Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса
Исследования направлены на выявления первичных реакций метаболизма клеток растений на действие солевого стресса. Обнаружена активация регуляторного фермента фосфолипазы D у растений табака дикого типа, а также у трансгенных растений табака cax1 на ранних этапах действия солевого стресса. Установлено...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2012 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2012
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126465 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса / И.В. Покотило, С.В. Кретинин, В.С. Кравец // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 3. — С. 3-9. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860218058096771072 |
|---|---|
| author | Покотило, И.В. Кретинин, С.В. Кравец, В.С. |
| author_facet | Покотило, И.В. Кретинин, С.В. Кравец, В.С. |
| citation_txt | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса / И.В. Покотило, С.В. Кретинин, В.С. Кравец // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 3. — С. 3-9. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Исследования направлены на выявления первичных реакций метаболизма клеток растений на действие солевого стресса. Обнаружена активация регуляторного фермента фосфолипазы D у растений табака дикого типа, а также у трансгенных растений табака cax1 на ранних этапах действия солевого стресса. Установлено, что нарушение внутриклеточного гомеостаза ионов кальция, а также угнетение активности фосфолипазы D снижают стойкость растений табака к воздействию засоленности и указывают на вовлечение упомянутых систем в сигналинг при стресс-адаптации растений.
Дослідження спрямовані на з’ясування первинних реакцій метаболізму клітин рослин за умов дії сольового стресу. Виявлено активацію регуляторного ферменту фосфоліпази D у рослин тютюну дикого типу, а також у трансгенних рослин тютюну cax1 на ранніх етапах дії сольового стресу. Показано, що порушення внутрішньоклітинного гомеостазу іонів кальцію, а також пригнічення активності фосфоліпази D знижують стійкість тютюну до дії засоленості та вказують на залучення згаданих систем до сигналінгу за умов стрес-адаптації рослин.
This work was aimed at investigating the primary reactions of plant cell metabolism in response to salt stress. It was found that the phospholipase D regulatory enzyme is activated in wild-type and transgenic cax1 tobacco plants during the early stages of the influence of salt stress. We have shown that a disturbance in the intracellular homeostasis of calcium ions and oppression of phospholipase D activity decrease the resistance of tobacco plants under the influence of salinity and also indicate the involvement of such systems in signaling during stress adaptation of plants.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:17:02Z |
| format | Article |
| fulltext |
3
Îðèãèíàëüíûå ðàáîòû
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
© È.Â. ÏÎÊÎÒÈËÎ, Ñ.Â. ÊÐÅÒÈÍÈÍ, Â.Ñ. ÊÐÀÂÅÖ, 2012
УДК 577.125.53
И.В. ПОКОТИЛО, С.В. КРЕТИНИН, В.С. КРАВЕЦ
Институт биоорганической химии и нефтехимии НАН Украины, Киев
Е-mail: Pokotylo@bpci.kiev.ua
РОЛЬ ФОСФОЛИПАЗЫ D
В РЕАКЦИЯХ МЕТАБОЛИЗМА
КЛЕТОК ТРАНСГЕННЫХ РАСТЕНИЙ
ТАБАКА cax1 НА ДЕЙСТВИЕ
СОЛЕВОГО СТРЕССА
Èññëåäîâàíèÿ íàïðàâëåíû íà âûÿâëåíèå ïåðâè÷-
íûõ ðåàêöèé ìåòàáîëèçìà êëåòîê ðàñòåíèé ïðè
äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà. Îáíàðóæåíà àêòèâàöèÿ
ðåãóëÿòîðíîãî ôåðìåíòà ôîñôîëèïàçû D ó ðàñòå-
íèé òàáàêà äèêîãî òèïà, à òàêæå ó òðàíñãåííûõ
ðàñòåíèé òàáàêà cax1 íà ðàííèõ ýòàïàõ äåéñòâèÿ
ñîëåâîãî ñòðåññà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàðóøåíèå âíó-
òðèêëåòî÷íîãî ãîìåîñòàçà èîíîâ êàëüöèÿ, à òàêæå
óãíåòåíèå àêòèâíîñòè ôîñôîëèïàçû D ñíèæàþò
ñòîéêîñòü ðàñòåíèé òàáàêà ê âîçäåéñòâèþ çàñîëå-
íèÿ è óêàçûâàþò íà âîâëå÷åíèå óïîìÿíóòûõ ñèñòåì
â ñèãíàëèíã ïðè ñòðåññ-àäàïòàöèè ðàñòåíèé.
Ââåäåíèå. Ðàñïðîñòðàíåííîñòü è ñòåïåíü íå-
áëàãîïðèÿòíîãî âëèÿíèÿ ñîëåâîãî ñòðåññà îá-
óñëîâëèâàþò åãî ïîçèöèîíèðîâàíèå â êà÷åñ-
òâå îäíîãî èç êëþ÷åâûõ ëèìèòèðóþùèõ ôàê-
òîðîâ ðîñòà. Ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé ÷óâñòâè-
òåëüíîñòü ê åãî âîçäåéñòâèþ ñîõðàíÿåòñÿ íà
ïðîòÿæåíèè âñåãî îíòîãåíåçà è ñïîñîáñòâóåò
ñóùåñòâåííîìó óãíåòåíèþ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ. Îäíàêî ðàñòèòåëüíûå îðãàíèçìû ñïî-
ñîáíû íåïîñðåäñòâåííî ðåàãèðîâàòü íà èç-
ìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû è èíèöèèðîâàòü íà
áèîõèìè÷åñêîì óðîâíå àêòèâàöèþ êîìïåíñà-
òîðíûõ ìåõàíèçìîâ [1, 2].
Ñðåäè ðàññìàòðèâàåìûõ ïîñðåäíèêîâ ðå-
öåïöèè ñòðåññîâûõ ñèãíàëîâ îäíî èç âåäóùèõ
ìåñò çàíèìàþò ôîñôîëèïàçû – ôåðìåíòû,
ñïîñîáíûå îáåñïå÷èâàòü ïðîäóêöèþ ñèãíàëü-
íûõ ìîëåêóë ïðè ãèäðîëèçå ïîëÿðíûõ ôîñ-
ôîëèïèäîâ ìåìáðàí [3]. Ðÿä èçîôîðì ôîñ-
ôîëèïàç D (ÔËD) ðàñòåíèé õàðàêòåðèçóþòñÿ
ëîêàëèçàöèåé íà ïëàçìàëåììå [4], íà óðîâíå
êîòîðîé îïîñðåäóåòñÿ ïåðâè÷íûé êîíòàêò áèî-
ëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ öèòîçîëÿ ñ èçìåí÷è-
âîé âíåøíåé ñðåäîé. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî
âçàèìîäåéñòâèå áåëêîâ ñ ðåöåïòîðíûìè ñâîé-
ñòâàìè, àêòèâàòîðíûõ G-áåëêîâ è ôîñôîëè-
ïàç ìîæåò ÿâëÿòüñÿ îäíèì èç ìåõàíèçìîâ,
ñïîñîáíûõ îáåñïå÷èòü èíèöèèðîâàíèå òðàíñ-
äóêöèè ñèãíàëîâ è àêòèâàöèþ çàùèòíûõ ðå-
àêöèé ó ðàñòåíèé â îòâåò íà äåéñòâèå ñòðåñ-
ñîâûõ ôàêòîðîâ [5, 6]. Â ïîäòâåðæäåíèå ýòî-
ìó áûëî ïîêàçàíî, ÷òî àêòèâàöèÿ ÔËD è âîç-
ðàñòàíèå ïðîäóêöèè ôîñôàòèäíîé êèñëîòû è
ðÿäà äðóãèõ âòîðè÷íûõ ìåññåíäæåðîâ ëèïèä-
íîé ïðèðîäû íàáëþäàåòñÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ
äåéñòâèÿ ðÿäà àáèîòè÷åñêèõ [7] è áèîòè÷å-
ñêèõ ñòðåññîâ [8], à òàêæå â îòâåò íà äåéñòâèå
ãîðìîíîâ [9].
Âìåñòå ñ òåì èîíû êàëüöèÿ â êëåòêàõ ðàñ-
òåíèé òàêæå èçâåñòíû êàê âàæíûå ñèãíàëüíûå
àãåíòû, à îñîáåííîñòè èõ âíóòðèêëåòî÷íîé
êîìïàðòìåíòàëèçàöèè è êîíöåíòðàöèîííûõ
ãðàäèåíòîâ íåïîñðåäñòâåííî ìîäóëèðóþò ïðî-
òåêàíèå ðÿäà ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðè
íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðîñòà è ïðè âîçäåéñ-
òâèè ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ [10, 11]. Óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî ìíîãèå ðåãóëÿòîðíûå ôåðìåíòû
êëåòîê ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ Ñà2+-çàâèñèìûìè,
âêëþ÷àÿ áîëüøèíñòâî èçîôîðì ðàñòèòåëüíûõ
ÔËD, ñîäåðæàùèõ Ñ2-äîìåí [12], à òàêæå
áåëîê SOS3 [13] – êîìïîíåíò êëþ÷åâîé êëå-
òî÷íîé àäàïòàöèîííîé ñèñòåìû salt-overly-
4 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
È.Â. Ïîêîòèëî, Ñ.Â. Êðåòèíèí, Â.Ñ. Êðàâåö
sensitive (SOS) ðàñòåíèé, êîòîðàÿ àêòèâèðóåò-
ñÿ ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà è îáåñïå÷è-
âàåò -
Na2+ â öèòîçîëü [2]. Èíòåðåñíî îòìåòèòü,
÷òî ôîñôàòèäíàÿ êèñëîòà, ÿâëÿÿñü ïðîäóê-
òîì ÔËD, ñïîñîáñòâóåò àêòèâàöèè âàêóîëÿð-
íîãî Na+/H+ àíòèïîðòåðà SOS1 – ýôôåê-
òîðíîãî êîìïîíåíòà ñèñòåìû SOS [14], ÷òî
ìîæåò óêàçûâàòü íà èíòåãðàöèþ ñèãíàëüíûõ
ñèñòåì êëåòîê ðàñòåíèé ïðè ñòðåññ-ñèãíàëèíãå.
Òàêèì îáðàçîì, ïðåäïîëàãàåìîå ðåãóëÿòîð-
íîå âçàèìîäåéñòâèå ðàñòèòåëüíûõ ôîñôîëè-
ïàçíûõ ôåðìåíòîâ è èîíîâ Ñà2+, à òàêæå èõ
íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â êëåòî÷íîé ðåãó-
ëÿöèè íà ñåãîäíÿ ïðåäñòàâëÿåòñÿ âàæíûì ìå-
õàíèçìîì ðàçâèòèÿ çàùèòíîãî îòâåòà â ñòðåñ-
ñîâûõ óñëîâèÿõ. Â íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðè èñ-
ïîëüçîâàíèè ìîäåëè òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé
ïðîàíàëèçèðîâàíû îñîáåííîñòè âîâëå÷åíèÿ
ÔËD è âíóòðèêëåòî÷íûõ òðàíñïîðòåðîâ èî-
íîâ Ñà2+ â ðåãóëÿöèþ ìåòàáîëèçìà â óñëî-
âèÿõ âîçäåéñòâèÿ ñîëåâîãî ñòðåññà è èõ ðîëü
â ðàçâèòèè àäàïòèâíûõ ðåàêöèé ðàñòåíèé.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Â ðàáîòå èñïîëüçî-
âàíû ðàñòåíèÿ òàáàêà Nicotiana tabacum KY-
160, à òàêæå òðàíñãåííûå ðàñòåíèÿ òàáàêà
cax1, ýêñïðåññèðóþùèå êîäèðóþùóþ îáëàñòü
ãåíà H+/Ca2+ âàêóîëÿðíîãî àíòèïîðòåðà Àðà-
áèäîïñèñà cax1 (Cation Exchanger 1, At2g38170) ñ
ïðèìåíåíèåì ïðîìîòîðà âèðóñà ìîçàèêè öâåò-
íîé êàïóñòû [15].
Àêòèâíîñòü ÔËD in vivo îïðåäåëÿëè ïî ðå-
àêöèè òðàíñôîñôàòèäèëèðîâàíèÿ P33 ìå÷åíûõ
ëèïèäîâ èç âûñå÷åê ëèñòüåâ òàáàêà â ïðèñóò-
ñòâèè 0,8%-íîãî í-áóòàíîëà â ñðåäå èíêóáàöèè
[9] â îòâåò íà êðàòêîâðåìåííîå äåéñòâèå ñîëå-
âîãî ñòðåññà â ôîðìå 50 ìÌ NaCl. Ôîñôîëè-
ïèäû ðàçäåëÿëè íà ñèëèêàãåëåâûõ ïëàñòèíàõ
äëÿ òîíêîñëîéíîé õðîìàòîãðàôèè â îðãàíè-
÷åñêîé ôàçå ñèñòåìû ýòèëàöåòàò : èçîîêòàí :
ìóðàâüèíàÿ êèñëîòà : âîäà (12:2:3:10 îá./îá.).
 öåëÿõ èäåíòèôèêàöèè ïðîäóêòîâ èñïîëüçî-
âàëè âåùåñòâà-ñòàíäàðòû («Sigma», ÑØÀ). Ìå-
÷åíûå ôîñôîëèïèäû âèçóàëèçèðîâàëè ìåòî-
äîì àâòîðàäèîãðàôèè íà ðåíòãåíîâñêîé ïëåí-
êå. Êîëè÷åñòâåííóþ àêòèâíîñòü îáðàçöîâ ôîñ-
ôîëèïèäîâ îïðåäåëÿëè íà æèäêîñòíî-ñöèí-
òèëëÿöèîííîì ñ÷åò÷èêå LKB-Wallac Rack-
Beta 1219.
Äëÿ îöåíêè óðîâíÿ àäàïòèðîâàííîñòè ðàñ-
òåíèé òàáàêà ê äåéñòâèþ ñîëåâîãî ñòðåññà,
ìîäåëèðóåìîãî â ñðåäå Õîãëàíäà–Àðíîíà âîç-
äåéñòâèåì 200 ìÌ ñîëè NaCl, â òêàíÿõ ëè-
ñòüåâ îïðåäåëÿëè ñîäåðæàíèå ìàëîíîâîãî äè-
àëüäåãèäà (ÌÄÀ) è àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ àí-
òèîêñèäàíòíîé çàùèòû ñóïåðîêñèääèñìóòàçû
(ÑÎÄ) è êàòàëàçû. Îá èíòåíñèâíîñòè ïåðå-
êèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ ñóäèëè ïî óðîâíþ
ÌÄÀ â ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòîäèêîé [16]. Àá-
ñîðáöèþ ñóïåðíàòàíòà èçìåðÿëè ïðè 532 íì,
èñïîëüçóÿ ïðè ðàñ÷åòå êîíöåíòðàöèè êîýô-
ôèöèåíò ìèëëèìîëÿðíîé ýêñòèíêöèè ÌÄÀ
155/ìÌ·ñì–1. Àêòèâíîñòü ñóïåðîêñèääèñìóòà-
çû îïðåäåëÿëè ïóòåì àíàëèçà ñíèæåíèÿ èí-
òåíñèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêîãî âîññòàíîâëå-
íèÿ íèòðîñèíåãî òåòðàçîëèÿ [17].
Àêòèâíîñòü êàòàëàçû îïðåäåëÿëè ïî ñíè-
æåíèþ êîëè÷åñòâà îêðàøåííîãî êîìïëåêñà
ìîëèáäàòà àììîíèÿ, âñòóïàþùåãî â ðåàêöèþ
ñ ïåðîêñèäîì âîäîðîäà, ïðè èñïîëüçîâàíèè
êîýôôèöèåíòà ìèëëèìîëÿðíîé ýêñòèíêöèè
Í2O2 22,2·10–3 ìÌ–1·ñì–1 [18].
Óäåëüíóþ àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ îïðåäå-
ëÿëè ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ñîäåðæàíèÿ ðàñòâî-
ðèìûõ áåëêîâ â èññëåäóåìûõ ýêñòðàêòàõ ïî
ìåòîäó Áðåäôîðä [19] è âûðàæàëè â åäèíè-
öàõ àêòèâíîñòè ôåðìåíòà (ìêìîëü/ìèí·ë)/ìã
áåëêà.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ è èõ îáñóæäåíèå.
Ðàñòåíèÿ òàáàêà îòíîñÿòñÿ ê ãëèêîôèòíûì
îðãàíèçìàì, ÷óâñòâèòåëüíûì ê âîçäåéñòâèþ
çàñîëåííîñòè, è øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â êà÷å-
ñòâå îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ íåãàòèâíîãî ñòðåñ-
Ðèñ. 1. Íàêîïëåíèå ÌÄÀ â òêàíÿõ ëèñòüåâ òàáàêà
ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà: ïî âåðòèêàëè –
êîíöåíòðàöèÿ ÌÄÀ, ìêìîëü/ìã ñûðîãî âåñà; ïî
ãîðèçîíòàëè – äåéñòâèå ñîëåâîãî ñòðåññà, ñóò
5
Ðîëü ôîñôîëèïàçû D â ðåàêöèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòîê òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé òàáàêà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
ñîâîãî âëèÿíèÿ è âîçìîæíîñòåé åãî êîìïåí-
ñàöèè áèîòåõíîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Âîç-
äåéñòâèå ñîëåâîãî ñòðåññà âûçûâàëî ïîâûøå-
íèå êîíöåíòðàöèè ìàëîíîâîãî äèàëüäåãèäà
(ÌÄÀ) â òêàíÿõ ëèñòüåâ òàáàêà, è åãî ñîäåð-
æàíèå áîëåå ÷åì â äâà ðàçà ïðåâûñèëî ôèçè-
îëîãè÷åñêèé óðîâåíü âñëåä çà ñóòî÷íûì ïðå-
áûâàíèåì ðàñòåíèé â ðîñòîâîé ñðåäå, ñîäåð-
æàùåé 200 ìÌ NaCl (ðèñ. 1). Èçâåñòíî, ÷òî
ÌÄÀ ÿâëÿåòñÿ ìàðêåðîì äåãðàäàöèè ïîëèíå-
íàñûùåííûõ ëèïèäîâ, à åãî íàêîïëåíèå ñâè-
äåòåëüñòâóåò î ïîâðåæäåíèè êëåòî÷íûõ ìåì-
áðàí è ðàçâèòèè ñîñòîÿíèÿ îêñèäàòèâíîãî
ñòðåññà. Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå ðåçóëü-
òàòû ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñòðåìèòåëü-
íîì óãíåòåíèè ìåòàáîëèçìà ðàñòåíèé òàáàêà
â óñëîâèÿõ çàñîëåííîñòè è óêàçûâàþò íà íå-
îáõîäèìîñòü áûñòðîé èíäóêöèè çàùèòíûõ
ðåàêöèé îðãàíèçìà ïðè äåéñòâèè ñòðåññîðà.
 ñâÿçè ñ ýòèì íàìè óñòàíîâëåíà ñóùå-
ñòâåííàÿ àêòèâàöèÿ ôîñôîëèïàçû D in vivo
ó ðàñòåíèé òàáàêà íà ðàííèõ ýòàïàõ äåéñòâèÿ
ñîëåâîãî ñòðåññà (ðèñ. 2), ÷òî ðàíåå áûëî
ïîêàçàíî äëÿ ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà [20] è
ðèñà [21]. Âîçðàñòàíèå ïðîäóêöèè ôîñôàòè-
äèëáóòàíîëà â ðåçóëüòàòå ðåàêöèè òðàíñôîñ-
ôàòèäèëèðîâàíèÿ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ïîêàçà-
òåëåì àêòèâàöèè ÔËD, íàáëþäàëè óæå ÷åðåç
10 ìèí âîçäåéñòâèÿ 50 ìÌ ñîëè NaCl. Ýòî
ìîæåò óêàçûâàòü íà íåïîñðåäñòâåííîå âîâëå-
÷åíèå ÔËD, à òàêæå ôîñôàòèäíîé êèñëîòû â
êà÷åñòâå ëèïîôèëüíîãî âòîðè÷íîãî ìåññåíä-
æåðà, â èíèöèàöèþ ñèãíàëèíãà, íàïðàâëåí-
íîãî íà àêòèâàöèþ êîìïåíñàòîðíûõ ðåàêöèé
â óñëîâèÿõ çàñîëåííîñòè.
Ñ öåëüþ èññëåäîâàíèÿ îñîáåííîñòåé ðåà-
ëèçàöèè çàùèòíûõ ðåàêöèé ðàñòåíèé â ñòðåñ-
ñîâûõ óñëîâèÿõ â íàñòîÿùåé ðàáîòå èñïîëü-
çîâàëè òðàíñãåííûå ðàñòåíèÿ òàáàêà cax1,
õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ãèïåðýêñïðåññèåé ãåíà
CAX1 àðàáèäîïñèñà. CAX àíòèïîðòåðû îáå-
ñïå÷èâàþò íèçêîàôôèííûé òðàíñïîðò öèòî-
çîëüíûõ èîíîâ Ca2+ â âàêóîëü – êîìïàðòìåíò
àêêóìóëèðóþùèé èîíû Ca2+ â çðåëûõ êëåò-
êàõ ðàñòåíèé [22].
Ðàíåå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî òðàíñãåííûå
ðàñòåíèÿ òàáàêà cax1 õàðàêòåðèçóþòñÿ èñòî-
ùåíèåì öèòîçîëüíîãî ïóëà èîíîâ Ca2+ (÷òî
îáóñëîâëèâàåò íàðóøåíèå èõ îáùåãî êëåòî÷-
íîãî ãîìåîñòàçà è ôóíêöèé ñèãíàëèíãà), à
Ðèñ. 2. Àêòèâàöèÿ ôîñôîëèïàçû D ïðè äåéñò-
âèè ñîëåâîãî ñòðåññà: à – àâòîðàäèîãðàììà õðîìà-
òîãðàììû Ð33 ìå÷åíûõ ëèïèäîâ ðàñòåíèé òàáàêà;
á – ñöèíòèëëÿöèîííûé ñ÷åò çîí ôîñôàòèäèëáó-
òàíîëà è ôîñôàòèäíîé êèñëîòû àâòîðàäèîãðàì-
ìû: ïî âåðòèêàëè – êîëè÷åñòâî ðàäèîìå÷åííûõ
ïðîäóêòîâ, ðàñïàäîâ â 1 ìèí; ïî ãîðèçîíòàëè –
1 – ðàñòåíèÿ äèêîãî òèïà, êîíòðîëü; 2 – ðàñòåíèÿ
ñàõ1, êîíòðîëü; 3 – ðàñòåíèÿ äèêîãî òèïà, ñîëåâîé
ñòðåññ, 10 ìèí; 4 – ðàñòåíèÿ ñàõ1, ñîëåâîé ñòðåññ,
10 ìèí; 5 – ðàñòåíèÿ äèêîãî òèïà, ñîëåâîé ñòðåññ,
20 ìèí; 6 – ðàñòåíèÿ ñàõ1, ñîëåâîé ñòðåññ, 20 ìèí;
Ôáóò – ôîñôàòèäèëáóòàíîë, Ôê – ôîñôàòèäíàÿ
êèñëîòà, Ñôë – ñòðóêòóðíûå ôîñôîëèïèäû
6 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
È.Â. Ïîêîòèëî, Ñ.Â. Êðåòèíèí, Â.Ñ. Êðàâåö
òàêæå ïîâûøåííîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê äåé-
ñòâèþ õîëîäîâîãî øîêà [15]. Ýêñïðåññèÿ ãåíà
CAX1 àðàáèäîïñèñà âûçûâàëà íàðóøåíèÿ êîì-
ïàðòìåíòàëèçàöèè èîíîâ Ca2+ ó òîìàòîâ [23],
à ó ãàëîôèòíîãî ðàñòåíèÿ Suaeda salsa ïðî-
äåìîíñòðèðîâàíî âîâëå÷åíèå àíòèïîðòåðà
SsCAX1 â ðåãóëÿöèþ Ca2+-ñèãíàëèíãà ïðè
äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà [24]. Â ðåçóëüòàòå
ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé íàìè îáíàðóæå-
íî, ÷òî ó òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé òàáàêà cax1
ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà òàêæå íàáëþ-
äàåòñÿ àêòèâàöèÿ ÔËD (ðèñ. 2). Íåñìîòðÿ íà
òî, ÷òî ÔËD ðàñòåíèé èçâåñòíû â êà÷åñòâå
Ca2+-çàâèñèìûõ ôåðìåíòîâ [12], àêòèâàöèÿ
ÔËD â ñòðåññîâûõ óñëîâèÿõ, î÷åâèäíî, ñïî-
ñîáíà ïðîõîäèòü â óñëîâèÿõ äåôèöèòà óðîâíÿ
öèòîçîëüíûõ èîíîâ Ca2+. Ýòî ìîæåò ñâèäå-
òåëüñòâîâàòü î íàëè÷èè âíóòðèêëåòî÷íûõ ìå-
õàíèçìîâ ëîêàëüíîãî ïîääåðæàíèÿ êîíöåí-
òðàöèè èîíîâ êàëüöèÿ â ìèêðîäîìåíàõ ìåì-
áðàí è ëèïèäíûõ ðàôòàõ, íåîáõîäèìîé äëÿ
èíèöèàöèè ñèãíàëèíãà ïðè èçìåíåíèè óñ-
ëîâèé ñðåäû. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ìîãóò
óêàçûâàòü íà âîçìîæíîñòü ïðåâàëèðóþùåãî
ó÷àñòèÿ êàëüöèé-íåçàâèñèìûõ èçîôîðì ÔËD
[25] â ïðîöåññàõ òðàíñäóêöèè ñèãíàëîâ, èí-
äóöèðóåìûõ ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà,
à òàêæå èçîôîðì ÔËD è , êîòîðûå ñïî-
ñîáíû ïðîÿâëÿòü àêòèâíîñòü â ïðèñóòñòâèè
ìèêðîìîëÿðíûõ êîíöåíòðàöèé èîíîâ Ca2+.
Àíàëèç òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé òàáàêà cax1
ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî íàðóøåíèå ìåòà-
áîëèçìà è ôóíêöèé ñèãíàëèíãà èîíîâ Ca2+ ó
èçó÷åííûõ ðàñòåíèé îáóñëîâëèâàåò ñíèæåíèå
èõ îáùåé ñòîéêîñòè ê âîçäåéñòâèþ çàñîëåí-
íîñòè. Ðàñòåíèÿ cax1 ïîñëå 120 ÷ âîçäåéñòâèÿ
ñîëåâîãî ñòðåññà â ôîðìå 200 ìÌ NaCl õà-
ðàêòåðèçîâàëèñü ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì
ÌÄÀ (áîëåå ÷åì íà 25 %) â òêàíÿõ ïî ñðàâíå-
íèþ ñ ðàñòåíèÿìè äèêîãî òèïà â èäåíòè÷íûõ
óñëîâèÿõ (ðèñ. 1). Îöåíêó óðîâíÿ àäàïòàöèè
ðàñòåíèé è ñòåïåíè íåãàòèâíîãî âëèÿíèÿ ñî-
ëåâîãî ñòðåññà îñóùåñòâëÿëè ïóòåì îïðåäåëå-
íèÿ àêòèâíîñòè êëåòî÷íûõ àíòèîêñèäàíòíûõ
ôåðìåíòîâ. Èçâåñòíî, ÷òî ðîñò ðàñòåíèé â óñ-
ëîâèÿõ çàñîëåííîñòè âûçûâàåò óãíåòåíèå ôî-
òîñèíòåçà è ÷ðåçìåðíîå âîññòàíîâëåíèå ýëåê-
òðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè â õëîðîïëàñòàõ è
ìèòîõîíäðèÿõ. Ýòî ñïîñîáñòâóåò ìíîãîêðàò-
íîìó ïîâûøåíèþ ïðîäóêöèè àêòèâíûõ ôîðì
êèñëîðîä (ÀÔÊ). Ðåçóëüòèðóþùåå íàêîïëå-
íèå ÀÔÊ â êëåòêàõ ðàñòåíèé ñïîñîáíî âûçû-
âàòü òîêñè÷åñêèå ýôôåêòû, âêëþ÷àþùèå ïåðå-
êèñíîå îêèñëåíèå ëèïèäîâ è îêèñëèòåëüíîå
ïîâðåæäåíèå ÄÍÊ è áåëêîâ. Ñïîñîáíîñòü êëå-
òîê ýôôåêòèâíî ïîäàâëÿòü èçáûòî÷íîå íà-
êîïëåíèå ÀÔÊ â óñëîâèÿõ âîçäåéñòâèÿ ñî-
ëåâîãî ñòðåññà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îïðåäåëÿ-
þùèõ ôàêòîðîâ àäàïòàöèè ðàñòèòåëüíîãî îð-
ãàíèçìà [26]. Áîëåå òîãî, èíäóêöèÿ àêòèâ-
Ðèñ. 3. Àêòèâàöèÿ ÑÎÄ â òêàíÿõ ëèñòüåâ òàáàêà
ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà: ïî âåðòèêàëè – àê-
òèâíîñòü ÑÎÄ, åä. àêò./ìã áåëêà; ïî ãîðèçîíòàëè –
äåéñòâèå ñîëåâîãî ñòðåññà, ñóò
Ðèñ. 4. Àêòèâàöèÿ êàòàëàçû â òêàíÿõ ëèñòüåâ òàáà-
êà ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà: ïî âåðòèêàëè –
àêòèâíîñòü êàòàëàçû, åä. àêò./ìã áåëêà; ïî ãîðè-
çîíòàëè – äåéñòâèå ñîëåâîãî ñòðåññà, ñóò
7
Ðîëü ôîñôîëèïàçû D â ðåàêöèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòîê òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé òàáàêà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
íîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ ðàññìà-
òðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïåðñïåêòèâíîãî ìåòîäà
óâåëè÷åíèÿ ñòîéêîñòè ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ
ñòðåññîâ [27]. Â ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èñ-
ñëåäîâàíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî â óñëîâèÿõ âîç-
äåéñòâèÿ ñîëåâîãî ñòðåññà ó ðàñòåíèé òàáàêà
ïðîèñõîäèò àêòèâàöèÿ ôåðìåíòîâ àíòèîêñè-
äàíòíîé çàùèòû, âêëþ÷àþùèõ ñóïåðîêñèä-
äèñìóòàçó (ðèñ. 3) è êàòàëàçó (ðèñ. 4). Â òî æå
âðåìÿ òðàíñãåííûå ðàñòåíèÿ ñàõ1 õàðàêòåðè-
çîâàëèñü ñóùåñòâåííûì îòíîñèòåëüíûì ñíèæå-
íèåì àêòèâíîñòè êàòàëàçû ïîñëå 120 ÷ äåé-
ñòâèÿ ñîëåâîãî ñòðåññà â ñðàâíåíèè ñ ðàñòå-
íèÿìè äèêîãî òèïà. Îòíîñèòåëüíîå ñíèæåíèå
àêòèâíîñòè ñóïåðîêñèääèñìóòàçû ó òðàíñãåí-
íûõ ðàñòåíèé cax1 áûëî ìåíåå âûðàæåííûì
è ñîñòàâëÿëî îêîëî 15 % ïîñëå 72 ÷ äåéñòâèÿ
ñòðåññîðà. Ïîëó÷åííûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå
äàííûå ìîãóò óêàçûâàòü íà âàæíîñòü ïîä-
äåðæàíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêè çíà÷èìîãî óðîâíÿ
èîíîâ Ca2+ â öèòîçîëå è âåðîÿòíîå âîâëå÷å-
íèå êàëüöèåâîãî ñèãíàëèíãà â ôîðìèðîâàíèå
çàùèòíûõ ðåàêöèé ìåòàáîëèçìà â óñëîâèÿõ
çàñîëåííîñòè.
Ïðèìåíåíèå èíãèáèòîðà àêòèâíîñòè ÔËD
í-áóòàíîëà [28] â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè
ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ðîëü ôîñôîëèïàçíûõ
ôåðìåíòîâ â ðàçâèòèè çàùèòíûõ ðåàêöèé
ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà ïðè ñòðåññîâûõ
óñëîâèÿõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî âîçäåéñòâèå
50 ìÌ í-áóòàíîëà ïðèâîäèëî ê ïîâûøåíèþ
êîíöåíòðàöèè ÌÄÀ â ëèñòüÿõ ðàñòåíèé òà-
áàêà ïðè äåéñòâèè ñîëåâîãî ñòðåññà (ðèñ. 1).
Óãíåòåíèå àêòèâíîñòè ÔËD òàêæå îáóñëîâ-
ëèâàëî îòíîñèòåëüíîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè
ñóïåðîêñèääèñìóòàçû â òêàíÿõ ëèñòüåâ òà-
áàêà äèêîãî òèïà íà 30 % (ðèñ. 3). Êðî-
ìå òîãî, îòíîñèòåëüíîå ñíèæåíèå àêòèâíîñ-
òè êàòàëàçû áûëî áîëåå ñóùåñòâåííûì è
ñîñòàâëÿëî îêîëî 60 % åå àêòèâíîñòè ó êîí-
òðîëüíûõ ðàñòåíèé (ðèñ. 4). Èñõîäÿ èç ïî-
ëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü,
÷òî ðåãóëÿòîðíûé ôåðìåíò ÔËD, à òàêæå
ëèïèäíûå ìåññåíäæåðû, ïðîäóêöèþ êîòîðûõ
îíà îáåñïå÷èâàåò, ó÷àñòâóþò â ðàçâèòèè çà-
ùèòíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàþùèõ
àêòèâàöèþ ôåðìåíòîâ àíòèîêñèäàíòíîé çà-
ùèòû, à óãíåòåíèå ôóíêöèé ÔËD îáóñëîâëè-
âàåò ïîâûøåíèå ÷óâñòâèòåëüíîñòè ðàñòåíèé
ê ñîëåâîìó ñòðåññó.
Êðîìå òîãî, óäàëîñü âûÿñíèòü, ÷òî èíãèáè-
ðîâàíèå àêòèâíîñòè ÔËD ó òðàíñãåííûõ ðàñ-
òåíèé cax1 îáóñëîâëèâàåò àääèòèâíîå óãíåòå-
íèå àäàïòèâíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà â óñëî-
âèÿõ âîçäåéñòâèÿ ñîëåâîãî ñòðåññà è ïðèâî-
äèò ê ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ ÌÄÀ â òêàíÿõ
ëèñòüåâ áîëåå ÷åì â äâà ðàçà ïî ñðàâíåíèþ
ñ ðàñòåíèÿìè äèêîãî òèïà (ðèñ. 1). Ïîêà-
çàíî, ÷òî ðàñòåíèÿ òàáàêà cax1 ïðè äåéñòâèè
í-áóòàíîëà äîïîëíèòåëüíî õàðàêòåðèçîâàëèñü
ñóùåñòâåííûì ñíèæåíèåì ïîêàçàòåëåé àêòèâ-
íîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ êàòàëàçû
(ðèñ. 4) è ÑÎÄ (ðèñ. 3), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î
íåñïîñîáíîñòè ðàñòåíèé òàáàêà ê àêòèâàöèè
çàùèòíûõ ðåàêöèé ìåòàáîëèçìà â óñëîâèÿõ
àôóíêöèîíàëüíîñòè êëåòî÷íûõ ñèãíàëüíûõ
ñèñòåì, âîâëåêàþùèõ ÔËD è èîíû Ca2+ .
Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ
èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ðàñòåíèé òà-
áàêà äèêîãî òèïà, à òàêæå ó òðàíñãåííûõ ðàñ-
òåíèé òàáàêà cax1 íà ðàííèõ ýòàïàõ äåéñòâèÿ
ñîëåâîãî ñòðåññà íàáëþäàåòñÿ àêòèâàöèÿ
ôîñôîëèïàçû D. Êðîìå òîãî, ýêñïåðèìåí-
òàëüíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î âåðîÿò-
íîì äèñêðåòíîì âîâëå÷åíèè êàê ôîñôîëèïàç
D, òàê è èîíîâ Ca2+ â ïðîöåññû àäàïòàöèè
ìåòàáîëèçìà ðàñòåíèé òàáàêà ïðè äåéñòâèè
ñîëåâîãî ñòðåññà.
Âûðàæàåì áëàãîäàðíîñòü ïðîôåññîðó Ê. Õèð-
øè çà ïðåäîñòàâëåííûå ñåìåíà ðàñòåíèé òà-
áàêà cax1. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå
ÍÀÍ Óêðàèíû 2.1.10.32–10. è ÖÍÏ 9.1-07.
I.V. Pokotylo,
S.V. Kretinin, V.S. Kravets
ROLE OF PHOSPHOLIPASE D
IN METABOLISM REACTIONS
OF TRANSGENIC TOBACCO cax1 CELLS
UNDER SALINITY STRESS
The work was aimed at investigation of primary
reactions of plant cell metabolism in response to salt
stress influence. It was found that phospholipase D
regulatory enzyme is activated in wild type tobacco
plants and transgenic cax1 tobacco plants during the
early stages of salt stress influence. We have shown that
disturbance of intracellular calcium ions homeostasis
and oppression of phospholipase D activity decrease
resistance of tobacco plants under salinity influence
and also indicate the implication of such systems to
signaling during stress adaptation of plants.
8 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
È.Â. Ïîêîòèëî, Ñ.Â. Êðåòèíèí, Â.Ñ. Êðàâåö
².Â. Ïîêîòèëî, Ñ.Â. Êðåòèíèí, Â.Ñ. Êðàâåöü
ÐÎËÜ ÔÎÑÔÎ˲ÏÀÇÈ D  ÐÅÀÊÖ²ßÕ
ÌÅÒÀÁÎ˲ÇÌÓ Ê˲ÒÈÍ ÒÐÀÍÑÃÅÍÍÈÕ
ÐÎÑËÈÍ ÒÞÒÞÍÓ ñax1 ÍÀ IJÞ
ÑÎËÜÎÂÎÃÎ ÑÒÐÅÑÓ
Äîñë³äæåííÿ ñïðÿìîâàí³ íà ç’ÿñóâàííÿ ïåð-
âèííèõ ðåàêö³é ìåòàáîë³çìó êë³òèí ðîñëèí çà óìîâ
䳿 ñîëüîâîãî ñòðåñó. Âèÿâëåíî àêòèâàö³þ ðåãóëÿ-
òîðíîãî ôåðìåíòó ôîñôîë³ïàçè D ó ðîñëèí òþ-
òþíó äèêîãî òèïó, à òàêîæ ó òðàíñãåííèõ ðîñëèí
òþòþíó cax1 íà ðàíí³õ åòàïàõ 䳿 ñîëüîâîãî ñòðåñó.
Ïîêàçàíî, ùî ïîðóøåííÿ âíóòð³øíüîêë³òèííîãî
ãîìåîñòàçó ³îí³â êàëüö³þ, à òàêîæ ïðèãí³÷åííÿ àê-
òèâíîñò³ ôîñôîë³ïàçè D çíèæóþòü ñò³éê³ñòü òþòþ-
íó äî 䳿 çàñîëåíîñò³ òà âêàçóþòü íà çàëó÷åííÿ çãà-
äàíèõ ñèñòåì äî ñèãíàë³íãó çà óìîâ ñòðåñ-àäàïòàö³¿
ðîñëèí.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Radyukina N., Ivanov Y., Kartashov A., Shevya-
kova N., Rakitin V., Khryanin V., Kuznetsov V. In-
ducible and constitutive mechanisms of salt stress
resistance in Geum urbanum L. // Rus. J. Plant
Physiol. – 2007. – 54, ¹ 5. – P. 612–618.
2. Qiu Q.S., Guo Y., Quintero F.J., Pardo J.M.,
Schumaker K.S., Zhu J.K. Regulation of vacuolar
Na+/H+ exchange in Arabidopsis thaliana by the
Salt-Overly-Sensitive (SOS) pathway // J. Biol.
Chem. – 2004. – 279, ¹ 1. – P. 207–215.
3. Ruy S., Wang X. Activation of phospholipase D
and the possible mechanism of activation in
wound-induced lipid hydrolysis in castor bean
leaves // Biochim. biophys. acta. – 1996. – 1303. –
P. 243–250.
4. Novotná Z., Martinec J., Profotová B., Ždárová Š.,
Kader J. C., Valentová O. In vitro distribution and
characterization of membrane-associated pld and
pi-plc in Brassica napus // J. Exp. Bot. – 2003. –
54, ¹ 383. – P. 691–698.
5. Ritchie S., Gilroy S. Abscisic acid stimulation of
phospholipase D in the barley aleurone is G-protein-
mediated and localized to the plasma membrane //
Plant Physiol. – 2000. – 124, ¹ 2. – P. 693–
702.
6. Munnik T., Arisz A., de Vrije T., Musgrave A.
G protein activation stimulates phospholipase D
signaling in plants // Plant Cell. – 1995. – 7. –
P. 2197–2210.
7. Li W., Li M., Zhang W., Welti R., Wang X. The plas-
ma membrane-bound phospholipase D[delta] en-
hances freezing tolerance in Arabidopsis thaliana //
Nat. Biotech. – 2004. – 22, ¹ 4. – P. 427–
433.
8. Andersson M.X., Kourtchenko O., Dangl J.L., Mac-
key D., Ellerström M. Phospholipase-dependent
signalling during the AvrRpm1- and AvrRpt2-in-
duced disease resistance responses in Arabidopsis
thaliana // Plant J. – 2006. – 47, ¹ 6. – P. 947–
959.
9. Kravets V.S., Kolesnikov Y.S., Kretynin S.V., Get-
man I.A., Romanov G.A. Rapid activation of spe-
cific phospholipase(s) D by cytokinin in Amaran-
thus assay system // Physiol. Plant. – 2010. –
138, ¹ 3. – P. 249–255.
10. Van der Meulen R., Visser K., Wang M. Effects of
modulation of calcium levels and calcium fluxes
on ABA-induced gene expression in barley aleu-
rone // Plant Sci. – 1996. – 117, ¹ 1/2. – P. 75–
82.
11. Monshausen G.B., Bibikova T.N., Weisenseel M.H.,
Gilroy S. Ca2+ regulates reactive oxygen species
production and pH during mechanosensing in
Arabidopsis roots // Plant Cell Online. – 2009. –
21, ¹ 8. – P. 2341–2356.
12. Zheng L., Krishnamoorthi R., Zolkiewski M., Wang
X. Distinct Ca2+ binding properties of novel C2
domains of plant phospholipase D and // J.
Biol. Chem. – 2000. – 275, ¹ 26. – P. 19700–
19706.
13. Lin H., Yang Y., Quan R., Mendoza I., Wu Y., Du W.,
Zhao S., Schumaker K.S., Pardo J.M., Guo Y.
Phosphorylation of SOS3-like calcium binding
protein8 by SOS2 protein kinase stabilizes their
protein complex and regulates salt tolerance in
Arabidopsis // Plant Cell. – 2009. – 21, ¹ 5. –
P. 1607–1619.
14. Yu L., Nie J., Cao C., Jin Y., Yan M., Wang F.,
Liu J., Xiao Y., Liang Y., Zhang W. Phosphatidic
acid mediates salt stress response by regulation of
MPK6 in Arabidopsis thaliana // New Phytol. –
2010. – 188, ¹ 3. – P. 762–773.
15. Hirschi K.D. Expression of Arabidopsis CAX1 in
tobacco : Altered calcium homeostasis and in-
creased stress sensitivity // Plant Cell. – 1999. –
11, ¹ 11. – P. 2113–2122.
16. Madhava Rao K.V., Sresty T.V.S. Antioxidative
parameters in the seedlings of pigeonpea (Cajanus
cajan (L.) Millspaugh) in response to Zn and Ni
stresses // Plant Sci. – 2000. – 157, ¹ 1. – P. 113–
128.
17. Van Rossum M.W.P.C., Alberda M., Van der Plas
L.H.W. Role of oxidative damage in tulip bulb
scale micropropagation // Plant Sci. – 1997. –
130, ¹ 2. – P. 207–216.
18. Êîðîëþê Ì., Èâàíîâ Ë., Ìàéîðîâà Ì., Òîêàðåâà Â.
Ìåòîä îïðåäåëåíèÿ àêòèâíîñòè êàòàëàçû //
Ëàá. äåëî. – 1988. – 1. – P. 16–19.
19. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the
quantitation of microgram quantities of protein uti-
9
Ðîëü ôîñôîëèïàçû D â ðåàêöèÿõ ìåòàáîëèçìà êëåòîê òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé òàáàêà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
lizing the principle of protein-dye binding // Anal.
Biochem. – 1976. – 72, ¹ 1/2. – P. 248–254.
20. Bargmann B.O.R., Laxalt A.M., Riet B.T., Van
Schooten B., Merquiol E., Testerink C., Haring
M.A., Bartels D., Munnik T. Multiple PLDs re-
quired for high salinity and water deficit tolerance
in plants // Plant and Cell Physiol. – 2009. – 50,
¹ 1. – P. 78–89.
21. Darwish E., Testerink C., Khalil M., El-Shihy O,.
Munnik T. Phospholipid signaling responses in
salt-stressed rice leaves // Plant and Cell Physiol. –
2009. – 50, ¹ 5. – P. 986–997.
22. Pottosin I.I., Schönknecht G. Vacuolar calcium chan-
nels // J. Exp. Bot. – 2007. – 58, ¹ 7. – P. 1559–
1569.
23. Chung M.Y., Han J.S., Giovannoni J., Liu Y., Kim
C.K., Lim K.B., Chung J.D. Modest calcium in-
crease in tomatoes expressing a variant of Arabidop-
sis cation/H+ antiporter // Plant Biotech. Rep. –
2010. – 4, ¹ 1. – P. 15–21.
24. Han N., Shao Q., Bao H., Wang B. Cloning and
characterization of a Ca2+/H+ antiporter from
halophyte Suaeda salsa L. // Plant Mol. Biol.
Rep. – 2010. – 29, ¹ 2. – P. 1–9.
25. Qin C., Wang X. The Arabidopsis phospholipase D
family. Characterization of a calcium-independent
and phosphatidylcholine-selective PLD 1 with
distinct regulatory domains // Plant Physiol. –
2002. – 128, ¹ 3. – P. 1057–1068.
26. El-Shabrawi H., Kumar B., Kaul T., Reddy M.K.,
Singla-Pareek S.L., Sopory S.K. Redox homeosta-
sis, antioxidant defense, and methylglyoxal detoxi-
fication as markers for salt tolerance in Pokkali
rice // Protoplasma. – 2010. – 245, ¹ 1–4. –
P. 1–12.
27. Joseph B., Jini D. Development of salt stress-tol-
erant plants by gene manipulation of antioxidant
enzymes // Asian J. Agricult. Res. – 2011. – 5,
¹ 1. – P. 17–27.
28. Motes C.M., Pechter P., Yoo C.M., Wang Y.S.,
Chapman K.D., Blancaflor E.B. Differential effects
of two phospholipase D inhibitors, 1-butanol and
N-acylethanolamine, on in vivo cytoskeletal orga-
nization and Arabidopsis seedling growth // Proto-
plasma. – 2005. – 226, ¹ 3/4. – P. 109–123.
Ïîñòóïèëà 15.02.11
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <FEFF0049007a006d0061006e0074006f006a00690065007400200161006f00730020006900650073007400610074012b006a0075006d00750073002c0020006c0061006900200076006500690064006f00740075002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006100730020006900720020012b00700061016100690020007000690065006d01130072006f00740069002000610075006700730074006100730020006b00760061006c0069007401010074006500730020007000690072006d007300690065007300700069006501610061006e006100730020006400720075006b00610069002e00200049007a0076006500690064006f006a006900650074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006f002000760061007200200061007400760113007200740020006100720020004100630072006f00620061007400200075006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020006b0101002000610072012b00200074006f0020006a00610075006e0101006b0101006d002000760065007200730069006a0101006d002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <FEFF005900fc006b00730065006b0020006b0061006c006900740065006c0069002000f6006e002000790061007a006401310072006d00610020006200610073006b013100730131006e006100200065006e0020006900790069002000750079006100620069006c006500630065006b002000410064006f006200650020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020006f006c0075015f007400750072006d0061006b0020006900e70069006e00200062007500200061007900610072006c0061007201310020006b0075006c006c0061006e0131006e002e00200020004f006c0075015f0074007500720075006c0061006e0020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020004100630072006f006200610074002000760065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200076006500200073006f006e0072006100730131006e00640061006b00690020007300fc007200fc006d006c00650072006c00650020006100e70131006c006100620069006c00690072002e>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126465 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:17:02Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Покотило, И.В. Кретинин, С.В. Кравец, В.С. 2017-11-24T15:56:05Z 2017-11-24T15:56:05Z 2012 Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса / И.В. Покотило, С.В. Кретинин, В.С. Кравец // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 3. — С. 3-9. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452712030085 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126465 577.125.53 Исследования направлены на выявления первичных реакций метаболизма клеток растений на действие солевого стресса. Обнаружена активация регуляторного фермента фосфолипазы D у растений табака дикого типа, а также у трансгенных растений табака cax1 на ранних этапах действия солевого стресса. Установлено, что нарушение внутриклеточного гомеостаза ионов кальция, а также угнетение активности фосфолипазы D снижают стойкость растений табака к воздействию засоленности и указывают на вовлечение упомянутых систем в сигналинг при стресс-адаптации растений. Дослідження спрямовані на з’ясування первинних реакцій метаболізму клітин рослин за умов дії сольового стресу. Виявлено активацію регуляторного ферменту фосфоліпази D у рослин тютюну дикого типу, а також у трансгенних рослин тютюну cax1 на ранніх етапах дії сольового стресу. Показано, що порушення внутрішньоклітинного гомеостазу іонів кальцію, а також пригнічення активності фосфоліпази D знижують стійкість тютюну до дії засоленості та вказують на залучення згаданих систем до сигналінгу за умов стрес-адаптації рослин. This work was aimed at investigating the primary reactions of plant cell metabolism in response to salt stress. It was found that the phospholipase D regulatory enzyme is activated in wild-type and transgenic cax1 tobacco plants during the early stages of the influence of salt stress. We have shown that a disturbance in the intracellular homeostasis of calcium ions and oppression of phospholipase D activity decrease the resistance of tobacco plants under the influence of salinity and also indicate the involvement of such systems in signaling during stress adaptation of plants. Выражаем благодарность профессору К. Хирши за предоставленные семена растений табака cax1. Работа выполнена при поддержке НАН Украины 2,1,10,32–10. и ЦНП 9,1-07. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса Роль фосфоліпази D в реакціях метаболізму клітин трансгенних рослин тютюну сax1 на дію сольового стресу Role of phospholipase D in metabolic reactions of transgenic tobacco cax1 cells under the influence of salt stress Article published earlier |
| spellingShingle | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса Покотило, И.В. Кретинин, С.В. Кравец, В.С. Оригинальные работы |
| title | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| title_alt | Роль фосфоліпази D в реакціях метаболізму клітин трансгенних рослин тютюну сax1 на дію сольового стресу Role of phospholipase D in metabolic reactions of transgenic tobacco cax1 cells under the influence of salt stress |
| title_full | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| title_fullStr | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| title_full_unstemmed | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| title_short | Роль фосфолипазы D в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| title_sort | роль фосфолипазы d в реакциях метаболизма клеток трансгенных растений табака cax1 на действие солевого стресса |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126465 |
| work_keys_str_mv | AT pokotiloiv rolʹfosfolipazydvreakciâhmetabolizmakletoktransgennyhrasteniitabakacax1nadeistviesolevogostressa AT kretininsv rolʹfosfolipazydvreakciâhmetabolizmakletoktransgennyhrasteniitabakacax1nadeistviesolevogostressa AT kravecvs rolʹfosfolipazydvreakciâhmetabolizmakletoktransgennyhrasteniitabakacax1nadeistviesolevogostressa AT pokotiloiv rolʹfosfolípazidvreakcíâhmetabolízmuklítintransgennihroslintûtûnusax1nadíûsolʹovogostresu AT kretininsv rolʹfosfolípazidvreakcíâhmetabolízmuklítintransgennihroslintûtûnusax1nadíûsolʹovogostresu AT kravecvs rolʹfosfolípazidvreakcíâhmetabolízmuklítintransgennihroslintûtûnusax1nadíûsolʹovogostresu AT pokotiloiv roleofphospholipasedinmetabolicreactionsoftransgenictobaccocax1cellsundertheinfluenceofsaltstress AT kretininsv roleofphospholipasedinmetabolicreactionsoftransgenictobaccocax1cellsundertheinfluenceofsaltstress AT kravecvs roleofphospholipasedinmetabolicreactionsoftransgenictobaccocax1cellsundertheinfluenceofsaltstress |