Водоросли почв дубрав степной зоны Украины
Изучено видовое разнообразие, состав доминантов и систематическая структура сообществ водорослей почв дубрав степной зоны Украины. Основную часть водорослей почв исследованных дубрав представляют виды Chlorophyta, на втором месте — Xanthophyta, а в некоторых дубравах — Cyanoprokaryota или Bacillario...
Saved in:
| Published in: | Альгология |
|---|---|
| Date: | 2017 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2017
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126325 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Водоросли почв дубрав степной зоны Украины / И.А. Мальцева, Е.И. Мальцев, А.Н. Солоненко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 3. — С. 323–336 . — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126325 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Мальцева, И.А. Мальцев, Е.И. Солоненко, А.Н. 2017-11-19T16:08:14Z 2017-11-19T16:08:14Z 2017 Водоросли почв дубрав степной зоны Украины / И.А. Мальцева, Е.И. Мальцев, А.Н. Солоненко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 3. — С. 323–336 . — Бібліогр.: 38 назв. — рос. 0868-8540 DOI: doi.org/10.15407/alg27.03.323 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126325 631.466(23.071)(251.1)(477.7) Изучено видовое разнообразие, состав доминантов и систематическая структура сообществ водорослей почв дубрав степной зоны Украины. Основную часть водорослей почв исследованных дубрав представляют виды Chlorophyta, на втором месте — Xanthophyta, а в некоторых дубравах — Cyanoprokaryota или Bacillariophyta. В состав доминантов входят виды разных отделов. Специфические черты водорослей различных дубрав обусловлены не только их географической отдаленностью, но и комплексом условий, которые в них складываются. Наибольшее влияние имеет увлажнение и наличие явлений эрозии в лесных экосистемах на склонах балок. В пойменной берестово-ясеневой дубраве Самарского леса (Днепропетровская обл.) установлено новое местообитание Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs, известного ранее на территории степной зоны Украины в степных биогеоценозах Херсонской обл. Штамм P. botryoides MZ-Ch14 изучали с помощью методов фенотипического и молекулярно-генетического анализа. Изолированный штамм может быть использован при отборе наиболее перспективных источников вторичных каротиноидов. This paper presents results on species diversity, taxonomic structure and dominants of algal communities of soils in oak groves of the Steppe zone of Ukraine. A total of 128 species of soil algae were revealed. Chlorophyta lead in species number; Xanthophyta, Cyanoprokaryota or Bacillariophyta rank second depending on the type of the grove. Soil algocenosis of the linden-ash oak grove was the most diverse (59 species). Dominating complexes of soil algae of studied oak groves vary in species number and taxonomic structure. Peculiarities of species and taxonomic composition of soil algae communities of the oak groves of different types are due not only to their geographical remoteness, but also to the ecological conditions of the microenvironment. Water regime and the degree of erosion on the slopes of ravines play key roles in the formation of algal communities. A new habitat of Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs in Ukraine was found. It was isolated from the soil of the floodplain birch-ash grove of the Samara forest (Dnepropetrovsk Region). The strain P. botryoides MZ-Ch14 was studied in terms of its morphology and phylogeny. An isolated strain can be used in the process of selection of the most promising sources of secondary carotenoids. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Флора и география Водоросли почв дубрав степной зоны Украины Soil algae of the oak groves of the Steppe zone of Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины |
| spellingShingle |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины Мальцева, И.А. Мальцев, Е.И. Солоненко, А.Н. Флора и география |
| title_short |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины |
| title_full |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины |
| title_fullStr |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины |
| title_full_unstemmed |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины |
| title_sort |
водоросли почв дубрав степной зоны украины |
| author |
Мальцева, И.А. Мальцев, Е.И. Солоненко, А.Н. |
| author_facet |
Мальцева, И.А. Мальцев, Е.И. Солоненко, А.Н. |
| topic |
Флора и география |
| topic_facet |
Флора и география |
| publishDate |
2017 |
| language |
Russian |
| container_title |
Альгология |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Soil algae of the oak groves of the Steppe zone of Ukraine |
| description |
Изучено видовое разнообразие, состав доминантов и систематическая структура сообществ водорослей почв дубрав степной зоны Украины. Основную часть водорослей почв исследованных дубрав представляют виды Chlorophyta, на втором месте — Xanthophyta, а в некоторых дубравах — Cyanoprokaryota или Bacillariophyta. В состав доминантов входят виды разных отделов. Специфические черты водорослей различных дубрав обусловлены не только их географической отдаленностью, но и комплексом условий, которые в них складываются. Наибольшее влияние имеет увлажнение и наличие явлений эрозии в лесных экосистемах на склонах балок. В пойменной берестово-ясеневой дубраве Самарского леса (Днепропетровская обл.) установлено новое местообитание Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs, известного ранее на территории степной зоны Украины в степных биогеоценозах Херсонской обл. Штамм P. botryoides MZ-Ch14 изучали с помощью методов фенотипического и молекулярно-генетического анализа. Изолированный штамм может быть использован при отборе наиболее перспективных источников вторичных каротиноидов.
This paper presents results on species diversity, taxonomic structure and dominants of algal communities of soils in oak groves of the Steppe zone of Ukraine. A total of 128 species of soil algae were revealed. Chlorophyta lead in species number; Xanthophyta, Cyanoprokaryota or Bacillariophyta rank second depending on the type of the grove. Soil algocenosis of the linden-ash oak grove was the most diverse (59 species). Dominating complexes of soil algae of studied oak groves vary in species number and taxonomic structure. Peculiarities of species and taxonomic composition of soil algae communities of the oak groves of different types are due not only to their geographical remoteness, but also to the ecological conditions of the microenvironment. Water regime and the degree of erosion on the slopes of ravines play key roles in the formation of algal communities. A new habitat of Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs in Ukraine was found. It was isolated from the soil of the floodplain birch-ash grove of the Samara forest (Dnepropetrovsk Region). The strain P. botryoides MZ-Ch14 was studied in terms of its morphology and phylogeny. An isolated strain can be used in the process of selection of the most promising sources of secondary carotenoids.
|
| issn |
0868-8540 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126325 |
| citation_txt |
Водоросли почв дубрав степной зоны Украины / И.А. Мальцева, Е.И. Мальцев, А.Н. Солоненко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 3. — С. 323–336 . — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT malʹcevaia vodoroslipočvdubravstepnoizonyukrainy AT malʹcevei vodoroslipočvdubravstepnoizonyukrainy AT solonenkoan vodoroslipočvdubravstepnoizonyukrainy AT malʹcevaia soilalgaeoftheoakgrovesofthesteppezoneofukraine AT malʹcevei soilalgaeoftheoakgrovesofthesteppezoneofukraine AT solonenkoan soilalgaeoftheoakgrovesofthesteppezoneofukraine |
| first_indexed |
2025-11-24T16:25:44Z |
| last_indexed |
2025-11-24T16:25:44Z |
| _version_ |
1850482525042900992 |
| fulltext |
Водоросли почв дубрав степной зоны
323
ISSN 0868-854 (Print)
ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2017, 27(3): 323—336
doi: 10.15407/alg27.03.323
УДК 631.466(23.071)(251.1)(477.7)
МАЛЬЦЕВА И.А.1, МАЛЬЦЕВ Е.И.1,2, СОЛОНЕНКО А.Н.1
1Мелитопольский государственный пед. ун-т им. Богдана Хмельницкого,
ул. Гетьманская, 20, Мелитополь 72312, Украина
2Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл. 152742, Россия
ВОДОРОСЛИ ПОЧВ ДУБРАВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ
Изучено видовое разнообразие, состав доминантов и систематическая структура
сообществ водорослей почв дубрав степной зоны Украины. Основную часть
водорослей почв исследованных дубрав представляют виды Chlorophyta, на втором
месте — Xanthophyta, а в некоторых дубравах — Cyanoprokaryota или Bacillariophyta.
В состав доминантов входят виды разных отделов. Специфические черты водорослей
различных дубрав обусловлены не только их географической отдаленностью, но и
комплексом условий, которые в них складываются. Наибольшее влияние имеет
увлажнение и наличие явлений эрозии в лесных экосистемах на склонах балок. В
пойменной берестово-ясеневой дубраве Самарского леса (Днепропетровская обл.)
установлено новое местообитание Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs, известного
ранее на территории степной зоны Украины в степных биогеоценозах Херсонской
обл. Штамм P. botryoides MZ-Ch14 изучали с помощью методов фенотипического и
молекулярно-генетического анализа. Изолированный штамм может быть исполь-
зован при отборе наиболее перспективных источников вторичных каротиноидов.
К л ю ч е в ы е с л о в а : почвенные водоросли, дубравы, систематическая
структура, доминанты, степная зона, штамм Protosiphon botryoides MZ-Ch14
Введение
Почвенные водоросли — разнообразная группа организмов, обитающих
на поверхности и в толще почвы в достаточно специфических условиях.
Благодаря своей структурированности и микрозональности (Звягинцев,
2003; Pietramellara et al., 2002) почва представляет систему разнообраз-
ных экологических ниш, которые освоены разными видами водорослей.
Разнообразие водорослей почв различных экосистем отличается и
определяется, с одной стороны, условиями биотопа, а с другой —
адаптационным потенциалом прокариотических и эвкариотических
водорослей (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976).
Высоким видовым богатством почвенных водорослей характеризуются
лесные экосистемы. Из 892 видов водорослей, отмеченных в почвах
Украины (Костіков и др., 2001), более половины (590 видов, 66,1%)
обитают в почве под лесными фитоценозами.
© Мальцева И.А., Мальцев Е.И., Солоненко А.Н., 2017
Мальцева И.А. и др.
324
В степной зоне Украины естественные леса занимают незначи-
тельные площади, но имеют большую ценность как природный ресурс.
Изучение биоразнообразия этих экосистем необходимо как для оценки
их потенциала, так и для осуществления их охраны, возобновления и
рационального использования. Основной лиственной лесообразующей
породой лесов в степной зоне является дуб обыкновенный (Quercus
robur L.). Обладая выраженной средообразующей способностью, он
совместно с сопутствующими древесными породами создает особые
микроклиматические условия под лесным пологом, а через лиственный
опад оказывает влияние на физико-химические свойства почв,
разнообразие и численность организмов, населяющих почву.
Целью данной работы было изучение водорослей почв дубрав
степной зоны Украины для оценки их видового разнообразия, состава
доминантов и систематической структуры.
Материалы и методы
Материалом для исследований послужили образцы почвы и лесной
подстилки, отобранные в различных пойменных и байрачных дубравах в
пределах степной зоны Украины на протяжении 2000—2004 и 2010—
2014 гг. (табл. 1). Каждый образец формировался из 5—10 индиви-
дуальных проб площадью 25 см2, отобранных в пределах соответствую-
щего лесного биогеоценоза. В каждом биогеоценозе образцы отбирали
посезонно (весной — в апреле, летом — в июле, осенью — в октябре) на
протяжении одного-двух лет из наиболее населенных водорослями
слоев почвы толщиной 0—5, 5—10 и 10—15 см, а также из лесной
подстилки. Всего было отобрано 288 образцов почвы и лесной
подстилки.
Таблица 1
Краткая характеристика мест отбора проб водорослей
Место отбора пробы Станция Фитоценоз
Пойма, Самарский лес, р-н
с. Андреевка Новомосковского р-на
Днепропетровской обл.
ПП1
Свежая липово-ясеневая
дубрава
Пойма, Самарский лес,
р-н с. Кочережки Новомосковского
р-на Днепропетровской обл.
ПП2
Свежеватая берестово-
ясеневая дубрава
Пойма, Святогорское лесничество
НПП «Святые Горы», Донецкая обл.
ПП3
Свежая берестово-
ясеневая дубрава
Середина склона балки северо-
западной экспозиции, байрак
«Долгий», около с. Попасное
Новомосковского р-на
Днепропетровской обл.
ПП4
Свежая липово-ясеневая
дубрава
Тальвег балки, там же ПП5
Влажная липово-
вязовая дубрава
Водоросли почв дубрав степной зоны
325
Верхняя треть склона северной
экспозиции, байрак «Грабовый», около
с. Владимировка Знаменского р-на
Кировоградской обл.
ПП6 Свежеватая кленово-
липовая дубрава
Нижняя треть склона северной
экспозиции, там же
ПП7 Влажноватая липово-
грабовая дубрава
Тальвег балки, там же ПП8
Влажная липово-
грабовая дубрава
Середина склона балки южной
экспозиции, байрак «Войсковой»
около с. Войсковое Солонянского р-на
Днепропетровской обл.
ПП9
Суховатая
чорнокленовая дубрава
Тальвег балки, там же
ПП10 Влажная пакленовая
дубрава
Средина склона балки северной
экспозиции, там же
ПП11 Свежая пакленовая
дубрава
Видовой состав водорослей определяли на основании почвенных
культур со стеклами обрастаний и агаровых на среде Болда (3 N BBM)
(Голлербах, Штина, 1969; Костіков и др., 2001). Культуры выращивали
на осветительной установке в режиме 12 : 12. Микроскопическое
исследование культур при необходимости продолжалось до 12 месяцев.
Для критических в таксономическом отношении видов водорослей
использовали метод альгологически чистых культур, выделяя отдельные
клетки с помощью посева штрихом или микропипетированием под
инвертированным микроскопом Zeiss Axio Vert. A1. При микроскопи-
ровании использовали прижизненную окраску препаратов раствором
Люголя: на крахмал – 0,1%-ным раствором метиленового синего и 1%-
ным раствором туши — на общие очертания и структуру слизи.
Микроскопические исследования проводили с помощью световых
микроскопов с иммерсионными объективами XSM-20, МБИ и Zeiss
Scope. A1 (x100/n.a.1.4, DIC).
На основании почвенных культур, которые считаются наиболее
близкими к естественным условиям, с помощью семибалльной шкалы
обилия определяли доминанты. К доминирующим относили виды,
имеющие показатели обилия 7 и 6 баллов, к субдоминантам — 5 и 4.
В работе использована система водорослей, представленная в
монографии И.Ю. Костикова с соавт. (2001) с дополнениями (Algae…,
2006, 2009, 2011) и учетом рекомендаций Г.М. Паламар-Мордвинцевой
и П.М. Царенко (2012). Полученные данные анализировали с помощью
методов сравнительной флористики и статистики.
Для изучения моноклонального штамма MZ-Ch14, изолированного
из почвы дубравы Самарского леса (ПП2) и поддерживаемого в жидкой
среде WC (Guillard, Lorenzen, 1972) на осветительной установке с
Мальцева И.А. и др.
326
режимом 12 : 12, использовали методы молекулярно-генетических
исследований. которые были осуществлены на базе лаборатории
систематики и географии водных растений Института биологии
внутренних вод им. И.Д. Папанина (РФ).
ДНК исследованного штамма MZ-Ch14 экстрагировали с помощью
набора InstaGeneTM Matrix в соответствии с протоколом производителя.
Амплификацию фрагмента хлоропластного гена rbcL длиной 461 пн.
проводили с помощью пары праймеров rbcL-F9 (5’-CGT GAC AAA CTA
AAC AAA TAT GG-3’) и rbcL-R8 (5’-AAG ATT TCA ACT AAA GCT
GGC A-3’) (Nakada et al., 2010). Условия амплификации: начальная
денатурация — 5 мин при 95 °С, последующие 45 циклов (денатурация
при 94 °С — 30 с, отжиг праймеров — 40 с при 60 °С, элонгация — 1,2 мин
при 72 °С), окончательное удлинение — 5 мин при 72 °С.
Полученные ПЦР-продукты визуализировали методом горизон-
тального электрофореза в агарозном геле (1%) и окрашивали SYBR®
Safe (Life Technologies, США). ПЦР-продукты очищали смесью FastAP,
10Ч FastAP Buffer, Exonuclease I (Thermo Fisher Scientific, США) и воды.
Расшифровку фрагмента гена rbcL проводили с помощью прямого и
обратного праймеров, указанных для ПЦР, системы Big Dye (Applied
Biosystems, США) – с использованием секвенатора Genetic Analyzer 3500
(Applied Biosystems, США).
Редактирование и сборку консенсусных последовательностей
полученных фрагментов гена осуществляли путём сопоставления
прямой и обратной хроматограмм с помощью программы Ridom
TraceEdit (ver. 1.1.0) и Mega6 (Tamura et al., 2013; Vančurová et al., 2015).
В дополнение к данным фрагментам в последующем анализе
использовали 25 последовательностей ДНК различных представителей
зеленых водорослей из GenBank, в т. ч. Chlamydomonas reinhardtii
AB511845 и AB511846, взятых в качестве внешней группы. Выравнивали
нуклеотидные последовательности с помощью программы Mafft v7,
используя модель E-INS-i (Katoh, Toh, 2010). Реконструкцию
филогенетических связей осуществляли методами максимального
правдоподобия (ML) и Байеса (BI) с применением модели GTR+G+I.
Для выбора модели нуклеотидных замен использовали программу
jModeltest 2.1.1 (Posada, 2006). Деревья ML строили в on-line программе
RAxML (Stamatakis et al., 2008) с проверкой их устойчивости 1000
бутстреп-репликами. BI анализ осуществляли с помощью программы
MrBayes-3.2.5 (Ronquist, Huelsenbeck, 2003) со следующими
параметрами: случайное начальное дерево, количество запусков — 2,
число параллельных цепочек — 4, количество поколений — 2Ч106,
запись параметров каждого сотого поколения и параметр отжига — 25%.
Просмотр и редактирование деревьев осуществляли в программе FigTree
(ver. 1.4.2).
Полученная последовательность депонирована в базе данных NCBI
(GenBank) под номером KX906672.
Водоросли почв дубрав степной зоны
327
Результаты и обсуждение
Всего в почве пойменных дубрав найдено 128 видов водорослей,
среди которых Cyanoprokaryota — 18 видов (14,1%), Euglenophyta — 1
(0,8%), Eustigmatophyta — 5 (3,9%), Xanthophyta — 25 (19,5%),
Bacillariophyta — 18 (14,1%), Chlorophyta — 61 (47,6%). В почве
пойменных дубрав Самарского леса (ПП1, ПП2) найдено 78 видов
водорослей, среди которых Cyanoprokaryota — 10 видов (12,8%),
Euglenophyta — 1 (1,3%), Eustigmatophyta — 4 (5,1%), Xanthophyta — 18
(23,1%), Bacillariophyta — 9 (11,5%), Chlorophyta — 36 (46,2%). Около
половины видового богатства изученных лесов составляют Chlorophyta.
Наибольшим видовым разнообразием характеризуется липово-ясеневая
дубрава. Особенностью сообщества водорослей берестово-ясеневой
дубравы было наличие лишь одного вида (табл. 2).
Доминантами альгогруппировки берестово-ясеневой дубравы были:
Nostoc paludosum Kütz. ex Bornet et Flahault, Phormidium bohneri Schmidle,
Bracteacoccus minor (Chodat) Petrova, Vischeria stellata (Chodat) Pascher,
Pleurochloris imitans Pascher. Комплекс доминантов липово-ясеневой
дубравы сформирован видами: Vicheria helvetica (Vischer et Pascher)
Hibberd, Tribonema affine (Kütz.) G.S. West, Characiopsis borziana Lemmerm.,
Luticola mutica (Kütz.) D.G. Mann in Round et al., Luticola ventricosa (Kütz.)
Mann in Round et al., Navicula pelliculosa (Bréb.) Hilse, Nitzschia palea
(Kütz.) W. Sm. Представители синезеленых водорослей Cylindrospermum
muscicola Kütz., Phormidium bohneri, Ph. valderiae (Delphy) Geitler входили
в группу субдоминантов.
Альгогруппировка свежей берестово-ясеневой дубравы Националь-
ного природного парка «Святые Горы» (ПП3) характеризовалась
невысоким видовым разнообразием и насчитывала 25 видов.
Преобладали Chlorophyta и Xantophyta (см. табл. 2).
Немногочисленными в видовом отношении были Cyanophyta,
однако Nostoc punctiforme (Kütz. ex Hariot) Hariot развивался
интенсивно и отнесен нами к доминантам. Кроме него в комплекс
доминантов также включены: Pleurochloris imitans, Spongiochloris gigantea
B. Bisch. et H.C. Bold, Pinnularia subcapitata W. Greg., Navicula pelliculosa
и Klebsormidium dissectum (Gay) Ettl et Gärtner.
В подстилке массово развивался N. punctiforme, менее много-
численными были: Pleurochloris commutate Pascher, Calothrix elenkinii
Kossinsk., Hantzschia amphioxys (Ehrenb.) Grunow in Cleve et Grunow. В
почвенных горизонтах основную роль играли Xanthophyta и Chlorophyta,
а на глубине 5–10 см – еще и Bacillariophyta. Кроме видов, отнесенных к
доминантам, достаточно активно развивались: Chlamydomonas cf.
bourrellyi H. Ettl, Chlamydomonas cf. lobulata H. Ettl, Pseudococcomyxa
adhaerens Korschikov, Hantzschia amphioxys.
В дубравах байрака «Долгий» (ПП 4, ПП5) найдено 32 вида
водорослей, среди которых наиболее разнообразны виды Chlorophyta и
Cyanoprokaryota (см. табл. 2).
Мальцева И.А. и др.
328
Водоросли почв дубрав степной зоны
329
Наибольшее количество видов водорослей обнаружено в почве
липово-вязовой дубравы тальвега балки (ПП5), что связано, возможно,
с уменьшением явлений смыва и более благоприятными условиями
увлажнения. Как известно, развитие эрозионных процессов имеет
большое влияние на состав и равновесие альгогруппировок и, в крайних
случаях, приводит к значительному обеднению видового разнообразия и
уменьшению биомассы водорослей. Известно, что развитие водорослей
способствует структурированию, дополнительному закреплению почвы
и уменьшению эрозионных процессов (Штина, Голлербах, 1976).
Наиболее заметна с этой точки зрения роль нитчатых водорослей и
водорослей, способных к образованию значительного количества слизи.
В альгогруппировках байрачных дубрав можно выделить: Tolypothrix
tenuis Kütz., Phormidium (Leptolyngbya) henningsii Lemmerm., Ph. cf.
autumnale (С. Agardh) Gomont, Leptolyngbya notate (Schmidle) Anagn. et
Komárek, L. gracillima (Zopf. ex Hansg.) Anagn. et Komárek, L. foveolarum
(Rabenh. ex Gomont) Anagn. et Komárek, Nostoc paludosum, N. рunctiforme,
Cylindrospermum muscicola, Klebsormidium flaccidum (Kütz.) P.C. Silva et al.,
Schizochlamydella delicatula (D.S. West) Korschikov и др.
В липово-ясеневой дубраве, расположенной на склоне, незначи-
тельная подстилка и наличие оголенных участков почвы способствовали
развитию разнообразных нитчатых синезеленых водорослей: Tolypothrix
tenuis, Leptolyngbya gracillima, Nostoc linckia (Roth) Bornet et Flahault sensu
Elenkin, N. рaludosum. В почвенных горизонтах (0–5, 5–10, 10–15 см)
синезеленые также характеризовались интенсивным развитием
(особенно Nostoc linckia, N. рaludosum, Phormidium (Leptolyngbya)
henningsii), заметно выделялись зеленые и желтозеленые водоросли.
Среди последних наиболее многочисленными были: Choricystis minor
(Skuja) Fott, и Pleurochloris sp. Таким образом, ядро комплекса
доминантов липово-ясеневой дубравы формировали Cyanophyta, а
Xanthophyta и Chlorophyta выполняли второстепенную роль.
Комплекс доминантов липово-вязовой дубравы более разно-
образный, объединяет различные по экологическим особенностям виды.
Среди синезеленых водорослей, которые входят в состав комплекса
доминантов, много видов способны к азотфиксации. Общими
доминантами двух исследованных дубрав байрака «Долгий» были
Leptolyngbya gracillima, Nostoc paludosum, Pleurochloris sp. и Choricystis
minor.
В почве дубрав балки «Грабовая» найден 51 вид водорослей, среди
которых наиболее разнообразно были представлены Chlorophyta и
Xanthophyta (см. табл. 2). Первые четыре места в составе ведущих
семейств заняли семейства этих же отделов, что в целом характерно для
лесных биогеоценозов. Нижняя часть спектра специфична и включает
диатомовые и синезеленые водоросли. Во влажной липово-грабовой
дубраве, которая находится в тальвеге балки, найдено большее число
видов в сравнении с дубравами на склонах.
Мальцева И.А. и др.
330
В комплекс доминантов входят представители различных отделов,
разной морфологии и экологии: Chlamydomonas cf. macrostellata Lund,
Pleurochloris sp., Chlorococcum cf. pulhrum P.A. Archibald et H.C. Bold,
Chlorella vulgaris Beij., Bracteacoccus minor, Monodus dactylococcoides
Pascher, Naviculla pelliculosa, Hantzschia amphioxys, Tetracystis excentrica
R.M. Br. H.C. Bold, Leptosira terrestris (F.E. Frisch et R.P. John) Printz,
Klebsormidium flaccidum, Cylindrospermum muscicola и Phormidium
(Leptolyngbya) henningsii.
Сообщества водорослей, которые формируются в верхней и средней
части склона, характеризуются незначительным количеством видов,
немного их и в доминантном комплексе.
В почвах дубрав байрака «Войсковой» обнаружено 42 вида
водорослей. Наибольшим разнообразием характеризовались представи-
тели Chlorophyta и Bacillariophyta (см. табл. 2). Максимальное видовое
богатство водорослей отмечено в дубраве тальвега балки.
Комплекс видов-доминантов сформирован широко распространенными
видами почвенных водорослей. В суховатой чернокленовой дубраве
доминировали Klebsormidium flaccidum, Tetracystis aggregata R.M. Br. et
H.C. Bold, Hantzschia amphioxys, Choricystis minor; во влажной пакленовой
дубраве — Leptosira terrestris, Ulothrix sp., Naviculla pelliculosa,
Chlamydomonas cf. chlorococcoides H. Ettl et Schwarz, Spongiochloris sp.,
Stichococcus bacillaris Nägeli, Ellipsoidion oocystoides Pascher, Hantzschia
amphioxys; в свежей пакленовой дубраве — Monodus sp., Chlorella vulgaris,
Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas cf. chlorococcoides.
Отличительной чертой альгогруппировок дубрав байрака
«Войсковой» была доминирующая роль Bacillariophyta. Они часто
входили в состав доминантов или были субдоминатами вместе с
нитчатыми и мелкоклеточными Xanthophyta.
В составе водорослей почв берестово-ясеневой дубравы обнаружен
вид, по морфологическим признакам соответствующий Protosiphon
botryoides. Известно, что он способен накапливать значительные коли-
чества вторичных каротиноидов, преимущественно астаксантин и
сложные эфиры кантаксантина (Orosa et al., 2000). Вид имеет высокую
устойчивость к воздействию факторов окружающей среды и
характеризуется быстрым ростом, что позволяет рассматривать его в
качестве перспективного объекта культивирования для получения
каротиноидов и поиска штаммов с наилучшими характеристиками.
Protosiphon botryoides достаточно часто встречается в лиственных и
хвойных лесах Полесья и Лесостепи Украины, а на территории степной
зоны отмечен только на типчаковых и типчаково-ковыльных степных
участках Херсонщины, в частности в пределах биосферного заповедника
«Аскания Нова» (Костіков, 2001; Algae..., 2011). Для идентификации и
подтверждения нового местообитания данного вида был получен его
моноклональный штамм — MZ-Ch14, который в дальнейшем использо-
вался для изучения морфологии и молекулярно-генетических исследо-
ваний. Время наблюдения за штаммом составило от 24 ч до 12 мес.
Водоросли почв дубрав степной зоны
331
Морфологическое описание штамма P. botryoides MZ-Ch14
Клетки возрастом до 1 мес. шаровидной формы с тонкой клеточной
стенкой (рис. 1, 1—3). Диаметр клеток 12—25 мкм. Хлоропласт пристенный,
массивный, с пиреноидом. С возрастом форма клеток изменяется до
мешковидной или грушевидной (рис. 1, 4), появляется ризоид, который
служит для закрепления клетки в субстрате (рис. 1, 5). Размер клеток
достигает 100 мкм шир. и 500 мкм дл. Хлоропласт становится сетчатым,
с многочисленными пиреноидами. Ядра многочисленные. Размножается
апланоспорами или зооспорами. С возрастом клетки начинают
накапливать вторичные каротиноиды, клеточная стенка утолщается до
3—4 мкм (рис. 1, 6). При выращивании культуры на твердых пита-
тельных средах грушевидная и мешковидная формы клеток сохраня-
ются, однако при переводе культуры на жидкие среды наблюдается
преобладание шаровидных или неправильно шаровидных клеток.
Рис. 1. Protosiphon botryoides, штамм MZ-Ch14: 1 — молодая вегетативная клетка,
возраст 2 недели; 2, 3 — зрелые вегетативные клетки шаровидной формы, возраст 4
недели; 4 — зрелая вегетативная клетка грушевидной формы, возраст 6 недель; 5 —
образование ризоида, возраст 2 мес.; 6 — старая вегетативная клетка, возраст 9 мес.
Шкала 10 мкм; 1–3, 6 — Nomarski interference micrographs
Мальцева И.А. и др.
332
Филогенетическое положение штамма Protosiphon botryoides MZ-Ch14
Protosiphon botryoides формирует обособленную кладу внутри класса
Chlorophyceae, максимально сближаясь лишь с представителями рода
Spongiochloris Starr (Lewis, 1997). Для оценки филогенетического поло-
жения штамма был секвенирован фрагмент хлоропластного гена rbcL.
Выборка последовательностей для анализа состояла из 26 последова-
тельностей Chlorophyceae и Trebouxiophyceae таксонов, имеющих длину
461 пн. Филогенетические анализы (BI, RAxML) с большой статисти-
ческой поддержкой показали принадлежность штамма MZ-Ch14 к
Protosiphon-кладе (рис. 2). При этом внутри клады P. botryoides MZ-Ch14
проявляет наибольшую близость к штамму P. botryoides UTEX 47 (см.
рис. 2). Оставшаяся выборка разделилась на клады, соответствующие
современному пониманию филогении Trebouxiophyceae (Neustupa et al.,
2011; Neustupa, 2015) и Chlorophyceae (Lewis, 1997; Neustupa, 2015).
Рис. 2. Положение штамма Protosiphon botryoides MZ-Ch14 в филогенетическом
дереве, состоящего из 26 последовательностей (461 символ) гена rbcL. Сверху (над
дробью или ветвями) — значения ML бутстрепа, анализ RAxML (< 50 не показаны),
снизу (под дробью или ветвями) — байесовская апостериорная вероятность (< 80 не
показаны). Виды рода Chlamydomonas выбраны в качестве внешней группы. Модель
нуклеотидных замен — GTR+G+I
Водоросли почв дубрав степной зоны
333
Таким образом, изученный штамм по морфологическим и
молекулярно-генетическим параметрам соответствует Protosiphon
botryoides. Кроме степных экосистем на территории степной зоны
Украины данный вид встречается в почве берестово-ясеневой дубравы
центральной части поймы р. Самары (Самарский лес, Днепро-
петровская обл., координаты 48°39’33.6”N 35°40’25.62”E). Изолирован-
ный штамм P. botryoides MZ-Ch14 может быть использован в дальней-
шем при отборе наиболее перспективных источников вторичных каро-
тиноидов.
Выводы
Всего в почве пойменных дубрав обнаружено 128 видов водорослей,
среди которых Cyanoprokaryota — 18 видов (14,1%), Euglenophyta — 1
(0,8%), Eustigmatophyta — 5 (3,9%), Xanthophyta — 25 (19,5%),
Bacillariophyta — 18 (14,1%), Chlorophyta — 61 (47,6%). Видовое богатство
водорослей почв различных дубрав степной зоны Украины представлено
18–59 видами. Основу их разнообразия составляют виды Chlorophyta —
40,0–62,8% общего количества видов в различных лесных экосистемах,
второе место по количеству видов занимают Xanthophyta — в 45%
исследованных лесов, а в остальных на втором месте Cyanoprokaryota
или Bacillariophyta.
В целом, альгогруппировки дубрав степной зоны Украины, наряду с
определенными общими чертами в систематической структуре и составе
доминантов, характеризуются также специфическими особенностями,
связанными не только с их географической отдаленностью, но и с
комплексом условий, которые в них складываются. Наибольшее
влияние оказывают условия увлажнения и наличие явлений смыва на
склонах.
Для Protosiphon botryoides, обнаруженного ранее на территории
степной зоны Украины в степных биогеоценозах Херсонской обл.,
установлено новое местообитание: почва берестово-ясеневой дубравы в
центральной части поймы р. Самары в пределах Самарского леса в
Днепропетровской обл. (координаты 48°39’33.6”N 35°40’25.62”E).
Изолированный штамм P. botryoides MZ-Ch14 может быть использован
при отборе наиболее перспективных источников вторичных
каротиноидов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 143 с.
Звягинцев Д.Г. Строение и функционирование комплекса почвенных микро-
организмов. В кн.: Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в
биосфере. М.: Наука, 2003. C. 102—115.
Костіков І.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дарієнко Т.М., Михайлюк Т.І.,
Рибчинський О.В., Солоненко А.М. Водорості ґрунтів України (Iсторія та
методи дослідження, система, конспект флори). Київ: Фітосоціоцентр, 2001. 300 с.
Мальцева И.А. и др.
334
Паламар-Мордвинцева Г.М., Царенко П.М. Теоретичні основи та рекомендації до
написання Флори водоростей України. Київ, 2012. 140 с.
Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Eds P.M. Tsa-
renko, S.P. Wasser, E. Nevo. Rugell: A.R.G. Gantner Verlag K.-G., 2006. Vol. 1. 713 p.;
2009. Vol. 2. 413 p.; 2011. Vol. 3. 512 p.
Guillard R.R.L., Lorenzen C.J. Yellow-green algae with chlorophyllide c. J. Phycol. 1972. 8:
10–14.
Katoh K., Toh H. Parallelization of the MAFFT multiple sequence alignment program.
Bioinformatics. 2010. 26: 1899—1900.
Lewis L.A. Diversity and phylogenetic placement of Bracteacoccus Tereg (Chlorophyceae,
Chlorophyta) based on 18s ribosomal RNA gene sequence datа. J. Phycol. 1997. 33:
279–285.
Nakada T., Shinkawa H., Ito T., Tomita M. Recharacterization of Chlamydomonas
reinhardtii and its relatives with new isolates from Japan. J. Plant Res. 2010. 123:
67—78.
Neustupa J.I. Chlorophyta, Streptophyta p.p. (except Ulvophyceae, Charophyceae; incl.
Trentepohliales). In: Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien.
Pt 2/1. Stuttgart: Borntraeger Sci. Publ., GmbH. 2015. P. 190—247.
Neustupa J.I., Elias M., Skaloud P., Nemcova Y., Sejnohova L. Xylochloris irregularis gen.
et sp. nov. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a novel subaerial coccoid green alga.
Phycologia. 2011. 50(1): 57—66.
Orosa M., Torres E., Fidalgo P., Abalde J. Production and analysis of secondary
carotenoids in green algae. J. Appl. Phycol. 2000. 12: 553—556.
Pietramellara G., Ascher J., Ceccherini M.T., Renella G. Soil as a biological system. Ann.
Microbiol. 2002. 52(2): 119—131.
Posada D. Modeltest Server: a web-based tool for the statistical selection of models of
nucleotide substitution online. Nucl. Acids Res. 2006. 34: 700–703.
Ronquist F., Huelsenbeck, J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed
models. Bioinformatics. 2003. 19(12): 1572—1574.
Stamatakis A., Hoover P., Rougemont J. A rapid bootstrap algorithm for the RAxML web-
servers. System. Biol. 2008. 75(5): 758—771.
Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: Molecular
Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. Mol. Biol. and Evol. 2013. 201(30): 2725—
2729.
Vančurová L., Peksa O., Němcová Y., Škaloud P. Vulcanochloris (Trebouxiales, Trebouxio-
phyceae), a new genus of lichen photobiont from La Palma, Canary Islands, Spain.
Phytotaxa. 2015. 219(2): 118—132.
Поступила 23 сентября 2016 г.
Подписала в печать О.Н. Виноградова
Водоросли почв дубрав степной зоны
335
REFERENCES
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Eds
P.M. Tsarenko, S.P. Wasser, E. Nevo. Rugell: A.R.G. Gantner Verlag K.-G., 2006.
Vol. 1. 713 p.; 2009. Vol. 2. 413 p; 2011. Vol. 3. 512 p.
Gollerbakh M.M., Shtina E.A. Pochvennye vodorosli [Soil algae]. Leningrad: Nauka Press,
1969. 143 p.
Guillard R.R.L., Lorenzen C.J. J. Phycol. 1972. 8: 10–14.
Katoh K., Toh H. Bioinformatics. 2010. 26: 1899—1900.
Kostikov I.Yu., Romanenko P.O., Demchenko E.M., Dariyenko T.M., Mikhaylyuk T.I.,
Ribchinskiy O.V., Solonenko A.M. Vodorosti gruntiv Ukrainy (istoriya ta metody
doslidzhennya, sistema konspekt flory) [Soil Algae of Ukraine (history and methods,
systems, synopsis of flora)]. Kyiv: Fitosotsiotsentr, 2001. 300 p.
Lewis L.A. J. Phycol. 1997. 33: 279–285.
Nakada T., Shinkawa H., Ito T., Tomita M. J. Plant Res. 2010. 123: 67—78.
Neustupa J.I. In: Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Pt 2/1.
Stuttgart: Borntraeger Sci. Publ., GmbH, 2015. P. 190—247.
Neustupa J.I., Elias M., Skaloud P., Nemcova Y., Sejnohova L. Phycologia. 2011. 50(1):
57—66.
Orosa M., Torres E., Fidalgo P., Abalde J. J. Appl. Phycol. 2000. 12: 553—556.
Palamar-Mordvintseva G.M., Tsarenko P.M. Teoretichni osnovy ta rekomendatsiyi do
napisannya flory vodorostey Ukrayiny [Theoretical foundations and recommendations for
writing of flora of algae of Ukraine]. Kiev, 2012. 140 p.
Pietramellara G., Ascher J., Ceccherini M.T., Renella G. Ann. Microbiol. 2002. 52(2): 119—
131.
Posada D. Nucl. Acids Res. 2006. 34: 700–703.
Ronquist F., Huelsenbeck J.P. Bioinformatics. 2003. 19(12): 1572—1574.
Shtina E.A., Gollerbakh M.M. Ekologiya pochvennykh vodorosley [Ecology of soil algae].
Moscow: Nauka, 1976. 143 p.
Stamatakis A., Hoover P., Rougemont J. System. Biol. 2008. 75(5): 758—771.
Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. Mol. Biol. and Evol. 2013.
201(30): 2725—2729.
Vančurová L., Peksa O., Němcová Y., Škaloud P. Phytotaxa. 2015. 219(2): 118—132.
Zvyagintsev D.G. V kn.: Strukturno-funktsionalnaya rol pochv i pochvennoy bioty v biosfere
[In: Structural and functional role of soils and soil biota in the biosphere]. Moscow:
Nauka, 2003. P. 102—115.
ISSN 0868-854 (Print)
ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2017, 27(3): 323—336
doi: 10.15407/alg27.03.323
Maltseva I.A.1, Maltsev Ye.I.1,2, SolonenkoA.N.1
1Melitopоl Bogdan Khmelnytskyi State Ped. Univ.,
20, Getmanska Str., Melitopol 72312, Ukraine
2Institute for Biology of Inland Waters RAS,
Settl. Borok, Nekouz District, Yaroslavl Region 152742, Russia
Мальцева И.А. и др.
336
SOIL ALGAE OF THE OAK GROVES OF THE STEPPE ZONE OF UKRAINE
This paper presents results on species diversity, taxonomic structure and dominants of algal
communities of soils in oak groves of the Steppe zone of Ukraine. A total of 128 species of
soil algae were revealed. Chlorophyta lead in species number; Xanthophyta, Cyanoprokaryota
or Bacillariophyta rank second depending on the type of the grove. Soil algocenosis of the
linden-ash oak grove was the most diverse (59 species). Dominating complexes of soil algae
of studied oak groves vary in species number and taxonomic structure. Peculiarities of
species and taxonomic composition of soil algae communities of the oak groves of different
types are due not only to their geographical remoteness, but also to the ecological
conditions of the microenvironment. Water regime and the degree of erosion on the slopes
of ravines play key roles in the formation of algal communities. A new habitat of
Protosiphon botryoides (Kütz.) Klebs in Ukraine was found. It was isolated from the soil of
the floodplain birch-ash grove of the Samara forest (Dnepropetrovsk Region). The strain
P. botryoides MZ-Ch14 was studied in terms of its morphology and phylogeny. An isolated
strain can be used in the process of selection of the most promising sources of secondary
carotenoids.
K e y w o r d s : soil algae, groves, systematic structure, dominant, steppe zone
|