Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная

На примере одного вегетационного периода показано распределение видов беспозвоночных по биотическим группировкам (макрозообентос, фитофильная фауна и эпифауна твердых субстратов), а также в водных объектах дельты Килийского рукава Дуная. Установлено, что развитие макрофауны определяется представленн...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Гидробиологический журнал
Datum:2013
Hauptverfasser: Ляшенко, А.В., Зорина-Сахарова, Е.Е., Санжак, Ю.О., Маковский, В.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут гідробіології НАН України 2013
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122769
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, Ю.О. Санжак, В.В. Маковский // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 1. — С. 29-43. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-122769
record_format dspace
spelling Ляшенко, А.В.
Зорина-Сахарова, Е.Е.
Санжак, Ю.О.
Маковский, В.В.
2017-07-19T16:51:54Z
2017-07-19T16:51:54Z
2013
Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, Ю.О. Санжак, В.В. Маковский // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 1. — С. 29-43. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122769
(592/595:574.58) (282.243.7.05)
На примере одного вегетационного периода показано распределение видов беспозвоночных по биотическим группировкам (макрозообентос, фитофильная фауна и эпифауна твердых субстратов), а также в водных объектах дельты Килийского рукава Дуная. Установлено, что развитие макрофауны определяется представленностью субстратов и типами водных объектов.
Матеріали, одержані впродовж одного вегетаційного сезону, ілюструють картину розподілу безхребетних по біотичних групах (макрозообентос, фітофільна фауна та епіфауна твердих субстратів), а також по водних об’єктах дельти Кілійського рукава Дунаю. Показано, що розвиток макрофауни зумовлений представлен істю субстратів і типом водного об’єкта.
The submitted material by example of one vegetation season illustrate the pattern of macrofauna invertebrate species distribution among biotic groups of solid substrates (macrozoobenthos, phytophilous fauna and epifauna), and also among the water objects of the Danube Kyliya arm delta. It is shown that development of macrofauna is determined by the presence of substrates and types of water object.
ru
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Общая гидробиология
Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
spellingShingle Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
Ляшенко, А.В.
Зорина-Сахарова, Е.Е.
Санжак, Ю.О.
Маковский, В.В.
Общая гидробиология
title_short Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
title_full Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
title_fullStr Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
title_full_unstemmed Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная
title_sort сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты килийского рукава дуная
author Ляшенко, А.В.
Зорина-Сахарова, Е.Е.
Санжак, Ю.О.
Маковский, В.В.
author_facet Ляшенко, А.В.
Зорина-Сахарова, Е.Е.
Санжак, Ю.О.
Маковский, В.В.
topic Общая гидробиология
topic_facet Общая гидробиология
publishDate 2013
language Russian
container_title Гидробиологический журнал
publisher Інститут гідробіології НАН України
format Article
description На примере одного вегетационного периода показано распределение видов беспозвоночных по биотическим группировкам (макрозообентос, фитофильная фауна и эпифауна твердых субстратов), а также в водных объектах дельты Килийского рукава Дуная. Установлено, что развитие макрофауны определяется представленностью субстратов и типами водных объектов. Матеріали, одержані впродовж одного вегетаційного сезону, ілюструють картину розподілу безхребетних по біотичних групах (макрозообентос, фітофільна фауна та епіфауна твердих субстратів), а також по водних об’єктах дельти Кілійського рукава Дунаю. Показано, що розвиток макрофауни зумовлений представлен істю субстратів і типом водного об’єкта. The submitted material by example of one vegetation season illustrate the pattern of macrofauna invertebrate species distribution among biotic groups of solid substrates (macrozoobenthos, phytophilous fauna and epifauna), and also among the water objects of the Danube Kyliya arm delta. It is shown that development of macrofauna is determined by the presence of substrates and types of water object.
issn 0375-8990
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122769
citation_txt Сравнительная характеристика таксономического состава макрофауны дельты Килийского рукава Дуная / А.В. Ляшенко, Е.Е. Зорина-Сахарова, Ю.О. Санжак, В.В. Маковский // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 1. — С. 29-43. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT lâšenkoav sravnitelʹnaâharakteristikataksonomičeskogosostavamakrofaunydelʹtykiliiskogorukavadunaâ
AT zorinasaharovaee sravnitelʹnaâharakteristikataksonomičeskogosostavamakrofaunydelʹtykiliiskogorukavadunaâ
AT sanžakûo sravnitelʹnaâharakteristikataksonomičeskogosostavamakrofaunydelʹtykiliiskogorukavadunaâ
AT makovskiivv sravnitelʹnaâharakteristikataksonomičeskogosostavamakrofaunydelʹtykiliiskogorukavadunaâ
first_indexed 2025-11-24T20:22:03Z
last_indexed 2025-11-24T20:22:03Z
_version_ 1850492592957947904
fulltext ÓÄÊ (592/595:574.58) (282.243.7.05) À. Â. Ëÿøåíêî, Å. Å. Çîðèíà-Ñàõàðîâà, Þ. Î. Ñàíæàê, Â. Â. Ìàêîâñêèé ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÑÒÀÂÀ ÌÀÊÐÎÔÀÓÍÛ ÄÅËÜÒÛ ÊÈËÈÉÑÊÎÃÎ ÐÓÊÀÂÀ ÄÓÍÀß Íà ïðèìåðå îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïîêàçàíî ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ ïî áèîòè÷åñêèì ãðóïïèðîâêàì (ìàêðîçîîáåíòîñ, ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà è ýïèôàóíà òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ), à òàêæå â âîäíûõ îáúåêòàõ äåëüòû Êè- ëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàçâèòèå ìàêðîôàóíû îïðåäåëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåííîñòüþ ñóáñòðàòîâ è òèïàìè âîäíûõ îáúåêòîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: äåëüòà Äóíàÿ, ìàêðîôàóíà, âèäîâîé ñîñòàâ, âñòðå÷àå- ìîñòü, êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà. Äåëüòà Äóíàÿ — îäíî èç êðóïíåéøèõ âîäíî-áîëîòíûõ óãîäèé â Åâðîïå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ âûñîêèì áèîòîïè÷åñêèì è, êàê ñëåäñòâèå, áèîëîãè÷å- ñêèì ðàçíîîáðàçèåì, â òîì ÷èñëå è ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ — áèîòè- ÷åñêîãî (ýêîëîãè÷åñêîãî) êîìïëåêñà, âêëþ÷àþùåãî îðãàíèçìû çîîáåíòîñà (æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â òîëùå è íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà), ýïèôàóíû òâåð- äûõ ñóáñòðàòîâ (æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ íà ïðèïîäíÿòûõ íàä äîííûìè îòëî- æåíèÿìè ñóáñòðàòàõ) è ôèòîôèëüíîé ôàóíû (æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â çà- ðîñëÿõ âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé). Óêàçàííîå ðàçäåëåíèå ìàêðîôàóíû ïðè- íÿòî â Óêðàèíå [15], õîòÿ íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè âñå ýòè áèîòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè îáúåäèíÿþò â åäèíûé êîìïëåêñ ïîä îáùèì ïîíÿòèåì áåíòîñ, èëè äîííûå áåñïîçâîíî÷íûå [4—6]. Ãðóïïèðîâêè ìàêðîôàóíû ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé îáùíîñòüþ òàêñîíîìè- ÷åñêîãî ñîñòàâà, ïîñêîëüêó â ðàçíûå ïåðèîäû æèçíåííûõ öèêëîâ îäíè è òå æå áåñïîçâîíî÷íûå ìîãóò áûòü ïðèóðî÷åíû ê êàæäîé èç íèõ.  òî æå âðåìÿ êîëè÷åñòâåííîé îöåíêå ñõîäñòâà (ðàçëè÷èÿ) èõ òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû è ôàêòîðàì, åãî îïðåäåëÿþùèì, óäåëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íîå âíèìàíèå. Ðàíåå [8—10] íàìè ðàññìîòðåíû íåêîòîðûå âîïðîñû òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà äîííîé è ôèòîôèëüíîé ôàóíû, îäíàêî ìåñòî ñîîáùåñòâ ýïèôàóíû â ñòðóê- òóðå ìàêðîôàóíû, òàêñîíîìè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó ýòèìè òðåìÿ ãðóïïèðîâêà- ìè è ôàêòîðû, èõ îáóñëîâëèâàþùèå, ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åíû. Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ © À. Â. Ëÿøåíêî, Å. Å. Çîðèíà-Ñàõàðîâà, Þ. Î. Ñàíæàê, Â. Â. Ìàêîâñêèé, 2013 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 1. Ò. 49 29 Öåëüþ íàñòîÿùåé ñòàòüè áûë àíàëèç è ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäîâîãî ñîñòàâà ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ ðàçíîòèïíûõ âîäíûõ îáúåê- òîâ äåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ, à òàêæå èçó÷åíèå ñòðóêòóðíîé îá- ùíîñòè ñîñòàâëÿþùèõ åå áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê è ôàêòîðîâ, ôîðìèðó- þùèõ èõ òàêñîíîìè÷åñêóþ ñòðóêòóðó. Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Ïðîáû áåñïîçâîíî÷íûõ îòáèðàëè íà ïðîòÿæåíèè âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà (ìàé, àâãóñò, îêòÿáðü) 2008 ã. â âîäî- òîêàõ (ðóêàâà Âîñòî÷íûé, Öûãàíêà, Áûñòðûé, Î÷àêîâñêèé) è âîäîåìàõ (çà- ëèâû Áûñòðûé êóò, Ïîòàïîâ êóò, Äåëþêîâ êóò, îç. Àíàíüêèí êóò) äåëüòû Êè- ëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ ïî ñòàíäàðòíûì ãèäðîáèîëîãè÷åñêèì ìåòîäèêàì [7, 12]. Ìàêðîçîîáåíòîñ îòáèðàëè â ìåëêîâîäíîé çîíå (äî 2 ì) ñ ðàçëè÷íûõ äîí- íûõ ñóáñòðàòîâ. Ýïèôàóíó áåñïîçâîíî÷íûõ èññëåäîâàëè â îñíîâíîì íà çà- òîïëåííîé äðåâåñèíå, à òàì, ãäå îíà îòñóòñòâîâàëà, îáñëåäîâàëè äðóãèå òâåð- äûå ñóáñòðàòû (ýêñïåðèìåíòàëüíûå äåðåâÿííûå ïëàñòèíû (ýêñïîíèðîâàâ- øèåñÿ â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà) èëè ìåòàëëè÷åñêèå ïîâåðõíîñòè ãèäðîòåõíè÷åñêèõ êîíñòðóêöèé). Ïðîáû ôèòîôèëüíîé ôàóíû îòáèðàëè â çàðîñëÿõ âîçäóøíî-âîäíûõ ðàñ- òåíèé (òðîñòíèê îáûêíîâåííûé (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), ðîãîç øèðîêîëèñòíûé (Typha latifolia L.), ðîãîç óçêîëèñòíûé (Typha angusti- folia L.), åæåãîëîâíèê ïðÿìîé (Sparganium erectum L.)), ïîãðóæåííûõ (ðîãî- ëèñòíèê òåìíî-çåëåíûé (Ceratophyllum demersum L.), ðäåñò ãðåáåí÷àòûé (Po- tamogeton pectinatus L.), íàÿäà ìîðñêàÿ (Najas marina L.)) è ðàñòåíèé ñ ïëàâà- þùèìè ëèñòüÿìè (êóâøèíêà áåëàÿ (Nymphaea alba L.), âîäÿíîé îðåõ ïëàâàþ- ùèé (Trapa natans L.)). Äëÿ îöåíêè ñõîäñòâà òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà èññëåäóåìûõ áèîòè÷å- ñêèõ ãðóïïèðîâîê èñïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò Æàêêàðà [14]. Ðàñ÷åò êîýô- ôèöèåíòà ñõîäñòâà è ïîñòðîåíèå äåíäðîãðàìì êëàñòåðíîãî àíàëèçà ïðîâî- äèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàììíîãî ïàêåòà BioDiversity Pro 2.0 [19]. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå Âîäîåìû è âîäîòîêè äåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì ñóáñòðàòîâ, ïðè÷åì â îäíîì è òîì æå âîäíîì îáú- åêòå íà ðàçíûõ ñòàíöèÿõ èõ ïðåäñòàâëåííîñòü è äîìèíèðîâàíèå ìîãóò ñóùå- ñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Ïðåîáëàäàþùèì òèïîì ãðóíòà â ðóêàâàõ áûëè ñåðûå èëû, íà óñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ïðåâàëèðîâàëè çàèëåííûå ïåñêè. Èç âîçäóø- íî-âîäíûõ ìàêðîôèòîâ â äåëüòå äîìèíèðóåò òðîñòíèê îáûêíîâåííûé, õîòÿ íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ ðóêàâîâ åãî ðàçâèòèå áûëî íåçíà÷èòåëüíûì.  öåëîì â ðàçëè÷íûõ âîäíûõ îáúåêòàõ ðàçíûå ñóáñòðàòû áûëè èññëåäîâàíû ìàêñè- ìàëüíî ðàâíîìåðíî. ×òîáû îáåñïå÷èòü êîððåêòíîñòü ñðàâíåíèÿ ïîëó÷åí- íûõ ìàòåðèàëîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü îáñëåäîâàëè íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåí- íûå è òèïè÷íûå ñóáñòðàòû (òàáë. 1). Âñåãî çà ïåðèîä èññëåäîâàíèé çàðåãèñòðèðîâàíî 197 âèäîâ áåñïîçâîíî÷- íûõ, èç íèõ â ñîñòàâå áåíòîñà — 107, ôèòîôèëüíîé ôàóíû — 115, ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ — 84 âèäà.  âîäîòîêàõ äåëüòû Äóíàÿ îòìå÷åíî 152 âèäà 30 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ æèâîòíûõ (82 — â áåíòîñå, 80 — â ôèòîôèëüíîé ôàóíå è 71 — â ýïèôàóíå), â âîäîåìàõ — 147 âèäîâ (ñîîòâåòñòâåííî 72, 85 è 50). Òàêèì îáðàçîì, ñîîá- ùåñòâà áåíòîñà è ýïèôàóíû âîäîòîêîâ äåëüòû áîãà÷å, ÷åì âîäîåìîâ, òîãäà êàê äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû íàáëþäàåòñÿ îáðàòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Àíà- ëèç âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàçëè÷íûõ âîäíûõ îáúåêòîâ ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëü- øåå êîëè÷åñòâî âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ îòìå÷åíî â ðóê. Öûãàíêà (92) è çàë. Áûñòðûé êóò (91), íàèìåíüøåå (61) — â ïðåñíîâîäíîì îç. Àíàíüêèí êóò (ðèñ. 1). Ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå áîãàòñòâî çîîáåíòîñà çàðåãèñòðèðîâàíî â çàë. Áûñòðûé êóò (50 âèäîâ), ýïèôàóíû — â ðóê. Âîñòî÷íûé (40), ôèòîôèëüíîé ôàóíû — â çàë. Äåëþêîâ êóò (47). Ìèíèìàëüíîå — ñîîòâåòñòâåííî â îç. Àíà- íüêèí êóò (11 âèäîâ), çàë. Ïîòàïîâ êóò (11), è ðóê. Áûñòðûé (30). Ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ êàê ìàêðîôàóíû â öåëîì, òàê è â îòäåëüíûõ áèîòè- ÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ â ðàçíûõ âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ ïðåîáëàäàëè ìàëîùå- òèíêîâûå ÷åðâè è ëè÷èíêè êîìàðîâ-çâîíöîâ (òàáë. 2). Çàðåãèñòðèðîâàíî òàêæå ìíîãî âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è áîêîïëàâîâ. Èñêëþ÷èòåëüíî â âîäîòîêàõ âñòðå÷àëèñü 22 âèäà, è â âîäîåìàõ — 13.  ñîñòàâå áåñïîçâîíî÷- íûõ, çàðåãèñòðèðîâàííûõ ëèøü â ðóêàâàõ, îòìå÷åíû Polychaeta, Mysidacea è Psychodidae, èñêëþ÷èòåëüíî â âîäîåìàõ — Ephydridae, Limoniidae, Stratyo- miidae, Muscidae, Tabanidae è Culicidaå. Èç îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ ëèøü â ôèòîôèëüíîé ôàóíå áûëî âñòðå÷åíî 27% (54 âèäà), â çîîáåíòîñå — 23% (45 âèäîâ), â ýïèôàóíå — 10% (20 âèäîâ). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñâîåîáðàçèè ðàññìàòðèâàåìûõ áèîòè÷åñêèõ ãðóïïè- ðîâîê è âûÿâëÿåò òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû, îïðåäåëÿþùèå ðàçëè÷èÿ: òîëü- êî â ôèòîôèëüíîé ôàóíå îòìå÷åíû Acarina, Aranåi, Ephydridae, Limoniidae, Stratyomiidae, Muscidae, Culicidaå è Lepidoptera, ëèøü â ñîñòàâå ýïèôàóíû çàðåãèñòðèðîâàíû Hydrozoa è Psychodidae, à Polychaeta, Nematoda, Tabani- dae è Cumacea — èñêëþ÷èòåëüíî â ìàêðîçîîáåíòîñå. Î÷åâèäíî, ÷òî ìàòåðè- 31 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Õàðàêòåðèñòèêà èññëåäîâàííûõ ñóáñòðàòîâ Âîäíûå îáúåêòû Ñóáñòðàòû çîîáåíòîñà ôèòîôèëüíîé ôàóíû ýïèôàóíû Ðóê. Âîñòî÷íûé Ñåðûé èë ÂÂÐ, ÏÐ Ì, Ä, ÝÄ Ðóê. Öûãàíêà Ñåðûé èë, çàèëåí- íûé ïåñîê Òî æå Ä, ÝÄ Ðóê. Áûñòðûé Òî æå —«— Ì, Ä, ÝÄ Ðóê. Î÷àêîâñêèé Ñåðûé èë —«— Ì, Ä Çàë. Áûñòðûé êóò Çàèëåííûé ïåñîê —«— Ì, Ä Çàë. Ïîòàïîâ êóò ׸ðíûé èë ÂÂÐ, ÐÏË ÝÄ Çàë. Äåëþêîâ êóò Òî æå Òî æå ÝÄ Îç. Àíàíüêèí êóò —«— —«— Ä, ÝÄ Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è â òàáë. 2: ÂÂÐ — âîçäóøíî-âîäíûå ðàñòåíèÿ; ÏÐ — ïîãðóæåííûå ðàñ- òåíèÿ; ÐÏË — ðàñòåíèÿ ñ ïëàâàþùèìè ëèñòüÿìè; Ì — ìåòàëë; Ä — äðåâåñèíà; ÝÄ — ýêñïåðè- ìåíòàëüíûå äåðåâÿííûå ïëàñòèíû. àëû îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà èëëþñòðèðóþò äîñòàòî÷íî îáùóþ êàðòè- íó ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî áèîòè÷åñêèì ãðóïïèðîâêàì, äîïîëíèòåëüíûå ðå- çóëüòàòû ìîãóò èçìåíèòü ñîîòíîøåíèå, íî, íà íàø âçãëÿä, íåïðèíöèïèàëü- íî. Òàê, Acarina è Aranåi âñòðå÷àþòñÿ â ñîîáùåñòâàõ ýïèôàóíû è áåíòîñà, íî âñå æå áîëüøå òÿãîòåþò ê çàðîñëÿì ðàñòåíèé, Ephydridae ïðèóðî÷åíû ê ïðèáðåæíîé çîíå, Culicidaå ïðåèìóùåñòâåííî îáèòàþò â òîëùå âîäû, Lepi- doptera îáíàðóæèâàþòñÿ â áåíòîñå, íî íàìíîãî ðåæå, ÷åì ñðåäè ðàñòåíèé. Íåêîòîðûå âèäû ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé, ìîëëþñêîâ, ïèÿâîê, ðàêîîáðàç- íûõ, ëè÷èíêè êîìàðîâ-çâîíöîâ è äðóãèõ íàñåêîìûõ îáû÷íû âî âñåõ áèîòè- ÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ, îíè îáúåäèíÿþò ìàêðîôàóíó ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ îá- ñëåäîâàííûõ âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ (ñì. òàáë. 2).  òî æå âðåìÿ àíàëèç âèäîâîãî áîãàòñòâà ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ ïîêàçàë çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ðàñïðåäåëåíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ ìàêðîôàóíû.  ðó- êàâàõ íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ áåíòîñà çàðåãèñòðèðîâàíî íà ñåðûõ èëàõ. Çàèëåííûå ïåñêè õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì áîãàòñòâîì ðàêîîáðàç- íûõ, à íà ñåðûõ èëàõ îòìå÷åíî áîëüøå âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, ìàëî- ùåòèíêîâûõ ÷åðâåé è ëè÷èíîê êîìàðîâ-çâîíöîâ.  âîäîåìàõ äîííûå îòëî- æåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî ÷åðíûìè èëàìè (çàëèâû Äåëþêîâ êóò è Ïîòàïîâ êóò, îç. Àíàíüêèí êóò), ìåíüøå — çàèëåííûìè ïåñêàìè (çàë. Áûñòðûé êóò), íî âèäîâîå áîãàòñòâî íà ýòèõ ñóáñòðàòàõ ïðàêòè÷åñêè îäèíà- êîâîå: íà ÷åðíûõ èëàõ çàðåãèñòðèðîâàíî 52, à íà çàèëåííûõ ïåñêàõ — 50 âè- äîâ áåñïîçâîíî÷íûõ. Íà çàèëåííûõ ïåñêàõ â âîäîåìàõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå ðàêîîáðàçíûõ Gammaridae, à íà ÷åðíûõ èëàõ — ëè÷èíîê Chironomidae. Âèäîâîå áîãàòñòâî ôèòîôèëüíîé ôàóíû çàðîñëåé ïîãðóæåííûõ ðàñòå- íèé âîäîòîêîâ äåëüòû íåçíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì âîçäóøíî-âîäíîé — ñîîò- âåòñòâåííî 57 è 48 âèäîâ.  çàðîñëÿõ âîçäóøíî-âîäíûõ ðàñòåíèé êîëè÷åñòâî âèäîâ Gammaridae âûøå, ÷åì â çàðîñëÿõ ïîãðóæåííûõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ðàçíîîáðàçèåì íàñåêîìûõ.  âîäîåìàõ, ãäå ïîãðóæåííûå ðàñòåíèÿ ðàçâèâà- þòñÿ ñëàáî, âèäîâîå áîãàòñòâî àññîöèèðîâàííîé ñ íèìè ôàóíû íàèìåíüøåå 32 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Âèäîâîå áîãàòñòâî ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäíûõ îáúåêòàõ äåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äó- íàÿ: 1 — ìàêðîôàóíà; 2 — áåíòîñ; 3 — ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà; 4 — ýïèôàóíà. 33 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2 . Ò à ê ñî í î ì è ÷ åñ ê è é ñî ñò à â ì à ê ð î ô à ó í û á åñ ï î çâ î í î ÷ í û õ â î ä í û õ î á ú åê ò î â ä åë ü ò û Ê è ë è é ñê î ã î ð ó ê à â à Ä ó í à ÿ (2 0 0 8 ã. ) Ò à ê ñî í û  î ä î òî ê è  î ä î å ì û  î á ù å ì Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Ï Ñ È Â ö å - ë î ì Â Â Ð Ï Ð Â ö å - ë î ì Ì Ä Ý Ä Â ö å - ë î ì × È Ç Ï Â ö å - ë î ì Â Â Ð Ï Ð Ð Ï Ë Â ö å - ë î ì Ì Ä Ý Ä Â ö å - ë î ì P o ly ch a e ta 1 1 2 — — — — — — — — — — — — — — — — — — 2 — — O li g o ch a e ta 9 1 7 1 9 9 7 1 1 9 1 5 6 1 4 8 9 1 0 9 6 1 0 1 3 9 9 9 1 5 2 0 1 6 1 7 H ir u d in e a — 3 3 2 3 3 — 2 — 2 3 — 3 3 4 3 5 — — — — 4 5 2 B iv a lv ia 3 3 4 2 1 2 1 2 1 2 — 2 2 1 1 — 1 2 — 1 2 5 2 2 G a st ro p o d a 4 7 7 1 0 1 1 1 3 3 9 1 1 1 5 5 6 7 2 5 1 0 1 1 2 3 9 1 7 1 2 C ir ri p e d ia 1 — 1 — — — — — — — — — — — — — — 1 — — 1 1 — 1 C u m a ce a 2 — 2 — — — — — — — — 1 1 — — — — — — — — 3 — — Is o p o d a — 1 1 1 — 1 — 1 — 1 2 1 2 1 1 1 1 — — 1 1 2 2 2 M y si d a ce a 1 — 1 — 1 1 — — — — — — — — — — — — — — — 1 1 — G a m m a ri d a e 7 6 8 6 3 6 3 8 2 9 1 6 6 3 3 2 4 3 1 2 3 1 0 7 9 C o ro p h ii d a e 4 3 4 3 3 4 3 4 2 4 2 2 3 2 2 1 3 3 2 — 3 4 5 4 O d o n a ta 1 2 3 1 4 4 — — 1 1 2 2 4 2 2 4 6 — — 1 1 5 7 1 E p h e m e ro p te ra — 3 3 1 2 2 — — — — 2 1 2 2 3 2 3 — — 1 1 3 3 1 H e te ro p te ra — 1 1 — 3 3 — — 1 1 2 1 2 2 2 4 4 — — 1 1 2 5 2 C o le o p te ra — — — 1 2 3 — 2 — 2 — — — 1 2 5 6 — — 1 1 — 7 2 T ri ch o p te ra — 1 1 — 2 2 1 2 1 2 — 2 2 4 2 4 — 2 2 2 4 2 C h ir o n o m id a e 1 0 1 8 2 2 1 1 1 1 1 6 7 1 3 5 1 6 2 2 1 5 2 7 1 3 6 1 0 1 7 4 3 1 1 1 3 3 1 2 2 2 2 (39 âèäîâ), òîãäà êàê êîëè÷åñòâî âèäîâ â çà- ðîñëÿõ âîçäóøíî-âîäíûõ è ðàñòåíèÿõ ñ ïëàâàþùèìè ëèñòüÿìè îäèíàêîâî (ïî 54). Ýòî ñâÿçàíî ñ äîìèíèðîâàíèåì äâóõ ïî- ñëåäíèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê â îò- äåëüíûõ çàëèâàõ: âîçäóøíî-âîäíûõ — â çàë. Äåëþêîâ êóò, ñ ïëàâàþùèìè ëèñòüÿìè — â îñòàëüíûõ âîäîåìàõ. Áîãàòñòâî ôèòî- ôèëüíûõ êîìïëåêñîâ äîìèíèðóþùèõ ãðóïï ìàêðîôèòîâ îáóñëîâëåíî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åð- âåé è íàñåêîìûõ â öåëîì.  ñîîáùåñòâàõ ýïèôàóíû ðóêàâîâ íàè- áîëüøåå âèäîâîå áîãàòñòâî (62 âèäà) îòìå- ÷åíî íà çàòîïëåííîé äðåâåñèíå; çäåñü íàé- äåíû âñå òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû ãèäðî- áèîíòîâ (ñì. òàáë. 2).  âîäîåìàõ íàèáîëü- øåå êîëè÷åñòâî âèäîâ (33) çàðåãèñòðèðîâà- íî íà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äåðåâÿííûõ ñóá- ñòðàòàõ. Âîïðîñ ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ ôàóíèñòè- ÷åñêèõ âûáîðîê, âîçìîæíîñòè è êîððåêò- íîñòè èõ ãðóïïèðîâàíèÿ — âàæíàÿ è â òî æå âðåìÿ íåðåøåííàÿ ïðîáëåìà áèîëîãèè, ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè. Åãî ðàçëè÷íûå àñïåêòû â òîé èëè èíîé ñòåïåíè îáñóæäà- þòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ðàáîò [1, 2, 13, 14, 18, 20]. Íà íàø âçãëÿä, íàèáîëåå ïîíÿò- íûé áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë èìååò ôîðìóëà Æàêêàðà: îòíîøåíèå êîëè÷åñòâà îáùèõ âèäîâ â äâóõ ñðàâíèâàåìûõ ñïèñêàõ ê èõ êîëè÷åñòâó â îáúåäèíåííîì ñïèñêå. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà îáùíîñòè âèäîâîãî ñîñòàâà èññëåäóåìûõ áèîòè÷åñêèõ ãðóïïè- ðîâîê ïî îáúåäèíåííûì çà ïåðèîä èññëåäî- âàíèÿ ñïèñêàì âèäîâ ïðåäñòàâëåíû íà ðè- ñóíêå 2. Ñîãëàñíî çíà÷åíèÿì êîýôôèöèåí- òà Æàêêàðà áåíòîñ, ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà è ýïèôàóíà äåëüòû Äóíàÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîäîáèåì âèäîâîãî ñîñòàâà íà óðîâíå 25—34%. Ìåíüøå îáùèõ âèäîâ â ôèòîôè- ëüíîé ôàóíå è ìàêðîçîîáåíòîñå, à äëÿ ìàê- ðîçîîáåíòîñà è ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñò- ðàòîâ è ýïèôàóíû è ôèòîôèëüíîé ôàóíû ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà î÷åíü áëèçêèå. 34 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Ò à ê ñî í û  î ä î òî ê è  î ä î å ì û  î á ù å ì Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Á Í Ô Ô Ý Ô Ç Ï Ñ È Â ö å - ë î ì Â Â Ð Ï Ð Â ö å - ë î ì Ì Ä Ý Ä Â ö å - ë î ì × È Ç Ï Â ö å - ë î ì Â Â Ð Ï Ð Ð Ï Ë Â ö å - ë î ì Ì Ä Ý Ä Â ö å - ë î ì D ip te ra v a r. 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 4 2 5 6 — — 1 1 2 6 2 Ä ð ó ãè å 1 1 1 1 3 5 1 3 2 3 1 1 1 1 2 3 1 — 2 2 1 4 3  ñå ãî 4 5 6 8 8 4 4 8 5 7 7 7 2 9 6 2 2 3 7 0 5 2 5 0 7 3 5 4 3 9 5 4 8 6 2 4 1 8 3 3 5 0 1 0 7 1 1 5 8 4 Ï ð è ì å ÷ à í è å . Ç Ï — çà è ë å í í û é ï å ñî ê ; Ñ È — ñå ð û é è ë ; × È — ÷ ¸ ð í û é è ë . Ï ð î ä î ë æ å í è å ò à á ë . 2 Ðèñóíîê 3 èëëþñòðèðóåò ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà îñíîâíûõ, íàèáîëåå áîãàòî ïðåäñòàâëåííûõ òàêñîíîìè÷å- ñêèõ ãðóïï ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷- íûõ, àíàëèç ïðîâåäåí äëÿ âûÿâëåíèÿ òàêñîíîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñõîäñòâî è ðàçëè÷èå áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê. Ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé (Oligo- chaeta) áûëî çàôèêñèðîâàíî 33 âèäà: 20 — â äîííûõ ãðóïïèðîâêàõ, 16 — â ôèòîôèëüíîé ôàóíå è 17 — â ýïèôàó- íå. Òîëüêî â áåíòîñå çàðåãèñòðèðîâàíî 11 âèäîâ (33% èõ îáùåãî êîëè÷åñòâà). Ýòî â îñíîâíîì òèïè÷íî áåíòîñíûå îð- ãàíèçìû: Isochaetides newaensis (Micha- elsen), I. michaelseni (Lastockin), Potamothrix hammoniensis (Michaelsen), P. moldaviensis (Vejdovsky et Mrazek), Psammoryctides albicola (Michaelsen), Lim- nodrilus hoffmeisteri (Claparede), L. claparedeanus (Ratzel), L. helveticus Piguet, L. udekemianus (Claparede), Paranais litoralis (Muller) è Branchiura sowerbyi Beddard. Êîëè÷åñòâî âèäîâ, õàðàêòåðíûõ òîëüêî äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû, çíà÷èòåëüíî ìåíüøå — 5 (15%): Chaetogaster diaphanus (Gruith.), Dero dorsalis (Ferroniere), D. otbusa d’Udekem, Pristina aequiseta (Bourne) è P. longiseta Eh- renberg. Òàêèå âèäû, êàê Nais behningi (Michaelsen), N. bretsheri (Michaelsen) è Pristina bilobata (Bretscher), áûëè çàôèêñèðîâàíû òîëüêî â ýïèôàóíå òâåð- äûõ ñóáñòðàòîâ. Âî âñåõ òðåõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ âñòðå÷åíî 5 âè- äîâ (15% îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé): Nais elinguis (O. F. M�ller), N. communis (Piguet), Dero digitata (O. F. M�ller), þâåíèëüíûå îñîáè òóáèôèöèä ð. Limnodrilus è ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Enchytraeidae. Êîýô- ôèöèåíòû ñõîäñòâà (ñì. ðèñ. 3, á) áûëè íàèáîëåå íèçêèìè äëÿ ìàêðîçîîáåí- òîñà è ôèòîôèëüíîé ôàóíû, íåñêîëüêî âûøå — äëÿ çîîáåíòîñà è ýïèôàóíû, ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî (50%) áûëî çàôèêñèðîâàíî äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû, â ïåðâóþ î÷åðåäü çà ñ÷åò îáùèõ âèäîâ ð. Nais. Ìîëëþñêîâ áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 25 âèäîâ, èç êîòîðûõ 5 îòíîñÿòñÿ ê êëàññó Bivalvia è 20 — ê êëàññó Gastropoda. Èç ýòîãî êîëè÷åñòâà â áåíòîñå îáíàðóæåíî 14 (5 Bivalvia è 9 Gastropoda), â ôèòîôèëüíîé ôàóíå — 19 âèäîâ (2 Bivalvia è 17 Gastropoda), è â ýïèôàóíå — 14 âèäîâ (2 Bivalvia è 12 Gastro- poda). Òèïè÷íî äîííûìè ÿâëÿþòñÿ 4 âèäà (16%). Ýòî, â ïåðâóþ î÷åðåäü, äâó- ñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Corbicula fluminea (O. F. M�ller), Mya arenaria (Linne), Sphaerium corneum (Linne) è Valvata piscinalis (O. F. M�ller). Õàðàêòåðíûìè ëèøü äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû áûëè 6 (24%) âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ: Ancylus fluviatilis O. F. M�ller, Anisus acronicus (Ferussac), Armiger crista (Lin- ne), Valvata pulchela (Studer), Lymnaea stagnalis (Linne) è þâåíèëüíûå îñîáè ð. Lymnaea. Ýïèôàóíà õàðàêòåðèçîâàëàñü íàëè÷èåì òîëüêî îäíîãî âèäà (4%), êîòîðûé íå âñòðå÷àëñÿ â äðóãèõ áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ — Lymnaea pa- lustris (O. F. M�ller). Ñåìü âèäîâ (28%) ìîëëþñêîâ, îáùèõ äëÿ áåíòîñà, ôèòî- ôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû: Dreissena bugensis (Andrusov), D. polymorpha (Pallas), Physa fontinalis (Linne), Fagotia esperi (Ferussac), Theodoxus fluviatilis 35 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Îöåíêà ñõîäñòâà âèäîâîãî ñîñòàâà ãðóïïè- ðîâîê áåñïîçâîíî÷íûõ ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêàðà. Çäåñü è íà ðèñ. 3, 4: ÇÁÍ — çîîáåí- òîñ; ÔÔ — ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà; ÝÔ — ýïè- ôàóíà òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ. (Linne), Lithoglyphus naticoides (G. Pfeiffer) è Viviparus viviparus (L.). Îáùèìè äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû áûëè 13 âèäîâ ìîëëþñêîâ, êîýôôèöè- åíò Æàêêàðà çäåñü íàèâûñøèé (57%), äëÿ áåíòîñà è ôèòîôèëüíîé ôàóíû, à òàêæå äëÿ áåíòîñà è ýïèôàóíû åãî çíà÷åíèÿ íèæå (ñîîòâåòñòâåííî 43 è 47%) (ñì. ðèñ. 3, á). Ðàêîîáðàçíûõ (Crustacea) áûëî îáíàðóæåíî 30 âèäîâ, èõ íàèáîëüøåå êî- ëè÷åñòâî (21 âèä) îòìå÷åíî â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ, â ñîñòàâå ôèòîôèëüíîé ôàóíû — 15, â ýïèôàóíå — 17 âèäîâ. Ñåìü âèäîâ (26%) îòìå÷åíû òîëüêî â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ: êóìîâûå ðàêè Pterocuma rostrata (Sars), P. pectinata (So- winsky), Schizorhynchus scabriusculus (Sars), ìèçèäû Paramysis intermedia (Czarniavsky), áîêîïëàâû Chaetogammarus ischus (Stebbing), Ch. warpachows- kyi (Sars) è Pontogammarus maeoticus (Sowinsky). Òðè âèäà (11%) — Limnomy- sis benedeni (Czerniavsky), Chaetogammarus sowinskyi (Bechningi) è Niphargus puteanus Koch. — âñòðå÷åíû ëèøü â ñîñòàâå ôèòîôèëüíîé ôàóíû. Ðàêîîá- ðàçíûõ, õàðàêòåðíûõ òîëüêî äëÿ ýïèôàóíû, íå îòìå÷åíî. Îáùèìè äëÿ ãðóï- ïèðîâîê ìàêðîôàóíû áûëè øåñòü âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ (22%): áîêîïëàâû Di- kerogammarus haemobaphes (Ehrenberg), êîðîôèèäû Corophium curvispinum (Sars), C. robustum (Sars), C. chelicorne (Sars) è ðàâíîíîãèå ðàêè Asellus aquati- cus (Linne) è Jaera sarsi (Volkanov). Àíàëèç âèäîâîãî ñîñòàâà ðàêîîáðàçíûõ ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêàðà ïîêàçàë âûñîêîå ñõîäñòâî ýïèôàóíû è ôèòîôè- ëüíîé ôàóíû, à òàêæå ýïèôàóíû è çîîáåíòîñà è áîëåå íèçêîå — çîîáåíòîñà è ôèòîôèëüíîé ôàóíû (ñì. ðèñ. 3, â). 36 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 3. Ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà îòäåëüíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ìàêðîôàóíû âîäíûõ îáúåêòîâ äåëü- òû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ: à — Oligochaeta; á — Mollusca; â — Crustacea; ã — Insecta1; ä — Chirono- midae. 1  ãðóïïó «Insecta» îáúåäèíåíû âñå íàéäåííûå âèäû íàñåêîìûõ, çà èñê- ëþ÷åíèåì ñåì. Chironomidae, êîòîðîå áûëî ðàçíîîáðàçíî ïðåäñòàâëåíî êàê â ñîñòàâå ôèòîôèëüíîé ôàóíû, òàê è â ñîñòàâå äîííûõ ñîîáùåñòâ è ýïèôàó- íû. Íàñåêîìûõ (çà èñêëþ÷åíèåì Chironomidae) áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 46 âèäîâ: 14 — â ñîñòàâå áåíòîñà, 33 — ôèòîôèëüíîé ôàóíû è 10 — ýïèôàóíû. Òîëüêî â áåíòîñå âñòðå÷åíî ñåìü âèäîâ (15%), ïðè÷åì ëèøü ëè÷èíîê Tabani- dae, ïîäåíîê Caenis robusta (Eaton) è ñòðåêîç Gomphus flavipes (Charpentier) ìîæíî îòíåñòè ê òèïè÷íî äîííûì îðãàíèçìàì. Îñòàëüíûå âèäû (Erythromma najas (Hansemann), Platycnemis pennipes (Pallas), Micronecta griseola (Kirkal- dy) è Mystacides longicornis (Linne)) ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ è â äðóãèõ ãðóïïèðîâ- êàõ, è èõ îòñóòñòâèå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ íåäîñòàòî÷íûì îáú¸ìîì èññëåäî- âàíèé. Êîëè÷åñòâî âèäîâ íàñåêîìûõ, õàðàêòåðíûõ òîëüêî äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû, áûëî íàèáîëüøèì — 24 (áîëåå 50% îáùåãî êîëè÷åñòâà). Ýòî ëè÷èíêè áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé îòð. Diptera (Ephydridae, Limoniidae, Myscidae, Culicidaå, Stratyomiidae è Bezzia flavicornis (Staeger) èç Ceratopogonidae), ëè- ÷èíêè Lepidoptera, ñòðåêîçû Aeschna viridis (Linne), A. cyanea (O. F. M�ller), Coenagrion puella L., C. vernale (Hagen), êëîïû Ilyocoris cimicoides (Linne), Hebrus ruficeps (Thomson), Mesovelia furcata (Mulsant et Rey), æóêè Ñurculio- nidae sp., Haliplus ruficollis (De Geer), Helophorus aquaticus Fabr., Donacia sp., Dytiscus sp., Peltodytes caesus Hbst., ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ Agraylea multipunc- tata Curtis, Hydroptila tineoides Dalman è Orthotrichia tetensii (Kolbe). Òîëüêî â ýïèôàóíå áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû ëè÷èíêè Psóchodidae, êëîïû Velia affinis (Kolenati), ëè÷èíêè ïîäåíîê Caenis macrura (Stephens), æóêè Luciola cruciata (Motschulsky) è ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ Hydropsyche ornatula (Mc Lachlan) — âñåãî 5 âèäîâ (11%). Ïðè ýòîì òîëüêî ðó÷åéíèêîâ ìîæíî îòíåñòè ê îáëèãàò- íûì ïðåäñòàâèòåëÿì ýïèôàóíû. Îáùèìè äëÿ âñåõ òðåõ ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóï- ïèðîâîê áûëè äâà âèäà: êëîïû Plea minutissima (Leach) è ëè÷èíêè ðó÷åéíè- êîâ Ecnomus tenellus (Rambur), ÷òî íàðÿäó ñ âûñîêîé îðèãèíàëüíîñòüþ ñî- ñòàâà íàñåêîìûõ ôèòîôèëüíîé ôàóíû, îáóñëîâèëî äîâîëüíî íèçêèå çíà÷å- íèÿ êîýôôèöèåíòîâ Æàêêàðà (10—15%) ìåæäó âñåìè ãðóïïèðîâêàìè (ñì. ðèñ. 3, ã). Ëè÷èíêè Ñhironomidae ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå áîãàòûõ òàêñîíîìè- ÷åñêèõ ãðóïï áåíòîñà, ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû, ïîýòîìó ìû ñî÷ëè íåîáõîäèìûì ðàññìàòðèâàòü èõ îòäåëüíî. Âñåãî áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 49 âèäîâ ýòîé ãðóïïû: 31 âèä íàéäåí â ñîñòàâå äîííûõ êîìïëåêñîâ è ïî 22 — â ôèòîôèëüíîé è ýïèôàóíå. Òîëüêî â áåíòîñå çàôèêñèðîâàíî 13 âèäîâ (27%), ñðåäè íèõ íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àëèñü Chironomus plumosus (L.), Cryptochiro- nomus defectus (Kiffer), Anatopynia plumipes (Fries), Polypedilum bicrenatum (Kieffer) è Tanytarsus gr. gregarius Kieffer. Ñïåöèôè÷íûìè äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû áûëè äåñÿòü âèäîâ (20%), èç íèõ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû Endochiro- nomus impar (Walker) è Psectrocladius sordidellus (Zetterstedt). Òîëüêî â ñîñòà- âå ýïèôàóíû îòìå÷åíû ñåìü âèäîâ (14%), îäíàêî âñå îíè âñòðå÷àëèñü ñïîðà- äè÷åñêè è åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè. Çàðåãèñòðèðîâàíî ñåìü âèäîâ (14%), îáùèõ äëÿ òðåõ èññëåäîâàííûõ ãðóïïèðîâîê: Ablabesmyia monilis (L.), Crico- topus sólvestris (F.), Dikrotendipes nervosus (Staeger), Glyptoptendipes gripeko- veni (Kieffer), Pentapedilum exectum (Kieffer), Polypedilum convictum (Walker) è Propsilocerus orielicus (Tshernovskyi). Êîýôôèöèåíòû Æàêêàðà ñâèäåòåëüñò- âóþò î âûñîêîì ñõîäñòâå âèäîâîãî ñîñòàâà Chironomidae áåíòîñà è ýïèôàó- íû (36%), íåñêîëüêî ìåíüøåì — áåíòîñà è ôèòîôèëüíîé ôàóíû (26%) è íàè- ìåíüøåì (22%) — ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû (ñì. ðèñ. 3, ä). 37 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Îáîáùàÿ âûøåèçëîæåííûé ìàòåðèàë, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ñîñòàâ ìà- ëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé, ðàêîîáðàçíûõ è ëè÷èíîê Chironomidae â çíà÷èòåëü- íîé ìåðå îïðåäåëÿåò ôèçèîãíîìèêó ìàêðîçîîáåíòîñà, à ñîñòàâ íàñåêîìûõ è ìîëëþñêîâ — ôèòîôèëüíîé ôàóíû, ïîñêîëüêó èìåííî â ýòèõ ãðóïïàõ îòìå- ÷åíà âûñîêàÿ äîëÿ ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ (òàáë. 3). Íàèìåíåå îáîñîáëåííûìè (ñâîåîáðàçíûìè) ÿâëÿþòñÿ êîìïëåêñû ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ èõ ïëîùàäüþ, íåñîèçìåðèìî ìåíüøåé, ÷åì ïîâåðõíî- ñòè äíà è âîäíûõ ðàñòåíèé. Ðåçóëüòàòû îöåíêè ñõîäñòâà âèäîâîãî ñîñòàâà áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê — êàê âíóòðè âîäíûõ îáúåêòîâ, òàê è ìåæäó íèìè — òî åñòü ñðàâíåíèÿ ñïè- ñêîâ âèäîâ áåíòîñà, ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû, ñîñòàâëåííûõ îòäåëü- íî äëÿ êàæäîãî âîäíîãî îáúåêòà (âñåãî — 24 ñïèñêà âèäîâ) è ïîñëåäóþùåãî ãðóïïèðîâàíèÿ ñõîäíûõ ñïèñêîâ â êëàñòåðû, ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóíêå 4. Ýòîò àíàëèç ïîìîãàåò ïîêàçàòü, íàñêîëüêî ïîõîæè (ðàçëè÷íû) áèîòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè â êàæäîì îòäåëüíî âçÿòîì âîäíîì îáúåêòå, à òàêæå ïîçâîëÿåò îöåíèòü ñõîäñòâî (èëè ðàçëè÷èå) îòäåëüíûõ ãðóïïèðîâîê â âîäíûõ îáúåêòàõ îäíîãî òèïà.  öåëîì â ïðåäåëàõ îòäåëüíûõ âîäíûõ îáúåêòîâ îáùíîñòü âè- äîâîãî ñîñòàâà ðàçíûõ áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêà- ðà áûëà íèæå 50%, çà èñêëþ÷åíèåì ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû çàë. Áûñòðûé êóò (58,2%). Èíòåðåñíî, ÷òî ýòî âîäîåì, îáðàçîâàííûé â ìåñòå âïà- äåíèÿ íàèáîëåå ìîùíîãî âîäîòîêà äåëüòû — ðóê. Áûñòðûé, â êîòîðûé òå÷å- íèåì ïðèíîñÿòñÿ ãèäðîáèîíòû ñ âûøåðàñïîëîæåííûõ ó÷àñòêîâ. Çäåñü íà÷è- íàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ñîîáùåñòâ, çàñåëåíèå ãèäðîáèîíòàìè îáðàçó- þùèõñÿ áèîòîïîâ. Êðîìå òîãî, çàëèâ ìåëêîâîäíûé, áûñòðî çàðàñòàåò ïîãðó- æåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Îòáîð ïðîá ýïèôàóíû ïðîâîäèëñÿ â åå çàðîñëÿõ, òàêàÿ áëèçîñòü ñóáñòðàòîâ, âîçìîæíî, òàêæå ñïîñîáñòâîâàëà ñìåøèâàíèþ íàñåëåíèÿ ãðóïïèðîâîê. Íà óðîâíå 10—15% ñõîäñòâà âñÿ ìàêðîôàóíà ðàçäåëÿåòñÿ íà òðè áîëü- øèå ãðóïïèðîâêè: áåíòîñ, ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà è ýïèôàóíà.  ñîñòàâå êàæ- äîé ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà îáóñëîâëåíî ïðåèìóùåñòâåííî òèïîì âîäíî- ãî îáúåêòà: áåíòîñ, ýïèôàóíà è ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà ðóêàâîâ îòëè÷àþòñÿ îò ñîîòâåòñòâóþùèõ ãðóïïèðîâîê âîäîåìîâ (èñêëþ÷åíèå, êàê áûëî óêàçàíî âûøå, ñîñòàâëÿåò âûñîêîå ñõîäñòâî ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû çàë. 38 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 3. Êîëè÷åñòâî îáùèõ è ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ãðóïïèðîâîê ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ Òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû Êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ, îáùèõ äëÿ âñåõ ãðóïïèðîâîêáåíòîñ ôèòîôèëüíàÿ ôàó- íà ýïèôàóíà Oligochaeta 11 (33%) 5 (15%) 3 (9%) 5 (15%) Mollusca 4 (16%) 6 (24%) 1 (4%) 6 (24%) Crustacea 7 (26%) 3 (11%) — 6 (22%) Insecta 7 (15%) 24 (52%) 5 (11%) 2 (4%) Chironomidae 13 (27%) 10 (20%) 7 (14%) 7 (14%) Áûñòðûé êóò). Òàêàÿ êàðòèíà, íà íàø âçãëÿä, âïîëíå ëîãè÷íà è îáóñëîâëåíà ðàñïðåäåëåíèåì ëèìíîôèëüíûõ è ðåîôèëüíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â ñîîòâåò- ñòâèè ñ óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ. Äàëüíåéøèé àíàëèç, ñðàâíåíèå îáîáùåííûõ äëÿ êàæäîãî âîäíîãî îáúåê- òà ñïèñêîâ áåíòîñà, ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû (ìàêðîôàóíà) ìåæäó ñîáîé (ò. å. ìåæäó ðàçíûìè âîäíûìè îáúåêòàìè), ïîäòâåðäèë ýòîò ðåçóëüòàò (ðèñ. 5). Õîðîøî ðàçëè÷àþòñÿ êëàñòåðû âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ (óðîâåíü 30% ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêàðà). Ðàçëè÷èì êëàñòåð âîäîòîêîâ ñ çàêðûòûì âûõî- äîì â ìîðå, âêëþ÷àþùèé ðóê. Î÷àêîâñêèé, çàêàí÷èâàþùèéñÿ áèôóðêàöèåé íà ðóêàâà Ïîòàïîâñêèé è Ïðîðâó, è Âîñòî÷íûé, óñòüå êîòîðîãî ïåðåêðûòî î. Ïòàøèíà êîñà. Òàêæå âûñîêîå ñõîäñòâî èìåþò îòêðûòûå â ìîðå ðóêàâà Áûñòðûé è Öûãàíêà, ñ áëèçêèìè ãèäðîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèìè õàðàêòåðè- ñòèêàìè [3, 17]. Âûñîêîå ñõîäñòâî (48—49%) ñ íèìè èìååò ìàêðîôàóíà çàë. Áûñòðûé êóò. Ýòî íîâîîáðàçîâàííûé âîäíûé îáúåêò (îòìå÷åí ñ 2001 ã. â ñâÿçè ñ âîçíèêíîâåíèåì î. Ïòàøèíàÿ êîñà), èìåþùèé íåïîñðåäñòâåííóþ ñâÿçü ñ ðóê. Áûñòðûé. Ýòî ñâîåîáðàçíàÿ çîíà, ãäå íà ãðàíèöå ðàçëè÷íûõ ýêî- ñèñòåì (ðåêè è ìîðÿ) â óñëîâèÿõ çíà÷èòåëüíûõ ãðàäèåíòîâ óñëîâèé îêðóæà- þùåé ñðåäû (òåêó÷èå — ñòîÿ÷èå, ñîëåíûå — ïðåñíûå âîäû), ôîðìèðóþòñÿ ñîîáùåñòâà ãèäðîáèîíòîâ.  èññëåäîâàííûõ íàìè áèîòîïàõ íàèáîëüøåå âëèÿíèå íà ýòîò ïðîöåññ, âèäèìî, îêàçûâàëî ïîñòóïëåíèå îðãàíèçìîâ èç ðóê. Áûñòðûé. Âûñîêàÿ îáùíîñòü âèäîâîãî ñîñòàâà (45—50%) ðóê. Áûñòðûé è çàë. Áûñòðûé êóò áûëà îòìå÷åíà äëÿ ëè÷èíîê êîìàðîâ çâîíöîâ, ìàëîùå- 39 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 4. Îáùíîñòü âèäîâîãî ñîñòàâà áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê âîäíûõ îáúåêòîâ äåëüòû Äóíàÿ (ïî êîýôôè- öèåíòó Æàêêàðà). òèíêîâûõ ÷åðâåé (â îñíîâíîì Naididae) è áîêîïëàâîâ. Òàêæå óñòàíîâëåíî çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî (48—49%) âèäîâîãî ñîñòàâà çàë. Áûñòðûé êóò è ðóê. Öûãàíêà, ÷òî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì îäèíàêîâûõ âèäîâ Naididae è Gammari- dae. Çàêëþ÷åíèå Ìàòåðèàëû, ïîëó÷åííûå â òå÷åíèå îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, èëëþñò- ðèðóþò êàðòèíó ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ ïî áèîòè÷åñêèì ãðóïïè- ðîâêàì ìàêðîçîîáåíòîñà, ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ, à òàêæå â âîäíûõ îáúåêòàõ äåëüòû Êèëèéñêîãî ðóêàâà Äóíàÿ, äîïîëíèòåëüíûå ðå- çóëüòàòû ìîãóò èçìåíèòü ñîîòíîøåíèå, íî íå ïðèíöèïèàëüíî. Íàèáîëüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì õàðàêòåðèçîâàëàñü ôèòîôèëüíàÿ ôàóíà, íàèìåíüøèì — ýïèôàóíà òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ, õîòÿ â öåëîì êîëè÷åñòâî çàðåãè- ñòðèðîâàííûõ âèäîâ áûëî âïîëíå ñîïîñòàâèìûì. Ðàçëè÷èÿ, íà íàø âçãëÿä, ñâÿçà- íû ñ ðàçìåðàìè áèîòîïîâ èññëåäóåìûõ ãðóïïèðîâîê. Îáúåêòèâíî â ìàñøòàáàõ äåëüòû íàèáîëüøèå ïëîùàäè äëÿ îáèòàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ ïðåäîñòàâëÿåò âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü, ê òîìó æå åå áèîòà îðãàíèçîâàíà êàê êîíñîðöèÿ, ñ ðàñòåíèÿìè, âûñòóïàþùèìè â ðîëè âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ è òàêèì îáðàçîì îáåñïå÷èâàþùèìè äîïîëíèòåëüíûå ïðåèìóùåñòâà ïî ñðàâíåíèþ ñ çîîáåíòîñîì, ïëîùàäè îáèòàíèÿ êîòîðîãî òàêæå äîñòàòî÷íî âåëèêè. Ðàçìåðû ñóáñòðàòîâ, ïðèãîäíûõ äëÿ ðàçâè- òèÿ ýïèôàóíû, ìèíèìàëüíû: ïîâåðõíîñòè çàòîïëåííîé äðåâåñèíû, êàìíåé, ãèä- ðîòåõíè÷åñêèõ ñîîðóæåíèé, íàâèãàöèîííûõ ïðèñïîñîáëåíèé íåñðàâíèìî ìåíü- 40 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 5. Ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà ìàêðîôàóíû âîäíûõ îáúåêòîâ äåëüòû Äóíàÿ (ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêà- ðà). øèå. Ê òîìó æå, ðàçâèòèþ êîíñîðòèâíûõ ñîîáùåñòâ, â öåëîì õàðàêòåðíûõ äëÿ ñîîáùåñòâ ýïèôàóíû, â âîäîòîêàõ äåëüòû ïðåïÿòñòâóþò äîñòàòî÷íî âûñîêèå ñêî- ðîñòè òå÷åíèÿ è ïåðèîäè÷åñêèå ìîùíûå ïàâîäêè. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåð- æäàòü, ÷òî ðàçâèòèå áèîòè÷åñêîé ãðóïïèðîâêè îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì ïîäõîäÿ- ùèõ áèîòîïîâ. Âàæíûì ôàêòîðîì, îáóñëîâëèâàþùèì ôèçèîãíîìèêó áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðî- âîê, ÿâëÿåòñÿ òèï âîäíîãî îáúåêòà ñ ïðèñóùèìè åìó õàðàêòåðèñòèêàìè ñðåäû îáèòàíèÿ. Ñðåäè äîñòàòî÷íî ñõîäíûõ ïî ñâîèì ãèäðîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèì è ãèäðîõèìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì âîäîòîêîâ è âîäîåìîâ äåëüòû íåñêîëüêî âû- äåëÿëñÿ ëèøü çàë. Áûñòðûé êóò. Âèäîâîé ñîñòàâ áåíòîñà è ýïèôàóíû âîäîòîêîâ çíà÷èòåëüíî áîãà÷å, ÷åì âîäîåìîâ, òîãäà êàê äëÿ ôèòîôèëüíîé ôàóíû íàáëþäà- åòñÿ îáðàòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Ýòî ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî îñîáåííîñòÿìè êèñëîðîäíîãî ðåæèìà, êîòîðûé ñóùåñòâåííî õóæå íà äíå âîäîåìîâ, ÷åì ñðåäè ðàñòåíèé. Íàïðîòèâ, â çàðîñëÿõ ðóêàâîâ ôàêòîðîì, ëèìèòèðóþùèì ðàçâèòèå ôè- òîôèëüíîé ôàóíû, ÿâëÿåòñÿ òå÷åíèå.  öåëîì ïîäîáèå âèäîâîãî ñîñòàâà áèîòè÷å- ñêèõ ãðóïïèðîâîê ïî êîýôôèöèåíòó Æàêêàðà íàõîäèòñÿ íà óðîâíå 25—34%, îá- ùèìè äëÿ âñåõ òðåõ ãðóïïèðîâîê ÿâëÿþòñÿ 26 âèäîâ èç 197 çàðåãèñòðèðîâàííûõ. Ðÿä âèäîâ îáåñïå÷èâàåò ñâîåîáðàçèå áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê. Òàê, îäíè âñòðå- ÷àþòñÿ òîëüêî â îäíîé èç òð¸õ, à äðóãèå — îáúåäèíÿþò ìàêðîôàóíó: âñòðå÷àþò- ñÿ âî âñåõ (òàêèõ âèäîâ íåìíîãî) èëè â äâóõ ãðóïïèðîâêàõ îäíîâðåìåííî (òàêèõ âèäîâ ïðèìåðíî òðåòü îò îáùåãî ñîñòàâà ìàêðîôàóíû). Ôèçèîãíîìèêó ìàêðîçîîáåíòîñà â ïåðâóþ î÷åðåäü îïðåäåëÿåò ñîñòàâ ìàëî- ùåòèíêîâûõ ÷åðâåé, ðàêîîáðàçíûõ è ëè÷èíîê Chironomidae, à ôèòîôèëüíîé ôàó- íû — íàñåêîìûõ è ìîëëþñêîâ, íàèìåíåå îáîñîáëåííûìè (ñâîåîáðàçíûìè) ÿâ- ëÿþòñÿ êîìïëåêñû ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ îò- ñóòñòâèåì äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà ïîâåðõíîñòåé, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãèä- ðîáèîíòû-îáðàñòàòåëè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîäòâåðæäàþò òàêæå ñäåëàííûå íàìè ðàíåå [11, 16] âûâîäû î ïðîöåññå «áàíàëèçàöèè» ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ, êîãäà áîãàòñò- âî ðåäêèõ è ýíäåìè÷íûõ âèäîâ ñîêðàùàåòñÿ, à øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ, êîñ- ìîïîëèòè÷íûõ óâåëè÷èâàåòñÿ: êàê â ìàêðîôàóíå â öåëîì, òàê è â îòäåëüíûõ áèî- òè÷åñêèõ ãðóïïèðîâêàõ ïðåîáëàäàþò ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè è ëè÷èíêè êîìà- ðîâ-çâîíöîâ. Ìàòåðèàëû ðàáîòû óêàçûâàþò êàê íà îáùíîñòü ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷- íûõ, òàê è íà ñâîåîáðàçèå è îðèãèíàëüíîñòü áèîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê ìàêðîçîî- áåíòîñà, ôèòîôèëüíîé ôàóíû è ýïèôàóíû òâåðäûõ ñóáñòðàòîâ. Äèôôåðåíöèà- öèÿ íà òðè ñîñòàâëÿþùèå è èíòåãðàöèÿ â åäèíûé êîìïëåêñ ïîçâîëÿþò ïîëíåå ïî- íÿòü ìåõàíèçìû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì. ** Ìàòåð³àëè, îäåðæàí³ âïðîäîâæ îäíîãî âåãåòàö³éíîãî ñåçîíó, ³ëþñòðóþòü êàð- òèíó ðîçïîä³ëó áåçõðåáåòíèõ ïî á³îòè÷íèõ ãðóïàõ (ìàêðîçîîáåíòîñ, ô³òîô³ëüíà ôà- óíà òà åï³ôàóíà òâåðäèõ ñóáñòðàò³â), à òàêîæ ïî âîäíèõ îá’ºêòàõ äåëüòè ʳë³éñüêîãî ðóêàâà Äóíàþ. Ïîêàçàíî, ùî ðîçâèòîê ìàêðîôàóíè çóìîâëåíèé ïðåä- ñòàâëåí³ñòþ ñóáñòðàò³â ³ òèïîì âîäíîãî îá’ºêòà. 41 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ ** The submitted material by example of one vegetation season illustrate the pattern of macrofauna invertebrate species distribution among biotic groups of solid substrates (mac- rozoobenthos, phytophilous fauna and epifauna), and also among the water objects of the Danube Kyliya arm delta. It is shown that development of macrofauna is determined by the presence of substrates and types of water object. ** 1. Âàñèëåâè÷ Â.È. Ñòàòèñòè÷åñêèå ìåòîäû â ãåîáîòàíèêå. — Ë.: Íàóêà, 1969. — 232 ñ. 2. Ãàéäûøåâ È.Ï. Àíàëèç è îáðàáîòêà äàííûõ: Ñïåö. ñïðàâî÷íèê. — ÑÏá.: Ïèòåð, 2001. — 752 ñ. 3. Ãèäðîëîãèÿ äåëüòû Äóíàÿ / Ïîä ðåä. Â. Í. Ìèõàéëîâà. — Ì.: ÃÅÎÑ, 2004. — 448 ñ. 4. Æàäèí Â.È. Ìåòîäû ãèäðîáèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. — Ì.: Âûñø. øê., 1960. — 192 ñ. 5. Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ. / Ïîä ðåä. Â. È. Æàäèíà. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1950. — Ò. 3 — 911 ñ. 6. Æèðêîâ È.À. Æèçíü íà äíå. Áèîãåîãðàôèÿ è áèîýêîëîãèÿ áåíòîñà. — Ì.: Ò-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 2010. — 453 ñ. 7. Çèìáàëåâñêàÿ Ë.Í. Ôèòîôèëüíûå áåñïîçâîíî÷íûå ðàâíèííûõ ðåê è âî- äîõðàíèëèù: ýêîëîãè÷åñêèé î÷åðê. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. — 216 ñ. 8. Çîð³íà-Ñàõàðîâà Ê.�., Ëÿøåíêî À.Â., Ìàêîâñüêèé Â.Â. Îö³íêà ð³âíÿ ïîä³áíîñò³ ì³æ ð³çíèìè êîìïëåêñàìè ìàêðîôàóíè áåçõðåáåòíèõ ʳë³éñüêî¿ äåëüòè Äóíàþ // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ãèäðîáèîëîãèè. Ïåðñïåêòèâû, ïóòè è ìåòîäû èññëåäîâàíèé: Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., ã. Õåðñîí, 24—27 èþëÿ 2006 ã. — Õåðñîí, 2006. — Ñ. 60—64. 9. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å.Å. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïî- êàçàòåëåé ðàçíîîáðàçèÿ ìàêðîôàóíû áåñïîçâîíî÷íûõ óêðàèíñêîé è ðó- ìûíñêîé ÷àñòåé äåëüòû Äóíàÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. — Ò. 45, ¹ 4. — Ñ. 17—34. 10. Ëÿøåíêî À.Â., Çîðèíà-Ñàõàðîâà Å.Å., Ìàêîâñêèé Â.Â. Ñîâðåìåííîå ñîñòî- ÿíèå ìàêðîôàóíû óêðàèíñêîé ÷àñòè íèçîâèé Äóíàÿ // Òàì æå. — 2007. — Ò. 43, ¹ 2. — Ñ. 23—37. 11. Ëÿøåíêî À.Â., Ìåòåëåöêàÿ Ç.Ã. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ìàêðîçîîáåíòî- ñà Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ // Òàì æå. — 2001. — Ò. 37, ¹ 6. — Ñ. 30—36. 12. Ìåòîäè ã³äðîåêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïîâåðõíåâèõ âîä / Çà ðåä. Â. Ä. Ðî- ìàíåíêà. — Ê.: ËÎÃÎÑ, 2006. — 408 ñ. 13. Ìèðêèí Á.Ì., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Ôèòîöåíîëîãèÿ. Ïðèíöèïû è ìåòîäû. — Ì.: Íàóêà, 1978. — 212 ñ. 14. Ïåñåíêî Þ.À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíè- ñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. — Ì.: Íàóêà, 1982. — 250 ñ. 15. Ðîìàíåíêî Â.Ä. Îñíîâè ã³äðîåêîëî㳿: ϳäðó÷íèê. — Ê.: Îáåðåãè, 2001. — 728 ñ. 42 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 16. Õàð÷åíêî Ò.À., Ëÿøåíêî À.Â., Áàøìàêîâà È.Õ. Áèîðàçíîîáðàçèå âîäíûõ öåíîçîâ è êà÷åñòâî âîäû íèçîâüåâ Äóíàÿ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû // Ãèäðî- áèîë. æóðí. — 1998. — Ò. 34, ¹ 6. — Ñ. 45—65. 17. Øóéñêèé Þ.Ä. Ãèäðîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷åðòû ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðå- ìåííîé Êèëèéñêîé äåëüòû Äóíàÿ // ³ñí. Îäåñ. óí-òó. — 2003. — Ò. 8, âèï. 11. — Ñ. 4—17. 18. Goodall D.W. Numerical classification // Handbook of Vegetation Science. Pt. 5. — The Hague: Dr. W. Junk, 1973. — P. 105—156. 19. James F.C., McCulloch C.E. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or pandora’s box // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1990. — Vol. 21. — P. 129—166. 20. Sokal R., Sneath P. Principles of Numerical Taxonomy. — San Francisco, 1963. — 573 ð. Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 25.07.12 43 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ