сдвигом по фазе). Моменталь-
ная съемкаположения следующих друг за другом
ресничек показывает последовательные фазы бие-
ния одной из них. На снимках, сделанных при по-
мощи сканирующего электронного микроскопа,
метахронию можно наблюдать непосредственно.
50
ТА В Р И Ч ЕС К И Й М Е Д И КО - Б И ОЛ О Г И Ч Е С К И Й В Е С Т Н И К2014, том 17, №2 (66)
Надрезы эктоплазмы нарушают упорядоченную ра-
боту ресничек, хотя каждая из них продолжает совер-
шать не координированные биения [7, 9, 23, 32, 35].
Таким образом, каждая ресничка со своим ба-
зальным тельцем является автономным двигатель-
ным аппаратом, который в норме находится в жест-
ких фазовых отношениях с соседними. Уже давно
возможным структурным коррелятом такого рода
координации считают кинетодесмальные фибрил-
лы,связывающие базальные тельца ресничек (бла-
годаря своей способности восстанавливать серебро
они могут быть выявлены на препаратах как систе-
ма аргентофильных линий). Однако их функциональ-
ная роль весьма спорна. Вероятно, возбуждение в
смысле рефлекторной цепипередается через клеточ-
ную мембрану поэтапно от одного базального тель-
ца к другому. Базальные тельца являются обязатель-
ной составной частью ресничек и жгутиков, они
расположены в основании ресничек. По своему
строению базальные тельца весьма сходны с цент-
риолями и представляют собой цилиндры, образо-
ванные девятью триплетами трубочек, аналогичных
по своему строению периферическим трубочкам
ресничек. При этом периферически расположенная
пара трубочек в каждом триплете контактирует с
периферическими трубочками ресничек. Третья тру-
бочка базального тельца в каждом триплете слепо
заканчивается в пластинке электронноплотного ве-
щества толщиною 300 Е, расположенной в области
контакта микротрубочек реснички и базального
тельца. С внешней стороны этой пластинки в ней
также слепо заканчиваются две центральные трубоч-
ки реснички. Базальные тельца играют основную
роль в процессах формирования и регенерации рес-
ничек. Однако конкретные молекулярные механиз-
мы этих процессов в настоящее время не выясне-
ны. Возможно также их участие в координации ра-
боты ресничного аппарата. Такую же функцию, ве-
роятно, имеет фибриллярный аппарат в виде воло-
кон, иногда имеющих поперечную исчерченность.
Это - корневые нити, которые могут располагаться
либо в поверхностных участках цитоплазмы, либо
проникать внутрь цитоплазмы до наружной мемб-
раны ядерной оболочки [8, 27, 32,35].
Одним из способов развития реснички являет-
ся образование тела цилии прямо в цитоплазме клет-
ки. В этом случае одна из центриолей - будущее ба-
зальное тельце цилии, прикладывается одним кон-
цом к более крупной везикуле, ограниченной глад-
кой мембраной, чаще всего относящейся к комплексу
Гольджи. Базальное тельце индуцирует в цитоплаз-
ме развитие тела цилии с периферическими микро-
трубочками, которые формируются из гладкофила-
ментозной субстанции. Часть этой субстанции опять
перемещается на вершину тела цилии и представ-
ляет материал как для удлинения микротрубочек, так
в случае истинных ресничек и для центрального
дуплета. Тело цилии выпячивает над собой гладко-
стенную везикулу в виде двустенного бокала, состав-
ляющего начало мембранного влагалища тела ци-
лии. Удлинение влагалища цилии происходит путем
слияния других гладкостенных везикул, соединяю-
щихся с влагалищем растущей цилии. Описанным
способом образуются цилии у некоторых простей-
ших, у эпителия органов чувств, у части ресничек
эпителия эндометрия. Также образуются солитарны-
ецилии различных клеток у млекопитающих [9, 25].
Вопрос о значении солитарныхцилий в настоя-
щее время является предметом дискуссии и зачас-
тую противоположных объяснений. Иногда образо-
вание солитарныхцилий принимается за признак
дифференциации клетки, но встречаются и другие
мнения, что солитарныецилии выполняют регене-
рационную и также секреторную функцию [15, 20,
29]. Возможно, образование солитарныхцилий яв-
ляется проявлением дифференциальной фазы клет-
ки. Образованием солитарныхцилий, например, ха-
рактеризуется псевдодецидуальное и децидуальное
превращение соединительнотканных клеток эндо-
метрия, дифференциация эпителиальных клеток
пищевода, дифференциация мезенхимальных и мы-
шечных и соединительнотканных клеток.
Неясным остается вопрос цилиогенезапараба-
зальных, парацентриолярных телец и образование
цилиарных ножек. Материалом для создания этих
образований видимо является гранулофиламентоз-
ная субстанция из прекурзоровыхцентриолярных
телец. Эти тельца возникали бы путем перераспре-
деления и агрегации грануло-филаментозной суб-
станции, которая не была вся использована при об-
разовании микротрубочек тела реснички. Формиро-
вание цилиарных ножек также исходит из субстан-
ции прекурзоровых телец или, по данным других
авторов, из специальной другой прекурзоровой суб-
станции, обозначенной как «прекурзоровые тельца
ножек» [21].
Таким, образом, образование ресничек мерца-
тельных клеток происходит с образованием микро-
трубочек (простых, дуплетов и триплетов), центри-
олей. Тело цилии образуется при участии центрио-
лей двумя способами: путем вырастания отростка
из тела клетки и путем образования тела цилииинт-
рацеллюлярно. Отчетливо проявляется тесная связь
постоянной субмембранной механохимической суб-
системы поверхностного аппарата с мембранными
структурами. Помимо регуляторной роли в функци-
онировании механохимической системы базальный
аппарат играет основную роль и в процессе форми-
рования ресничек [7].
Морфогенетическая функция базального аппа-
рата как центра самосборки сократимых и опорных
структур хорошо показaнa на простейших в опытах
с регенерацией ресничек после их удаления разны-
ми путями. Так, например, при действии на клетки
51
О Р И Г И Н А Л Ь Н Ы Е С Т А Т Ь И
хламидомонад или тетрахимен повышенного давле-
ния происходит либо сбрасывание реснички, либо
«втягивание» ее под мембрану; в цитоплазме мик-
ротрубочковые структуры реснички разбираются до
димеровтубулина. При возвращении клетки в нор-
мальные условия наблюдается восстановление
структуры реснички. Вначале в непосредственной
близости от мембраны определенным образом рас-
полагается базальное тельце, затем на его апикаль-
ном конце растет ресничка. Процесс этот идет дос-
таточно быстро и независимо от синтеза белка, т.е.
материалом для образования данной структуры яв-
ляется фонд тубулина и сопутствующих белков, а
способом -самосборка, индуцированная базальным
тельцем.
Анализ химического состава ресничек, прове-
денный на ресничках инфузорий, показал, что ос-
новную массу их составляют белки (70 - 80%). Здесь
имеется также некоторое количество липидов (13 -
23%) и углеводов (1 - 6%). Среди белков удается
выделить две основные фракции: растворимую и
нерастворимую в этилендиаминтетрауксусной кис-
лоте (ЭДТА). Белковый компонент двух централь-
ных трубочек входит в состав растворимой фрак-
ции, поскольку при действии ЭДТА они исчезают.
Второй структурой, построенной преимуществен-
но из белков растворимой фракции, являются паль-
цевидные выросты уплотненной цитоплазмы у пе-
риферических трубочек. Анализ АТФ-азной актив-
ности белковой фракции показал, что почти весь
белок, обладающий способностью расщеплять АТФ,
находится во фракции, растворимой в ЭДТА. Более
того, из нее удалось выделить субфракцию, которая
обладала способностью восстанавливать в присут-
ствии ионов магния уплотненные участки цитоплаз-
мы у периферических трубочек при добавлении ее
к обработанным ЭДТА ресничкам. Материал паль-
цевидных выростов, очевидно, входит в состав этой
субфракции. На основании имеющихся данных был
сделан вывод о том, что мы имеем дело со специфи-
ческим, обладающим АТФ-азной активностью бел-
ком, способным взаимодействовать с белками мик-
ротрубочек ресничек. Этот белок составляет около
8% общего количества белка ресничек, и ему при-
дают большое значение в работе ресничек и жгути-
ков [26, 35].
Показано также, что обработанные глицерином
реснички и жгутики, в которых сохраняется только
система центральных и периферических трубочек,
способны ритмично сокращаться при добавлении
АТФ. Эти данные свидетельствуют в пользу пред-
положения о том, что основные молекулярные ме-
ханизмы механохимических реакций связаны с труб-
чатыми структурами. Процесс сокращения осуще-
ствляется по принципу скольжения одних трубочек
по отношению к другим за счет временного взаи-
модействия образованных особым белком динеином
пальцевидных выростов цитоплазмы с белками со-
седних периферических трубочек [1, 21, 26].
Рассмотренный выше общий план ультраструк-
турного строения ресничек и жгутиков универсален
для различных типов животных. Однако могут на-
блюдаться более или менее существенные модифи-
кации их строения. Сильно варьируют размеры рес-
ничек. Иногда, хотя и довольно редко, имеет место
отступление от обычной закономерности в органи-
зации ресничек и жгутиков - девять пар перифери-
ческих и две центральные трубочки: периферичес-
ких трубочек может быть и меньше (до семи пар) и
больше (до одиннадцати пар). В последнем случае
добавочные пары периферических трубочек могут
располагаться вне периферического кольца, обыч-
но снаружи от него. Значительно чаще наблюдается
редукция двух центральных трубчатых структур.
Такого рода явления отмечены при многочисленных
эволюционных модификациях ресничных клеток,
которые могут специализироваться и как рецептор-
ные элементы, и как железистые клетки со своеоб-
разным аппаратом выведения секрета, формирую-
щимся на основе ресничек.
Несомненно, реснички в клетках животных
представляют собой один из наиболее древних спе-
циальных органоидов. У многоклеточных животных
потенции к формированию ресничек сохраняются в
клетках различных тканей. Благодаря этому при со-
ответствующих функциональных потребностях в
процессе эволюции наблюдаются многократные
повторные возникновения ресничного аппарата у
клеток с различной специализацией. Реснички об-
разуются в клетках производных кожного эпителия
высших позвоночных, кишечных и мезодермальных
эпителиев и эпителиев, вторично возникающих из
нервного зачатка. В последнее время ресничные диф-
ференцировки обнаружены также у некоторых кле-
точных элементов тканей внутренней среды у млеко-
питающих и головоногих моллюсков [8, 12, 24].
В ресничном эпителии млекопитающих четко
выражено функциональное единство пласта. Дея-
тельность его ресничного аппарата строго упорядо-
чена, и все ресничные клетки связаны в единую
функциональную систему. Синхронная работа рес-
ничного аппарата обеспечивает непрерывное пере-
мещение выделяемой бокаловидными клетками сли-
зи с приставшими к ней инородными частицами.
Движение этих частиц происходит в направлении,
обратном по отношению к направлению движения
поступающего из внешней среды воздуха [31, 36].
Ресничный эпителий позвоночных представля-
ет вторичную в эволюции этих животных тканевую
дифференцировку, что отличает его от эпителия низ-
ших многоклеточных, несмотря на их схожесть в
принципах организации и специфической диффе-
ренцировки клеток [8]. Известны различные вари-
анты строения ресничного аппарата мерцательных
52
ТА В Р И Ч ЕС К И Й М Е Д И КО - Б И ОЛ О Г И Ч Е С К И Й В Е С Т Н И К2014, том 17, №2 (66)
клеток, выполняющих различные частные функции
у отдельных представителей многоклеточных живот-
ных. Однако, общий принцип ультраструктурной
организации ресничек оказывается достаточно уни-
версальным [35]. Следует отметить, что при различ-
ного рода экстремальных воздействиях (пары фор-
малина, механические повреждения, специфические
гормональные воздействия) ресничный эпителий
обнаруживает отчетливо выраженную способность
к превращению в типичные многослойные пласты.
В заключение считаем необходимым отметить,
что изложенное обобщение имеющихся в литерату-
ре сведений, об ультраструктуре мерцательного эпи-
телия и проведенный анализ некоторых данных срав-
нительной гистологии и физиологии мерцательно-
го эпителия живых организмов, могут быть полез-
ны при выборе или создании экспериментальных
моделей у лабораторных животных, а также позво-
лят адекватно оценивать результаты эксперимен-
тальных исследований. Снижение погрешности при
экстраполяции результатов эксперимента в клинику
во многом зависит от качественных характеристик
модели [11]. Очевидно, что разработка новых мето-
дов и схем лечения должна основываться на исполь-
зовании доказательных экспериментальных моделей
invivo, а достичь прогнозированного действия ле-
карственных средств возможно, в первую очередь,
при наличии фундаментальных знаний физиологии
и организации структур мерцательного аппарата.
ЛИТЕРАТУРА
1. Александровская О.В. Цитология, гистология
и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радос-
тина, Н.А. Козлов. ѕ М: Агропромиздат, 1987. - 448с.
2. Браун А.А. О теории параллелизма гистоло-
гических структур А.А. Заварзина / А.А Браун //Из-
вестия Академии наук СССР/ серия биологическая.
- 1958. - № 6, С.690 697.
3. Состояние слизистой оболочки остиомеаталь-
ного комплекса по данным световой и электронной
микроскопии / Быкова В.П., Сатдыкова Г.П., Лопа-
тин А.С. и др. // Рос. Ринология. - 1995. - №3. - С.48-59.
4. Вельш У. Введение в цитологию и гистологию
животных / У. Вельш, Ф. Шторх. -М.:Мир, 1976. - 259с.
5. Догель В.А. Общая протогистология / В.А. До-
гель. ѕ М.: Советская наука, 1951. - 603с.
6. Елизарова М.М. Рефлекторное влияние на де-
ятельность мерцательного эпителия пищевода ля-
гушки / Елизарова М.М. // Физиологический жур-
нал СССР.- 1941. ѕ №1, Т.ХХХ, вып.1-2. -С.121 - 126.
7. Заварзин А.А. Основы сравнительной гисто-
логии / А.А. Заварзин. - Ленинград: Ленинградский
университет, 1985. - 400с.
8. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и
сравнительной гистологии многоклеточных живот-
ных / А.А. Заварзин. - Л.: Наука, 1976. - 411с.
9. Заварзин А.А. Основы общей цитологии /
А.А. Заварзин, А.Д. Харазова. ѕ Л.: Ленинградский
университет, 1982. - 240с.
6. Загорулько А.К. Атлас ультраструктурной
морфологии бронхов в норме и патологии / А.К. За-
горулько. - Симферополь:ИАО КГМУ, 2003. - 104с.
7. Карпилов Г.Х. Нос и придаточные полости
у лабораторных амфибий, птиц, грызунов / Г.Х.
КарпиловѕВитебск: Витебский гос. мед. институт,
1940. - 136 с.
8. Кацнельсон З.С. О теории параллельных ря-
дов эволюции / З.С. Кацнельсон //Архив анатомии,
гистологии и эмбриологии. ѕ 1957. ѕ№2. - С.100-110.
9. Морфология эпителия переднего отдела пи-
щеварительной и дыхательной систем / под ред.
Хлыстовой З.С.- М.: Медицина, 1971. - 116 с.
10.Пискунов С.З. Диагностика и лечение воспа-
лительных процессов слизистой оболочки носа и
околоносовых пазух / С.З. Пискунов, Г.З. Пискунов.-
Воронеж: Изд-во Воронежского Университета, 1991.
- 182с.
11.Пискунов С.З., Яглов В.В. О секреции вста-
вочных клеток мерцательного эпителия слизистой
оболочки верхнечелюстной пазухи / С.З. Пискунов,
В.В. Яглов //Арх. анатомии, гистологии и эмбрио-
логии. -1975. - №11. - С. 80ѕ84.
12.Плужников М.С. Воспалительные и аллер-
гические заболевания носа и околоносовых пазух /
М.С. Плужников, Г.В. Лавренова. - К.: Здоров’я, 1990. - 144с.
13.Проссер Л. Сравнительная физиология жи-
вотных / Л. Проссер / пер. с англ. яз. В 3-х т. - М.:
Мир, Т.3. 1978. - 653с.
14.Рихельманн Г. Мукоцилиарный транспорт:
экспериментальная и клиническая оценка / Г. Ри-
хельманн, А.С. Лопатин // Российская ринология. ѕ
1994. - №4. - С. 33-47.
15.Рязанцев С.В. Морская вода в ринологии /
С.В. Рязанцев //Новости оториноларингологии и
логопатологии. ѕ 2002. -№3. -С. 115 - 118.
16.Сагалович Б.М. Физиология и патофизиоло-
гия верхних дыхательных путей / Б.М.Сагалович ѕ
М.: Медицина, 1967. - 328с.
17.Хадорн Э. Общая зоология / пер. с нем. /
Э.Хадорн, Р. Венер. - М.: Мир, 1989. - 528с.
18.Хэм А. Гистология /пер. с англ./ А.Хэм,
Д.Кормакѕ М.: Мир, 1983. -Т.4 - 245 с.
19.Шмагина А.П. Мерцательное движение /
А.П. Шмагина. - М.: Медгиз, 1948. - 240 с.
20.Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани: учебное
пособие / Е.А. Шубникова -М.: МГУ, 1996. - 256 с.
21.Afzelius B.A. Ultrastructure of cilium / B.A. Afzelius
//J. Biophys. Biochem. Cytol. - 1959.- №5. -P. 269 - 278.
22.Brokaw C.J. ATP in ciliary movement / Brokaw
C.J // Symp. Soc. Exp. Biol. - 1965. - №22. -P.101 - 116.
23.Chilvers M.A. Ciliary beat pattern is associated
with specific ultrastructural defects in primary ciliary
dyskinesia / M.A. Chilvers, А. Rutman, O’ Callaghan /
/ J. Allergy ClinImmunol. ѕ 2003. ѕ№112(3). - Р.518 - 524.
24.King M. Experimental models for studying
53
О Р И Г И Н А Л Ь Н Ы Е С Т А Т Ь И
mucociliary clearance / M. King // Eur. RespirJ. ѕ 1998.
- № 11. -P.222 - 228.
25 .Lund V.J . Nasa l p hys io logy:
Neurochemical receptors, nasal cycle, and ciliary
action / V.J. Lund // Allergy Asthma Proc. -1996.
- № 17(4). - Р.179-184.
26.Methods for studying mucociliary transport /
Trindade S. H. Kiemle, JъniorJoгo Ferreira de Mello,
MionOlavo de Godoy // Rev. Bras. Otorrinolaringol. - 2007.
- Vol.73, №.5. - Р. 1347 - 1355.
27.Mucosal fine structure in experimental sinusitis /
K. Magnus W., B. Carlsцц, P. Stierna, S.Hellstrцm // Ann
Otol. RhinolLaryngol. - 1992. - №102. -Р. 639-645.
28.Naitoh Y. Mechanism of ciliary reversal, “a
calcium hypothesis” / Naitoh Y. // J. Gen. Physiol. ѕ 1968.
- №51. - P. 85 -103.
29.Puchelle E. Fine structure of the frog palate
mucociliary epithelium / E. Puchelle, A. Petit, J.J.Adnet
// J SubmicroscCytol. ѕ 1984. ѕ №16 (2). -Р. 273 - 282.
30.Puchelle E. Mucociliary frequency of frog palate
epithelium / E. Puchelle, J.M. Zahm, P. Sadoul // Am J
Physiol. - 1982. - № 242. -Р.31-35.
31.Satir P. How Cilia Move / P. Satir. San Francisco:
W.H. Freeman, 1974. - 63 p.
32.Smith D.J. Modelling mucociliary clearance /
D.J. Smith, E.A. Gaffney, J.R. Blake // Respiratory
Physiology & Neurobiology. - 2008. - № 2. - Р.1 - 11.
33.Steven C. Acute Sinusitis in the Rabbit Model:
Histologic Analysis / C. Steven, M. Marks // The
Laryngoscope. -1998. -Vol. 108(3)-Р. 320-325.
34. Winters S.L. Interaction between ion
transporters and the mucociliary transport system in dog
and baboon / S.L. Winters, D.B. Yeates //J Appl
Physiol. - 1997. - № 83. - P. 1348 - 1359.
|