О контурной структуре гидросферы
Развитие научного наследия В. И. Вернадского показало, что в его «пленках жизни» на границах гидросферы с атмосферой и литосферой, в которых протекают основные биогеохимические процессы в биосфере Земли, находятся еще более тонкие образования контурные биотопы, населенные специфическими сообществами...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Datum: | 2015 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2015
|
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122802 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | О контурной структуре гидросферы / Ю.П. Зайцев // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 3-27. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860235327033049088 |
|---|---|
| author | Зайцев, Ю.П. |
| author_facet | Зайцев, Ю.П. |
| citation_txt | О контурной структуре гидросферы / Ю.П. Зайцев // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 3-27. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Развитие научного наследия В. И. Вернадского показало, что в его «пленках жизни» на границах гидросферы с атмосферой и литосферой, в которых протекают основные биогеохимические процессы в биосфере Земли, находятся еще более тонкие образования контурные биотопы, населенные специфическими сообществами контуробионтов, играющие ключевую роль в функционировании водных экосистем, размножении других гидробионтов и отличающиеся высокой чувствительностью к внешним воздействиям. Они названы экологическими «дозорными», и их предложено использовать в экологическом мониторинге.
Розвиток наукової спадщини В. І. Вернадського показав, що у його «плівках життя » на межі гідросфери з атмосферою та літосферою, у яких відбуваються основні біогеохімічні процеси у біосфері Землі, розташовані ще більш тонкі утворення контурні біотопи, заселені специфічними угрупованнями організмів контуробіонтів. Вони відіграють ключову роль у функціонуванні водних екосистем і розмноженн і гідробіонтів та відрізняються високою чутливістю до зовнішніх факторів. Їх названо екологічними «вартовими» і запропоновано використовувати в екологічному моніторингу.
Development of the scientific heritage of V. I. Vernadsky showed that in his «life films» on the borders of the hydrosphere with the atmosphere and lithosphere, where the basic biogeochemical processes in the Earth occurs, more thin structures are located—contour biotopes with specific communities of contourobionts, which play a key role in the functioning of aquatic ecosystems, in the reproduction of hydrobionts and are highly sensitive to external impacts. They are called «environmental sentinels» and were proposed to be used in the environmental monitoring.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:23:26Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.5:504.4
Þ. Ï. Çàéöåâ
Î ÊÎÍÒÓÐÍÎÉ ÑÒÐÓÊÒÓÐÅ ÃÈÄÐÎÑÔÅÐÛ
Ñâåòëîé ïàìÿòè Åëåíû
Äìèòðèåâíû Êóöèðèé —
æåíû è äðóãà — ïîñâÿùàåòñÿ
Ðàçâèòèå íàó÷íîãî íàñëåäèÿ Â. È. Âåðíàäñêîãî ïîêàçàëî, ÷òî â åãî «ïëåíêàõ
æèçíè» íà ãðàíèöàõ ãèäðîñôåðû ñ àòìîñôåðîé è ëèòîñôåðîé, â êîòîðûõ ïðîòå-
êàþò îñíîâíûå áèîãåîõèìè÷åñêèå ïðîöåññû â áèîñôåðå Çåìëè, íàõîäÿòñÿ åùå
áîëåå òîíêèå îáðàçîâàíèÿ — êîíòóðíûå áèîòîïû, íàñåëåííûå ñïåöèôè÷åñêèìè
ñîîáùåñòâàìè êîíòóðîáèîíòîâ, èãðàþùèå êëþ÷åâóþ ðîëü â ôóíêöèîíèðîâàíèè
âîäíûõ ýêîñèñòåì, ðàçìíîæåíèè äðóãèõ ãèäðîáèîíòîâ è îòëè÷àþùèåñÿ âûñîêîé
÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê âíåøíèì âîçäåéñòâèÿì. Îíè íàçâàíû ýêîëîãè÷åñêèìè «äî-
çîðíûìè», è èõ ïðåäëîæåíî èñïîëüçîâàòü â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: íåéñòîí, êîíòóðíûå áèîòîïû è ñîîáùåñòâà, êîíòóðî-
áèîíòû, ýêîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã.
Îñîáåííîñòÿì ðàñïðåäåëåíèÿ æèçíè â áèîñôåðå Çåìëè, âêëþ÷àÿ ìîðÿ è
îêåàíû, ïîñâÿùåíà îáøèðíàÿ ëèòåðàòóðà.  ïóáëèêàöèÿõ îáû÷íî îáðàùàþò
âíèìàíèå íà òî, ÷òî Â. È. Âåðíàäñêèé íàçûâàë «âñþäíîñòüþ» æèçíè, êîòî-
ðóþ æèâûå îðãàíèçìû ïîäòâåðæäàþò ñâîèì ïðèñóòñòâèåì íà ïðåäåëüíûõ
ãëóáèíàõ îêåàíà, â ëåäíèêàõ ãîðíûõ âåðøèí, ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ è äðóãèõ
áèîòîïàõ ñ ýêñòðåìàëüíûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ. Îòêðûòèå âî âòîðîé ïîëî-
âèíå ÕÕ ñòîëåòèÿ íåèçâåñòíûõ íàóêå æèâûõ ñóùåñòâ â ãëóáèííûõ ãèäðî-
òåðìàõ â ðèôòîâûõ çîíàõ îêåàíà åùå ðàç ïîäòâåðäèëî òåçèñ î «âåçäåñóùíî-
ñòè» æèçíè. Ìîæíî íå ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî èìåííî èñõîäÿ èç óáåæäåíèÿ, ÷òî
æèâûå îðãàíèçìû â ìîðñêîé ñðåäå ïðèñóòñòâóþò ïîâñåìåñòíî, èññëåäîâà-
òåëè òðàäèöèîííî ñ÷èòàþò, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î ðàñïðåäåëåíèè æèçíè â ìî-
ðÿõ è îêåàíàõ ìîæíî ïîëó÷èòü ëèøü ïóòåì îòáîðà ïðîá âî âñåé òîëùå ïåëà-
ãèàëè è íà âñåõ ãëóáèíàõ áåíòàëè.
Íåëüçÿ èñêëþ÷àòü òàêæå è òîãî, ÷òî ïî ýòîé æå ïðè÷èíå èññëåäîâàòåëè
äëèòåëüíîå âðåìÿ íå óäåëÿëè îñîáîãî âíèìàíèÿ ñðàâíèòåëüíî òîíêîé, ìàê-
ñèìàëüíî íàñûùåííîé æèçíüþ «ïëåíêå», î êîòîðîé òàêæå ïèñàë Â. È. Âåð-
íàäñêèé íà÷èíàÿ ñ 1926 ã. [2, 3]. Âåðõíèé ñëîé ìîðñêîé ïåëàãèàëè, â êîòîðîì
îñóùåñòâëÿåòñÿ èíòåíñèâíûé ôîòîñèíòåç, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáëàñòü íàè-
áîëåå àêòèâíîé òðàíñôîðìàöèè ñîëíå÷íîé ýíåðãèè è ïðîñòèðàåòñÿ äî ãëó-
© Þ. Ï. Çàéöåâ, 2015
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2015. ¹ 1. Ò. 51 3
áèíû 100, èíîãäà 200 ì. Ïî ñðàâíåíèþ ñî âñåé òîëùåé âîäíûõ ìàññ ýòî — íå
áîëåå ÷åì ïëåíêà, ñ÷èòàë Â. È. Âåðíàäñêèé. Ïðèáðåæíîå ñêîïëåíèå æèçíè
íà øåëüôå, ñîñòàâëÿþùåì íå áîëåå 8% îáùåé ïëîùàäè äíà Ìèðîâîãî îêåà-
íà, ïî Âåðíàäñêîìó — òîæå ïëåíêà, òàê æå êàê è ïî÷âåííûé ñëîé íà ñóøå.
Ïëåíêå æèçíè êàê âàæíåéøåìó êîìïîíåíòó áèîñôåðû, îò ñîñòîÿíèÿ êî-
òîðîãî çàâèñèò áóäóùåå íå òîëüêî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, à â êîíå÷íîì èòîãå
è ÷åëîâå÷åñòâà, ïîñâÿòèë ìîíîãðàôèþ «Ïë³âêà æèòòÿ» àêàäåìèê ÍÀÍ Óêðà-
èíû Ì. À. Ãîëóáåö [5].  ïðåäèñëîâèè àâòîð íàïîìíèë ÷èòàòåëþ, ÷òî, ñîãëàñ-
íî ó÷åíèþ Â. È. Âåðíàäñêîãî, íå âåñü îáúåì áèîñôåðû ðàâíîìåðíî íàñû-
ùåí æèçíüþ è ÷òî ëèøü íà ñòûêå àòìîñôåðû ñ ëèòîñôåðîé è â âåðõíèõ ñëî-
ÿõ ãèäðîñôåðû íàáëþäàþòñÿ íàèáîëüøèå ñêîïëåíèÿ æèâûõ ñóùåñòâ —
«ïëåíêè», èëè «ñãóùåíèÿ» æèçíè, â òî âðåìÿ êàê â îñòàëüíîé (îñíîâíîé) ÷à-
ñòè áèîñôåðû îðãàíèçìû íàõîäÿòñÿ â ðàññðåäîòî÷åííîì (ðàññåÿííîì) ñî-
ñòîÿíèè. Èñïîëüçóÿ ïîñëåäíèå äàííûå íàóêè, Ì. À. Ãîëóáåö óòî÷íÿåò, ÷òî
ïëåíêà æèçíè â ìàòåðèêîâûõ âîäàõ îõâàòûâàåò âåñü îáúåì îçåð, ðåê, áîëîò,
à â ìîðñêèõ — òîëüêî ïðèáðåæíûå áèîòîïû è ïðèïîâåðõíîñòíóþ (ýâôîòè-
÷åñêóþ) çîíó ïåëàãèàëè, òîëùèíà êîòîðîé îãðàíè÷èâàåòñÿ âåðõíèìè 10—60
ìåòðàìè. Ïðè ýòîì, êàê îòìå÷àë è Â. È. Âåðíàäñêèé, èìåííî â «ïëåíêå æèç-
íè» ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ è àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ ïðîèñ-
õîäÿò íàèáîëåå ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ, è ïî ýòîé ïðè÷èíå îíà çàñëóæèâàåò
ïåðâîî÷åðåäíîãî âíèìàíèÿ ñî ñòîðîíû íàóêè è ïðàêòèêè.
Âñå ñêàçàííîå âûøå, â ïðèíöèïå, ñïðàâåäëèâî, è åñòåñòâåííî áûëî áû
ñ÷èòàòü, ÷òî ñ âûõîäîì â ñâåò ìîíîãðàôèè «Ïë³âêà æèòòÿ» ìîæíî ïîñòàâèòü
òî÷êó â äëèòåëüíîì ïðîöåññå ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ìåòîäèêè îòáîðà ïðîá
âîäû è îðãàíèçìîâ äëÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà ãèäðîñôåðû, âûÿâëå-
íèÿ åå «ãîðÿ÷èõ» ýêîëîãè÷åñêèõ òî÷åê è ðàçðàáîòêè ïðàêòè÷åñêèõ ðåêîìåí-
äàöèé ïðèðîäîîõðàííîãî íàçíà÷åíèÿ.
Ïðîèçîøëî, îäíàêî, åùå îäíî íåìàëîâàæíîå íàó÷íîå ñîáûòèå.  ïîñëåä-
íèå ãîäû áûëè ïîëó÷åíû áåññïîðíûå äàííûå î òîì, ÷òî â ïðåäåëàõ ãèäðî-
ñôåðíûõ «ïëåíîê» Â. È. Âåðíàäñêîãî ðàçìåùàþòñÿ åùå áîëåå òîíêèå îáðà-
çîâàíèÿ, òîæå ñâîåãî ðîäà ïëåíêè — áèîòîïû, íàñåëåííûå ñïåöèôè÷åñêèìè
ñîîáùåñòâàìè îðãàíèçìîâ, êîòîðûå êà÷åñòâåííî, êîëè÷åñòâåííî è ðîëüþ â
ýêîñèñòåìå îòëè÷àþòñÿ îò «ïëåíîê» Âåðíàäñêîãî â íå ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì
ïîñëåäíèå îòëè÷àþòñÿ îò îñòàëüíîé âîäíîé òîëùè è áîëüøèõ ãëóáèí áåíòà-
ëè. Ýòè òîí÷àéøèå ïëåíêè ïîëó÷èëè íàçâàíèå êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîá-
ùåñòâ. Î íèõ ïîéäåò ðå÷ü â äàííîé ïóáëèêàöèè.
Êîíöåïöèÿ êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ íå ïðîòèâîðå÷èò ïðèíöè-
ïèàëüíîé èäåå «ïëåíêè æèçíè», à, íàîáîðîò, ïîäòâåðæäàåò è êîíêðåòèçèðó-
åò íà ïðèìåðå ìîðåé, îêåàíîâ è êîíòèíåíòàëüíûõ âîä ãåíèàëüíûé òåçèñ
Â. È. Âåðíàäñêîãî î ðåçêîì óñèëåíèè áèîãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íà ãðà-
íèöàõ ñðåä â ïðèðîäå. Ê òîìó æå, êàê ñïðàâåäëèâî îòìå÷àåò è Ì. À. Ãîëóáåö,
îïðåäåëÿÿ ïëåíêó æèçíè êàê âåùåñòâåííî-ýíåðãåòè÷åñêèé áëîê áèîñôåðû
è ñëîé ñîñðåäîòî÷åíèÿ æèçíè, Â. È. Âåðíàäñêèé íå ðàñêðûâàë åå ôóíêöèî-
íàëüíîé ñóùíîñòè â ýêîñèñòåìå. Ïîä÷åðêèâàÿ ìèçåðíîñòü çàíÿòîãî ïëåíêîé
ïðîñòðàíñòâà è åå íåçíà÷èòåëüíóþ òîëùèíó ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîùíîñòüþ
áèîñôåðû, îí íå îáðàùàë îñîáîãî âíèìàíèÿ íà åå ðîëü â îáùåé îðãàíèçà-
4
Þ. Ï. Çàéöåâ
öèè è ôóíêöèîíèðîâàíèè ýòîé ãëîáàëüíîé æèâîé ñèñòåìû. Â. È. Âåðíàäñêî-
ãî, êàê áèîãåîõèìèêà, ïðåæäå âñåãî èíòåðåñîâàëè áèîñôåðíûå ôóíêöèè
æèâîãî âåùåñòâà â öåëîì. Â êîíòóðíûõ áèîòîïàõ è ñîîáùåñòâàõ, êîòîðûå,
ñëåäóÿ åãî ìåòàôîðå, ìîæíî íàçâàòü óëüòðàïëåíêàìè, áèîñôåðíûå ôóíê-
öèè æèâîãî âåùåñòâà ïðîÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå íàãëÿäíî è óáåäèòåëüíî. Ñ óäà-
ëåíèåì îò óëüòðàïëåíîê ýôôåêò ãðàíèöû (êðàåâîé ýôôåêò) óáûâàåò ïî ýêñ-
ïîíåíòå.
Ãðàíèöû ðàçäåëà è êîíòàêòà èìåþò ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíè-
ìàíèÿ îñíîâû áèîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû îêåàíà, ñôîðìóëèðîâàííîé
Â. È. Âåðíàäñêèì. Âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå [1], ÷òî îí, ïî-âèäèìîìó,
èñõîäèë èç èäåé îäíîãî èç îñíîâîïîëîæíèêîâ òåðìîäèíàìèêè Â. Ãèááñà î
ñãóùåíèè âñåõ ñâîéñòâ íà ãðàíèöàõ ðàçäåëà. Âîçìîæíî, ýòî è ñïðàâåäëèâî,
îäíàêî íàì êàæåòñÿ, ÷òî ãëàâíûì âäîõíîâèòåëåì â ýòîé îáëàñòè ìîã áûòü
ó÷èòåëü Â. È. Âåðíàäñêîãî, îñíîâîïîëîæíèê ïî÷âîâåäåíèÿ Â. Â. Äîêó÷àåâ.
Ïîçäíåå Â.È. Âåðíàäñêèé âûäåëèë íà ñóøå ëèøü îäíó ïëåíêó — ïî÷âåííóþ,
ïîä÷åðêèâàåò Ì. À. Ãîëóáåö, íàñûùåííóþ ìèêðîîðãàíèçìàìè, ðàñòåíèÿìè
è æèâîòíûìè. Ýòà ïëåíêà ïîëíîñòüþ ïîêðûâàåò ñóøó, õîòÿ âî ìíîãèõ ìåñ-
òàõ (ïóñòûíè, âûñîêîãîðüå, ëåäíèêè è äð.) æèçíü â ïî÷âå íîñèò ðàçðåæåí-
íûé õàðàêòåð. Â ðàáîòàõ Â. È. Âåðíàäñêîãî îíà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ãèãàíò-
ñêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà, îêàçûâàþùàÿ, íàðÿäó ñ Ìèðîâûì îêåàíîì, ðå-
øàþùåå âëèÿíèå íà âñþ áèîñôåðó Çåìëè [6].
Àýðîêîíòóð. Ïîäõîä àâòîðà ýòîé ñòàòüè ê êîíöåïöèè êîíòóðíûõ áèîòî-
ïîâ è ñîîáùåñòâ íà÷àëñÿ ñ îòêðûòèÿ ìîðñêîãî íåéñòîíà, ñàìà âîçìîæíîñòü
ñóùåñòâîâàíèÿ êîòîðîãî â ìîðÿõ è îêåàíàõ â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå äî ýòîãî
îòðèöàëàñü [13]. Áèîòîïîì ñîîáùåñòâà ìîðñêîãî íåéñòîíà áûë îïðåäåëåí
âåðõíèé (0—5 ñì) ñëîé ïåëàãèàëè, â êîòîðîì ðàçìåùàþòñÿ âñå æèâûå ñóùå-
ñòâà, «ïðèïèñàííûå» ê ñàìîé ïîâåðõíîñòè, âêëþ÷àÿ ëè÷èíîê è ìîëîäü ìíî-
æåñòâà âèäîâ ðûá, õîòÿ ôèçèêè, èçó÷àþùèå åå ïîâåðõíîñòü, îïåðèðóþò
âåðõíèì ñëîåì âîäû òîëùèíîé 1 ìì [54], ìèêðîáèîëîãè — ñëîåì 0—2 ñì
[46]. Â òàêîì èçìåðåíèè ïëåíêà ìîðñêîãî íåéñòîíà ïðèáëèçèòåëüíî â òûñÿ-
÷ó ðàç òîíüøå ïîâåðõíîñòíîé ïëàíêòîííîé «ïëåíêè» Â. È. Âåðíàäñêîãî è ñó-
ùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò íåå öåëûì ðÿäîì ïðèçíàêîâ, ñâîéñòâ è ðîëüþ â
áèîñôåðå [13, 44].
Èçâåñòíî, ÷òî â âåðõíèõ 5 ñì ïåëàãèàëè ïîãëîùàþòñÿ è òðàíñôîðìèðó-
þòñÿ â äðóãèå âèäû ýíåðãèè äî 50% ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, ïðîíèêàþùåé â
ìîðñêóþ ïåëàãèàëü, âñÿ èíôðàêðàñíàÿ ðàäèàöèÿ, à òàêæå ñðåäíèå è äàëüíèå
óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è, îòëè÷àþùèåñÿ íàèáîëåå âûñîêîé áèîëîãè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ. Êðîìå òîãî, íà ñàìîé ïîâåðõíîñòè àêêóìóëèðóþòñÿ ìèíåðàëü-
íûå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Îíè ïîñòóïàþò èç âîäíîé òîëùè ñ ïóçûðüêà-
ìè ãàçà («ïóçûðüêîâûé ëèôò»), ñ òåëàìè îòìåðøèõ ãèäðîáèîíòîâ («àíòè-
äîæäü òðóïîâ»), âûïàäàþò èç àòìîñôåðû (ýîëîâûå íàíîñû) â âèäå ÷àñòèö
ïî÷âû, ïûëüöû è äðóãèõ ÷àñòåé ðàñòåíèé, íàçåìíûõ íàñåêîìûõ è äðóãèõ âå-
ùåñòâ è ñóùåñòâ [10, 13, 29].
 ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ óêàçàííûõ ïðèðîäíûõ ïðîöåññîâ íà ïîâåðõíîñòè
ïåëàãèàëè îáðàçóåòñÿ îñîáûé ñãóñòîê âåùåñòâ è ýíåðãèè, âêëþ÷àÿ ýíåðãèþ
êîñìè÷åñêîé ïðèðîäû, êàêîãî íåò íèãäå áîëåå â âîäíîé òîëùå, â òîì ÷èñëå è
5
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
â ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå Â. È. Âåðíàäñêîãî. Âìåñòå ñ òåì, â ýòîì æå áèîòîïå
â ðåçóëüòàòå òåõ æå åñòåñòâåííûõ ïðîöåññîâ ñêàïëèâàþòñÿ è ðàçëè÷íûå
âðåäíûå äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ âåùåñòâà (òàáë. 1), â ÷àñòíîñòè äåòåðãåíòû,
ïåñòèöèäû, òÿæåëûå ìåòàëëû, ðàäèîíóêëèäû è äð. [35, 37, 57]. Ïðîöåññ àêêó-
ìóëÿöèè áèîëîãè÷åñêè ïîëåçíûõ è òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ ó ïîâåðõíîñòíîé
ïëåíêè âîäû îñîáåííî ñèëüíî ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè ñïîêîéíîé ïîâåðõíîñòè
ìîðÿ è âáëèçè áåðåãîâ, òî åñòü òàì, ãäå ñîñðåäîòî÷èâàþòñÿ è ìíîãèå îðãà-
íèçìû, â òîì ÷èñëå ìîëîäü áîëüøèíñòâà âèäîâ ðûá. Ýòî ïðåäñòàâëÿåò ïðÿ-
ìóþ óãðîçó äëÿ îðãàíèçìîâ íåéñòîíà. Ýêîëîãè÷åñêóþ îáñòàíîâêó â íåéñòà-
ëè óñëîæíÿåò òàêæå äâîéíîé ïðåññ õèùíèêîâ, óãðîæàþùèõ èç âîäû è âîç-
äóõà. Â òîëùå ïåëàãèàëè ýòîò ôàêòîð ðåçêî îñëàáëåí èëè âîâñå îòñóòñòâóåò.
Ïðè èçó÷åíèè óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ ìîðñêîãî íåéñòîíà íåîæèäàííî
áûëî îáíàðóæåíî ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå ìîðñêîé ïåíû íå òîëüêî íà ðàç-
ëè÷íûå ìîðñêèå, íî è íà íàçåìíûå îðãàíèçìû. Ëàáîðàòîðíûå îïûòû ïðîâî-
äèëèñü ñ âîäîðîñëÿìè, êðåâåòêàìè, ëè÷èíêàìè ðûá, à òàêæå ñ íåêîòîðûìè
çëàêîâûìè ðàñòåíèÿìè, è âî âñåõ ñëó÷àÿõ áûëè ïîëó÷åíû ñòàòèñòè÷åñêè äî-
ñòîâåðíûå ðåçóëüòàòû [11, 48]. Ïðè ýòîì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî òàêîå ñòèìó-
ëèðóþùåå äåéñòâèå ïðèñóùå òîëüêî íåçàãðÿçíåííîé ïåíå, ïðè íàëè÷èè â
íåé çàãðÿçíÿþùèõ ïîâåðõíîñòíî-àêòèâíûõ âåùåñòâ îíî ïðåêðàùàëîñü. Õè-
ìè÷åñêèé ñîñòàâ ìîðñêîé ïåíû àâòîðîì íå èçó÷àëñÿ, ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ñ
«÷åðíûì ÿùèêîì», îäíàêî íåñîìíåííî, ÷òî îáíàðóæåíî åùå îäíî âàæíîå
ñâîéñòâî íåéñòàëè, õàðàêòåðèçóþùåå ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèôèêó ñàìîãî
âåðõíåãî, êîíòóðíîãî áèîòîïà.
Òàêèì îáðàçîì, âíóòðè, à òî÷íåå íà ñàìîé ïîâåðõíîñòè ïëàíêòîííîé
ïëåíêè Â. È. Âåðíàäñêîãî — ïëåíêè õëîðîôèëëîâîãî ïëàíêòîíà, íàõîäèòñÿ
óëüòðàïëåíêà íåéñòîíà, ïëîòíîñòü æèçíè â êîòîðîé, ñïåöèôèêà íàñåëÿþ-
ùèõ åå îðãàíèçìîâ è èõ ðîëü â ìîðñêîé ýêîñèñòåìå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ
îò òàêîâûõ â ïåðâîé, íå ãîâîðÿ óæå î âñåé âîäíîé òîëùå.
Äëÿ æèâûõ ñóùåñòâ ïðèïîâåðõíîñòíûé áèîòîï ïåëàãèàëè ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ïðèìåð åäèíñòâà ïðîòèâîïîëîæíîñòåé: ñ îäíîé ñòîðîíû — î÷åíü áëà-
ãîïðèÿòíàÿ, à ñ äðóãîé — î÷åíü íåáëàãîïðèÿòíàÿ ñðåäà îáèòàíèÿ. Æèâàÿ
ïðèðîäà, êîòîðàÿ, ïî âûðàæåíèþ Á. Êîììîíåðà, «çíàåò ëó÷øå», à òî÷íåå —
ìåõàíèçì åñòåñòâåííîãî îòáîðà íå ìîã íå «âîñïîëüçîâàòüñÿ» èñêëþ÷èòåëü-
íûìè ïðåèìóùåñòâàìè ýòîãî áèîòîïà. Â ðåçóëüòàòå â ïðîöåññå ýâîëþöèè
ñôîðìèðîâàëîñü ñïåöèôè÷åñêîå ñîîáùåñòâî îðãàíèçìîâ ìîðñêîãî íåéñòî-
íà. Èõ ïðîèñõîæäåíèþ, âèäîâîìó ñîñòàâó, ïðèñïîñîáëåííîñòè ê àáèîòè÷å-
êèì è áèîòè÷åñêèì óñëîâèÿì, â òîì ÷èñëå è ê äâîéíîìó ïðåññó õèùíèêîâ,
ïîñâÿùåíû ìíîãèå íàó÷íûå ïóáëèêàöèè [8, 12, 27, 38, 53, 58, 60, 65 è äð.].
Ïðèíöèïèàëüíûå ñõåìû äâîéíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïèðàìèä ïîêàçàíû íà ðè-
ñóíêå 1.
Èññëåäîâàíèÿìè áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ìîðñêîé íåéñòîí èãðàåò âàæíåé-
øóþ ðîëü â åñòåñòâåííîì âîñïðîèçâîäñòâå ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå
âàæíûõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ. Îí îêàçàëñÿ ÷óâñòâèòåëüíîé ýêîëîãè÷åñêîé
ìèøåíüþ è áèîëîãè÷åñêèì èíäèêàòîðîì ìíîãèõ íåãàòèâíûõ ôàêòîðîâ, îñî-
áåííî ñèëüíî âîçäåéñòâóþùèõ íà ãðàíèöå ìîðÿ è àòìîñôåðû [24—26, 38].
Íà îäíîì èç ñîâåùàíèé Êîìèññèè ÎÎÍ ïî îõðàíå ìîðÿ àâòîðîì áûëî ïðåä-
ëîæåíî âíåñòè â ïðàêòèêó ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà ìîðåé è îêåàíîâ
6
Þ. Ï. Çàéöåâ
îñîáûé ðàçäåë — íåéñòîííûé äîçîð (Neuston Watch). Ýòî ïðåäëîæåíèå
áûëî îáñóæäåíî, ïðèíÿòî è âêëþ÷åíî â Ðåêîìåíäàöèè Êîìèññèè [52, 63].
Äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ èññëåäîâàíèé ìîðñêîãî íåéñòîíà (â ×åðíîì
ìîðå, ïî ìíåíèþ àâòîðà, íà òî âðåìÿ ïðèñóòñòâîâàëà òîëüêî åãî âîäíàÿ
ôðàêöèÿ — ãèïîíåéñòîí) ðåøåíèåì Ïðåçèäèóìà ÀÍ ÓÑÑÐ â Îäåññêîì îò-
äåëåíèè ÈíÁÞÌ áûë ñîçäàí îòäåë ãèïîíåéñòîíà, ÷òî çíà÷èòåëüíî óñêîðèëî
ïðîöåññ ïîçíàíèÿ ýòîãî ïðåæäå íåèçâåñòíîãî íàóêå ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ
îðãàíèçìîâ.  ïðîöåññå îáíàðóæåíèÿ ðàçëè÷íûõ îáèòàòåëåé áèîòîïà íåé-
ñòîíà, ïîëó÷èâøåãî íàçâàíèå íåéñòàëè [10, 14], íåðåäêî âîçíèêàëè ïðîòèâî-
ðå÷èÿ ñ èçâåñòíûìè â íàóêå ôàêòàìè è óáåæäåíèÿìè. Òàê, íàïðèìåð, áûëî ñ
áàêòåðèÿìè íåéñòàëè. Îäèí èç îñíîâàòåëåé ìîðñêîé ìèêðîáèîëîãèè Êëîä
Çîáåëë [71] îòìåòèë, ÷òî ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ âñåãî 10-ñàíòèìåðîâîãî ñëîÿ
âîäû èíòåíñèâíîñòü íàèáîëåå âðåäíîé áàêòåðèöèäíîé ðàäèàöèè ñîêðàùà-
åòñÿ íå ìåíüøå ÷åì íàïîëîâèíó. Ïîýòîìó íà ïîâåðõíîñòè âîäû íå ìîãóò
ïðèñóòñòâîâàòü ñêîëü ëèáî çíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ áàêòåðèé. Ïî íàøèì
æå êîñâåííûì äàííûì, ñëåäîâàëî, ÷òî, íàîáîðîò, áàêòåðèé â íåéñòàëè äîë-
æíî áûòü ìíîãî, ïî êðàéíåé ìåðå çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì â íèæåëåæàùåé
âîäíîé òîëùå.
Èçãîòîâèâ ñïåöèàëüíûå ïðèáîðû äëÿ îòáîðà ïðîá ó ïîâåðõíîñòè, íàó÷-
íûé ñîòðóäíèê îòäåëà ãèïîíåéñòîíà À. Â. Öûáàíü îòêðûëà áàêòåðèîíåéñòîí
— ñêîïëåíèå áàêòåðèé, êîòîðîå íå íàáëþäàåòñÿ íèãäå áîëåå â òîëùå âîäû
7
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
1. Äâîéíûå (âîäíûå è íàäâîäíûå) ýêîëîãè÷åñêèå ïèðàìèäû íà ïñàììîêîíòóðå (à), ëèòîêîíòóðå (á) è
àýðîêîíòóðå (â) ìîðÿ (ñõåìû). Öèôðàìè îáîçíà÷åíû òðîôè÷åñêèå óðîâíè.
(ðèñ. 2).  ÷àñòíîñòè, ýòè áàêòåðèè îòëè÷àþòñÿ èíòåíñèâíîé ïèãìåíòàöèåé,
ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðåäîõðàíÿþùåé èõ îò äåéñòâèÿ áàêòåðèöèäíîé ðàäèà-
öèè [46, 47, 61].
Òàêæå áûëè îáíàðóæåíû ñêîïëåíèÿ îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé — ôèòî-
íåéñòîí [34], ãðèáîâ — ìèêîíåéñòîí [23], áåñïîçâîíî÷íûõ — çîîíåéñòîí,
èêðû, ëè÷èíîê è ìàëüêîâ ðûá — èõòèîíåéñòîí [7—9, 41, 70 è äð.]. Âñå ýòè
îðãàíèçìû îòëè÷àëèñü ïðèçíàêàìè è ñâîéñòâàìè àäàïòèâíîãî õàðàêòåðà,
îáëåã÷àþùèìè íå òîëüêî âûæèâàíèå, íî è ìàññîâîå ðàçâèòèå â óñëîâèÿõ
íåéñòàëè. Íàêîïèëèñü ôàêòè÷åñêèå äàííûå äëÿ ôîðìóëèðîâêè ñóòè íîâîé
îáëàñòè çíàíèÿ — «ìîðñêîé íåéñòîíîëîãèè» [12, 13, 63]. Ìîíîãðàôèÿ àâòî-
ðà «Ìîðñêàÿ íåéñòîíîëîãèÿ», îïóáëèêîâàííàÿ â 1970 ã. â Êèåâå â èçäàòåëü-
ñòâå «Íàóêîâà äóìêà» íà ðóññêîì ÿçûêå [13], âûøëà íà àíãëèéñêîì â ÑØÀ è
Èçðàèëå â 1971 ã. [63]. Ýòà îáëàñòü áèîëîãèè ìîðÿ óæå äàâíî ïðèçíàíà îä-
íèì èç ïðèîðèòåòîâ Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê Óêðàèíû [37].
Àòòðàêòèâíîñòü êîíòóðíîãî áèîòîïà íåéñòàëè äëÿ ãèäðîáèîíòîâ ïîä-
òâåðæäàåòñÿ è òåì îáñòîÿòåëüñòâîì, ÷òî ìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè ïëàíêòîíà è
áåíòîñà — âåñëîíîãèå ðàêîîáðàçíûå, ùåòèíêî÷åëþñòíûå, ïîëèõåòû, àìôè-
ïîäû, êóìîâûå è äðóãèå, ñîâåðøàÿ ðåãóëÿðíûå öèðêàäíûå âåðòèêàëüíûå
ìèãðàöèè, â òåìíîå âðåìÿ ñóòîê ñêàïëèâàþòñÿ èìåííî â ñëîå 0—5 ñì [13, 28,
55], ãäå íàõîäÿò îáèëèå ïèùè è áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçìíîæåíèÿ
(òàáë. 2—4). Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ òàêèõ ìèãðàíòîâ áûëè ïðåäëîæåíû òåðìèíû
ïëàíêòîãèïîíåéñòîí (ïëàíêòîíåéñòîí) è áåíòîãèïîíåéñòîí (áåíòîíåéñòîí)
[10]. Íà ïðàêòèêå ýòî ÿâëåíèå äàâíî èçâåñòíî â ñâÿçè, íàïðèìåð, ñ ìàññîâû-
ìè âåðòèêàëüíûìè ìèãðàöèÿìè â òðîïèêàõ ïîëèõåò èç ñåìåéñòâà Åunicidae,
êîòîðûõ ìåñòíûå æèòåëè òðàäèöèîííî âûëàâëèâàþò ó ïîâåðõíîñòè âîäû è
èñïîëüçóþò â ïèùó.
8
Þ. Ï. Çàéöåâ
1. Ñîäåðæàíèå íåêîòîðûõ òîêñèêàíòîâ â ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå è òîëùå
ìîðñêîé âîäû [35]
Âåùåñòâà
Ñðåäíÿÿ êîíöåíòðàöèÿ, ìêã�ë–1 Êîýôôèöèåíò
íàêîïëåíèÿ â
ïîâåðõíîñòíîì
ñëîå
â ïîâåðõíîñòíîì
ñëîå (100 ìêì)
â òîëùå âîäû íà
ãëóáèíå 0,5 ì
Àíèîííûå äåòåðãåíòû 850 ± 75 10 ± 1 83
ÄÄÒ + ÄÄÄ 95 ± 10 0,10 ± 0,02 950
ÄÄÅ 86 ± 9 0,10 ± 0,02 860
Ëèíäàí 44 ± 8 0,07 ± 0,02 630
ÏÕÁ 105 ± 15 0,10 ± 0,02 1050
Hg 2750 ± 110 0,5 ± 0,1 550
Pb 2920 ± 150 13,5 ± 3,5 2200
Cd 120 ± 35 0,4 ± 0,1 300
Cu 235 ± 15 0,3 ± 0,1 800
Zn 1020 ± 45 22 ± 4 470
Ïëîòíîå ñêîïëå-
íèå æèâîãî âåùåñòâà
â íåéñòàëè ïðèâëåêàåò
ê ñåáå ìíîãèõ ïîòðå-
áèòåëåé èç ÷èñëà âî-
äíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
è ïîçâîíî÷íûõ. Ê ïî-
òðåáèòåëÿì íåéñòîíà
îòíîñÿòñÿ êàëüìàðû,
ðûáû, ìîðñêèå ÷åðå-
ïàõè, êèòîîáðàçíûå è
äð. Îïèñàíû ñëó÷àè
ìàññîâîãî ïîòðåáëå-
íèÿ èñêëþ÷èòåëüíî
íåéñòîíòîâ. Èõ ïîåäà-
þò ëåòó÷èå ðûáû
(Exocoetidae), ïîëóðû-
ëîâûå (Hemiramphi-
dae), ñêóìáðåùóêîâûå
(Scomberesocidae) ,
æåëòîïåðûé òóíåö
(Thunnus albacores),
êîðèôåíû, èëè çîëîòûå ìàêðåëè (Coryphaena hippurus, C. equisetis), ïàðóñ-
íèê (Istiophorus platypterus), ëóíà-ðûáà (Mola mola).  ×åðíîì ìîðå æåëóäêè
äåëüôèíîâ áåëîáî÷êè è àçîâêè áûâàþò ñïëîøü çàïîëíåííûìè ãèïîíåéñòîí-
íûìè ðàâíîíîãèìè Idotea stephenseni è ìîðñêîé èãëîé Øìèäòà Syngnathus
schmidti [31].
Ìåíåå èçâåñòíû æèâîòíûå — íåéñòîôàãè èç ÷èñëà àýðîáèîíòîâ. Ê íèì
îòíîñÿòñÿ òàêèå ñïåöèàëèçèðîâàííûå âèäû ïòèö, êàê âîäîðåçû (Rhónchopi-
dae), êà÷óðêè (Hydrobatidae) (íàïðèìåð, Oceanodroma leucorrhoa è Oceanites
oceanicus), áóðåâåñòíèêè (íàïðèìåð, ìàëûé áóðåâåñòíèê Ðuffinus puffinus),
ðàçëè÷íûå êðà÷êè, ÷àéêè è äð. (ðèñ. 3). Ê íåéñòîôàãàì òðîïèêîâ îòíîñÿòñÿ è
ëåòó÷èå ìûøè ñåì. Noctilionidae [13, 23].
9
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
2. Ñðåäíåãîäîâàÿ ÷èñëåííîñòü áàêòåðèé (êë·ñì–3) íà ðàçíûõ ãîðè-
çîíòàõ âîäíîé òîëùè â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ [47].
2. Âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå (êë·äì–1) äèàòîìîâûõ è ñèíåçåëåíûõ
âîäîðîñëåé â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ [34]
Ãîðèçîíòû
Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè
Ñèíåçåëåíûå
âîäîðîñëè
Cerataulina
pelagica
Nitzschia
closterium
Chaetoceros
insignis
Merismopedia
minima
ÏÌÑ* 96 000 000 360 000 182 400 83 875
0—5 ñì 2 700 000 11 600 0 0
10 ì 12 800 11 200 0 0
25 ì 2 400 11 200 0 0
35 ì 800 0 0 0
* ÏÌÑ — ïîâåðõíîñòíûé ìèêðîñëîé ïåëàãèàëè (íåéñòàëü).
 ×åðíîì ìîðå íåéñòîííûé îáðàç æèçíè âåäóò íå òîëüêî èêðèíêè è ëè-
÷èíêè, íî è ìîëîäü íåêîòîðûõ âèäîâ ðûá, âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè îáèòàþ-
ùèõ ó äíà, íàïðèìåð áàðàáóëè (Mullus ponticus) è ìîðñêîãî íàëèìà (Gaidrop-
sarus mediterraneus). Ëè÷èíêè ýòèõ ðûá c äëèíîé òåëà äî 4—5 ìì ïðîçðà÷íû,
à ìàëüêè äî 50—60 ìì èìåþò ÿðêî-ñåðåáðèñòóþ îêðàñêó íèæíåé ïîëîâèíû
òåëà è ñèíþþ îêðàñêó ñïèíû. Êðîìå òîãî, ó ìàëüêîâ õîðîøî âûðàæåí
áðþøíîé êèëü, êîòîðîãî íåò ó âçðîñëûõ. Â ñîñòàâå èõ ïèùåâîãî êîìêà îáíà-
ðóæåíû ìàññîâûå êîìïîíåíòû íåéñòîíà, â ÷àñòíîñòè ïîíòåëëèäû. Ïîâåäåí-
÷åñêèå ðåàêöèè ýòèõ ìàëüêîâ òàêæå õàðàêòåðíû äëÿ íåéñòîíòîâ. Ìîæíî íà-
áëþäàòü, êàê ïîñëå áûñòðîãî ðûâêà ìàëåê ðåçêî îñòàíàâëèâàåòñÿ è èçãèáàåò
òåëî äóãîé, íàïîìèíàÿ â òàêîì âèäå îáðûâîê âîäîðîñëè ëèáî äðóãîé îáúåêò,
íåñúåäîáíûé äëÿ ðûá è ïòèö. Âîîáùå, ñëó÷àè ìèìèêðèè øèðîêî ðàñïðî-
ñòðàíåíû ñðåäè íåéñòîííûõ ëè÷èíîê è ìàëüêîâ ðûá è íå òîëüêî, ÷òî âûçâà-
íî îñîáåííî ñèëüíûì ïðåññîì õèùíèêîâ, êîòîðûé â âîäíîé òîëùå ïðîÿâëÿ-
åòñÿ çíà÷èòåëüíî ñëàáåå [13]. Ýòè è äðóãèå ïðèìåðû äàþò îñíîâàíèå ãîâî-
10
Þ. Ï. Çàéöåâ
3. Ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ó ïîâåðõíîñòè ïåëàãèàëè
×åðíîãî ìîðÿ [23]
Ìèêðîãîðèçîíòû,
ñì ×èñëåííîñòü, ýêç�ì–3, M ± m Ñòåïåíü íàäåæíîñòè ñðåäíåãî t
Ëè÷èíêè Polychaeta
0—5 2 742,55 ± 26,92 101,87
5—25 931,05 ± 8,05 115,65
25—45 1 041,05 ± 139,13 7,48
45—65 9 86,05 ± 125,02 7,88
Ëè÷èíêè Bivalvia
0—5 45 907,05 ± 1002,14 45,80
5—25 25 174,05 ± 188,08 133,84
25—45 5 322,05 ± 205,41 25,90
45—65 5 125,30 ± 226,40 22,63
Êîïåïîäèòíûå ñòàäèè Oithona minuta
0—5 5 997,10 ± 225,32 26,61
5—25 3 758,80 ± 158,28 23,71
25—45 3 400,05 ± 522,06 6,51
45—65 3 520,05 ± 529,28 6,65
Âçðîñëûå ñàìêè Centropages ponticus
0—5 1 267,55 ± 199,60 6,35
5—25 435,30 ± 72,31 6,01
25—45 459,55 ± 95,77 4,79
45—65 383,55 ± 78,16 4,90
ðèòü î ñóùåñòâåííîé ðîëè ìîðñêîãî íåéñòîíà â ýâîëþöèîííîì ôîðìèðîâà-
íèè ýêîìîðô (ýêîìîðôîãåíåçå), ðàçâèòèè ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé (ýòîëî-
ãèè) è âèäîîáðàçîâàíèè (ýâîëþöèè).
Ñïåöèôè÷åñêèé áèîòîï íåéñòîíà ñ åãî îáèòàòåëÿìè, ýâîëþöèîííî âîç-
íèêøèé â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ åñòåñòâåííîãî ìåõàíèçìà ïîñòóïëåíèÿ âå-
ùåñòâ è ýíåðãèè íà ïîâåðõíîñòü ïåëàãèàëè, ïîä÷èíåí, êàê è âñå â ïðèðîäå,
çàêîíó ñîõðàíåíèÿ ìàññû è ýíåðãèè. Ðàñõîä âåùåñòâ è ýíåðãèè â íåéñòàëè
îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò: à) óõîäà â òîëùó âîäû è íà äíî ïîäðîñøèõ ëè÷èíîê
áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá, çàâåðøèâøèõ íåéñòîííóþ ôàçó ñâîåãî îíòîãåíåçà,
á) óõîäà â òîëùó âîäû è íà äíî öèðêàäíûõ âåðòèêàëüíûõ ìèãðàíòîâ, â) âû-
åäàíèÿ íåéñòîíòîâ áåñïîçâîíî÷íûìè, ðûáàìè è äðóãèìè êîíñóìåíòàìè.
Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â íåéñòàëè ñõåìàòè÷åñêè èçîáðàæåíû íà ðèñóíêå 3.
Íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé â íåéñòàëè, îñîáåííî â ïðèáðåæ-
íûõ è øåëüôîâûõ âîäàõ ìîðåé è îêåàíîâ, îòìå÷åíû ÷àñòûå ñëó÷àè àêêóìó-
ëèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïîâåðõíîñòíî-àêòèâíûõ çàãðÿçíèòåëåé. Ýòî ïðèâîäèò
ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè íåéñòîíòîâ íà ïîðÿäêè âåëè÷èí è îòðàæàåòñÿ íà
ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîïóëÿöèÿõ âçðîñëûõ îñîáåé, íàñåëÿþùèõ íå òîëüêî ïðè-
ïîâåðõíîñòíûé áèîòîï, íî òàêæå òîëùó âîäû è äíî. Â ðåçóëüòàòå òàêîãî çà-
ãðÿçíåíèÿ â ×åðíîì ìîðå, ïðåæäå âñåãî â åãî ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè, â
1980—1990-õ ãîäàõ ÷èñëåííîñòü ïîíòåëëèä, êðàáîâ è äðóãèõ äåñÿòèíîãèõ ðà-
êîîáðàçíûõ, ðûá èç ñåìåéñòâ Callionymidae, Belonidae, Mugilidae, Mullidae,
Soleidae è äðóãèõ îïóñòèëàñü äî óãðîæàþùèõ çíà÷åíèé [15—17, 40, 63, 69]. Â
ïîñëåäóþùèå ãîäû, â ðåçóëüòàòå ñíèæåíèÿ àíòðîïîãåííîãî äàâëåíèÿ íà
11
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
4. Îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî êðóïíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ó ïîâåðõíîñòè
ïåëàãèàëè ×åðíîãî ìîðÿ ïî ñáîðàì ïÿòèÿðóñíîé ïëàíêòîííî-íåéñòîííîé ñåòè
ÏÍÑ-5 [23]*
Îðãàíèçìû
Êîëè÷åñòâî áåñïîçâîíî÷íûõ, %
0—5 ñì 5—25 ñì 25—45 ñì 45—65 ñì 65—85 ñì
Êðóãëîñóòî÷íûå íåéñòîíòû
Pontella mediterranea 100 0,01 0,008 0,005 0,002
Anomalocera patersoni 100 0,04 0,004 0,020 0,001
Labidocera brunescens 100 0,50 0,060 0,005 0,001
Idothea stephenseni 100 0,02 0,040 0,009 0,000
Decapoda gen. sp. (zoea) 100 0,24 0,240 0,220 0,200
Brachiura gen. sp. (megalopa) 100 0,03 0,060 0,000 0,000
Íî÷íûå íåéñòîíòû
Plaemon adspersus 100 0,09 0,01 0,01 0,00
Amphipoda gen. sp. 100 0,13 0,09 0,07 0,07
Cumacea gen. sp. 100 0,09 0,08 0,11 0,07
* Êîëè÷åñòâî îðãàíèçìîâ â ñëîå 0—5 ñì ïðèðàâíåíî ê 100%.
ìîðå, ýòè ïîïóëÿöèè íà÷àëè ìåäëåííî âîññòàíàâëèâàòüñÿ [66]. Ìîíèòîðèíã
íåéñòàëè è íàñåëÿþùèõ åå íåéñòîíòîâ — íàäåæíûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ñî-
ñòîÿíèÿ ìîðñêîé ýêîñèñòåìû íà ðàííèõ ñòàäèÿõ åå èçìåíåíèé.
Åäèíñòâåííîå ìåñòî íà Çåìëå, ãäå ñîïðèêàñàþòñÿ è âçàèìîäåéñòâóþò âñå
òðè áèîöèêëà ïëàíåòû — ìîðå, ñóøà è âíóòðåííèå âîäû — ðàñïîëîæåíî íà
áåðåãàõ ìîðåé è îêåàíîâ. Ïðè ýòîì òîëüêî ó ëèíèè óðåçà âîäû ñõîäÿòñÿ îá-
ëàñòè íåéñòàëè, áåíòàëè è ïåëàãèàëè. Ñ öåëüþ äàëüíåéøåé ðàçðàáîòêè êîí-
öåïöèè êîíòóðíîé ñòðóêòóðû ãèäðîñôåðû èíòåðåñíî áûëî âûÿñíèòü, ÷òî
ïðîèñõîäèò çäåñü ñ æèâûìè îðãàíèçìàìè? Êàê íè ïàðàäîêñàëüíî ýòî çâó-
÷èò, ïðè âñåé äîñòóïíîñòè áåðåãà äëÿ èññëåäîâàíèé, åãî áèîëîãèÿ è ýêîëî-
ãèÿ èçó÷åíû â ãîðàçäî ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ íåéñòàëè,
ïåëàãèàëè è áåíòàëè îòêðûòûõ âîä [22]. Îáúÿñíèòü ýòî ìîæíî, ó÷èòûâàÿ
îïÿòü-òàêè òðàäèöèîííî ñëîæèâøóþñÿ îêåàíîëîãè÷åñêóþ ïàðàäèãìó —
ïðåîáëàäàþùóþ ñèñòåìó ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïîäõîäîâ â ñîâðåìåííîé îêåà-
íîëîãèè.
Ïñàììîêîíòóð. Âîëíû ïðèáîÿ ðàçâèâàþò îãðîìíóþ êèíåòè÷åñêóþ
ýíåðãèþ, êîòîðàÿ ðàñõîäóåòñÿ íà ðàçäðîáëåíèå ãîðíûõ ïîðîä, ïåðåìåùåíèå
íàíîñîâ è èõ ñîðòèðîâêó [30]. Â ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ ñàìàÿ áîëüøàÿ â Ìè-
ðîâîì îêåàíå ïî ñóììàðíîé ïîâåðõíîñòè ïëîùàäü ðàçäåëà òâåðäîé è æèä-
êîé ôàç — ãðàíèöà «âîäà — èçìåëü÷åííîå òâåðäîå âåùåñòâî», à â êîíòåêñòå
êîíöåïöèè êîíòóðíûõ áèîòîïîâ — ïñàììîêîíòóð ìîðåé è îêåàíîâ. Åãî îá-
ðàçíî íàçûâàþò ñàìûì êðóïíûì ìåõàíîõèìè÷åñêèì «ïðåäïðèÿòèåì» íà
ïëàíåòå [1]. Îäíàêî çíà÷åíèå ýòîãî «ïðåäïðèÿòèÿ» äëÿ æèâûõ ñóùåñòâ ïîêà
íå âûÿñíåíî. Çäåñü æå ðàçìåùàåòñÿ îáëàñòü èíòåíñèâíîãî ãåòåðîãåííîãî
12
Þ. Ï. Çàéöåâ
3. Íåêîòîðûå âíåøíèå ïîòðåáèòåëè íåéñòîíà èç âîäíîé (I) è âîçäóøíîé (II) ñðåä [23]: 1 — ìîðñêàÿ ÷å-
ðåïàõà (Ñaretta caretta); 2 — êàëüìàðû (Oegopsida); 3 — êîðèôåíû (Coryphaena); 4 — ëåòó÷èå ðûáû
(Exocoetidae); 5 — îðãàíèçìû áåíòîãèïîíåéñòîíà; 6 — ïîëóðûëîâûå (Hemirhamphidae); 7 — æåëòî-
ïåðûé òóíåö (Thunnus albacores); 8 — ñàðãàíû (Belonidae); 9 — ëåòó÷èå ìûøè-ðûáîëîâû (Noctilioni-
dae); 10 — êà÷óðêè (Hydrobatidae); 11 — ãëóïûøè (Fulmarus); 12 — àëüáàòðîñû (Diomedea); 13 — îð-
ëàí-áåëîõâîñò (Haliaeetus albicilla); 14 — âîäîðåçû (Rhónchopidae); 15 — ÷àéêè, êðà÷êè (Laridae);
16 — îðãàíèçìû íåéñòîíà. Ìàñøòàáû íå ñîáëþäåíû.
êàòàëèçà, ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå êîòîðîãî äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ òàêæå íå
èññëåäîâàíî.
 ãåîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ïåñîê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðûõëóþ îñàäî÷-
íóþ ãîðíóþ ïîðîäó, ñëîæåííóþ èç óãëîâàòûõ èëè îêàòàííûõ îáëîìêîâ ðàç-
ìåðîì îò 0,01 äî 2,0 ìì (ïî äðóãèì èñòî÷íèêàì, îò 0,05 äî 2,0 ìì). Ýòè ðàç-
ìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè ïåñ÷èíîê ñîõðàíÿþòñÿ íà áåðåãàõ âñåõ ìîðåé è
îêåàíîâ Çåìëè. Ïåñêè îäíîðîäíîãî ðàçìåðíîãî ñîñòàâà â ïðèðîäå âñòðå÷à-
þòñÿ ðåäêî, ÷àùå îíè ñîäåðæàò ïðèìåñè ìåëêèõ (àëåâðèòîâûõ è ãëèíèñòûõ)
÷àñòèö. Ïðè êàæäîì âîëíåíèè ïðîèñõîäèò ñîðòèðîâêà ÷àñòèö ïî êðóïíîñòè,
è ñàìûå ìåëêèå èç íèõ óíîñÿòñÿ â ìîðå, çà ïðåäåëû çîíû äåéñòâèÿ âîëí.
Ðàçìåð ïåñ÷èíîê îïðåäåëÿåò ðàçìåðû ïîð ìåæäó íèìè, òàê íàçûâàåìûõ èí-
òåðñòèöèàëüíûõ ïîëîñòåé, çàïîëíåííûõ âîäîé ñ ÷àñòèöàìè äåòðèòà, â êîòî-
ðîé îáèòàþò ðàçëè÷íûå ìåëêèå îðãàíèçìû [21].
Íà áåðåã ïîñòîÿííî âîçäåéñòâóåò ïðèáîé, êîòîðûé óñèëèâàåòñÿ ïî ìåðå
óâåëè÷åíèÿ âûñîòû âîëí. Ìîðñêàÿ âîäà ñ ðàñòâîðåííûìè è âçâåøåííûìè
âåùåñòâàìè è ñóùåñòâàìè íàêàòûâàåòñÿ íà ïëÿæè, ÷àñòü åå ïðîíèêàåò â èí-
òåðñòèöèàëüíûå ïîëîñòè, îñòàëüíàÿ îòêàòûâàåòñÿ îáðàòíî è äâèæåíèå ïðî-
äîëæàåòñÿ. Óðîâåíü èíòåðñòèöèàëüíûõ âîä â ïëÿæå âûøå óðîâíÿ ìîðÿ, ÷òî
îáóñëîâëåíî ñèëàìè ïîâåðõíîñòíîãî íàòÿæåíèÿ è ÿâëåíèåì êàïèëëÿðíîãî
ëèôòà (ðèñ. 4).
Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì â òåëå ïëÿæà ðàñïðåäåëÿþòñÿ ñîëåíîñòü, êèñëî-
ðîä, áèîãåííûå âåùåñòâà è äðóãèå õàðàêòåðèñòèêè èíòåðñòèöèàëüíûõ âîä.
Èõ ñîëåíîñòü îòðàæàåò äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå ìåæäó ìîðñêîé âîäîé â
íàáåãàþùåé âîëíå è ïðåñíîé, êîòîðàÿ ïðîñà÷èâàåòñÿ ñî ñòîðîíû ñóøè è ïî-
ñòóïàåò ñ àòìîñôåðíûìè îñàäêàìè. Èíòåðñòèöèàëüíàÿ âîäà çàìåòíî îòëè÷à-
åòñÿ îò ìîðñêîé íà äàííîì ó÷àñòêå ïîáåðåæüÿ ïî âàæíûì äëÿ æèâûõ ñó-
ùåñòâ ãèäðîõèìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì (òàáë. 5).  ëèòåðàòóðå âñòðå÷àåò-
ñÿ òåðìèí «èíòåðñòèöèàëüíàÿ õèìèÿ» [49].
Ïðÿìûì ñëåäñòâèåì ãèäðîõèìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé èíòåðñòèöèàëüíîé
âîäû ëîãè÷íî ñ÷èòàòü åå áèîëîãè÷åñêîå ñâîåîáðàçèå, â ÷àñòíîñòè, íåêîòî-
ðûå âèäû îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé, ïðîñòåéøèõ è áàêòåðèé íàõîäÿò çäåñü
îñîáåííî áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ (òàáë. 6). Ñóùåñòâóåò ìíå-
íèå, ÷òî èíòåðñòèöèàëü ïåñ÷àíûõ ïëÿæåé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå áëà-
ãîïðèÿòíóþ ñðåäó äëÿ ñàìûõ ìåëêèõ ãèäðîáèîíòîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè
áèîòîïàìè ìîðÿ [33].
Îäíàêî ïåñ÷àíûé ïëÿæ, òî÷íåå åãî èíòåðñòèöèàëüíûå ïîëîñòè, íå ìîæåò
çàãðóæàòüñÿ ìîðñêîé âîäîé áåñêîíå÷íî. Çàãðóçêà äîëæíà óðàâíîâåøèâàòü-
ñÿ ðàçãðóçêîé, òàê æå êàê è â ñëó÷àå ñ íåéñòàëüþ.
×àñòü äåòðèòà è æèâûõ ñóùåñòâ ïîåäàåòñÿ òàêèìè ñïåöèàëèçèðîâàííû-
ìè ïñàììîáèîíòàìè, êàê äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Donacilla cornea, ïîëèõåòà
Ophelia bicornis, áîêîïëàâ Pontogammarus maeoticus. Â äðóãèõ ìîðÿõ â ïñàì-
ìîêîíòóðå îáèòàåò ðÿä âèêàðèðóþùèõ âèäîâ êðóïíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Èõ,
â ñâîþ î÷åðåäü, ïîåäàþò êóëèêè è äðóãèå ïòèöû, çîíäèðóþùèå êëþâàìè
ïñåâäîëèòîðàëü [66]. Îäíàêî îñíîâíàÿ ÷àñòü âîäû è ìåëêèõ ÷àñòèö è îðãà-
13
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
íèçìîâ, êîòîðûå ðàçìíîæèëèñü â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ èíòåðñòèöèàëü-
íûõ ïîëîñòåé, äîëæíà ïîêèäàòü èõ, îñâîáîæäàÿ ìåñòî äëÿ íîâûõ ïîñòóïëå-
íèé. Êàê ýòî ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ? Ïðÿìûõ ñâåäåíèé íà ýòîò ñ÷åò ó àâòîðà
íåò. Ïî ðÿäó êîñâåííûõ ïðèçíàêîâ ìîæíî âûñêàçàòü ñëåäóþùåå ïðåäïîëî-
æåíèå. Ïîä íàïîðîì íàáåãàþùèõ âîëí èçáûòî÷íàÿ èíòåðñòèöèàëüíàÿ âîäà
ïåñ÷àíîãî ïëÿæà âìåñòå ñ ñîäåðæàùèìèñÿ íåé âåùåñòâàìè è ñóùåñòâàìè
ïîñòîÿííî âûòåêàåò (ñî÷èòñÿ, ðàçãðóæàåòñÿ) â îáëàñòè ïñåâäîëèòîðàëè è
âåðõíåé ñóáëèòîðàëè âäîëü ëèíèè óðåçà âîäû. Çäåñü îáðàçóåòñÿ áèîòîï, èçî-
áèëóþùèé ÷àñòèöàìè äåòðèòà, ðàçëè÷íûìè ñïîðàìè, öèñòàìè, áàêòåðèÿìè,
îäíîêëåòî÷íûìè ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè, à òàêæå ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷-
íûìè, êîòîðûå íàêîïèëèñü, ñîõðàíèëèñü è ðàçìíîæèëèñü âî âðåìÿ ïðåáû-
âàíèÿ â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ èíòåðñòèöèàëüíûõ ïîëîñòåé ïñàììîêîíòó-
ðà ìîðÿ.
Êîñâåííûìè äîêàçàòåëüñòâàìè ýòîãî ïðîöåññà ìîæåò ñëóæèòü âûñîêàÿ
÷èñëåííîñòü òàêèõ àìôèïîä, êàê Pontogammarus maeoticus, êîòîðûõ ìåñòàìè
(íàïðèìåð, íà ïñàììîêîíòóðå Àçîâñêîãî ìîðÿ) äîáûâàþò â ïðîìûøëåííûõ
ìàñøòàáàõ, ìàññîâûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå ð. Emerita ïñàììîêîíòóðà
òðîïè÷åñêèõ ìîðåé [48] è äð. Åùå îäíèì ïîäòâåðæäåíèåì âûñêàçàííîãî
ïðåäïîëîæåíèÿ ìîæíî ñ÷èòàòü óñòîé÷èâîå ñîñðåäîòî÷åíèå ìàëüêîâ ïîäàâ-
ëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ðûá èìåííî ó ëèíèè óðåçà âîäû. Äàæå ìàëüêè êåôà-
14
Þ. Ï. Çàéöåâ
4. Ðàñïðåäåëåíèå èíòåðñòèöèàëüíûõ âîä â ïåñ÷àíîì ïëÿæå (% ìàññû ïåñêà) è øóðôû äëÿ íàêîïëåíèÿ
èíòåðñòèöèàëüíûõ âîä ñ èõ îáèòàòåëÿìè [21].
5. Õèìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíòåðñòèöèàëüíîé âîäû ïåñ÷àíîãî ïëÿæà
ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ è ïðèëåãàþùåãî ó÷àñòêà ×åðíîãî ìîðÿ [21]
Ïîêàçàòåëè, ìêã� ë–1 Èíòåðñòèöèàëüíàÿ âîäà Ìîðñêàÿ âîäà
ЗÐÎ4 138,20 53,67
N—NO2 142,71 9,96
N—NO3 1661,50 11,61
ëåé, èêðà êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ â íåéñòàëè îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ ìîðÿ, ïðè äî-
ñòèæåíèè äëèíû 4—5 ìì óñòðåìëÿþòñÿ ê áåðåãó è ñëåäóþò âäîëü íåãî â ïî-
èñêàõ íàèáîëåå óäîáíûõ ìåñò äëÿ äëèòåëüíîãî íàãóëà [66, 67].
Àìôèïîäû ñåì. Òalitridae (ðîäîâ Îrchestia, Òalitrus, Òalorchestia) îáèòàþò
íà áåðåãó â âûáðîñàõ ìîðñêèõ òðàâ, âîäîðîñëåé è áåñïîçâîíî÷íûõ, îñòàòêà-
ìè êîòîðûõ îíè ïèòàþòñÿ. Íà ïåñ÷àíûõ ïëÿæàõ òåïëûõ ìîðåé îáèòàþò ìíî-
ãèå âèäû êðàáîâ (Ocypode, Uca, Sesarma, Birgus), êîòîðûå ðîþò â ïåñêå íîðû
è ïèòàþòñÿ àìôèïîäàìè, ðàñòåíèÿìè, îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè íà ïîâåðõ-
íîñòè ïåñêà, äàæå ìåëêèìè ïòèöàìè, êîòîðûõ ëîâÿò âèäû, ñïîñîáíûå ê áû-
ñòðîìó áåãó (Ocypode), Íà ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ âñå îíè îáÿçàòåëüíî âîçâðà-
ùàþòñÿ â ìîðå [17].
Õàðàêòåðåí íåðåñò àòåðèíû-ãðóíèîíà (Leuresthes tenuis) ó ïåñ÷àíûõ áå-
ðåãîâ Êàëèôîðíèè. Â ïåðèîä íàèáîëåå âûñîêèõ (ñèçèãèéíûõ) ïðèëèâîâ ýòè
ðûáû ïîäõîäÿò íî÷üþ ê ñàìîìó áåðåãó è îòêëàäûâàþò èêðó (íå èìåþùóþ
ëèïêèõ íèòåé íà îáîëî÷êàõ, êàê ó äðóãèõ âèäîâ ñåìåéñòâà) ó âåðõíåé êðîì-
êè äîñòèæåíèÿ âîëí, çàðûâàÿ åå âî âëàæíûé ïåñîê íà ãëóáèíó äî 15 ñì. Îò-
íåðåñòèâøèåñÿ ðûáû óõîäÿò â ìîðå, à èêðèíêè ðàçâèâàþòñÿ âî âëàæíîì ïå-
ñêå âïëîòü äî ñëåäóþùåãî ñèçèãèéíîãî ïðèëèâà. Ëè÷èíêè âûêëåâûâàþòñÿ
÷åðåç íåñêîëüêî ìèíóò ïîñëå òîãî, êàê íîâàÿ ñèçèãèéíàÿ âîëíà äîñòèãàåò
15
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
6. Ñîäåðæàíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ â èíòåðñòèöèàëüíîé âîäå ïåñ÷àíîãî ïëÿæà
ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ è ïðèëåãàþùåãî ó÷àñòêà ×åðíîãî ìîðÿ [21]
Ãèäðîáèîíòû Èíòåðñòèöèàëüíàÿ âîäà Ìîðñêàÿ âîäà
Äèàòîìîâûå ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè
(âñåãî)
258,144 686,000
Sceletonema costatum 250,200 680,000
Cyclotella caspia 1,986 3,000
Thalassiosira parva 1,986 0
Äèàòîìîâûå áåíòè÷åñêèå âîäîðîñëè
(âñåãî) 5,957 0
Äèíîôëàãåëëÿòû
Prorocentrum micans 1,493 0
Heterocapsa triquetra 7,943 0
Katodinium sp., öèñòû 21,842 0
Çåëåíûå ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè
(âñåãî) 55,151 6,000
Ñèíåçåëåíûå ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè 65,907 0
Ýâãëåíîâûå ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè 0,000 6,000
Collembola gen. sp. 18,173 0
Áàêòåðèè ñàïðîôèòíûå 6,500 20,000
êëàäêè èêðû. Íåðåñò ýòîé íåáîëüøîé (äëèíîé 19—20 ñì) ðûáû ñòðîãî ïðè-
âÿçàí ê ôàçàì ëóíû è ïðîèñõîäèò ñ ìàðòà ïî ñåíòÿáðü ÷åðåç îäèí-äâà äíÿ
ïîñëå íîâîëóíèÿ èëè ïîëíîëóíèÿ [51].  ÷åì çàêëþ÷àåòñÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ öå-
ëåñîîáðàçíîñòü òàêîãî ñïåöèôè÷åñêîãî íåðåñòîâîãî ïîâåäåíèÿ ãðóíèîíà —
íå âïîëíå ÿñíî. Ïðè íàëè÷èè áîëüøèõ ó÷àñòêîâ ïåñ÷àíûõ ìåëêîâîäèé, ïî-
ñòîÿííî ïîêðûòûõ âîäîé, îòêëàäûâàíèå èêðû íà ïåñ÷àíîì ïëÿæå, ó âåðõíåé
ãðàíèöû ïðèëèâà, íà ïåðâûé âçãëÿä, íåöåëåñîîáðàçíî, ó÷èòûâàÿ õîòÿ áû òî,
÷òî ìíîãèå æèâîòíûå çàíÿòû ïîèñêîì ïèùè èìåííî çäåñü. Âîçìîæíî, íà
ïëÿæå õèùíèêîâ ìåíüøå, ÷åì â âåðõíåé ñóáëèòîðàëè, èëè ðûáó ïðèâëåêàþò
ñþäà ñòèìóëèðóþùèå ñâîéñòâà èíòåðñòèöèàëüíîé âîäû è ïåíû? Â ýòîé ñâÿ-
çè âîçíèêàåò åùå îäèí âîïðîñ: ïî÷åìó òàêîå ñâîåîáðàçíîå ïîâåäåíèå ðûá
ýòîãî âèäà îòìå÷åíî òîëüêî ó áåðåãîâ Êàëèôîðíèè? Êàê áû òàì íè áûëî, íå-
ðåñò ãðóíèîíà — åùå îäíî ñâèäåòåëüñòâî â ïîëüçó ïðèâëåêàòåëüíîñòè ïñàì-
ìîêîíòóðà äëÿ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ.
Íà ïîâåðõíîñòè ïåñ÷àíûõ ïëÿæåé âñòðå÷àþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå àýðîáè-
îíòû èç ÷èñëà íàñåêîìûõ, ïèòàþùèõñÿ ãèäðîáèîíòàìè è èõ îñòàòêàìè. Ïðè-
áðåæíàÿ óõîâåðòêà Labidura riparia ïîòðåáëÿåò äåòðèò, à äíåâíîé õèùíèê
æóê Ñicindella hybrida ïîåäàåò áîêîïëàâîâ. Äðóãîé æóê Åurinebria complana-
ta — íî÷íîé õèùíèê, ïèòàåòñÿ àìôèïîäàìè Òalitrus saltator. Òàêîé æå îáðàç
æèçíè âåäóò æóêè ðîäîâ Âroscus è Scarites. Æóæåëèöà Âembidion laterale
îõîòèòñÿ íà àìôèïîä ð. Ñorophium è ëè÷èíîê ìóõ ñåì. Dolichopodidae, à æóê
ð. Dyschirius ïðåäïî÷èòàåò íåìàòîä [17]. Ìíîãèå ãàëîôèëüíûå äâóêðûëûå
(Fucelia, Caelopa, Thoracochaetra) îòêëàäûâàþò ÿéöà â ìîðñêèõ âûáðîñàõ [4].
 ñîñòàâ èíòåðñòèöèàëüíîé ôàóíû ïåñ÷àíûõ ïëÿæåé âõîäèò òàêæå ðÿä ïðå-
ñíîâîäíûõ è ïî÷âåííûõ îðãàíèçìîâ, â ÷àñòíîñòè íîãîõâîñòêè Collembola.
Ñðåäè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ïåñ÷àíûõ ïëÿæåé ìîðåé, îêåàíîâ, à òàêæå
ñîëîíîâàòûõ è ïðåñíûõ âîä îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííû ïòèöû, îáðàçóþùèå â
ýòîé áîãàòîé êîðìîì çîíå êðóïíûå êîëîíèè. Ýòî ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ La-
rus, Sterna, Hydropogne, Haematopus, Arenaria è Charadrius. Áîëüøèíñòâî èç
íèõ ïèòàåòñÿ ïñàììîôèëüíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, ìåëêîé ðûáîé, íî âñòðå-
÷àþòñÿ è ñïåöèàëèçèðîâàííûå íåéñòîôàãè — âîäîðåçû (Rhynchopidae), ÷åã-
ðàâà (Hydropogne) è øèëîêëþâêà (Recurvirostra). Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â áèî-
òîïå ïñàììîêîíòóðà ìîðÿ èçîáðàæåíû íà ðèñóíêå 5.
 íîðìàëüíîì ýêîëîãè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ïñàììîêîíòóð ìîðåé è îêåàíîâ
— ñàìûé êðóïíûé â ìèðå ïèòîìíèê äëÿ ìîëîäè ðûá è ìíîãèõ äðóãèõ ìîð-
ñêèõ îðãàíèçìîâ, îäíàêî îí óòðà÷èâàåò ýòó âàæíóþ áèîñôåðíóþ ôóíêöèþ
ïðè çàãðÿçíåíèè. Îíî ìîæåò áûòü âûçâàíî ïîñòóïëåíèåì ÷àñòèö ïî÷âû è
ãëèíû, çàêóïîðèâàþùèõ èíòåðñòèöèàëüíûå ïîëîñòè, èëè òîêñè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ, îïàñíûõ äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ïðàêòè÷åñêè ëþáîå îñâîåíèå ïðè-
áðåæíîé çîíû äëÿ ðàçëè÷íûõ õîçÿéñòâåííûõ íóæä îçíà÷àåò îñëàáëåíèå èëè
èñêëþ÷åíèå èç êðóãîâîðîòà âåùåñòâ äàííîãî ó÷àñòêà ïñàììîêîíòóðà è íà-
ðóøåíèå åãî îòâåòñòâåííîé ôóíêöèè â áèîñôåðå. Â ýòîé ñâÿçè îñîáóþ òðå-
âîãó âûçûâàþò ó÷àñòèâøèåñÿ ïîïûòêè çàñòðîéêè êîñ (áàðîâ) ëèìàíîâ ñåâå-
ðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ ×åðíîãî ìîðÿ — êîñ Òóçëîâñêèõ ëèìàíîâ, Áóäàê-
ñêîãî ëèìàíà è äð. Çàñòðîéêà ìîæåò ñåðüåçíî ñîêðàòèòü ó÷àñòèå ýòèõ ïðè-
ðîäíûõ îáðàçîâàíèé â ïðîöåññàõ åñòåñòâåííîãî âîñïðîèçâîäñòâà áèîëîãè-
16
Þ. Ï. Çàéöåâ
÷åñêèõ ðåñóðñîâ ìîðÿ, ñîõðàíåíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ïîääåð-
æàíèè ðåêðåàöèîííîé öåííîñòè ðåãèîíîâ.
Ëèòîêîíòóð. Ãðàíèöà «âîäà — êàìåíèñòûé áåðåã è äíî» — åùå îäèí
êîíòóðíûé áèîòîï ìîðåé, îêåàíîâ è ïðåñíûõ âîä ñî ñâîèì ñîîáùåñòâîì îð-
ãàíèçìîâ. Êàê ñóáñòðàò äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ, ïðèðîäíûé ëèòîêîíòóð õàðàêòå-
ðèçóåòñÿ îñîáûì ìèíåðàëüíûì ñîñòàâîì, òâåðäîñòüþ, òåêñòóðîé è äðóãèìè
ñâîéñòâàìè, îò êîòîðûõ çàâèñèò óñïåøíîñòü ïîñåëåíèÿ íà íåì èëè â íåì
æèâûõ îðãàíèçìîâ è èõ ñîîáùåñòâ. Îïèñàíèþ ãèäðîáèîíòîâ è áèîöåíîçîâ
òâåðäûõ ãðóíòîâ ïîñâÿùåíà îáøèðíàÿ ëèòåðàòóðà [17, 20, 50, 63 è äð.].
Áèîöåíîçû ïðèáðåæíûõ êàìíåé, ñêàë è êîðàëëîâûõ ðèôîâ, êàê ïðàâèëî,
íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è çíà÷èòåëüíû ïî áèîìàññå è
ïðîäóêöèè â ìîðÿõ è îêåàíàõ. Ýòî îáúÿñíÿþò ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé ñóùå-
ñòâîâàíèÿ ó áåðåãîâ, äèíàìèêîé âîäíûõ ìàññ, ôëîòàöèåé è äðóãèìè ôèçè-
êî-õèìè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, ñîçäàþùèìè áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ïðè-
êðåïëåííûõ âîäîðîñëåé, áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá. Ñðåäè ãåòåðîòðîôíûõ îð-
ãàíèçìîâ çäåñü ïðåîáëàäàþò ôèëüòðàòîðû, äåòðèòîôàãè è õèùíèêè.
Íà ïðèìåðå áèîöåíîçîâ ëèòîêîíòóðà õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ ïðîíèê-
íîâåíèå ãèäðîáèîíòîâ â âîçäóøíóþ ñðåäó è àýðîáèîíòîâ — â ìîðñêóþ. Íà-
ïðèìåð, ìíîãèå âîäîðîñëè àäàïòèðîâàíû ê æèçíè íà êàìåíèñòîé ñóïðàëè-
17
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
5. Ñõåìà òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ó ìîðñêîãî ïñàììîêîíòóðà: 1 — ìîðå, ìàëüêè ðûá ó ëèíèè óðåçà âîäû;
2 — âëàæíûé ïåñîê, ìèêðîîðãàíèçìû (áàêòåðèè, îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè, ãðèáû, ìåëêèå áåñïîçâî-
íî÷íûå) â èíòåðñòèöèàëüíûõ ïîëîñòÿõ; 3 — áîêîïëàâû (Pontogammarus è äð.), äåñÿòèíîãèå ðàêè
(Åmerita è äð.), ïîåäàþùèå äåòðèò è ìåëêèå îðãàíèçìû; 4 — êðàáû-ïðèâèäåíèÿ Ocypode è äð., ïîåäà-
þùèå áîêîïëàâîâ è äð.; 5 — êóëèêè, çîíäèðóþùèå êëþâàìè ïåñîê â ïîèñêàõ ïèùè; 6 — õèùíûé æóê
ñêàêóí-ìåæíÿê (Cicindella), ïîåäàþùèé áîêîïëàâîâ; 7 — ïðèáðåæíàÿ óõîâåðòêà Labidura riparia, ïî-
åäàþùàÿ îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè; 8 — ìëåêîïèòàþùèå: ëèñèöà, åíîòîâèäíàÿ ñîáàêà, øàêàë, êàáàí, ïÿò-
íèñòûé îëåíü è äð., ïîåäàþùèå øòîðìîâûå âûáðîñû; 9 — ïîëèõåòà Ophelia, ïîåäàþùàÿ äåòðèò è îð-
ãàíèçìû èíòåðñòèöèàëè; 10 — äâóñòâîðêà Donacilla cornea, ôèëüòðóþùàÿ èíòåðñòèöèàëüíóþ âîäó è
ïîåäàþùàÿ îðãàíè÷åñêóþ âçâåñü; 11 — èíäþêîâûé ãðèô Ñathatres aura, ïîåäàþùèé ðûá è äðóãèõ
æèâîòíûõ èç øòîðìîâûõ âûáðîñîâ. Ìàñøòàáû íå ñîáëþäåíû.
òîðàëè, ãäå îíè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê íàäâîäíîé ïîâåðõíîñòè ñêàë è ëèøü ïåðè-
îäè÷åñêè ñìà÷èâàþòñÿ ìîðñêîé âîäîé, à â îñòàëüíîå âðåìÿ ïðåáûâàþò íà
âîçäóõå â âûñóøåííîì (ìóìèôèöèðîâàííîì) ñîñòîÿíèè, îáðàçóÿ òåìíûé
ïîêðîâ, îáðàçíî íàçûâàåìûé ÷åðíûì ïîÿñîì [52]. Ïðè ñìà÷èâàíèè «÷åðíûé
ïîÿñ» îæèâàåò è èç íåãî ïðîèçðàñòàþò çåëåíûå (Urospora penicilliformis),
êðàñíûå (Bangia fuscopurpurea), ñèíåçåëåíûå (Lyngbia lutea) ìàêðîñêîïè÷å-
ñêèå è ìíîãèå îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè, ìåëêèå áåñïîçâîíî÷íûå [19]. Ïðè-
÷åì ýòî îæèâëåíèå ïðîèñõîäèò è ïîñëå íåñêîëüêèõ ëåò õðàíåíèÿ îáðàçöîâ
«÷åðíîãî ïîÿñà» â ñóõîì âèäå â ëàáîðàòîðèè.
Òàêæå âûøå óðîâíÿ âîäû íà ëèòîêîíòóðå ìîðÿ îáèòàþò ìíîãèå âèäû
áåñïîçâîíî÷íûõ, ïèòàþùèåñÿ âîäîðîñëÿìè ñóïðàëèòîðàëè. Ñðåäè íèõ —
áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäîâ Patella, Melaraphe (â ×åðíîì ìîðå), à òàêæå Pa-
telloida, Helcion, Siphonaria, Fissurella, Pupillaea (â òðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ), óñî-
íîãèå ðàêîîáðàçíûå Balanus, Chthamalus (â ×åðíîì ìîðå) è Lepas, Tetraclita,
Octomeris, Notomegabalanus (â äðóãèõ ìîðÿõ), êðàáû Pachygrapsus marmora-
tus (â ×åðíîì ìîðå) è Grapsus, Plagusia è äð. Åùå áîëüøå âèäîâ êðàáîâ îáè-
òàåò íà ïîäâîäíîé ÷àñòè ëèòîêîíòóðà.
Íåêîòîðûå âèäû ðàâíîíîãèõ ðàêîâ ëèòîêîíòóðà (íàïðèìåð, Halophilos-
cia è Ligia) áóëüøóþ ÷àñòü æèçíè ïðîâîäÿò íà ñóøå è âîçâðàùàþòñÿ â ìîðå
òîëüêî íà ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ. Íàáëþäàþòñÿ è îáðàòíûå ñëó÷àè, êîãäà íà
ëèòîêîíòóð ïðîíèêàþò âèäû íàçåìíîé ôëîðû è ôàóíû, íàïðèìåð ëèøàéíè-
êè ðîäîâ Verrucaria, Lithoicea, Teloshistes, Lichina è äðóãèå, âûäåðæèâàþùèå
ìîðñêóþ âîäó ñ ñîëåíîñòüþ íå áîëåå 30—34‰ [58]. Ê òîìó æå, ëèøàéíèêè
î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíûå èíäèêàòîðû êà÷åñòâà ìîðñêîé ñðåäû, íî ñâåäåíèé î
íèõ êðàéíå ìàëî.
Íà ëèòîêîíòóðå îáèòàþò ëè÷èíêè äâóêðûëûõ (âèäû ðîäîâ Clunio è Chiro-
nomus). Ïàóêè ð. Frigone ïðèêðåïëÿþò ê êàìíÿì ñâîè íåïðîìîêàåìûå ÿéöå-
âûå ìåøêè [55], çäåñü æå îáû÷íû íîãîõâîñòêè Anurida maritima, êëîïû ñåì.
Saldidae è äðóãèå íàñåêîìûå. Ñ ìàêðîôèòàìè ëèòîêîíòóðà ñâÿçàíû ìíîãèå
âèäû êëåùåé — êàê ìîðñêèõ (Halacarae), òàê è ïðåñíîâîäíûõ (Hydrochnel-
lae), ïîñëåäíèå âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â îïðåñíåííûõ ÷àñòÿõ ìîðÿ.
Ìíîãèå âèäû ðûá îòêëàäûâàþò íà êàìíè è âîäîðîñëè èêðó, ýòî áû÷êè
(Gobiidae), ìîðñêèå ñîáà÷êè (Blenniidae), ïðèñîñêè (Gobiesocidae), àòåðèíû
(Atherinidae), ñàðãàíû (Belonidae) è äð. Çäåñü æå îíè íàõîäÿò ïèùó. Ìîëîäü
êåôàëåé (ëîáàíà, îñòðîíîñà, ñèíãèëÿ) ñîñêàáëèâàåò íèæíåé ÷åëþñòüþ íàëåò
îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé è äðóãèõ ìåëêèõ îðãàíèçìîâ, îáðàçóþùèéñÿ íà
ïîâåðõíîñòè êàìíåé.
Ïðèâåäåííûå ïðèìåðû ïîêàçûâàþò, êàê íà ëèòîêîíòóðå — îäíîì èç
êîíòóðíûõ áèîòîïîâ ìîðÿ, òàêæå îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ èçâåñòíûé â îá-
ùåé ýêîëîãèè «êðàåâîé ýôôåêò». Ýòîò ýôôåêò ïîä÷åðêèâàåòñÿ ïðèñóòñòâè-
åì êîëîíèé ìîðñêèõ ïòèö íà ïðèáðåæíûõ ñêàëàõ («ïòè÷üè áàçàðû») è ñêîï-
ëåíèé (ëåæáèù) íà áåðåãó ìíîãèõ âèäîâ ëàñòîíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ÷òî
ñâÿçàíî ñ îáèëèåì ïèùè ó ëèòîêîíòóðà ìîðÿ. Òðîôè÷åñêèå ñâÿçè â áèîòîïå
ëèòîêîíòóðà ìîðÿ èçîáðàæåíû íà ðèñóíêå 6.
18
Þ. Ï. Çàéöåâ
Áèîêîíòóð. Â êîíòåêñòå êîíöåïöèè êîíòóðíîé ñòðóêòóðû ãèäðîñôåðû
åùå íåäîñòàòî÷íî èññëåäîâàí áèîêîíòóð — ïîâåðõíîñòü òåë æèâûõ ñó-
ùåñòâ, ñëóæàùàÿ ñóáñòðàòîì äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ è ïîñåëåíèÿ äðóãèõ âèäîâ.
Âûñêàçàíû îðèãèíàëüíûå ìûñëè î ñòðóêòóðå æèçíè â ãèäðîñôåðå [41] è
îïèñàíû ìíîãî÷èñëåííûå ñëó÷àè îáíàðóæåíèÿ ãèäðîáèîíòîâ, ïðèêðåïëåí-
íûõ ê äðóãèì âîäíûì îðãàíèçìàì. Îáñòîÿòåëüíî èçó÷åíû êîíòóðíûå ñîîá-
ùåñòâà ïðåñíîâîäíûõ îðãàíèçìîâ â òåõíî-ýêîñèñòåìàõ ÒÝÑ è ÀÝÑ [42]. Â
ìîðñêîé ñðåäå òàêèå ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ åùå íå ïðîâîäèëèñü. Èçâå-
ñòíî, ÷òî ãàëîáèîíòû óêðåïëÿþòñÿ è óñïåøíî ðàñòóò íà âîäîðîñëÿõ, ìîð-
ñêèõ òðàâàõ, áåñïîçâîíî÷íûõ, ðûáàõ, ìëåêîïèòàþùèõ. Ïîýòîìó, äåòàëèçè-
ðóÿ, ìîæíî ðàçëè÷àòü ôèòîêîíòóð, çîîêîíòóð, ìàëàêîêîíòóð, êàðöèíîêîí-
òóð è ò. ï., îäíàêî íå ñëåäóåò, âèäèìî, ïðèâëåêàòü íîâûå ñóùíîñòè áåç êðàé-
íåé íà òî íåîáõîäèìîñòè.
19
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
6. Ñõåìà òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ó ìîðñêîãî ëèòîêîíòóðà: I — ìîðå; II — ïîäâîäíàÿ ÷àñòü êàìíåé è ñêàë,
ïîêðûòàÿ ìèêðîîáðàñòàíèÿìè (áàêòåðèÿìè, îäíîêëåòî÷íûìè âîäîðîñëÿìè, ãðèáàìè, ìåëêèìè áåñ-
ïîçâîíî÷íûìè, êðóïíûìè ïðèêðåïëåííûìè âîäîðîñëÿìè, ìîëëþñêàìè, ðàêîîáðàçíûìè è äð.);
1 — íàäâîäíàÿ çîíà «÷åðíîãî ïîÿñà» — îáåçâîæåííûå âîäîðîñëè, ãðèáû è ìåëêèå áåñïîçâîíî÷íûå,
ñïîñîáíûå îæèâàòü ïðè ñìà÷èâàíèè; 2 — áóðàÿ ïðèêðåïëåííàÿ âîäîðîñëü Ñystoseira, 3 — êðàcíàÿ
ïðèêðåïëåííàÿ âîäîðîñëü Ðhyllophora; 4 — áóðàÿ ïðèêðåïëåííàÿ âîäîðîñëü Sargassum; 5 — áðþõî-
íîãèå ìîëëþñêè Patella, Helcion, Siphonaria è äð., ñîñêàáëèâàþùèå îðãàíè÷åñêóþ ïëåíêó, ïîêðûâàþ-
ùóþ ïîäâîäíóþ è íàäâîäíóþ ïîâåðõíîñòü êàìíåé è ñêàë; 6 — áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Littorina, Trico-
lia, Nodilittorina è äð., ïèòàþùèå òàêèì æå îáðàçîì; 7 — êðàáû Pachygrapsus è äð., ïîåäàþùèå æèâîò-
íûõ ëèòîêîíòóðà. Ìàñøòàáû îðãàíèçìîâ íå ñîáëþäåíû.
Äëÿ ×åðíîãî ìîðÿ îïèñàíû ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû ïîñåëåíèÿ ãèäðî-
áèîíòîâ íà ïîâåðõíîñòè ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. Íà òàëëîìàõ áóðîé âîäîðîñëè
öèñòîçèðû (Cystoseira barbata) âñòðå÷àþòñÿ ðàçëè÷íûå âèäû íèò÷àòûõ âîäî-
ðîñëåé, äîìèêè ñèäÿ÷èõ ïîëèõåò ð. Spirorbis, êîëîíèè ìøàíîê, óñîíîãèå
ðàêè. Íà ëèñòüÿõ ìîðñêîé òðàâû Zostera marina îáíàðóæåíû ïîñåëåíèÿ
ìøàíîê, óñîíîãèõ ðàêîâ ð. Âalanus è ïîëèõåò ð. Spirorbis, îíè, à òàêæå ñèäÿ-
÷èå ïîëèõåòû ð. Pomatoceros îáû÷íû íà ñòâîðêàõ ìèäèè. Îäíàæäû, îáíàðó-
æèâ íà ïàíöèðå òðàâÿíîãî êðàáà Ñarcinus aestuarii çåëåíóþ âîäîðîñëü Ånte-
romorpha, ðà÷êà Âalanus, ïîëèõåòó Spirorbis, ìîëîäóþ ìèäèþ è êîëîíèþ
ìøàíîê, È. È. Ïóçàíîâ [43] íàçâàë ýòî ÿâëåíèå «áðîäÿ÷èì áèîöåíîçîì».
Ïðè èññëåäîâàíèè ýïèáèîíòîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ â Àòëàíòè÷åñêîì îêå-
àíå íà êëåòêàõ äèàòîìåè Rhabdonema adriaticum, ïîìèìî áàêòåðèé Saprospi-
ra, áûëè íàéäåíû ìåëêèå äèàòîìåè Cocconeis è Amphora [60]. Íà çåëåíûõ âî-
äîðîñëÿõ Monostroma, Ulva è Cladophora îáíàðóæåíû ðàçëè÷íûå áàêòåðèè è
äèàòîìîâûå, íà êðàñíûõ âîäîðîñëÿõ Rhodimenia, Polysiphonia, Corallina è
Chondrus — áàêòåðèè, äèàòîìîâûå è ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè, íà áóðûõ âî-
äîðîñëÿõ Laminaria, Ascophyllum è Sargassum — áàêòåðèè, íèò÷àòûå ñèíåçå-
ëåíûå, äèàòîìîâûå, ìøàíêà Ìembranipora tuberculata, ãèäðîèäû è ïðîñòåé-
øèå. Ïðè ýòîì àâòîð îòìå÷àåò, ÷òî ïîâåðõíîñòü òàëëîìîâ áóðîé âîäîðîñëè
A. nodosum, âûäåëÿþùåé èíãèáèòîðû, ëèøü â íåçíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáðà-
ñòàåò áàêòåðèÿìè. Íà òàëëîìå áóðîé âîäîðîñëè Laminaria â áîëüøîì êîëè÷å-
ñòâå îáíàðóæåíû êîëîíèè ìøàíêè Electra pilosa, ãèäðîèä Îbelia seniculata,
ñóâîéêè Vorticella, ñîëíå÷íèêè è áàêòåðèè. Íà ìîðñêèõ òðàâàõ Zostera, Tha-
lassia, Syringodium íàéäåíû áàêòåðèè, ìíîãèå âèäû äèàòîìîâûõ, ïðîñòåé-
øèõ è äðóãèõ ìåëêèõ îðãàíèçìîâ.
Èíòåíñèâíî îáðàñòàþò òàêæå ïîâåðõíîñòè æèâîòíûõ. Íà êëàäêå ãàñòðî-
ïîäû Nucella lapillis îáíàðóæåíî ìíîæåñòâî íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé, áàêòåðèé
è äèàòîìîâûõ, íà ïîëèõåòå Harmothoe imbricata — äèàòîìîâûå, ïðîñòåéøèå,
êîëîíèè ìøàíîê, íà ãóáêàõ è ìîðñêîé çâåçäå Asterias forbesi — áàêòåðèè è
ïðîñòåéøèå. Íà ïàíöèðÿõ ðàêîîáðàçíûõ Hommarus americanus, Caprella geo-
metrica, Jassa falcatà îáíàðóæåíû áàêòåðèè, äèàòîìîâûå, ìøàíêè è ìíîãèå
äðóãèå ýïèáèîíòû. Øèðîêî èçâåñòíû ñëó÷àè ïîñåëåíèÿ ãèäðîáèîíòîâ íà
âíåøíèõ ïîêðîâàõ ðûá, ìîðñêèõ ÷åðåïàõ è êèòîîáðàçíûõ. Èíòåðåñíî, ÷òî
íà êëàäêå äîííîé èêðû ïîäêàìåíùèêà Myoxocephalus aeneus ýïèáèîíòû íå
îáíàðóæåíû. Âîçìîæíî, ýòî òàêæå ñâÿçàíî ñ äåéñòâèåì íåêèõ âåùåñòâ, âû-
äåëÿåìûõ ðûáîé.
Òàêèì îáðàçîì, áèîêîíòóð õàðàêòåðèçóåòñÿ íå òîëüêî ñâîéñòâàìè ñàìî-
ãî æèâîãî ñóáñòðàòà, íî è åãî âíåøíèìè ìåòàáîëèòàìè. Ýòè âåùåñòâà ìîãóò
äåéñòâîâàòü êàê àòòðàêòàíòû èëè ðåïåëëåíòû, ñòèìóëÿòîðû èëè èíãèáèòîðû
è ò. ä., ÷òî òàê èëè èíà÷å îòðàæàåòñÿ íà ýïèáèîíòàõ. Ýòè âîïðîñû èçó÷àåò
áèîõèìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ [45].
Òî÷íûõ äàííûõ î ðàçìåðàõ (ïëîùàäè) áèîêîíòóðà â âîäíîé ñðåäå íåò.
Ïðåäïðèíèìàëèñü ðîáêèå ïîïûòêè îáîçíà÷èòü ïîðÿäîê âåëè÷èí áèîëîãè÷å-
ñêîé ïîâåðõíîñòè ìàññîâûõ îðãàíèçìîâ ïåëàãèàëè ×åðíîãî ìîðÿ [20], åñòü
áîëåå òî÷íûå ñâåäåíèÿ î ïîâåðõíîñòè ïîïóëÿöèé ìàêðîôèòîâ [32]. Ìîæíî
ëèøü ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíà âåñüìà âåëèêà.
20
Þ. Ï. Çàéöåâ
Ïîòàìîêîíòóð. Åùå îäèí êîíòóðíûé áèîòîï îáðàçóåòñÿ íà ãðàíèöå
ìîðñêèõ è ðå÷íûõ âîä.  çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà ãîäà, ãèäðîëîãè÷åñêîé îá-
ñòàíîâêè è ïîãîäû êîíòðàñòíîñòü ãðàíèöû «ìîðå — ðåêà» áûâàåò ðàçíîé.
Íà ïîâåðõíîñòè ìîðÿ ýòà ãðàíèöà ìîæåò áûòü çàìåòíîé â âèäå ïîëîñû øè-
ðèíîé îò îäíîãî-äâóõ äî íåñêîëüêèõ ìåòðîâ íà ñòûêå âîäíûõ ìàññ ðàçëè÷íî-
ãî öâåòà, îáîçíà÷åííîé ñêîïëåíèÿìè ïåíû, âñåâîçìîæíîãî ïëàâíèêà è îðãà-
íèçìîâ íåéñòîíà, ïëîòíîñòü êîòîðûõ íà ïîðÿäêè âûøå, ÷åì íà ñìåæíûõ
ó÷àñòêàõ ïåëàãèàëè. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, ñëåäñòâèåì êîíâåðãåí-
öèè òå÷åíèé, ïðèâîäÿùåé ê îáðàçîâàíèþ çäåñü è ïðîìûñëîâûõ ñêîïëåíèé
ðûá. Îïèñàíî íåñêîëüêî ñëó÷àåâ ñîñðåäîòî÷åíèÿ íåéñòîíòîâ íà ïîòàìîêîí-
òóðå ×åðíîãî ìîðÿ [13].
 ñåíòÿáðå 1963 ã. ïîòàìîêîíòóð ïåðåä äåëüòîé Äóíàÿ îáîçíà÷àëñÿ ìåñòà-
ìè óçêîé ïîëîñîé ïåíû øèðèíîé îêîëî 0,25 ì.  îáëîâëåííîì ó÷àñòêå ýòîé
ïîëîñû äëèíîé 2 ì àâòîð îáíàðóæèë 2 ìàëüêà ëîáàíà (Mugil cephalus), 61 ìà-
ëåê îñòðîíîñà (Liza saliens), 3 ìîðñêèå èãëû (Syngnathus schmidti), 117 760
îñîáåé õàðàêòåðíîé ãèïîíåéñòîííîé ïîíòåëëèäû Ðontella mediterranea, 36
èçîïîä Idothea ostroumovi, 39 ëè÷èíîê êðåâåòîê è 4 ìåãàëîïû êðàáîâ. Íå-
òðóäíî ïîñ÷èòàòü, ÷òî ïîä 1 ì2 ïîâåðõíîñòè ìîðÿ íàõîäèëîñü áîëåå 200 000
êðóïíûõ íåéñòîíòîâ. Ýòî íà äâà-òðè ïîðÿäêà áîëüøå, ÷åì íà ñìåæíîì ó÷à-
ñòêå ìîðñêîé ïåëàãèàëè.
×åòêèå ñêîïëåíèÿ íåéñòîíà îáðàçîâûâàëèñü â 1963 ã. íà ãèäðîôðîíòàõ
ðåê Êàâêàçà — Êîäîðè, Èíãóðè, Ðèîíè. Ïî íàáëþäåíèÿì Â. Ï. Çàêóòñêîãî
21
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
7. Ðàñïðåäåëåíèå êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è èõ ñîîáùåñòâ â ìîðñêîé ñðåäå (ñõåìà): Ae — àýðîêîíòóð;
Ps — ïñàììîêîíòóð; Li — ëèòîêîíòóð; Pe — ïåëîêîíòóð; Ðo — ïîòàìîêîíòóð; Bi — áèîêîíòóð.
[28], 13 àâãóñòà 1963 ã. ãèäðîôðîíò (ïîòàìîêîíòóð) ïåðåä óñòüåì ð. Êîäîðè
èìåë øèðèíó îêîëî 0,5 ì. Âäîëü íåãî ðàñïîëîæèëèñü ìîðñêèå ïòèöû — áó-
ðåâåñòíèêè, ÷àéêè, êðà÷êè, ñêëåâûâàâøèå íåéñòîí è íàçåìíûõ íàñåêîìûõ,
êîòîðûå òàêæå ñêàïëèâàþòñÿ çäåñü â áîëüøîì êîëè÷åñòâå.
Îáèëèå íåéñòîíòîâ è äðóãèõ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ íà ïîòàìîêîíòóðå íà-
áëþäàëîñü â ×åðíîì ìîðå äî ñåðåäèíû 1970-õ ãîäîâ.  èþëå 1977 ã., îáîéäÿ
íà ÍÈÑ «Ìèêëóõî-Ìàêëàé» ãèäðîôðîíòû ðåê îò Äóíàÿ íà çàïàäå äî ×îðîõè
íà âîñòîêå, ýêñïåäèöèÿ Îäåññêîãî îòäåëåíèÿ ÈíÁÞÌ ñ ó÷àñòèåì àâòîðà íå
îáíàðóæèëà ñêîïëåíèé íåéñòîíòîâ íè íà îäíîì ó÷àñòêå ïîòàìîêîíòóðà. Ê
ýòîìó âðåìåíè çàãðÿçíåíèå ×åðíîãî ìîðÿ, ïðåæäå âñåãî ñòîêàìè ðåê, äî-
ñòèãëî óðîâíÿ, âûçâàâøåãî èíòåíñèâíîå «öâåòåíèå» âîäû, íàáëþäàëèñü ñëó-
÷àè ïðèäîííîé ãèïîêñèè è çàìîðîâ, êîòîðûå îòðàçèëèñü è íà ïîòàìîêîíòó-
ðå. Òåì áîëåå, ÷òî ñîäåðæàíèå ìíîãèõ òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ â ìîðñêîé ïåíå,
êîòîðàÿ ñêàïëèâàåòñÿ íà ãèäðîôðîíòàõ, íà ïîðÿäêè âûøå, ÷åì â ïåëàãèàëè è
áåíòàëè.
Êàê è äðóãèå êîíòóðíûå áèîòîïû, ïîòàìîêîíòóð âìåñòå ñ åãî îáèòàòåëÿ-
ìè ïðîÿâëÿåò ñåáÿ êàê ÷óâñòâèòåëüíûé èíäèêàòîð ñîñòîÿíèÿ ìîðñêîé ýêî-
ñèñòåìû. Ñõåìà êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ ïðèâåäåíà íà ðèñóíêå 7.
Çàêëþ÷åíèå
Ôàêòû, ïîäòâåðæäàþùèå êîíòóðíóþ ñòðóêòóðó ãèäðîñôåðû, ñ îäíîé ñòîðî-
íû, óòî÷íÿþò ïðåæíèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðàñïðåäåëåíèè æèçíè â ìîðÿõ, îêåàíàõ è
êîíòèíåíòàëüíûõ âîäàõ, à ñ äðóãîé — óêàçûâàþò íà íåîáõîäèìîñòü íîâîãî ïîä-
õîäà ïðè îöåíêå ñîñòîÿíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì. Ïî ñëîæèâøåéñÿ òðàäèöèè òàêàÿ
îöåíêà ìîðåé è îêåàíîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîâîäèòñÿ íà îñíîâàíèè îáñëåäîâà-
íèÿ âñåãî âîäîåìà, ïóòåì ïðîêëàäêè ãèäðîãðàôè÷åñêèõ ðàçðåçîâ è îòáîðà ïðîá
íà âñåõ ãëóáèíàõ âîäíîé òîëùè è äíà, òî åñòü â ñàìîé êîíñåðâàòèâíîé ñðåäå îáè-
òàíèÿ. Êàê óòâåðæäàë Â.È. Âåðíàäñêèé, âîäíàÿ òîëùà è áîëüøèå ãëóáèíû (à ýòî
îêîëî 97—98% îáúåìà Ìèðîâîãî îêåàíà) ñ èõ îòíîñèòåëüíî ðàññåÿííîé æèçíüþ
è îñëàáëåííûìè áèîãåîõèìè÷åñêèìè ïðîöåññàìè äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿþòñÿ
êàê îáëàñòè îòíîñèòåëüíîãî ïîêîÿ è ñòàáèëüíîñòè. Íå ñëó÷àéíî òàì äîæèëè äî
íàøèõ äíåé è íåêîòîðûå âèäû, ñ÷èòàâøèåñÿ âûìåðøèìè â ïðåæíèå ãåîëîãè÷å-
ñêèå ïåðèîäû. Èõ íàçûâàþò «æèâûìè èñêîïàåìûìè».
Ñîâñåì ïî äðóãîìó ñöåíàðèþ ðàçâèâàþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â êîí-
òóðíûõ áèîòîïàõ è ñîîáùåñòâàõ. Ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé îáèòàíèÿ çäåñü ðåçêî
ñîêðàùàåòñÿ (èëè óâåëè÷èâàåòñÿ) áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è ÷èñëåííîñòü ïî-
ïóëÿöèé êîíòóðîáèîíòîâ, êîòîðûå íà ïðîòÿæåíèè âñåãî æèçíåííîãî öèêëà èëè íà
ðàííèõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà ðàçâèâàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî èëè èñêëþ÷èòåëüíî â
êîíòóðíûõ áèîòîïàõ. Ìíîãèå èç ýòèõ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ îñîáåííî ÷óâñòâèòåëüíûìè
èíäèêàòîðàìè (áèîèíäèêàòîðàìè) êà÷åñòâà âîäíîé ñðåäû. Èõ îáðàçíî íàçûâàþò
ýêîëîãè÷åñêèìè «äîçîðíûìè».
Âäîëü ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ ×åðíîãî ìîðÿ â òå÷åíèå 1980—2000 ãã.
ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçëè ïîïóëÿöèè òàêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ «äîçîðíûõ», êàê Cystoseira,
Spirorbis, Pomatoceros, Donacilla è Ophelia, îáèòàþùèõ íà ëèòîêîíòóðå è ïñàì-
ìîêîíòóðå. Ïðè ýòîì ñ èñ÷åçíîâåíèåì öèñòîçèðû — äîìèíàíòà ðàñòèòåëüíûõ
22
Þ. Ï. Çàéöåâ
ñîîáùåñòâ ëèòîêîíòóðà äî êîíöà 1970-õ ãîäîâ, èñ÷åçëè åå ýïèôèòû Stilophora,
Dilophus è äðóãèå âîäîðîñëè, à òàêæå âñå ñîîáùåñòâî öèñòîçèðû. Â íàñòîÿùåå
âðåìÿ íà Êðûìñêîì ïîáåðåæüå ñîõðàíèëèñü äâà âèäà öèñòîçèðû. Òàêæå ÷óâñòâè-
òåëüíû ê ýâòðîôèêàöèè âèäû ôèëëîôîðû (Phyllophora) è ñàðãàññóìà (Sargas-
sum). Ïîñëåäíèå âñòðå÷àþòñÿ íà Àíàòîëèéñêîì ïîáåðåæüå ×åðíîãî ìîðÿ.  åãî
ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè íà ïîðÿäêè ñîêðàòèëàñü ÷èñëåííîñòü Pontellidae, ëè÷èíîê
Decapoda, ëè÷èíîê è ìîëîäè Mugil, Liza, Solea, Belone, Callionymus è äðóãèõ
ðûá, îáèòàþùèõ â íåéñòàëè [15—18, 21, 40, 65]. Îíà íà÷àëà ìåäëåííî âîññòàíàâ-
ëèâàòüñÿ ëèøü ïîñëå 2000 ã., êîãäà àíòðîïîãåííûé ñòðåññ íà ×åðíîå ìîðå ñòàë
íåñêîëüêî óáûâàòü [67, 68]. Îäíàêî öèñòîçèðà åùå íå ïîÿâèëàñü.
Ñóùåñòâóþò äâå ãëàâíûå êîíå÷íûå öåëè, êîòîðûì ïîä÷èíåíû âñå îêåàíîëî-
ãè÷åñêèå (îêåàíîãðàôè÷åñêèå) èññëåäîâàíèÿ: èçó÷åíèå æèçíè ìîðÿ èëè äðóãîãî
ðàéîíà Ìèðîâîãî îêåàíà è îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ìîðñêîé ýêîñèñòåìû. Â ïåðâîì
ñëó÷àå íåîáõîäèìî è îïðàâäàííî èññëåäîâàòü âåñü âîäîåì, âñþ òîëùó ïåëàãèàëè
è âñå ó÷àñòêè áåíòàëè, ïîòîìó ÷òî æèçíü — âåçäåñóùà. Âî âòîðîì ñëó÷àå (ïðî-
âåäåíèå ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà) ñòîèò ñîñðåäîòî÷èòüñÿ íà êîíòóðíûõ áèî-
òîïàõ è ñîîáùåñòâàõ, ãäå ïðîèñõîäÿò íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ.
Áàçû äàííûõ, ñîçäàííûå ïî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé äëÿ äîñòèæåíèÿ ïåð-
âîé ãëàâíîé öåëè, ëèøü íà 2—3% ïðèãîäíû äëÿ çàêëþ÷åíèé ïî âòîðîé ãëàâíîé
öåëè. Áàçû äàííûõ ïî ñîñòîÿíèþ êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ, íåîáõîäèìûõ
äëÿ ïðîâåäåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà è ïîñòàíîâêè «äèàãíîçà» ìîðñêèõ
ýêîñèñòåì, åùå ïðåäñòîèò ñîçäàòü. Òàêîâ ýêîëîãè÷åñêèé èìïåðàòèâ.
Ïîñêîëüêó «ñãóùåíèå æèçíè» (âûðàæåíèå Â. È. Âåðíàäñêîãî) â êîíòóðíûõ
áèîòîïàõ — ÿâëåíèå ãëîáàëüíîå, èñïîëüçîâàíèå ýêîëîãè÷åñêèõ «äîçîðíûõ» èç
÷èñëà êîíòóðîáèîíòîâ â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå âîçìîæíî è ýôôåêòèâíî
òàêæå â äðóãèõ ìîðÿõ è îêåàíàõ. Ïðè ýòîì â òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ âîäàõ
ñ íîðìàëüíîé ñîëåíîñòüþ ðàçíîîáðàçèå âèäîâ êîíòóðîáèîíòîâ çíà÷èòåëüíî
âûøå, ÷åì â áîëåå èçó÷åííîì â ýòîì îòíîøåíèè, íî îïðåñíåííîì ×åðíîì ìîðå.
Ïðåäñòàâëÿåòñÿ îòíþäü íå ñëó÷àéíûì òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî êîíöåïöèÿ êîí-
òóðíîé ñòðóêòóðû ãèäðîñôåðû çàðîäèëàñü è ïîëó÷èëà ðàçâèòèå íà ×åðíîì ìîðå,
ïðè÷åì èìåííî â ÍÀÍ Óêðàèíû, ïåðâûì ïðåçèäåíòîì êîòîðîé áûë Â. È. Âåðíàä-
ñêèé. Íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò ðàáîòà ïðîâîäèëàñü â îäíîì è òîì æå íàó÷íîì
êîëëåêòèâå, ìåíÿâøåì ñâîå íàçâàíèå. Âíà÷àëå ýòî áûëà Îäåññêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ
ñòàíöèÿ Èíñòèòóòà ãèäðîáèîëîãèè ÀÍ ÓÑÑÐ, çàòåì Îäåññêîå îòäåëåíèå è Îäåñ-
ñêèé ôèëèàë ÈíÁÞÌ ÀÍ ÓÑÑÐ, íàêîíåö — Èíñòèòóò ìîðñêîé áèîëîãèè ÍÀÍ
Óêðàèíû. Êîíöåïöèÿ êîíòóðíûõ áèîòîïîâ è ñîîáùåñòâ — òîæå ÷àñòèöà áèîñôå-
ðîëîãèè, èëè «âåðíàäñêîëîãèè», êàê â ìèðå íàçûâàþò ó÷åíèå âåëèêîãî íàòóðàëè-
ñòà.
**
Ðîçâèòîê íàóêîâî¿ ñïàäùèíè Â. ². Âåðíàäñüêîãî ïîêàçàâ, ùî ó éîãî «ïë³âêàõ æèò-
òÿ» íà ìåæ³ ã³äðîñôåðè ç àòìîñôåðîþ òà ë³òîñôåðîþ, ó ÿêèõ â³äáóâàþòüñÿ îñíîâí³
á³îãåîõ³ì³÷í³ ïðîöåñè ó á³îñôåð³ Çåìë³, ðîçòàøîâàí³ ùå á³ëüø òîíê³ óòâîðåííÿ —
êîíòóðí³ á³îòîïè, çàñåëåí³ ñïåöèô³÷íèìè óãðóïîâàííÿìè îðãàí³çì³â — êîíòó-
ðîá³îíò³â. Âîíè â³ä³ãðàþòü êëþ÷îâó ðîëü ó ôóíêö³îíóâàíí³ âîäíèõ åêîñèñòåì ³ ðîçì-
íîæåíí³ ã³äðîá³îíò³â òà â³äð³çíÿþòüñÿ âèñîêîþ ÷óòëèâ³ñòþ äî çîâí³øí³õ ôàêòîð³â.
23
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
¯õ íàçâàíî åêîëîã³÷íèìè «âàðòîâèìè» ³ çàïðîïîíîâàíî âèêîðèñòîâóâàòè â åêî-
ëîã³÷íîìó ìîí³òîðèíãó.
**
Development of the scientific heritage of V. I. Vernadsky showed that in his «life films»
on the borders of the hydrosphere with the atmosphere and lithosphere, where the basic bio-
geochemical processes in the Earth occurs, more thin structures are located — contour bio-
topes with specific communities of contourobionts, which play a key role in the functioning
of aquatic ecosystems, in the reproduction of hydrobionts and are highly sensitive to exter-
nal impacts. They are called «environmental sentinels» and were proposed to be used in the
environmental monitoring.
**
1. Àéçàòóëëèí Ò.À., Ëåáåäåâ Â.Ä., Õàéëîâ Ê.Ì. Îêåàí. Àêòèâíûå ïîâåðõíî-
ñòè è æèçíü. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1979. — 192 ñ.
2. Âåðíàäñêèé Â.È. Õèìè÷åñêîå ñòðîåíèå áèîñôåðû Çåìëè è åå îêðóæå-
íèå. — Ì.: Íàóêà, 1965. — 175 ñ.
3. Âåðíàäñêèé Â.È. Ðàçìûøëåíèÿ íàòóðàëèñòà. Íàó÷íàÿ ìûñëü êàê ïëàíåò-
íîå ÿâëåíèå. Êí. 2. — Ì.: Íàóêà, 1977. — 192 ñ.
4. Âûëêàíîâ À., Ìàðèíîâ Ò. Çîîáåíòîñ // ×åðíîå ìîðå. — Ë.: Ãèäðîìåòåî-
èçäàò, 1983. — Ñ. 194—205.
5. Ãîëóáåöü Ì.À. Ïë³âêà æèòòÿ. — Ëüâ³â: Ïîëë³, 1997. — 185 ñ.
6. Äåäþ È.È. Ýêîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. — Êèøèíåâ:
Ìîëä. ñîâ. ýíöèêë., 1989. — 406 ñ.
7. Çàéöåâ Þ.Ï. Ïðî ³ñíóâàííÿ á³îöåíîçó íåéñòîíó â ìîðñüê³é ïåëàã³àë³ //
Íàóê. çàï. Îäåñüê. á³îë. ñò. — 1960. — ¹ 2. — Ñ. 37—42.
8. Çàéöåâ Þ.Ï. Ïðèïîâåðõíîñòíûé ïåëàãè÷åñêèé áèîöåíîç ×åðíîãî ìîðÿ
// Çîîë. æóðí. — 1961. — Ò. 40, ¹ 6. — Ñ. 818—826.
9. Çàéöåâ Þ.Ï. Íà ðóáåæå äâóõ îêåàíîâ // Ïðèðîäà. — 1963. — Ñ. 27—31.
10. Çàéöåâ Þ.Ï. Ãèïîíåéñòîí ×åðíîãî ìîðÿ è åãî çíà÷åíèå: Àâòîðåô. äèñ. ...
äîêò. áèîë. íàóê. — Îäåññà, 1964. — 22 ñ.
11. Çàéöåâ Þ.Ï. Ïðîáëåìû ìîðñêîé íåéñòîíîëîãèè // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
1967. — Ò. 3, ¹ 5. — Ñ. 117—125.
12. Çàéöåâ Þ.Ï. Íåéñòîí // Òàì æå. — 1970. — Ò. 6, ¹ 4. — Ñ. 116—126.
13. Çàéöåâ Þ.Ï. Ìîðñêàÿ íåéñòîíîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1970. —
264 ñ.
14. Çàéöåâ Þ.Ï. Æèçíü ìîðñêîé ïîâåðõíîñòè. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1974.
— 112 ñ.
15. Çàéöåâ Þ.Ï. Íåêîòîðûå ðåêîìåíäàöèè ïî îõðàíå è ðàöèîíàëüíîìó èñ-
ïîëüçîâàíèþ áèîëîãè÷åñêèõ è äðóãèõ ðåñóðñîâ ñåâåðî-çàïàäíîãî øåëü-
ôà ×åðíîãî ìîðÿ â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. — Êèåâ,
1977. — Âûï. 43. — Ñ. 84—85.
16. Çàéöåâ Þ.Ï. Âëèÿíèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãèþ ñåâåðî-çà-
ïàäíîãî øåëüôà ×åðíîãî ìîðÿ // Ñèñòåìíûé àíàëèç è ìîäåëèðîâàíèå
ïðîöåññîâ íà øåëüôå ×åðíîãî ìîðÿ. — Ñåâàñòîïîëü, 1983. — Ñ. 19—28.
17. Çàéöåâ Þ.Ï. Ìàðãèíàëüíûå ýêîòîíû â ìîíèòîðèíãå îêåàíà // Êîìïëåê-
ñíûé ãëîáàëüíûé ìîíèòîðèíã ñîñòîÿíèÿ áèîñôåðû: Òð. 3-ãî Ìåæäóíàð.
24
Þ. Ï. Çàéöåâ
ñèìïîç., Òàøêåíò, 13—20 îêò. 1985 ã. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1986. —
Ò. 3. — Ñ. 33—44.
18. Çàéöåâ Þ.Ï. Ñàìîå ñèíåå â ìèðå. — Íüþ-Éîðê: Èçä-âî ÎÎÍ, 1998. —
ÕVII + 142 ñ.
19. Çàéöåâ Þ.Ï. Ââåäåíèå â ýêîëîãèþ ×åðíîãî ìîðÿ. — Îäåññà: Ýâåí, 2006.
— 224 ñ.
20. Çàéöåâ Þ.Ï. ×îðíîìîðñüê³ áåðåãè Óêðà¿íè. — Ê.: Àêàäåìïåð³îäèêà,
2008. — 242 ñ.
21. Çàéöåâ Þ.Ï. Ñîîáùåñòâî ìèêðîîðãàíèçìîâ ïîðîâûõ âîä ïåñ÷àíûõ ïëÿ-
æåé ×åðíîãî ìîðÿ. Ôàêòû è ãèïîòåçû // ̳êðîá³îëîã³ÿ ³ á³îòåõíîëîã³ÿ.
— 2008. — ¹ 2. — Ñ. 8—19.
22. Çàéöåâ Þ.Ï. Àêêóìóëÿöèÿ âåùåñòâà è ýíåðãèè íà ïîâåðõíîñòè ïåëàãèà-
ëè è ýôôåêò ìîðñêîãî íåéñòîíà // Ìîð. åêîë. æóðí. — 2012. — Ò. 11,
¹ 1. — Ñ. 5—23.
23. Çàéöåâ Þ.Ï. Àëåêñàíäðîâ Á.Ã., Êîïûòèíà Í.È. è äð. Íåéñòîí // Ñåâå-
ðî-çàïàäíàÿ ÷àñòü ×åðíîãî ìîðÿ: áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 2006. — Ñ. 125—145.
24. Çàéöåâ Þ.Ï., Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã. Âîïðîñû ðàäèîýêîëîãèè ãèïîíåéñòîíà //
Îêåàíîëîãèÿ. — 1964. — Ò. 4, âûï. 3. — Ñ. 423—430.
25. Çàéöåâ Þ.Ï., Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã. Íîâûå ïðîáëåìû áèîëîãèè îêåàíà //
Âåñòí. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1967. — ¹ 1. — Ñ. 74.
26. Çàéöåâ Þ.Ï., Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã. Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â êðèòè÷åñêèõ
çîíàõ ×åðíîãî ìîðÿ (ñèíòåç ðåçóëüòàòîâ äâóõ íàïðàâëåíèé èññëåäîâà-
íèé ñ ñåðåäèíû ÕÕ äî íà÷àëà XXI âåêà // Ìîð. åêîë. æóðí. — 2002. —
Ò. 1, âèï. 1. — Ñ. 33—55.
27. Çàéöåâ Þ.Ï., Ïîëèùóê Ë.Í., Íàñòåíêî Å.Â. è äð. Ñâåðõâûñîêèå êîíöåíò-
ðàöèè íî÷åñâåòêè Noctiluca miliaris â íåéñòàëè ×åðíîãî ìîðÿ // Äîêë.
ÀÍ ÓÑÑÐ. Ñåð. Á. — 1988. — ¹ 10. — Ñ. 67—69.
28. Çàêóòñêèé Â.Ï. Áåíòîãèïîíåéñòîí ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Ýêîëî-
ãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ êîíòàêòíûõ çîí ìîðÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1968. — Ñ. 71—90.
29. Çåëåçèíñêàÿ Ë.Ì. «Äîæäü» è «àíòèäîæäü» òðóïîâ ãèäðîáèîíòîâ â ìîðå
// Áèîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû îêåàíîãðàôèè þæíûõ ìîðåé. — Êèåâ.:
Íàóê. äóìêà, 1969. — Ñ. 125—127.
30. Çåíêîâè÷ Â.Ï. Áåðåãà ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — Ì.: Ãîñ. èçä-âî
ãåîãð. ëèò., 1958. — 374 ñ.
31. Êëåéíåíáåðã Ñ.Å. Ìàòåðèàëû ê èçó÷åíèþ ïèòàíèÿ äåëüôèíîâ ×åðíîãî
ìîðÿ // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä. áèîë. — 1936. —
Ò. 45, ¹ 5. — Ñ. 338—345.
32. Ìèíè÷åâà Ã.Ã. Ïàðàìåòðû ïîâåðõíîñòè ìàêðîôèòîâ // Ñåâåðî-çàïàäíàÿ
÷àñòü ×åðíîãî ìîðÿ: áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2006. —
Ñ. 214—223.
33. Ìîí÷åíêî Â.È. Ñâîáîäíîæèâóùèå öèêëîïîîáðàçíûå êîïåïîäû Ïîí-
òî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2003. — 350 ñ.
34. Íåñòåðîâà Ä.À. Ôèòîíåéñòîí çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. — 1980. — Ò. 16, ¹ 3. — Ñ. 26—31.
25
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
35. Ïàòèí Ñ.À. Õèìè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå è åãî âëèÿíèå íà ãèäðîáèîíòîâ //
Îêåàíîëîãèÿ. Áèîëîãèÿ îêåàíà. Ò. 2. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îêå-
àíà. — Ì.: Íàóêà, 1977. — Ñ. 322—331.
36. Ïàòîí Á.ª. Âåëèêà Æîâòíåâà ñîö³àë³ñòè÷íà ðåâîëþö³ÿ ³ íàóêî-
âî-òåõí³÷íèé ïðîãðåñ // Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. Ñåð. Á. — 1967. — Ò. 11. —
Ñ. 3—14.
37. Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã. Ðàäèîýêîëîãèÿ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. — Ì.: Àòîìèçäàò,
1964. — 295 ñ.
38. Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã., Çàéöåâ Þ.Ï. Ãîðèçîíòû è ñòðàòåãèÿ ïîèñêà â ìîðñêîé
áèîëîãèè. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1969. — 31 ñ.
39. Ïîëèêàðïîâ Ã.Ã., Çàéöåâ Þ.Ï. Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû è îõðàíà æèâîé
ïðèðîäû ìîðÿ // Ðàäèîýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ Ñðåäèçåìíîãî
ìîðÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1970. — Ñ. 193—197.
40. Ïîëèùóê Ë.Í. Âåðòèêàëüíîå ìèêðîðàñïðåäåëåíèå ìàññîâûõ ôîðì çîî-
ïëàíêòîíà ó ïîâåðõíîñòè þæíûõ ìîðåé ÑÑÑÐ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä.
áèîë. íàóê. — Ñåâàñòîïîëü, 1972. — 26 ñ.
41. Ïðîòàñîâ À.À. Æèçíü â ãèäðîñôåðå. Î÷åðêè ïî îáùåé ãèäðîáèîëîãèè.
— Êèåâ: Àêàäåìïåðèîäèêà, 2011. — 704 ñ.
42. Ïðîòàñîâ À.À., Ñèëàåâà À.À. Êîíòóðíûå ãðóïïèðîâêè ãèäðîáèîíòîâ â
òåõíî-ýêîñèñòåìàõ ÒÝÑ è ÀÝÑ. — Êèåâ, 2012. — 273 ñ.
43. Ïóçàíîâ È.È. Áðîäÿ÷èé á³îöåíîç. — Ïðèðîäà. — 1954. — ¹ 12. —
Ñ. 115—116.
44. Ðîìàíåíêî Â.Ä. Îñíîâè ã³äðîåêîëî㳿. — Ê.: Îáåðåãè, 2001. — 728 ñ.
45. Òåëèò÷åíêî Ì.Ì., Îñòðîóìîâ Ñ.À. Ââåäåíèå â ïðîáëåìû áèîõèìè÷åñêîé
ýêîëîãèè. — Ì.: Íàóêà, 1990. — 288 ñ.
46. Öûáàíü À.Â. Áàêòåðèîíåéñòîí — ïåðâîå çâåíî íåéñòîííûõ îðãàíèçìîâ
// Áèîëîãè÷åêèå ïðîáëåìû îêåàíîãðàôèè þæíûõ ìîðåé. — Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1968. — Ñ. 106—108.
47. Öûáàíü À.Â. Áàêòåðèîíåéñòîí è áàêòåðèîïëàíêòîí øåëüôîâîé îáëàñòè
×åðíîãî ìîðÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1970. — 274 ñ.
48. ×èëèêèíà Í.Ñ. Èçó÷åíèå áèîëîãè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ìîðñêîé ïåíû // Áèî-
ëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû îêåàíîãðàôèè þæíûõ ìîðåé. — Êèåâ: Íàóê. äóì-
êà, 1969. — Ñ. 128—129.
49. Âãcescu M.C. Fauna Republicii Socialiste Rom�nia. Crustacea. — Vol. IV,
fasc. 9. — Bucure�ti: Edit. Acad. RSR, 1967. — 353 p.
50. Boaden P.J.S., Seed R. An intoduction to coastal ecology. — Glasgow; Lon-
don: Blackie, 1985. — 218 p.
51. Breder C.M., Rosen D.E. Modes of reproduction in fishes. Publ. for the Amer.
Museum of Natural History by the Natural Histîry Press. — New York, 1966.
— 941 p.
52. Carson R. The edge of the sea. — Boston: Houghton Mifflin Co., 1979. —
276 p.
53. Champalbert G., Maquart-Moulin C. Les percarides de l’hyponeuston noctur-
ne du Golfe de Marseille. — Station Marine d’Endoume, Marseille, Cahiers
de Biologie Marine. — 1970. — Vol. 11. — P. 20—28.
26
Þ. Ï. Çàéöåâ
54. GESAMP. The Sea-Surface Microlayer and its role in Global Change.
GESAMP Reports and Studies, N 59. — Geneva: WMO, 1995. — 76 p.
55. Green J. The biology of estuarine animals. — London: Sidgwick and Jackson,
1968. — 401 p.
56. Hattori H., Yuki K., Zaitsev Yu.P., Motoda S. A preliminary observation on the
neuston in Suruga Bay // La mer. — 1983. — Vol. 21, N 1. — S. 11—20.
57. MacIntyre F. The top millimeter of the Ocean // Sci. Amer. — 1974. —
Vol. 230, N 5. — P. 62—77.
58. Perkins E.J. The biology of estuaries and coastal waters. — New York: Acad.
press, 1974. — 678 p.
59. Polikarpov G.G. Radioecology of aquatic organisms. — Amsterdam: Reinhold
Book Division, 1966. — 314 p.
60. Sieburth J.McN., Willis P.-J., Johnson K.M. et al. Dissolved organic matter
and heterotrophic microneuston in the surface microlayers of the North At-
lantic. — Science. — 1976. — Vol. 194. — P. 1415—1418.
61. Tsyban A.V. Marine bacterioneuston // J. Oceanogr. Soc. Japan. — 1971. —
Vol. 27, N 2. — P. 56—66.
62. Zaitsev Yu.P. La neustonologie marine: objet, methodes, realisations princi-
pales et problemes // Pelagos, Alger. — 1968. — Vol. 8, N 1. — P. 1—48.
63. Zaitsev Yu.P. Marine neustonology. — Washington: Springfield, 1971. —
207 p.
64. Zaitsev Yu.P. Contourobionts in ocean monitoring. Environmental monito-
ring and assessment // D. Reidel Publ. Comp. — 1986. — N 7. — P. 31—38.
65. Zaitsev Yu. Neuston of seas and oceans / Ed. by P. S. Liss, R. A. Duce // The
Sea Surface and Global Change. — Cambridge: University press, 1997. —
P. 371—382.
66. Zaitsev Yu. Littoral concentration of life in the Black Sea and coastal manage-
ment requirements // J. Black Sea / Mediterranean Environment. — 2006. —
Vol. 12, N 2. — P. 113—128.
67. Zaitsev Yu. An introduction to the Black Sea ecology. — Odessa: Smil press,
2008. — 228 p.
68. Zaitsev Yu. A key role of sandy beaches in the marine environment // J.
Black Sea / Mediterranean Environmemt. — 2012. — Vol. 18, N 2. —
P. 114—127.
69. Zaitsev Yu. Major accumulations of life and main «pain points» in the seas
and oceans // J. Environ. Sci. Eng. — 2012. — A 1. — P. 886—897.
70. Zaitsev Yu., Mamaev V. Marine biological diversity in the Black Sea. A study
of Change and Decline. — New York: United Nations Publ., 1997. — XV +
208 p.
71. Zobell C.E. Marine microbiology — Waltham: Cronica Botany Co., 1946. —
240 p.
Èíñòèòóò ìîðñêîé áèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Îäåññà Ïîñòóïèëà 05.08.14
27
Î êîíòóðíîé ñòðóêòóðå ãèäðîñôåðû
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-122802 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:23:26Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Зайцев, Ю.П. 2017-07-20T14:06:42Z 2017-07-20T14:06:42Z 2015 О контурной структуре гидросферы / Ю.П. Зайцев // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 3-27. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122802 574.5:504.4 Развитие научного наследия В. И. Вернадского показало, что в его «пленках жизни» на границах гидросферы с атмосферой и литосферой, в которых протекают основные биогеохимические процессы в биосфере Земли, находятся еще более тонкие образования контурные биотопы, населенные специфическими сообществами контуробионтов, играющие ключевую роль в функционировании водных экосистем, размножении других гидробионтов и отличающиеся высокой чувствительностью к внешним воздействиям. Они названы экологическими «дозорными», и их предложено использовать в экологическом мониторинге. Розвиток наукової спадщини В. І. Вернадського показав, що у його «плівках життя » на межі гідросфери з атмосферою та літосферою, у яких відбуваються основні біогеохімічні процеси у біосфері Землі, розташовані ще більш тонкі утворення контурні біотопи, заселені специфічними угрупованнями організмів контуробіонтів. Вони відіграють ключову роль у функціонуванні водних екосистем і розмноженн і гідробіонтів та відрізняються високою чутливістю до зовнішніх факторів. Їх названо екологічними «вартовими» і запропоновано використовувати в екологічному моніторингу. Development of the scientific heritage of V. I. Vernadsky showed that in his «life films» on the borders of the hydrosphere with the atmosphere and lithosphere, where the basic biogeochemical processes in the Earth occurs, more thin structures are located—contour biotopes with specific communities of contourobionts, which play a key role in the functioning of aquatic ecosystems, in the reproduction of hydrobionts and are highly sensitive to external impacts. They are called «environmental sentinels» and were proposed to be used in the environmental monitoring. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал О контурной структуре гидросферы Article published earlier |
| spellingShingle | О контурной структуре гидросферы Зайцев, Ю.П. |
| title | О контурной структуре гидросферы |
| title_full | О контурной структуре гидросферы |
| title_fullStr | О контурной структуре гидросферы |
| title_full_unstemmed | О контурной структуре гидросферы |
| title_short | О контурной структуре гидросферы |
| title_sort | о контурной структуре гидросферы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/122802 |
| work_keys_str_mv | AT zaicevûp okonturnoistrukturegidrosfery |