Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов
Гибридизация золотого карася Сarassius carassius в поливидовых поселениях карасей водоемов Украины и генетическая структура его гибридов исследованы путем биохимического генного маркирования и цитометрии. Доказан факт широкой гибридизации между C. auratus и С. carassius, что подтверждается многочисл...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2012 |
| Main Authors: | , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2012
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126453 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий, А.В. Кулиш, Д.Б. Верлатый, Л.В. Федоренко // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 37-46. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126453 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Кулиш, А.В. Верлатый, Д.Б. Федоренко, Л.В. 2017-11-23T21:21:22Z 2017-11-23T21:21:22Z 2012 Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий, А.В. Кулиш, Д.Б. Верлатый, Л.В. Федоренко // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 37-46. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126453 575.2:597:551 Гибридизация золотого карася Сarassius carassius в поливидовых поселениях карасей водоемов Украины и генетическая структура его гибридов исследованы путем биохимического генного маркирования и цитометрии. Доказан факт широкой гибридизации между C. auratus и С. carassius, что подтверждается многочисленностью гибридов, которые могут даже временно образовывать автономные популяции, состоящие из гибридных особей. Гибриды C. auratus × С. carassius были аллодиплоидами, аллотриплоидами и в исключительных случаях аллотетраплоидами; самками и самцами почти в равном соотношении, которые, вероятнее всего, размножаются гибридогенезом. Кроме того, обнаружено несколько клоновых гибридов C. carassius × C. gibelio-1, оказавшихся тетраплоидными самками, и одна триплоидная самка C. carassius × Tinca tinca. Приводятся аргументы в пользу того, что гибридизация адвентивного C. auratus с аборигенным C. carassius стала одним из механизмов вытеснения и депрессий популяций последнего. Гібридизація золотого карася Сarassius carassius в полівидових поселеннях карасів водойм України та генетична структура його гібридів досліджені шляхом біохімічного генного маркування та цитометрії. Доведено факт широкої гібридизації між C. auratus і С. carassius, що підтверджується чисельністю гібридів, які можуть навіть тимчасово утворювати автономні популяції, що складаються з гібридних особин. Гібриди C. auratus × С. Carassius були алодиплоїдами, алотриплоїдами та у виняткових випадках алотетраплоїдами; самками і самцями майже у рівному співвідношенні, які, ймовірно, розмножуються гібридогенезом. Крім того, виявлено кілька клонових гібридів C. carassius × C. gibelio-1, що виявилися тетраплоїдними самками, і одна триплоїдна самка C. carassius × Tinca tinca. Наводяться аргументи на користь того, що гібридизація адвентивного C. auratus з аборигенним C. carassius стала одним з механізмів витіснення та депресій популяцій останнього. Hybridization of crucian carps Ñarassius carassius in polyspecific crucian populations of reservoirs of Ukraine and genetic structure of the hybrids were investigated using biochemical gene marking and cy tometric procedure. The fact of wide hybridization between C. auratus and C. carassius was proved to be true by large number of hybrids which can form populations consisting only from hybrid individuals. Hybrids C. auratus × C. carassius were diploid, tryploid and in exceptional cases tetraploid; females and males which most likely breed by hybridogenesis. Besides, some clonal hybrids C. carassius × C. gibelio-1 appearing as tetraploid females, and one triploid female C. carassius × Tinca tinca were revealed. It is supported that hybridization of alien C. auratus with endemic C. carassius became one of mechanisms of replacement and depressions of populations of the last. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов Гібридизація золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) у водоймах України і генетична структура гібридів Hybridization of crucian carp, Carassius carassius (Linnaeus, 1758), in Ukrainian reservoirs and genetic structure of hybrids Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов |
| spellingShingle |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Кулиш, А.В. Верлатый, Д.Б. Федоренко, Л.В. Оригинальные работы |
| title_short |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов |
| title_full |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов |
| title_fullStr |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов |
| title_full_unstemmed |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов |
| title_sort |
гибридизация золотого карася (carassius carassius (linnaeus, 1758)) в водоемах украины и генетическая структура гибридов |
| author |
Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Кулиш, А.В. Верлатый, Д.Б. Федоренко, Л.В. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Кулиш, А.В. Верлатый, Д.Б. Федоренко, Л.В. |
| topic |
Оригинальные работы |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Гібридизація золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) у водоймах України і генетична структура гібридів Hybridization of crucian carp, Carassius carassius (Linnaeus, 1758), in Ukrainian reservoirs and genetic structure of hybrids |
| description |
Гибридизация золотого карася Сarassius carassius в поливидовых поселениях карасей водоемов Украины и генетическая структура его гибридов исследованы путем биохимического генного маркирования и цитометрии. Доказан факт широкой гибридизации между C. auratus и С. carassius, что подтверждается многочисленностью гибридов, которые могут даже временно образовывать автономные популяции, состоящие из гибридных особей. Гибриды C. auratus × С. carassius были аллодиплоидами, аллотриплоидами и в исключительных случаях аллотетраплоидами; самками и самцами почти в равном соотношении, которые, вероятнее всего, размножаются гибридогенезом. Кроме того, обнаружено несколько клоновых гибридов C. carassius × C. gibelio-1, оказавшихся тетраплоидными самками, и одна триплоидная самка C. carassius × Tinca tinca. Приводятся аргументы в пользу того, что гибридизация адвентивного C. auratus с аборигенным C. carassius стала одним из механизмов вытеснения и депрессий популяций последнего.
Гібридизація золотого карася Сarassius carassius в полівидових поселеннях карасів водойм України та генетична структура його гібридів досліджені шляхом біохімічного генного маркування та цитометрії. Доведено факт широкої гібридизації між C. auratus і С. carassius, що підтверджується чисельністю гібридів, які можуть навіть тимчасово утворювати автономні популяції, що складаються з гібридних особин. Гібриди C. auratus × С. Carassius були алодиплоїдами, алотриплоїдами та у виняткових випадках алотетраплоїдами; самками і самцями майже у рівному співвідношенні, які, ймовірно, розмножуються гібридогенезом. Крім того, виявлено кілька клонових гібридів C. carassius × C. gibelio-1, що виявилися тетраплоїдними самками, і одна триплоїдна самка C. carassius × Tinca tinca. Наводяться аргументи на користь того, що гібридизація адвентивного C. auratus з аборигенним C. carassius стала одним з механізмів витіснення та депресій популяцій останнього.
Hybridization of crucian carps Ñarassius carassius in polyspecific crucian populations of reservoirs of Ukraine and genetic structure of the hybrids were investigated using biochemical gene marking and cy tometric procedure. The fact of wide hybridization between C. auratus and C. carassius was proved to be true by large number of hybrids which can form populations consisting only from hybrid individuals. Hybrids C. auratus × C. carassius were diploid, tryploid and in exceptional cases tetraploid; females and males which most likely breed by hybridogenesis. Besides, some clonal hybrids C. carassius × C. gibelio-1 appearing as tetraploid females, and one triploid female C. carassius × Tinca tinca were revealed. It is supported that hybridization of alien C. auratus with endemic C. carassius became one of mechanisms of replacement and depressions of populations of the last.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126453 |
| citation_txt |
Гибридизация золотого карася (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) в водоемах Украины и генетическая структура гибридов / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий, А.В. Кулиш, Д.Б. Верлатый, Л.В. Федоренко // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 37-46. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv gibridizaciâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758vvodoemahukrainyigenetičeskaâstrukturagibridov AT kokodiisv gibridizaciâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758vvodoemahukrainyigenetičeskaâstrukturagibridov AT kulišav gibridizaciâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758vvodoemahukrainyigenetičeskaâstrukturagibridov AT verlatyidb gibridizaciâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758vvodoemahukrainyigenetičeskaâstrukturagibridov AT fedorenkolv gibridizaciâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758vvodoemahukrainyigenetičeskaâstrukturagibridov AT mežžerinsv gíbridizacíâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758uvodoimahukraíniígenetičnastrukturagíbridív AT kokodiisv gíbridizacíâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758uvodoimahukraíniígenetičnastrukturagíbridív AT kulišav gíbridizacíâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758uvodoimahukraíniígenetičnastrukturagíbridív AT verlatyidb gíbridizacíâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758uvodoimahukraíniígenetičnastrukturagíbridív AT fedorenkolv gíbridizacíâzolotogokarasâcarassiuscarassiuslinnaeus1758uvodoimahukraíniígenetičnastrukturagíbridív AT mežžerinsv hybridizationofcruciancarpcarassiuscarassiuslinnaeus1758inukrainianreservoirsandgeneticstructureofhybrids AT kokodiisv hybridizationofcruciancarpcarassiuscarassiuslinnaeus1758inukrainianreservoirsandgeneticstructureofhybrids AT kulišav hybridizationofcruciancarpcarassiuscarassiuslinnaeus1758inukrainianreservoirsandgeneticstructureofhybrids AT verlatyidb hybridizationofcruciancarpcarassiuscarassiuslinnaeus1758inukrainianreservoirsandgeneticstructureofhybrids AT fedorenkolv hybridizationofcruciancarpcarassiuscarassiuslinnaeus1758inukrainianreservoirsandgeneticstructureofhybrids |
| first_indexed |
2025-11-25T22:46:35Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:46:35Z |
| _version_ |
1850573231994437632 |
| fulltext |
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1 37
© Ñ.Â. ÌÅÆÆÅÐÈÍ, Ñ.Â. ÊÎÊÎÄÈÉ, À.Â. ÊÓËÈØ,
Ä.Á. ÂÅÐËÀÒÛÉ, Ë.Â. ÔÅÄÎÐÅÍÊÎ, 2012
УДК 575.2:597:551
С.В. МЕЖЖЕРИН, С.В. КОКОДИЙ, А.В. КУЛИШ,
Д.Б. ВЕРЛАТЫЙ, Л.В. ФЕДОРЕНКО
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев
E-mail: mezh@izan.kiev.ua
ГИБРИДИЗАЦИЯ ЗОЛОТОГО КАРАСЯ
(CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS,
1758)) В ВОДОЕМАХ УКРАИНЫ
И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СТРУКТУРА ГИБРИДОВ
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Ñarassius carassius
â ïîëèâèäîâûõ ïîñåëåíèÿõ êàðàñåé âîäîåìîâ Óêðàèíû
è ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà åãî ãèáðèäîâ èññëåäîâàíû
ïóòåì áèîõèìè÷åñêîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ è öèòî-
ìåòðèè. Äîêàçàí ôàêò øèðîêîé ãèáðèäèçàöèè ìåæäó
C. auratus è Ñ. carassius, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîãî-
÷èñëåííîñòüþ ãèáðèäîâ, êîòîðûå ìîãóò äàæå âðå-
ìåííî îáðàçîâûâàòü àâòîíîìíûå ïîïóëÿöèè, ñîñ-
òîÿùèå èç ãèáðèäíûõ îñîáåé. Ãèáðèäû C. auratus Ñ. ca-
rassius áûëè àëëîäèïëîèäàìè, àëëîòðèïëîèäàìè è â
èñêëþ÷èòåëüíûõ ñëó÷àÿõ àëëîòåòðàïëîèäàìè; ñàì-
êàìè è ñàìöàìè ïî÷òè â ðàâíîì ñîîòíîøåíèè, êî-
òîðûå, âåðîÿòíåå âñåãî, ðàçìíîæàþòñÿ ãèáðèäîãå-
íåçîì. Êðîìå òîãî, îáíàðóæåíî íåñêîëüêî êëîíîâûõ
ãèáðèäîâ C. carassius C. gibelio-1, îêàçàâøèõñÿ òåò-
ðàïëîèäíûìè ñàìêàìè, è îäíà òðèïëîèäíàÿ ñàìêà
C. carassius Tinca tinca. Ïðèâîäÿòñÿ àðãóìåíòû â
ïîëüçó òîãî, ÷òî ãèáðèäèçàöèÿ àäâåíòèâíîãî C. au-
ratus ñ àáîðèãåííûì C. carassius ñòàëà îäíèì èç ìå-
õàíèçìîâ âûòåñíåíèÿ è äåïðåññèé ïîïóëÿöèé ïîñëåä-
íåãî.
Ââåäåíèå. Äëÿ ñîâðåìåííûõ ïîïóëÿöèîí-
íî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé õàðàêòåðåí
ïîâûøåííûé èíòåðåñ ê ìåæâèäîâîé ãèáðè-
äèçàöèè, îñîáåííî êîãäà ýòî ïðèâîäèò ê
îáðàçîâàíèþ àëëîïëîèäíûõ, çà÷àñòóþ àãàì-
íûõ ôîðì, ó êîòîðûõ ãàìåòîãåíåç èäåò ñ íà-
ðóøåíèÿìè ìåéîçà, à çíà÷èò ðåïðîäóêöèÿ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîëóêëîíàëüíûì èëè êëî-
íàëüíûì ïóòåì. Îñîáîå âíèìàíèå âûçûâà-
þò ñëó÷àè, ñâÿçàííûå ñ âèäîâûìè èíâàçè-
ÿìè, êîãäà èíòðîäóöèðîâàííûé âèä ñâîáîä-
íî ãèáðèäèçèðóåò ñ áëèçêèì àáîðèãåííûì.
 ðåçóëüòàòå âñåëèâøèéñÿ âèä èëè «ðàñòâî-
ðÿåòñÿ» â ìåñòíîì, îáîãàùàÿ åãî ãåíîôîíä,
èëè, íàîáîðîò, â ñëó÷àå, åñëè èíòðîäóêöèÿ
âèäà ñîïðîâîæäàëàñü âñïûøêîé ÷èñëåí-
íîñòè, íà÷èíàåò åãî àêòèâíî «ïîãëîùàòü».
Ïîäîáíàÿ ñèòóàöèÿ âîçíèêëà ñ êàðàñÿìè
â Åâðîïå, â âîäîåìàõ êîòîðîé ñåé÷àñ îáè-
òàþò íå ìåíåå ÷åòûðåõ âèäîâ, òðè èç êî-
òîðûõ — âñåëåíöû [1, 2]. Çîëîòîé êàðàñü
Carassius carassius — åäèíñòâåííûé àáîðèãåí-
íûé âèä, åùå 50 ëåò íàçàä — ïðîìûñëîâûé
îáúåêò, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïî âñåì
âîäíûì ñèñòåìàì Óêðàèíû. Ê íàñòîÿùåìó
âðåìåíè âèä ðåçêî ñîêðàòèë àðåàë è îêàçàëñÿ
íàñòîëüêî ðåäêèì è íåìíîãî÷èñëåííûì, ÷òî
âêëþ÷åí â 3-å èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Óêðà-
èíû. Åãî ìåñòî, ïî ñóòè, çàíÿë ÷óæåðîäíûé
äèïëîèäíûé âèä — êàðàñü êèòàéñêèé C. au-
ratus, èíòðîäóöèðîâàííûé â ñåðåäèíå ÕÕ ñò.
ñ Àìóðà â áàññåéí Äíåïðà [3], ãäå ñåé÷àñ
ñòàë îäíèì èç êëþ÷åâûõ îáúåêòîâ ðûáî-
ëîâñòâà.
Ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñîâìåñòíûõ
ïîñåëåíèé çîëîòîãî è êèòàéñêîãî êàðàñåé
â Óêðàèíå [4–7], íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ
[8] è Ñëîâàêèè [9] äàëè îñíîâàíèå ñ÷èòàòü,
÷òî ìåæäó êàðàñÿìè êèòàéñêèì è çîëîòûì
ïðîèñõîäèò îáøèðíàÿ ãèáðèäèçàöèÿ, êîòî-
ðàÿ, êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ â Óêðàèíå
[4–6], ñîïðîâîæäàþòñÿ îáðàçîâàíèåì ïîëè-
ïëîèäíûõ ôîðì.
 ýòîé ñâÿçè åñòåñòâåííûì îáðàçîì íà-
ïðàøèâàåòñÿ âîïðîñ î ðåïðîäóêòèâíûõ âçàè-
ìîäåéñòâèÿõ C. carassius ñ òðèïëîèäíûì ãèíî-
ãåíåòè÷åñêèì âèäîì – êàðàñåì ñåðåáðÿíûì
C. gibelio, êîòîðûå âìåñòå çàñåëÿëè èçîëèðî-
âàííûå âîäîåìû Âîñòî÷íîé Åâðîïû åùå äî
38 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1
Ñ.Â. Ìåææåðèí, Ñ.Â. Êîêîäèé, À.Â. Êóëèø è äð.
èíâàçèè êàðàñÿ êèòàéñêîãî. Ïðè ýòîì ñàì-
öû êàðàñÿ çîëîòîãî â èõ ñîâìåñòíûõ ïîñå-
ëåíèÿõ [10] áûëè äîíîðàìè ñïåðìàòîçîè-
äîâ ãèíîãåíåòè÷åñêèì ñàìêàì C. gibelio, õî-
òÿ, ñóäÿ ïî íàëè÷èþ â èõ ñîâìåñòíûõ ïîñåëå-
íèÿõ òåòðàïëîèäíûõ ãèáðèäíûõ îñîáåé [4,
5], ïðè èõ ðåïðîäóêòèâíûõ âçàèìîäåé-
ñòâèÿõ ìîãëî èìåòü ìåñòî è îïëîäîòâîðå-
íèå, à çíà÷èò ïðîèñõîäèòü è ãèáðèäèçàöèÿ.
 ñâÿçè ñ îáû÷íîñòüþ ñëó÷àåâ ìåæâèäî-
âîé ãèáðèäèçàöèè C. carassius è C. auratus
ÿâíûì ïîäúåìîì ÷èñëåííîñòè èíâàçèîí-
íîãî âèäà è óãàñàíèåì àáîðèãåííîãî çàêîíî-
ìåðíî âîçíèêàåò âîïðîñ: à íå ìîæåò ëè
ãèáðèäèçàöèÿ ñòàòü ôàêòîðîì ïðîäîëæàþ-
ùåãîñÿ âûìèðàíèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ â Óêðàè-
íå? Â ýòîé ñâÿçè, íåñîìíåííî, àêòóàëüíûì
ÿâëÿåòñÿ äàëüíåéøåå ðàñøèðåíèå àðåíû èñ-
ñëåäîâàíèé ïîñåëåíèé êàðàñåé ñ äåòàëè-
çàöèåé ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ãèáðèäîâ,
÷òî ïîçâîëèò òî÷íåå îöåíèòü ìàñøòàá ÿâ-
ëåíèÿ è ñóäüáó ãèáðèäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû. Îñíîâîé èññëåäî-
âàíèÿ ïîñëóæèëà ñåðèÿ âûáîðîê êàðàñåé
(òàáë. 1) â îáùåé ñëîæíîñòè 1638 îñîáåé,
ïîéìàííûõ â 2006 2010 ãã. â 36 âîäîåìàõ, â òîé
èëè èíîé ñòåïåíè èçîëèðîâàííûõ è îòíî-
ñÿùèõñÿ ê âîäîñáîðíûì áàññåéíàì Äíåïðà,
Ñåâåðñêîãî Äîíöà è Äóíàÿ.
Ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà â 7,5%-íîì ïîëè-
àêðèëàìèäíîì ãåëå ñ èñïîëüçîâàíèåì íåïðå-
ðûâíîé ñèñòåìû áóôåðîâ [11] óñòàíîâëåíà
èçìåí÷èâîñòü 12 ëîêóñîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò îäíî-
çíà÷íî îïðåäåëèòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæ-
íîñòü è ãèáðèäíóþ ïðèðîäó èññëåäîâàííûõ
êàðàñåé [4–7].  ÷àñòíîñòè, â ìûøöàõ ïðî-
àíàëèçèðîâàíû ðàñòâîðèìàÿ è ìèòîõîíäðè-
àëüíàÿ ôîðìû àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçû,
êîäèðóåìûå ñîîòâåòñòâåííî ëîêóñàìè Aat-1,
Aat-2; ãëþêîçîôîñôàòèçîìåðàçà (Gpi-1, Gpi-2),
ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà (Ldh-À, B), íåñïåöèôè-
÷åñêèå ýñòåðàçû (Es-1, Es-2À, Es-3), ñòðóê-
òóðíûå áåëêè ìûøö (Pt-2), à â êðîâè –
òðàíñôåððèíû (Tf) è ãåìîãëîáèíû (Hb).
Ïëîèäíîñòü óñòàíàâëèâàëè ïóòåì îïðå-
äåëåíèÿ ðàçìåðîâ ýðèòðîöèòîâ íà ìàçêàõ
êðîâè [12].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé. Ñòðóêòóðà ïî-
ñåëåíèé ïî âèäàì è áèîòèïàì. Ãåííîå ìàð-
êèðîâàíèå âìåñòå ñ öèòîìåòðèåé ïîçâîëèëî
ðàçáèòü âñþ ñîâîêóïíîñòü èññëåäîâàííûõ
êàðàñåé íà ÷åòûðå ãðóïïû: äèïëîèäíûå âèäû
Ñ. auratus è C. carassius, òðèïëîèäíûå áèî-
òèïû Ñ. gibelio è ãèáðèäû çîëîòîãî êàðàñÿ
Ñ. carassius C. species (òàáë. 1).
Êàðàñü êèòàéñêèé C. auratus îáíàðóæåí
â 27 âûáîðêàõ.  ðÿäå ñëó÷àåâ îí îáðàçóåò
îäíîðîäíûå ïîñåëåíèÿ. Âêëàä îñîáåé ýòîãî
âèäà ñîñòàâèë 59,2 % îò ÷èñëà èçó÷åííûõ
ðûá. Âûÿâëåí â ïîïóëÿöèÿõ âñåõ èññëåäî-
âàííûõ áàññåéíîâ.
Êàðàñü ñåðåáðÿíûé C. gibelio s. lato ïðåä-
ñòàâëåí 8 òðèïëîèäíûìè êëîíîâûìè áèî-
òèïàìè [13]. Îáíàðóæåí â 22 âûáîðêàõ, ÷àñòü
èç êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíà òîëüêî îñîáÿìè
ýòîãî âèäà, â ÷àñòíîñòè áèîòèïà C. gibelio-1.
Îñòàëüíûå áèîòèïû âñòðå÷àþòñÿ ëèøü â
ñîâìåñòíûõ ñ C. auratus ïîñåëåíèÿõ, âî âñåõ
âîäîåìàõ, êðîìå îçåð Íèæíåãî Äíåïðà è
îêðåñòíîñòåé ã. ×îï.  îáùåé ñëîæíîñòè íà
äîëþ êàðàñÿ ñåðåáðÿíîãî ïðèõîäèòñÿ 19,2 %.
Îñîáè êàðàñÿ çîëîòîãî C. carassius ïðèñóò-
ñòâîâàëè â 15 âûáîðêàõ íà Ñðåäíåì Äíåïðå,
Ñåâåðñêîì Äîíöå è Íèæíåì Äóíàå. Îäíî-
âèäîâûå ïîñåëåíèÿ îáíàðóæåíû â äâóõ î÷åíü
íåáîëüøèõ âîäîåìàõ (Ïîæàðíîå, Î÷êèíî-2).
 îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ âñòðå÷àåòñÿ âìåñòå ñ
Ñ. auratus, Ñ. gibelio s. lato èëè ãèáðèäàìè.
Íà åãî äîëþ ïðèøëîñü òîëüêî 10,2 % èñ-
ñëåäîâàííûõ îñîáåé.
Ãèáðèäû çîëîòîãî êàðàñÿ C. carassius ìíî-
ãî÷èñëåííåå, ÷åì îñîáè çîëîòîãî êàðàñÿ,
õîòÿ ñóùåñòâåííî óñòóïàþò êàðàñþ êèòàé-
ñêîìó. Îòìå÷åíû â 15 ïîñåëåíèÿõ, ãäå ñîñ-
òàâèëè îêîëî 11,4 % èññëåäîâàííûõ ðûá.
Ãèáðèäû âñòðå÷àëèñü òîëüêî âìåñòå ñ äðóãè-
ìè êàðàñÿìè, íî íå âñåãäà ýòî áûëè ðî-
äèòåëüñêèå âèäû.
Ãèáðèäèçàöèÿ C. auratus è C. carassius. Ñóäÿ
ïî ãåíîòèïè÷åñêèì ñî÷åòàíèÿì àëëîçèì-
íûõ ìàðêåðîâ (òàáë. 2), ãèáðèäû Ñ. auratus
Ñ. carassius ïðèñóòñòâîâàëè â âûáîðêàõ 14
âîäîåìîâ (òàáë. 3) èç 36 èññëåäîâàííûõ.
Âñòðå÷àëèñü â ðàçíûõ âèäîâûõ ñîîáùåñòâàõ,
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1 39
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Carassius carassius (Linnaeus, 1758)
ãäå â ðÿäå ñëó÷àåâ îòñóòñòâîâàëè îñîáè îä-
íîãî, à â îäíîì – äâóõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ.
Ïåðâûé òèï ñîîáùåñòâà, â êîòîðîì ãèáðè-
äû âñòðå÷àëèñü âìåñòå ñ îñîáÿìè äâóõ ðî-
äèòåëüñêèõ âèäîâ, ñàìûé ìíîãî÷èñëåííûé.
Îáíàðóæåí â âîäîåìàõ, ãäå ïðèñóòñòâîâàëè
îñîáè C. carassius è Ñ. auratus, ïðè ýòîì
ïîñëåäíèé âñåãäà ÷èñëåííî äîìèíèðîâàë.
Òîëüêî â âûáîðêå èç Âèíîêóðíîãî, â êîòî-
ðîì ïðåäñòàâëåíû îáà ðîäèòåëüñêèõ âèäà,
Òàáëèöà 1
Ìåñòà ñáîðà âûáîðîê êàðàñåé è âèäîâàÿ ñòðóêòóðà ïîñåëåíèé
Âûáîðêà Êîîðäèíàòû C. auratus C. gibelio s.
lato
C.
carassius
C. auratus
Ñ. carassius
C. gibelio
Ñ. carassius
Áàññåéí Äíåïðà
ñ. Áîäåíüêè
Óðî÷èùå Âåòõîå
ñ. Âüþíèöà
ã. Íåæèí-1
ã. Íåæèí-2
ñ. Ãðèãîðîâêà
ã. Êîðîñòåíü
ñ. Êðåíäèíîâêà
ñ. Ìåôîäîâêà
ñ. Î÷êèíî-1
ñ. Î÷êèíî-2
ñ. Ïàëèâîäû
ñ. Ïåðåáóäîâà
ñ. Ïîäãîðöû
ñò. Ñïàðòàê
ñ. Õèáàëîâêà
ã. ×åðêàññû
ñ. ßäóòû
Êàðëîâñêîå âîäîõðàíèëèùå
Ìàðüåâñêîå âîäîõðàíèëèùå
îç. Êîøåâîå
îç. Ïîãîðåëîå-Ïåðâîå
îç. Ðâà÷-Ëèòâèíêà
îç. Øêàäîâñê-Ïîãîðåëîå
50 50'/30 45'
51 03'/31 49'
51 01'/31 47'
51 03'/31 51'
–
51 02'/31 44'
50 94'/28 36'
52 14'/33 27'
52 16'/33 27'
52 13'/33 22'
52 12'/33 22'
51 00'/31 59'
51 01'/32 04'
50 17'/30 29'
50 39'/28 59'
51 23'/31 51'
49 26'/32 04'
51 22'/32 20'
48 08'/37 29'
48 33'/37 10'
46 36'/32 28'
46 36'/32 33'
46 32'/32 19'
46 35'/32 31'
12
120
30
39
3
19
2
30
11
31
38
67
31
20
24
18
12
13
13
17
1
28
19
38
10
33
27
2
2
37
11
2
7
14
1
2
11
6
24
4
4
2
30
5
1
62
3
5
3
1
43
3
Áàññåéí Ñåâåðñêîãî Äîíöà
ïð. Âèíîêóðíûé
ð. Ñóõîé Òîðåö
îç. Êðóãëîå
îç. Ëèìàí-1
îç. Ëèìàí-2
ð. Íèòðèóñ
îç. Ïîæàðíîå
îç. Ïîéìà
îç. Ñëåïíîå
îç. Õîìóò
48 29'/37 25'
48 52'/37 32'
49 24'/36 55'
48 50'/37 34'
49 33'/36 31'
4 9 4 ' / 3 7 42 '
48 53'/37 51'
48 52'/37 42'
48 52'/37 37'
4 9 5 ' / 3 7 27 '
19
40
10
36
56
21
48
19
9
9
2
2
9
5
1
6
13
19
1
1
6
4
22
2
Áàññåéí Äóíàÿ
ñ. Âèëêîâî
ã. ×îï
45°24'/29°34'
48°25'/22°13
12
39
1 1 3
40 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1
Ñ.Â. Ìåææåðèí, Ñ.Â. Êîêîäèé, À.Â. Êóëèø è äð.
íå îáíàðóæåíû ãèáðèäû. Äîëÿ ãèáðèäîâ êî-
ëåáàëàñü â äîñòàòî÷íî øèðîêèõ ïðåäåëàõ – îò
1,5 äî 30 %, íî çà÷àñòóþ èõ ïðåäñòàâëåí-
íîñòü îêàçàëàñü âûøå, ÷åì êàðàñÿ çîëî-
òîãî.  ýòèõ âîäîåìàõ îáû÷íî âñòðå÷àëèñü
è îñîáè Ñ. gibelio.
Âòîðîé òèï ñîîáùåñòâà — âûáîðêè, â êî-
òîðûõ íåìíîãî÷èñëåííûå ãèáðèäû âñòðå÷à-
ëèñü òîëüêî âìåñòå ñ Ñ. auratus (Âåòõîå, Êðàñ-
íàÿ Äîëèíà, Õîìóò) è íåáîëüøîé ïðèìåñüþ
Ñ. gibelio s. lato. Íå èñêëþ÷åíî, îäíàêî, ÷òî
â ýòèõ âîäîåìàõ êàðàñü çîëîòîé âñå æå ïðè-
ñóòñòâóåò, íî â ÿâíî ìåíüøåì êîëè÷åñòâå,
÷åì ãèáðèäû.
Òðåòèé òèï — ñîâìåñòíûå ïîñåëåíèÿ C. ca-
rassius è Ñ. gibelio, â êîòîðûõ, òåì íå ìåíåå,
âñòðå÷àëèñü ãèáðèäû, ïî ãåííûì ìàðêåðàì
èäåíòèôèöèðóåìûå êàê Ñ. auratus C. caras-
Òàáëèöà 2
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå òèïû ñïåêòðîâ ôåðìåíòîâ è áåëêîâ ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì è ãèáðèäîâ
Ëîêóñ
C. aura-
tus
C. gibe-
lio-1
C. gibe-
lio-2
C. caras-
sius
C. auratus C. carassius C. gibelio-1
C. carassius
2n 3n 3n 2n 2n (F1) 2n (B) 3n 4n 4n
Aat-1
Aat-2
Gpi-1
Gpi-2
Ldh-B
Es-1
Es-2A
Es-3
Pt-1B
Pt-2
Tf
Hb
aa
aab
abb
bb
cc
aa
aab
abb
ab
bb
aa
ab
bb
ac
bc
bb
bc
bb
bc
cc
cd
bd
dd
aa
bb
aa
aa
ab
bb
*
a
b
abb
acc
aac
bc
bbb
bcd
aaa
bbb
aaa
ab
aac
a
bbb
ccc
aab
bc
bbb
bc
aaa
bbb
aaa
ab
ab
a
cc
dd
aa
bb
aa
aa
bb
aa
bb
bb
aa
c
ac
bc
cd
aa
aab
ab
abb
bb
aa
ab
bb
bc
ab
ab
ac
ad
ab
ab
ab
ab
bb
**
c
bb
bc
cd
aab
ab
ab
ab
ac
ad
aa
ab
ab
ab
ab
ab
c
ac
bc
cd
aa
aab
ab
abb
bb
aa
ab
bb
bc
ab
ac
ab
ab
bb
ab
ab
ab
c
ac
cd
aab
bb
ab
ab
ab
ab
ab
ab
a
c
abbc
accd
abbc
bc
ab
abcd
ab
ab
ab
bb
aac
c
* Ðàçíîîáðàçíûå ãåíîòèïû ñ ó÷àñòèåì ñåìè àëëåëåé. ** Ðàçíîîáðàçíûå ãåíîòèïû ñ îáÿçàòåëüíûì ó÷à-
ñòèåì àëëåëÿ Tfa, ñâîéñòâåííîãî C. carassius.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1 41
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Carassius ñarassius (Linnaeus, 1758)
sius. Îñîáè Ñ. auratus çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå
ïîïàäàëèñü. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèë âîäîåì
èç Ïîäãîðöåâ. Â 2008 ã. çäåñü èäåíòèôè-
öèðîâàíî îêîëî 4 % îñîáåé Ñ. auratus, òîãäà
êàê â 2010 ã. èõ äîëÿ â âûáîðêå óæå áûëà
60 %, ÷òî ïîäòâåðæäàåò âûñîêóþ ñïîñîá-
íîñòü ê ýêñïàíñèè ýòîãî âèäà.
×åòâåðòûé ñëó÷àé ïðåäñòàâëÿåò ïîïóëÿ-
öèÿ èç îêðåñòíîñòåé ñ. ßäóòû (îç. Ëîø),
â êîòîðîì ãèáðèäû Ñ. auratus è C. caras-
sius ñîñòàâèëè îêîëî 35 %. Ýòî ñàìàÿ ðàçíî-
îáðàçíàÿ âûáîðêà. Ïåðâîíà÷àëüíî (2006
2007 ãã.) â ýòîì îçåðå ïî÷òè ïîðîâíó âñòðå-
÷àëèñü ÷åòûðå îñíîâíûå ôîðìû, òîãäà êàê
âûáîðêå 2010 ã. ïðîèçîøëè ðåçêèå èçìåíå-
íèÿ: áûëè îáíàðóæåíû òîëüêî äèïëîèäíûå
ãèáðèäû Ñ. auratus è C. carassius, à òàêæå
îñîáè Ñ. àuratus (òàáë. 3).
Ïÿòûé ñëó÷àé âûçûâàåò ñàìîé áîëüøîé
èíòåðåñ. Ïåðâîíà÷àëüíî ýòî îòäåëüíîå ïîñå-
ëåíèå ãèáðèäîâ â íåáîëüøîì âîäîåìå, ðàñ-
ïîëîæåííîì â îêðåñòíîñòÿõ ã. Êîðîñòåíÿ.
 2008 ã. èç 69 èññëåäîâàííûõ îñîáåé 62
îêàçàëèñü ãèáðèäàìè C. auratus C. carassius,
÷òî ÷åòêî ïîäòâåðæäàåòñÿ èõ áåëêîâûìè
ñïåêòðàìè, à 7 îñîáåé ïðåäñòàâëÿëè C. gibe-
lio-1. Îñîáè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ òîãäà îá-
íàðóæèòü íå óäàëîñü. Ãèáðèäû áûëè ïîëè-
Òàáëèöà 3
Ñòðóêòóðà ïîñåëåíèé êàðàñåé, â êîòîðûõ îáíàðóæåíû îñîáè C. carassius èëè ãèáðèäû ñ ó÷àñòèåì ýòîãî âèäà
* Ïîâòîðíûå âûáîðêè, âçÿòûå â 2010 ã.
Âûáîðêà
C
.
au
ra
tu
s
Ñ
.
gi
be
lio
-1
Ñ
.
gi
be
lio
-2
,
-3
,
-4
C
.
ca
ra
ss
iu
s
C. auratus C. carassius
Ñ
.
ca
ra
ss
iu
s
C
.
gi
be
lio
-1
C
.
ca
ra
ss
iu
s
T
.
tin
ca
2n 3n 3n 2n 2n (F1) 2n (B) 3n 4n 4n 3n
?
Âåòõîå
Ãðàôñêèé-1
Êîðîñòåíü
Òî æå *
Î÷êèíî-1
Î÷êèíî-2
Ïàëèâîäû
Ïîäãîðöû
Òî æå *
Ñïàðòàê
Õèáàëîâêà
×åðêàññû
ßäóòû
Òî æå *
Âèíîêóðíûé
Êðàñíàÿ äîëèíà
Êðóãëîå
Ëèìàí-2
Ïîæàðíîå
Ïîéìà
Õîìóò
Âèëêîâî
120
39
2
2
13
31
31
6
19
40
10
56
50
9
6
4
8
7
18
38
5
10
37
2
9
2
9
5
3
19
8
2
2
9
3
14
1
1
11
6
24
4
4
2
30
1
6
13
19
1
1
3
40
2
1
1
2
10
5
1
3
12
1
1
9
1
1
1
11
4
3
4
5
2
2
1
10
2
3
1
1
2
1
6
1
1
6 1
1
2
1
42 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1
Ñ.Â. Ìåææåðèí, Ñ.Â. Êîêîäèé, À.Â. Êóëèø è äð.
ìîðôíûìè ïî ëîêóñàì Tf (÷åòûðå ãåíîòèïà),
Ldh-B (äâà ãåíîòèïà) è Pt-2 (äâà ãåíîòèïà),
êàæäûé ãåíîòèï îòâå÷àë ñïåêòðó ãèáðèäà F1.
Ìåæäó ãåíîòèïàìè ðàçíûõ ëîêóñîâ îäíî-
çíà÷íî íå áûëî àññîöèàöèé, ÷òî äàåò îñíî-
âàíèå ñ÷èòàòü ãèáðèäíûõ êàðàñåé íåêëîíî-
âûìè ôîðìàìè. Ïðè ïîâòîðíîì èññëåäîâà-
íèè, ïðîâåäåííîì â 2010 ã., ãèáðèäû íå
áûëè îáíàðóæåíû âîîáùå, òîãäà êàê ÷èñ-
ëåííîñòü ðûá â ýòîì ïðóäó ðåçêî óïàëà.
Çäåñü óæå äîìèíèðîâàëè Ñ. gibelio-1, òàêæå
áûëî îáíàðóæåíî íåñêîëüêî îñîáåé Ñ. gibe-
lio-3, äâà êàðàñÿ êèòàéñêèõ Ñ. auratus è îäèí
çîëîòîé C. carassius. Èçìåíåíèÿ äîêàçû-
âàþò, ÷òî ñîîáùåñòâî êàðàñåé, îñíîâàííîå
íà ãèáðèäíûõ îñîáÿõ Ñ. auratus C. ñaras-
sius, ÿâëÿåòñÿ íåñòàáèëüíûì.
 öåëîì ïî 17 âîäîåìàì, â êîòîðûõ îáíà-
ðóæåíû ëèáî îñîáè C. carassius, ëèáî ãèá-
ðèäû Ñ. auratus C. carassius, ñîîòíîøåíèå
âèäîâ è áèîòèïîâ áûëî ñëåäóþùèì: Ñ. aura-
tus — 50 %, C. carassius — 17 %, ãèáðèäû Ñ.
auratus C. carassius — 19 % è îêîëî 15% —
ðàçíûå áèîòèïû Ñ. gibelio.
Ãèáðèäèçàöèÿ C. carassius è C. gibelio-1.
Òðè ãèáðèäíûå îñîáè, âûÿâëåííûå â ñîâ-
ìåñòíîì ïîñåëåíèè Ñ. gibelio-1 è C. carassius
(Î÷êèíî-1), ïî ñëîæíûì ãèáðèäíûì ñïåêòðàì
îòâå÷àþùèì ãåíîòèïàì Aat-1abbc, Aat-2accc,
Gpi-1abbc, Es-1abcd, ìîæíî òîëüêî ñ÷èòàòü ãè-
áðèäàìè C. carassius C. gibelio-1. Â ýòîì âî-
äîåìå íåñêîëüêèìè ãîäàìè ðàíåå [4, 5] óæå
îáíàðóæèâàëè òåòðàïëîèäíûõ ãèáðèäîâ, êî-
òîðûå áûëè òîãäà èäåíòèôèöèðîâàíû êàê
Ñ. auratus s. lato C. ñarassius, ïðè÷åì òîã-
äà ýòè ãèáðèäû ÷èñëåííî ïðåîáëàäàëè.
Îáíàðóæåíèå ãèáðèäîâ çîëîòîãî êàðàñÿ ñ
îäíîïîëûì ñåðåáðÿíûì ìîæíî ñ÷èòàòü íå-
áîëüøîé íàó÷íîé ñåíñàöèåé, åñëè ó÷åñòü,
÷òî ïîïóëÿöèè Ñ. gibelio – ýòî ãèíîãåíå-
òè÷åñêèå ñàìêè, ãèáðèäèçàöèÿ ñ êîòîðûìè
ïî îïðåäåëåíèþ íåâîçìîæíà.
 òðåõ ïîñåëåíèÿõ, âêëþ÷àÿ âîäîåì èç-
ïîä ×åðêàññ, â êîòîðîì òàê æå, êàê â Î÷-
êèíî-1, ñîñóùåñòâîâàëè C. carassius è Ñ. gi-
belio-1, äîëÿ îñîáåé C. carassius Ñ. gibelio-1
ñîñòàâèëà òîëüêî 5 %. Î÷åâèäíî, ÷òî îáû÷íî
ïðè ðåïðîäóêòèâíûõ êîíòàêòàõ ýòèõ âèäîâ
ïðîèñõîäèò ãèíîãåíåç, à èíêîðïîðàöèÿ õðî-
ìîñîìíîãî íàáîðà ñïåðìàòîçîèäà C. caras-
sius â òðèïëîèäíûé ãåíîì ÿéöåêëåòêè C. gibelio
ñëó÷àåòñÿ âåñüìà ðåäêî.  êîíöå êîíöîâ ýòî
ïîäòâåæäàåò, ÷òî êàðàñü ñåðåáðÿíûé è êà-
ðàñü çîëîòîé äåéñòâèòåëüíî ìîãóò ñîñóùåñò-
âîâàòü â îäíèõ âîäîåìàõ, íå ïîãëîùàÿ äðóã
äðóãà, òîãäà êàê ñîñóùåñòâîâàíèå Ñ. auratus
è C. carassius âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íî.
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ C. carassius è
ëèíÿ Tinca tinca. Â âîäîåìå ßäóòû áûëà îòìå-
÷åíà íåîáû÷íàÿ îñîáü ñ àíîìàëèÿìè ñòðîå-
íèÿ æàáåðíîé êðûøêè, êîòîðàÿ ïî ãåííûì
ìàðêåðàì, â ÷àñòíîñòè ãèáðèäíîìó àñèì-
ìåòðè÷íîìó ñïåêòðó ëîêóñà Ldh-A (ðèñó-
íîê), ìîíîìîðôíîãî ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
C. carassius è îòâå÷àþùåãî ãåíîòèïó Ldh-
Aaab, âûõîäèëà çà ðàìêè ãèáðèäíîãî êîì-
ïëåêñà ðîäà Carassius. Êðîìå òîãî, äëÿ íåå
áûëè õàðàêòåðíû íåîáû÷íûå äëÿ îñòàëü-
íûõ ãèáðèäîâ çíà÷åíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ: 24 òû÷èíêè íà ïåðâîé æàáåð-
íîé äóãå è 33 ÷åøóè â áîêîâîé ëèíèè. Òà-
êèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè, à òàêæå
ñïåêòðû ëîêóñîâ (Ldh-A, Ldh-B, Aat-1, Pt-1Â),
îòìå÷åííûå ó ýòîé îñîáè, âîçìîæíû òîëü-
êî ó ãèáðèäîâ C. carassius ñ ëèíåì îáûê-
íîâåííûì Tinca tinca, êîòîðûé îáèòàåò
â ýòîì æå âîäîåìå. Ó÷èòûâàÿ àñèììåòðè÷-
íîñòü ñïåêòðà Ldh-A è ðàçìåðû ýðèòðîöè-
òîâ, îòâå÷àþùèå òðèïëîèäàì, âïîëíå ìîæ-
íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýòîò ãèáðèä îòâå-
÷àåò áèîòèïó 2 C. carassius — Tinca tinca.
Èçìåí÷èâîñòü ñïåêòðîâ ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû ó êà-
ðàñåé: À – C. auratus, Ñ – C. ñarassius, T – T. tinca.
Íèæå ñîîòâåòñòâåííî ãåíîòèïû ëîêóñîâ Ldh-A è
Ldh-B
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1 43
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Carassius ñarassius (Linnaeus, 1758)
Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäîâ. Èäåí-
òèôèêàöèÿ ãèáðèäîâ Ñ. auratus C. carassius
ïðîâåäåíà ïî äèàãíîñòè÷åñêèì äëÿ ýòèõ âè-
äîâ ëîêóñàì: Aat-1, Aat-2, Pt-1B, Es-1, Es-2A,
Es-3, Hb (òàáë. 3). Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèí-
ñòâî ãèáðèäîâ ïî ýòèì ëîêóñàì áûëè ãå-
òåðîçèãîòàìè, ïðè÷åì èìåëè àëëåëè, ñâîé-
ñòâåííûå ðîäèòåëüñêèì âèäàì, à çíà÷èò –
ýòî ãèáðèäû F1. Êðîìå òîãî, â âîäîåìå Âåò-
õîå îáíàðóæåí êàðàñü, ïî ëîêóñàì Es-1 è
Ldh-B èìåâøèé ãèáðèäíûå ãåòåðîçèãîòíûå
ñïåêòðû, íà îñíîâàíèè êîòîðûõ åãî ñëåäóåò
èäåíòèôèöèðîâàòü êàê Ñ. auratus C. ca-
rassius, à ïî ãåíîòèïàì ëîêóñîâ Aat-1, Es-2,
Es-3, Pt-2 êàê Ñ. auratus. Ïîäîáíûé ãèáðèä-
íûé êàðàñü áûë îáíàðóæåí è â îç. Ïîéìà:
ïî îäíèì äèàãíîñòè÷åñêèì ëîêóñàì îí áûë
ãèáðèäîì, à ïî äðóãèì — Ñ. auratus. Î÷å-
âèäíî, ïîÿâëåíèå òàêîãî ðîäà îñîáåé –
ðåçóëüòàò âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèé ãèáðè-
äîâ ñ C. auratus, à ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ãèáðèäû
ðàçìíîæàþòñÿ áåêêðîññèðîâàíèåì ñ äîìè-
íèðóþùèì â âîäîåìàõ êàðàñåì êèòàéñêèì.
Ãåíîìíàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäîâ. Áîëüøàÿ
÷àñòü ãèáðèäîâ (85 %) C. auratus C. carassius
áûëè äèïëîèäàìè. Íà ýòî óêàçûâàþò ðàç-
ìåðû ýðèòðîöèòîâ â äèàïàçîíå, îòâå÷àþùåì
ðàçìåðàì ýðèòðîöèòîâ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ
(òàáë. 4). Îêîëî 14 % áûëè òðèïëîèäàìè
è îäíà-åäèíñòâåííàÿ îñîáü èç îç. ßäóòû –
òåòðàïëîèäîì (òàáë. 4), ÷òî îòâå÷àåò 1 %
îáùåãî ÷èñëà öèòîìåòðè÷åñêè èññëåäîâàí-
íûõ ãèáðèäîâ. Áîëüøå âñåãî ïîëèïëîèäíûõ
ãèáðèäîâ îòìå÷åíî â îç. ßäóòû, ñîîòíîøå-
íèå ìåæäó äèïëîèäíûìè è ïîëèïëîèä-
íûìè ãèáðèäàìè çäåñü áûëî 2:1 ïî ñðàâíå-
íèþ ñ 6:1, õàðàêòåðíûì äëÿ âñåõ ãèáðèäíûõ
êàðàñåé â öåëîì. Ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ òà-
êîãî áîëüøîãî ÷èñëà òåòðàïëîèäîâ ìîãëà
áûòü ãèáðèäèçàöèÿ ñ îñîáÿìè áèîòèïà
C. gibelio-2, êîòîðûé çäåñü âñòðå÷àåòñÿ â
áîëüøîì êîëè÷åñòâå. Î÷åíü íåìíîãî òðè-
ïëîèäíûõ ãèáðèäíûõ êàðàñåé — 3 íà 61 –
îáíàðóæåíû â âîäîåìå ïîä Êîðîñòåíåì, ãäå
îíè ñîñòàâèëè ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî
îñîáåé. Îñòàëüíûå ãèáðèäû ýòîé âûáîðêè
áûëè äèïëîèäàìè.
Ê îñîáåííîñòÿì ãèáðèäîâ Ñ. auratus C.
carassius ñëåäóåò îòíåñòè îòñóòñòâèå ðàçëè÷èé â
äîçàõ ãåíîâ ãåòåðîçèãîòíûõ ñïåêòðîâ äèà-
ãíîñòè÷åñêèõ ëîêóñîâ äèïëîèäíûõ è òðè-
ïëîèäíûõ îñîáåé, â ÷àñòíîñòè Aat-1, Ldh-B,
Pt-1A. Ýòî íå ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü, êà-
êîé èç õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ – Ñ. auratus
èëè Ñ. carassius – ïðåäñòàâëåí ó ãèáðèäíûõ
òðèïëîèäîâ äâîéíûì íàáîðîì.
Ãèáðèäû C. carassius C. gibelio èç Î÷-
êèíî, êàê è îæèäàëîñü, ïî õàðàêòåðó àë-
ëîçèìíûõ ñïåêòðîâ îêàçàëèñü òåòðàïëîè-
äàìè. Ðàçìåðû èõ ýðèòðîöèòîâ áîëåå ÷åì
íà 2/3 óâåëè÷åíû ïî ñðàâíåíèþ ñ äèïëîè-
äàìè. Ïîëèïëîèäîì, íî ñ òðèïëîèäíîé
ñòðóêòóðîé ãåíîìà (òàáë. 4) òàêæå îêàçàëñÿ
ïðåäïîëàãàåìûé ãèáðèä C. carassius T. tinña.
Ïîëîâàÿ ñòðóêòóðà è ôåðòèëüíîñòü ãèáðè-
äîâ. Ó èññëåäîâàííûõ ãèáðèäîâ C. auratus
Òàáëèöà 4
Êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ êàðàñåé (N), ïëîèäíîñòü (n), ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïëîùàäè ýðèòðîöèòîâ (M), èõ
ñòàíäàðòíûå îøèáêè (m), à òàêæå ìèíèìàëüíûå (Min) è ìàêñèìàëüíûå (Max) çíà÷åíèÿ â áàññåéíå Äíåïðà
Âèäû, ãèáðèäû N n M m Min Max
Ñ. auratus
C. gibelio-1
C. gibelio-2, -3, -4
C. carassius
C. auratus C. carassius
C. carassius C. gibelio-1
305
174
91
83
86
17
1
3
2n
3n
3n
2n
2n
3n
4n
4n
126
187
178
134
131
174
233
241
0,6
0,8
1,3
1
0,7
2,3
–
5
96
163
158
112
110
162
–
228
157
231
227
157
150
205
–
251
44 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1
Ñ.Â. Ìåææåðèí, Ñ.Â. Êîêîäèé, À.Â. Êóëèø è äð.
Ñ. carassius ñàìêè ñîñòàâèëè 71 % (òàáë. 3).
Ýòî ñìåùåíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ â ñòî-
ðîíó ñàìîê õàðàêòåðíî äëÿ äèïëîèäíûõ
îñîáåé, òîãäà êàê ó òðèïëîèäîâ îíî ðàâ-
íîå. Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ íèçêîé æèçíå-
ñïîñîáíîñòüþ è ýëèìèíàöèåé èìåííî òðè-
ïëîèäíûõ ñàìîê. Ó ìíîãèõ èç îáíàðóæåí-
íûõ òðèïëîèäîâ ïî ñóòè áûëè íå ÿè÷íèêè,
à ïàðåíõèìàòîçíûå îáðàçîâàíèÿ ñ íåáîëüøè-
ìè âêðàïëåíèÿìè ïîðöèé èêðû, ÷òî äàëî
îñíîâàíèå âñå-òàêè ñ÷èòàòü èõ ñàìêàìè. Ó
òðèïëîèäíûõ ñàìöîâ ñåìåííèêè âíåøíå
âûãëÿäåëè ñîâåðøåííî íîðìàëüíûìè. Åäèí-
ñòâåííàÿ òåòðàïëîèäíàÿ îñîáü Ñ. auratus
C. carassius áûëà ñàìêîé è òîæå èìåëà
åäèíè÷íûå èêðèíêè.
Ãèáðèäû C. carassius Ñ. gibelio áûëè ñàì-
êàìè ñ âíåøíå íîðìàëüíûìè ãîíàäàìè.
Îáñóæäåíèå ïîëó÷åííûõ äàííûõ. Ïðîâå-
äåííûå èññëåäîâàíèÿ äîêàçûâàþò íå òîëüêî
ôàêò ëåãêî ïðîòåêàþùåé ãèáðèäèçàöèè ìåæ-
äó C. carassius è C. auratus, à òàêæå ñëó÷à-
þùóþñÿ èíîãäà ãèáðèäèçàöèþ ñ äðóãè-
ìè âèäàìè, íî è äîêàçûâàþò, ÷òî â äàííîì
ñëó÷àå îáðàçóåòñÿ ãèáðèäíûé äèïëîèäíî-
ïîëèïëîèäíûé êîìïëåêñ. Îñíîâàíèåì äëÿ
òàêîãî ðîäà çàêëþ÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî
äèïëîèäíî-òðèïëîèäíûé-òåòðàïëîèäíûé
ñòàòóñ ãèáðèäîâ C. auratus C. carassius, íî
è ìàññîâîñòü ýòîãî áèîòèïà. Ïðè ýòîì åñòü
âñå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî ìåõàíèçìîì
ðåïðîäóêöèè ó ãèáðèäîâ Ñ. auratus C.
carassius ÿâëÿåòñÿ íå êëîíàëüíîå ðàç-
ìíîæåíèå, ó ðûá – ýòî ãèíîãåíåç, à,
âåðîÿòíåå âñåãî, ãèáðèäîãåíåç – ïîëóêëî-
íàëüíîå âîñïðîèçâîäñòâî ãèáðèäîâ, êîãäà
íà ïðåìåéîòè÷åñêèõ ñòàäèÿõ ýëèìèíèðóåòñÿ
ãåíîì îäíîãî èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ [14].
Îñíîâàíèÿìè äëÿ òàêîãî âûâîäà ÿâëÿþòñÿ
ñëåäóþùèå îáñòîÿòåëüñòâà: ñ îäíîé ñòîðîíû,
ôåðòèëüíîñòü è ðàçíîïîëîñòü ãèáðèäîâ, à
ñ äðóãîé – îòñóòñòâèå â ãèáðèäíûõ ïîïó-
ëÿöèÿõ ãåííûõ èíòðîãðåññèé è íàëè÷èå òîëü-
êî åäèíè÷íûõ áåêêðîññîâ. Ê ýòîìó ñëåäóåò
äîáàâèòü, ÷òî èìåííî ïîëóêëîíàëüíîå ðàç-
ìíîæåíèå âñòðå÷àåòñÿ â äðóãèõ ãèáðèäíûõ
êîìïëåêñàõ åâðîïåéñêèõ êàðïîâûõ ðûá [15].
×òî êàñàåòñÿ íåìíîãî÷èñëåííûõ òåòðàïëî-
èäíûõ ãèáðèäîâ C. carassius C. gibelio-1,
êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ôåðòèëüíûìè ñàìêàìè,
òî âåðîÿòíåå âñåãî îíè, ïîäîáíî C. gibelio-1,
ðàçìíîæàþòñÿ ãèíîãåíåçîì.
Ïîõîæàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîñåëåíèé
è ñàìèõ ãèáðèäîâ íàáëþäàåòñÿ â ïîïóëÿöèÿõ
çåëåíûõ ëÿãóøåê, â êîòîðûõ ïðèñóòñòâóþò
ãëàâíûì îáðàçîì àëëîäèïëîèäû Pelophylax
esculentus — ridibundus, ïðè íåçíà÷èòåëüíîé
ïîðöèè àëëîòðèïëîèäîâ [16]. Ãèáðèäû áîëü-
øåé ÷àñòüþ ðàçìíîæàþòñÿ ïîëóêëîíàëüíî,
î÷åíü ðåäêî êëîíàëüíî, ïðîèçâîäÿ íåðåäóöè-
ðîâàííûå ãàìåòû â ñìåñè ñ ðåäóöèðîâàííûìè.
Íåïîñðåäñòâåííûå íàáëþäåíèÿ çà ñîâ-
ìåñòíûìè ïîñåëåíèÿìè ýòèõ âèäîâ ïîêàçû-
âàþò, ÷òî îíè íåñòàáèëüíû, è âñåãäà çîëîòîé
êàðàñü óñòóïàåò ìåñòî êàðàñþ êèòàéñêîìó
[18, 19]. Î÷åâèäíî, ïðè÷èíîé ìåæâèäîâûõ
èñêëþ÷åíèé ìîãóò áûòü è ýêîëîãè÷åñêèå
ôàêòîðû. Îäíàêî â äàííîì ñëó÷àå ïðè ìàñ-
ñîâîé ãèáðèäèçàöèè è ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî
÷èñëåííîñòü êàðàñÿ êèòàéñêîãî â âîäîåìàõ
Óêðàèíû â òûñÿ÷è ðàç ïðåâîñõîäèò ÷èñëåí-
íîñòü êàðàñÿ çîëîòîãî, ìîæíî ïðîãíîçèðî-
âàòü, ÷òî ðàíî èëè ïîçäíî òîëüêî ïî ïðè-
÷èíå ãèáðèäèçàöèè êàðàñü êèòàéñêèé «âûäà-
âèò» êàðàñÿ çîëîòîãî, ìåñòî êîòîðîãî âðåìåí-
íî çàéìóò íåìíîãî÷èñëåííûå ãèáðèäû.
Âûâîäû. Ñèòóàöèÿ ñ êàðàñÿìè – ýòî óíè-
êàëüíûé ñëó÷àé áèîëîãè÷åñêîé èíâàçèè,
êîãäà ÷óæåðîäíûé âèä, ïîïàâøèé â áëàãî-
ïðèÿòíûå äëÿ íåãî óñëîâèÿ è äàâ âñïûøêó
÷èñëåííîñòè, ìîæåò ïóòåì ãèáðèäèçàöèè
ãåíåòè÷åñêè ïîãëîùàòü àáîðèãåííûé âèä,
äåëàÿ åãî íàðÿäó ñ äðóãèìè ôàêòîðàìè èñ-
÷åçàþùèì.
S.V. Mezhzherin, S.V. Kokodiy,
A.V. Kulish, D.B. Verlatiy, L.V. Fedorenko
HYBRIDIZATION OF CRUCIAN CARP,
CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS, 1758), IN
UKRAINIAN RESERVOIRS AND GENETIC
STRUCTURE OF HYBRIDS
Hybridization of crucian carps Ñarassius caras-
sius in polyspecific crucian populations of reservoirs
of Ukraine and genetic structure of the hybrids were
investigated using biochemical gene marking and cy-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1 45
Ãèáðèäèçàöèÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Carassius ñarassius (Linnaeus, 1758)
tometric procedure. The fact of wide hybridization be-
tween C. auratus and Ñ. carassius was proved to be
true by large number of hybrids which can form popu-
lations consisting only from hybrid individuals. Hy-
brids C. auratus Ñ. carassius were diploid, tryploid
and in exceptional cases tetraploid; females and males
which most likely breed by hybridogenesis. Besides,
some clonal hybrids C. carassius C. gibelio-1 appear-
ing as tetraploid females, and one triploid female C.
carassius Tinca tinca were revealed. It is supported
that hybridization of alien C. auratus with endemic C.
carassius became one of mechanisms of replacement
and depressions of populations of the last.
Ñ.Â. Ìåææåð³í, Ñ.Â. Êîêîä³é,
À.Â. Êóë³ø, Ä.Á. Âåðëàòèé, Ë.Â. Ôåäîðåíêî
òÁÐÈÄÈÇÀÖ²ß ÇÎËÎÒÎÃÎ ÊÀÐÀÑß
(CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS, 1758))
Ó ÂÎÄÎÉÌÀÕ ÓÊÐÀ¯ÍÈ ² ÃÅÍÅÒÈ×ÍÀ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ òÁÐÈIJÂ
óáðèäèçàö³ÿ çîëîòîãî êàðàñÿ Ñarassius carassius
â ïîë³âèäîâèõ ïîñåëåííÿõ êàðàñ³â âîäîéì Óêðà¿íè
òà ãåíåòè÷íà ñòðóêòóðà éîãî ã³áðèä³â äîñë³äæåí³
øëÿõîì á³îõ³ì³÷íîãî ãåííîãî ìàðêóâàííÿ òà öèòî-
ìåòð³¿. Äîâåäåíî ôàêò øèðîêî¿ ã³áðèäèçàö³¿ ì³æ
C. auratus ³ Ñ. carassius, ùî ï³äòâåðäæóºòüñÿ ÷è-
ñåëüí³ñòþ ã³áðèä³â, ÿê³ ìîæóòü íàâ³òü òèì÷àñîâî
óòâîðþâàòè àâòîíîìí³ ïîïóëÿö³¿, ùî ñêëàäàþòüñÿ
ç ã³áðèäíèõ îñîáèí. óáðèäè C. auratus Ñ. caras-
sius áóëè àëîäèïëî¿äàìè, àëîòðèïëî¿äàìè òà ó
âèíÿòêîâèõ âèïàäêàõ àëîòåòðàïëî¿äàìè; ñàìêàìè ³
ñàìöÿìè ìàéæå ó ð³âíîìó ñï³ââ³äíîøåíí³, ÿê³,
éìîâ³ðíî, ðîçìíîæóþòüñÿ ã³áðèäîãåíåçîì. Êð³ì òîãî,
âèÿâëåíî ê³ëüêà êëîíîâèõ ã³áðèä³â C. carassius C.
gibelio-1, ùî âèÿâèëèñÿ òåòðàïëî¿äíèìè ñàìêàìè,
³ îäíà òðèïëî¿äíà ñàìêà C. carassius Tinca tinca.
Íàâîäÿòüñÿ àðãóìåíòè íà êîðèñòü òîãî, ùî ã³áðè-
äèçàö³ÿ àäâåíòèâíîãî C. auratus ç àáîðèãåííèì C.
carassius ñòàëà îäíèì ç ìåõàí³çì³â âèò³ñíåííÿ òà
äåïðåñ³é ïîïóëÿö³é îñòàííüîãî.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Áîãóöêàÿ Í.Ã., Íàñåêà À.Ì. Êàòàëîã áåñ÷åëþñ-
òíûõ è ðûá ïðåñíîâîäíûõ è ñîëîíîâàòûõ
âîä Ðîññèè ñ íîìåíêëàòóðíûìè è òàêñîíî-
ìè÷åñêèìè êîììåíòàðèÿìè. – Ì., 2004. – 389 ñ.
2. Kalouš L., Šechtova V., Bohlen J. First European re-
cord of Carassius langsdorfii from the Elbe basin //
J. Fish Biol. – 2007. – 70, Suppl. A. – P. 132–138.
3. Äåì÷åíêî Ì.Ô. Íåêîòîðûå âîïðîñû áèîëîãèè
ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ â Êðåìåí÷óãñêîì âîäîõðàíè-
ëèùå // Ðûá. õîçÿéñòâî. – 1981. – Âûï. 32. –
Ñ. 43–47.
4. Ìåææåðèí Ñ.Â., Ëèñåöêèé È.Ë. Åñòåñòâåííàÿ
ãèáðèäèçàöèÿ ñåðåáðÿíîãî (Carassius auratus) è
çîëîòîãî (C. carassius) êàðàñåé: ýâîëþöèîííûé
ôåíîìåí èëè ïîãëîùåíèå îäíîãî âèäà äðóãèì? //
Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2004. – ¹ 9. – Ñ. 162–
166.
5. Ìåææåðèí Ñ.Â., Ëèñåöêèé È.Ë. Ãåíåòè÷åñêàÿ
ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé êàðàñåé (Cypriniformes,
Cyprinidae, Carassius L., 1758), íàñåëÿþùèõ âîäî-
åìû Ñðåäíåäíåïðîâñêîãî áàññåéíà // Öèòîëî-
ãèÿ è ãåíåòèêà. – 2004. – 38, ¹ 5. – Ñ. 45–
54.
6. Ìåææåðèí Ñ.Â., Êîêîäèé Ñ.Â. Äèïëîèäíî-ïî-
ëèïëîèäíûé êîìïëåêñ Ñ. auratus – carassius
êàðïîâûõ ðûá (Cyprinidae) â ôàóíå Óêðàèíû //
Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2007. – ¹ 12. – Ñ. 162–
166.
7. Ìåææåðèí Ñ.Â., Êîêîäèé Ñ.Â., Êóëèø À.Â.,
Ôåäîðåíêî Ë.Â. Ñòðóêòóðà ãèáðèäîâ Carassius
auratus s. lato C. carassius (Cyprinidae) â ïîñå-
ëåíèÿõ êàðàñåé áàññåéíà Äíåïðà è Ñåâåðñêîãî
Äîíöà // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2009. – ¹ 6. –
Ñ. 191–197.
8. Hänfling B., Bolton P., Harley M., Carvalho G.R.
A molecular approach to detect hybridization
between crucian carp (Carassius carassius) and
non-indigenous carp species (Carassius spp. and
Cyprinus carpio) // Freshwater Biol. – 2005. – 50,
¹ 3. – P. 403–415.
9. Papoušek I., Vetešnik L., Hala ka K., Luskova V.,
Humpl M., Mendel J. Identification of natural hy-
brids of gibel carp Carassius auratus gibelio (Bloch)
and crucian carp Carassius carassius (L.) from
lower Dyje River floodplain (Czech Republic) //
J. Fish Biol. – 2008. – 72. – Ð. 1230–1235.
10. Ãîðþíîâà À.È. Î ðàçìíîæåíèè ñåðåáðÿíîãî êà-
ðàñÿ // Âîïð. èõòèîëîãèè. – 1960. – 7, âûï. 15. –
Ñ. 106–110.
11. Peacock F.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum
protein electrophoresis in acrylamide gel patterns
from normal human subjects // Science. – 1965. –
147. – P. 1451–1455.
12. Sezaki K., Kobayashi H., Nakamura M. Size of
erythrocytes in the diploid and triplod specimens of
Carassius auratus langsdorfii // Jap. J. Ichthyol. –
1977. – 24, ¹ 2. – P. 135–140.
13. Ìåææåðèí Ñ.Â., Êîêîäèé Ñ.Â. Ïîëèêëîíîâàÿ
ñòðóêòóðà åâðîïåéñêèõ ñåðåáðÿíûõ êàðàñåé
Carassius auratus s. lato â âîäîåìàõ Óêðàèíû //
Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2008. – ¹ 7. – C. 162–
169.
14. Uzzell T., Hotz H., Berger L. Genome exclusion in
gametogenesis by an interspecific Rana hybrid: evi-
dence from electrophoresis of individual oocytes //
J. Exp. Zool. – 1980. – 214, ¹ 3. – P. 251–
259.
46 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 1
Ñ.Â. Ìåææåðèí, Ñ.Â. Êîêîäèé, À.Â. Êóëèø è äð.
15. Carmona J.A., Sanjur O.I., Doadrio I., Machordom
A., Vrijenhoek R.C. Hybridogenetic reproduction
and maternal ancestry of polyploid Iberian fish:
the Tropidophoxinellus alburnoides ñomplex // Ge-
netics. – 1997. – 146. – P. 983–993.
16. Berger L. Western Palearctic water frogs (Am-
phibia, Ranidae): systematics, genetics and popu-
lation compositions // Experientia. – 1983. – 39,
¹ 2. – P. 127–130.
17. Ìåææåðèí C.Â. Æèâîòíûå ðåñóðñû Óêðàè-
íû â ñâåòå ñòðàòåãèè óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ :
Àíàëèò. ñïðàâî÷íèê. – Êèåâ : Ëîãîñ, 2008. –
282 ñ.
18. Êóêóðàäçå À.Ì., Ìàðèÿø Ë.Ô. Ìàòåðèàëû ê
ýêîëîãèè ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ Carassius auratus
gibelio (Bloch) // Âîïð. èõòèîëîãèè. – 1975. –
15, ¹ 3. – Ñ. 456–462.
19. Àáðàìåíêî Ì.È. Ýêîëîãî-ãåíåòè÷åñêèå çàêîíî-
ìåðíîñòè âñïûøêè ÷èñëåííîñòè ñåðåáðÿíîãî
êàðàñÿ Carassius auratus gibelio â Àçîâñêîì
ìîðå è äðóãèõ áàññåéíàõ Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî
ðåãèîíà // Íîâåéøèå ýêîëîãè÷åñêèå ôåíîìå-
íû â Àçîâñêîì ìîðå (âòîðàÿ ïîëîâèíà XX
âåêà). Ò. 5. – Àïàòèòû : Èçä. ÊÍÖ ÐÀÍ, 2003. –
Ñ. 276–380.
Ïîñòóïèëà 02.02.10
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <FEFF005400650020006e006100730074006100760069007400760065002000750070006f0072006100620069007400650020007a00610020007500730074007600610072006a0061006e006a006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b006900200073006f0020006e0061006a007000720069006d00650072006e0065006a016100690020007a00610020006b0061006b006f0076006f00730074006e006f0020007400690073006b0061006e006a00650020007300200070007200690070007200610076006f0020006e00610020007400690073006b002e00200020005500730074007600610072006a0065006e006500200064006f006b0075006d0065006e0074006500200050004400460020006a00650020006d006f0067006f010d00650020006f0064007000720065007400690020007a0020004100630072006f00620061007400200069006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200069006e0020006e006f00760065006a01610069006d002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|