Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці
Методом NIR досліджено 85 сортів та ліній м’якої озимої пшениці переважно української селекції для визначення відносного показника твердозерності та вмісту білка. Фактичні дані щодо твердозерності було порівняно з даними попередніх генетичних досліджень та літературних джерел. Значне варіювання пока...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126476 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці / С.В. Чеботар, К.О. Куракіна, О.М. Хохлов, Г.О. Чеботар, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 9-18. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859982241304674304 |
|---|---|
| author | Чеботар, С.В. Куракіна, К.О. Хохлов, О.М. Чеботар, Г.О. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet | Чеботар, С.В. Куракіна, К.О. Хохлов, О.М. Чеботар, Г.О. Сиволап, Ю.М. |
| citation_txt | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці / С.В. Чеботар, К.О. Куракіна, О.М. Хохлов, Г.О. Чеботар, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 9-18. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Методом NIR досліджено 85 сортів та ліній м’якої озимої пшениці переважно української селекції для визначення відносного показника твердозерності та вмісту білка. Фактичні дані щодо твердозерності було порівняно з даними попередніх генетичних досліджень та літературних джерел. Значне варіювання показника твердозерності при однаковому алельному стані генів пуроіндолінів свідчить про наявність додаткових генів, що впливають на прояв даної ознаки.
Методом NIR исследованы 85 сортов и линий озимой мягкой пшеницы преимущественно украинской селекции для определения относительного показателя твердозерности и содержания белка. Фактические данные по твердозерности сравнены с результатами предыдущих генетических исследований и данными литературы. Значительное варьирование показателя твердозерностипри одинаковом аллельном составе генов пуроиндолинов указывает на присутствие дополнительных генов, которые влияют на проявление этого признака.
85 winter bread wheat varieties and lines that have been developed mostly in Ukraine were analyzed with NIR for parameters of hardness and protein content. The hardness data were compared with the data of puroindoline gene alleles analysis done earlier and the published data. Significant variation of parameters of hardness was revealed when there was low polymorphism of puroindoline genes indicating the presence of additional genes that influence the hardness parameters.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:26:39Z |
| format | Article |
| fulltext |
9ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
УДК 577.2:631[633.111+664.64.016.8]
С.В. ЧЕБОТАР 1, К.О. КУРАКІНА 2,
О.М. ХОХЛОВ 3,Г.О. ЧЕБОТАР 1, Ю.М. СИВОЛАП 1
1 Південний біотехнологічний центр в рослинництві
НААН України, Одеса
Е-mail: sabina-chebotar@rambler.ru
2 Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова
3 Селекційно-генетичний інститут – Національний центр
насіннєзнавства та сортовивчення НААН України, Одеса
ФЕНОТИПІЧНІ ПРОЯВИ
АЛЕЛІВ ПУРОІНДОЛІНОВИХ
ГЕНІВ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ
Ìåòîäîì NIR äîñë³äæåíî 85 ñîðò³â òà ë³í³é
ì’ÿêî¿ îçèìî¿ ïøåíèö³ ïåðåâàæíî óêðà¿íñüêî¿ ñå-
ëåêö³¿ äëÿ âèçíà÷åííÿ â³äíîñíîãî ïîêàçíèêà òâåðäî-
çåðíîñò³ òà âì³ñòó á³ëêà. Ôàêòè÷í³ äàí³ ùîäî
òâåðäîçåðíîñò³ áóëî ïîð³âíÿíî ç äàíèìè ïîïåðåäí³õ
ãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü òà ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë.
Çíà÷íå âàð³þâàííÿ ïîêàçíèêà òâåðäîçåðíîñò³ ïðè
îäíàêîâîìó àëåëüíîìó ñòàí³ ãåí³â ïóðî³íäîë³í³â ñâ³ä-
÷èòü ïðî íàÿâí³ñòü äîäàòêîâèõ ãåí³â, ùî âïëèâàþòü
íà ïðîÿâ äàíî¿ îçíàêè.
Âñòóï. Ñåðåä óñ³õ êóëüòóðíèõ ðîñëèí ì’ÿêà
òà òâåðäà ïøåíèö³ º îäíèìè ç íàéá³ëüø ö³í-
íèõ, òîìó ùî äîçâîëÿþòü âèðîáëÿòè øèðîêèé
ñïåêòð ïðîäóêò³â õàð÷óâàííÿ, ÿê³ õàðàêòåðè-
çóþòüñÿ ãàðíèìè ñìàêîâèìè ÿêîñòÿìè òà
ïîæèâíèìè âëàñòèâîñòÿìè. Ùîð³÷íî ó ñâ³ò³
âèðîáëÿºòüñÿ áëèçüêî 600 ìëí òîí ïøåíèö³,
ç ÿêèõ á³ëÿ 100 ìëí ïðîäàºòüñÿ íà ñâ³òîâîìó
ðèíêó. Ïøåíèöÿ ð³çíèõ ñîðò³â ìຠóí³êàëüíèé
ñêëàä á³ëê³â, ùî ôîðìóþòü ï³ä ÷àñ ã³äðàòóâàííÿ
êëåéêîâèíó, ÿêà äîçâîëÿº óòðèìóâàòè âèä³ëåí³
ó ïðîöåñ³ ôåðìåíòàòèâíîãî áðîä³ííÿ ãàçè.
Áàãàòî â ÷îìó öåé ÿê³ñíèé ïîêàçíèê ïøåíèö³
çàëåæèòü â³ä òåêñòóðè åíäîñïåðìó çåðíà, ùî
òàêîæ íàçèâàºòüñÿ òâåðäîçåðí³ñòþ [1].
Òâåðäîçåðí³ñòü º îäí³ºþ ç âàæëèâèõ õàðàê-
òåðèñòèê çåðíà ïøåíèö³, ÿêà ìຠâ³äíîøåííÿ
äî ðîçìîëó, çàì³ñó ò³ñòà òà âèãîòîâëåííÿ õë³áî-
áóëî÷íèõ âèðîá³â. Íà îñíîâ³ òåêñòóðè åíäî-
ñïåðìó ñîðòè áîòàí³÷íîãî âèäó ì’ÿêî¿ ïøå-
íèö³ (Triticum aestivum L.) ðîçä³ëÿþòüñÿ íà äâ³
âåëèê³ ãðóïè – òâåðäîçåðí³ («hard») òà ì’ÿêî-
çåðí³ («soft»).
Òâåðäîçåðíà ïøåíèöÿ âèêîðèñòîâóºòüñÿ ó
õë³áîïåêàðñüê³é ïðîìèñëîâîñò³, òîìó ùî ðîç-
ñèï÷àñòå («free-flowing») áîðîøíî, îòðèìàíå ç
íå¿ ï³ä ÷àñ çàì³ñó ò³ñòà, êðàùå óòðèìóº âîäó.
Öÿ âëàñòèâ³ñòü âàæëèâà ïðè õë³áîïå÷åíí³, áî
âåëèêà ê³ëüê³ñòü êëåéêîâèíè äຠõë³áó ìîæ-
ëèâ³ñòü ï³äõîäèòè.
Ì’ÿêîçåðíà ïøåíèöÿ á³ëüø êðèõêà, ïîòðå-
áóº ìåíøèõ çóñèëü â ïðîöåñ³ ðîçìîëó, â ðå-
çóëüòàò³ ÿêîãî óòâîðþºòüñÿ áîðîøíî ç ìåí-
øèìè ðîçì³ðàìè ÷àñòîê [1–3]. Áîðîøíî ì’ÿ-
êîçåðíèõ ñîðò³â ìåíøå ïîãëèíຠâîäó, çàâäÿ-
êè ÷îìó òåõíîëîã³÷íî á³ëüøå ï³äõîäèòü äëÿ
âèãîòîâëåííÿ ïå÷èâà òà á³ñêâ³ò³â.
Ïîêàçíèê «hardness» âèçíà÷ຠíå ò³ëüêè
ñòàí ïîâåðõí³ êðîõìàëüíèõ ãðàíóë, àëå é ³íø³
îñîáëèâîñò³ âíóòð³øíüî¿ ìîðôîëî㳿, òàê³, íà-
ïðèêëàä, ÿê ñòàí êë³òèííèõ ñò³íîê. ßêùî ó
ñîðò³â òèïó «hard» (à òàêîæ âèäó T. durum)
êë³òèííà ñòðóêòóðà åíäîñïåðìó çáåð³ãàºòüñÿ äî
åòàïó ïîâíî¿ çð³ëîñò³, ó ãðóï³ «soft» êë³òèíí³
ñò³íêè í³æí³ø³ òà íà ï³çí³øèõ åòàïàõ ÷àñòêîâî
ðóéíóþòüñÿ [4].
Óêðà¿íà ÿê åêñïîðòåð çåðíà íà ñâ³òîâèé ðè-
íîê ïîòðåáóº çðîñòàííÿ âèïóñêó êîíêóðåíòî-
çäàòíî¿ ïðîäóêö³¿ – ñîðò³â ïøåíèö³ ð³çíèõ
ãðóï ÿêîñò³.
Ãåíåòè÷íà äåòåðì³íàö³ÿ. Ôåíîòèïîâà ð³ç-
íèöÿ òâåðäîçåðí³ñòü/ì’ÿêîçåðí³ñòü êîíòðîëþ-
© Ñ.Â. ×ÅÁÎÒÀÐ, Ê.Î. ÊÓÐÀʲÍÀ, Î.Ì. ÕÎÕËÎÂ,
Ã.Î. ×ÅÁÎÒÀÐ, Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ, 2012
10 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
C.Â. ×åáîòàð, Ê.Î. Êóðàê³íà, Î.Ì. Õîõëîâ òà ³í.
ºòüñÿ ê³ëüêîìà ãåíàìè, ùî áëèçüêî ç÷åïëåí³
òà ëîêàë³çîâàí³ íà êîðîòêîìó ïëå÷³ õðîìîñî-
ìè 5D, ó òàê çâàíîìó Ha (Hardness) ëîêóñ³ [1]. Â
öüîìó ëîêóñ³ çíàõîäÿòüñÿ ãåíè, ÿê³ êîäóþòü
òðè ïîë³ïåïòèäè, ùî ñêëàäàþòü á³ëîê ôð³à-
á³ë³í: ïóðî³íäîë³íè à (ãåí Pina-D1) òà b (ãåí
Pinb-D1), à òàêîæ Grain Softness Protein (Gsp-
1) [1, 5, 6]. Á³ëêè PINA òà PINB º ãîëîâíèìè
êîìïîíåíòàìè ôð³àá³ë³íó òà ìîæóòü áóòè
åêñòðàãîâàí³ çà äîïîìîãîþ Triton X-114 [1, 7].
Á³ëîê ôð³àá³ë³í ìຠáëèçüêî 15 êÄà òà ëî-
êàë³çóºòüñÿ íà ïîâåðõí³ êðîõìàëüíèõ ãðàíóë,
â á³ëüø³é ì³ð³ – ó ïøåíèöü ç ì’ÿêîþ òåêñ-
òóðîþ åíäîñïåðìó [5]. Âçàºìîä³ÿ ôð³àá³ë³íó
ç êðîõìàëüíèìè ãðàíóëàìè â³äáóâàºòüñÿ çà
ðàõóíîê ã³äðîôîáíèõ òà ³îííèõ çâ’ÿçê³â [1].
Ïóðî³íäîë³íè òà GSP-1 çíàéäåí³ ÿê ó
òâåðäî-, òàê ³ ó ì’ÿêîçåðíèõ ñîðò³â ïøåíèö³,
àëå ñòóï³íü àäãå糿 íà ïîâåðõí³ êðîõìàëüíèõ
ãðàíóë âàð³þº â çàëåæíîñò³ â³ä ãåíîòèïó
ïøåíèö³ [6]. гâåíü àäãå糿 ôð³àá³ë³íó íà ïî-
âåðõí³ êðîõìàëüíèõ çåðåí êîðåëþº ç òâåðäî-
çåðí³ñòþ ïøåíèö³ (öèò. çà [7]). Ó ñîðò³â
òâåðäî¿ ïøåíèö³ (T. durum) öåé á³ëîê âçàãàë³
â³äñóòí³é [8]. Ïóðî³íäîë³íè a òà b âçàºìîä³þòü
ÿê ãåòåðîäèìåðè òà çâ’ÿçóþòü ãðàíóëè êðîõ-
ìàëþ ç ìåìáðàííèìè ë³ï³äàìè àì³ëîïëàñò³â.
Îñîáëèâîñò³ ïóðî³íäîë³í³â – íàÿâí³ñòü áàãà-
òîãî òðèïòîôàíîì äîìåíà (ÁÒÄ) [9].
Ãåíè Pina-D1 òà Pinb-D1 äåìîíñòðóþòü 70%-
íó ãîìîëîã³þ. Àíàë³ç ñèêâåíñó Gsp-1 ïîêàçàâ,
ùî öåé ãåí òàêîæ ìຠ56- òà 58%-íó ãîìîëîã³þ
ç ãåíàìè ïóðî³íäîë³í³â a òà b â³äïîâ³äíî [10].
Ïîêàçàíî, ùî òâåðäîçåðí³ñòü çíèæóºòüñÿ ó
ïðîöåñ³ äîçð³âàííÿ çåðíà. Öå êîðåëþº ç åêñ-
ïðåñ³ºþ ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â òà íàêîïè÷åí-
íÿì ôð³àá³ë³íó ó çåðí³ [11].
Äîñë³äæåííÿ ìóòàö³é òà äåëåö³é, à òàêîæ
ðîáîòè ç³ ñòâîðåííÿ òðàíñãåííî¿ ïøåíèö³
ñâ³ä÷àòü, ùî ð³çíèöþ ó òåêñòóð³ çåðíà âèç-
íà÷àþòü â îñíîâíîìó ïóðî³íäîë³íîâ³ ãåíè.
Íàòîì³ñòü âàð³àö³ÿ äîç ãåíà Gsp-1 íå ïîêàçàëà
âïëèâó íà òâåðä³ñòü çåðíà [11].
²íø³ âèäè çëàê³â òàêîæ ìàþòü ïóðî³í-
äîë³íîâ³ ãåíè (åã³ëîïñ, îâåñ, ÿ÷ì³íü, æèòî òà
òðèò³êàëå). Ö³êàâèì º òå, ùî ó âèâ÷åíèõ äè-
ïëî¿äíèõ âèä³â ïøåíèö³ òà åã³ëîïñó çíàéäåíî
áàãàòî ìóòàö³é ãåí³â ïóðî³íäîë³í³â, îäíàê
âîíè íå âïëèâàëè íà òðåòè÷íó ñòðóêòóðó
ïóðî³íäîë³í³â òà íå ïîðóøóâàëè çâ’ÿçóâàííÿ
öèõ á³ëê³â ç ë³ï³äàìè ìåìáðàí êðîõìàëüíèõ
çåðåí, òîìó âñ³ çåðíîâêè öèõ âèä³â ìàëè ì’ÿêó
òåêñòóðó åíäîñïåðìó [9].
Çã³äíî ç îñòàíí³ìè ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè
ãðàäàö³ÿ îçíàêè òâåðäîçåðíîñò³ ì’ÿêî¿ ïøå-
íèö³ çíà÷íîþ ì³ðîþ îáóìîâëåíà êîìá³íà-
ö³ÿìè àëåë³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â Pina-D1
òà Pinb-D1. Àëå, êð³ì ãåíåòè÷íî¿ äåòåðì³íà-
ö³¿, äî 40 % âàð³àö³¿ òâåðäîçåðíîñò³ çàëåæàòü
â³ä íåâ³äîìèõ äî öüîãî ÷àñó ôàêòîð³â, ñåðåä
ÿêèõ, âî÷åâèäü, ³ óìîâè íàâêîëèøíüîãî ñåðå-
äîâèùà [12].
Àëåëüí³ ñòàíè ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â. Äèêèé
òèï ì’ÿêèõ ïøåíèöü ìຠì’ÿêó òåêñòóðó åíäî-
ñïåðìó, ùî ïîâ’ÿçàíî ç íàÿâí³ñòþ àëåë³â ïó-
ðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â Pina-D1à òà Pinb-D1à [1].
Ó òâåðäîçåðíèõ ïøåíèöÿõ ïåðøèé àáî
äðóãèé ïóðî³íäîë³íîâèé ãåí ÷è ïðîäóêòè öèõ
ãåí³â àòðîôîâàí³ íåôóíêö³îíàëüíîþ ìóòàö³ºþ.
Ïåðøà âèÿâëåíà ìóòàö³ÿ, ÿêà âïëèâຠíà
òâåðäîçåðí³ñòü, ïðèçâîäèòü äî çàì³íè ãë³öèíó
íà ñåðèí ó ïîçèö³¿ 46 ïóðî³íäîë³íîâîãî ïðî-
òå¿íà b (Pinb-D1b) [13]. Âèÿâëåíî ùå ê³ëüêà
àëåëüíèõ ñòàí³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â: íóëü-
ìóòàö³ÿ ãåíà Ðina-D1 (Ðina-D1b), òî÷êîâ³ ìó-
òàö³¿ ó ãåí³ Ðinb-D1, ÿê³ ïðèçâîäÿòü äî àì³íî-
êèñëîòíèõ çàì³í (Ðinb-D1c, d, t), òðè ìóòà-
ö³¿ ç óòâîðåííÿì ñòîï-êîäîí³â ó ãåí³ Pinb-D1
(Pinb-D1e, f, g) [1, 14]. Ó 2005 ð. Àéêºäà ç³
ñï³âàâò. [7] ïîêàçàëè íàÿâí³ñòü ùå äâîõ ìó-
òàö³é: ïîäâ³éíî¿ íóëü-ìóòàö³¿ çà îáîìà ãåíà-
ìè (Pina-D1b/Pinb-D1h(t)) òà ìóòàö³¿, ùî
ïðèçâîäèòü äî çñóâó ðàìêè ç÷èòóâàííÿ ó
Pinb-D1 (Pinb-D1i(t)). Ïîäâ³éíà íóëü-ìóòàö³ÿ
ìîæå ïîÿñíþâàòèñÿ äåëåö³ºþ äèñòàëüíî¿ ä³-
ëÿíêè êîðîòêîãî ïëå÷à õðîìîñîìè 5D [7]. Ó
öüîìó æ ðîö³ ð³çí³ äîñë³äíèêè [15–17] âèÿ-
âèëè ÷îòèðè íåâ³äîì³ ðàí³øå ìóòàö³¿ (p, q, r,
s) ó ãåí³, ùî êîäóº ïóðî³íäîë³í b, äâ³ ç íèõ
ì³ñòèëè äåê³ëüêà îäèíè÷íèõ òî÷êîâèõ çì³í.
Îñòàíí³ ç âèÿâëåíèõ íà 2006 ð³ê ìóòàö³é áóëè
çíàéäåí³ ó ãåí³ ïóðî³íäîë³íó à: îäíà ç íèõ
ïðèçâîäèòü äî çñóâó ðàìêè ç÷èòóâàííÿ (Pina-
D1l), ³íøà âåäå äî îäèíè÷íî¿ àì³íîêèñëîòíî¿
çàì³íè ó á³ëêîâîìó ëàíöþãó (Pina-D1m), ùå
îäíà – äî ïîÿâè ñòîï-êîäîíó (Pina-D1n) [14].
Àíàë³ç ðîçïîâñþäæåííÿ ìóòàíòíèõ àëåë³â
ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â ó ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ð³ç-
íîãî ãåîãðàô³÷íîãî ïîõîäæåííÿ äîçâîëèâ âèÿ-
âèòè çíà÷í³ â³äì³ííîñò³ ñêëàäó àëåë³â ó ð³çíèõ
11ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
Ôåíîòèï³÷í³ ïðîÿâè àëåë³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â ì'ÿêî¿ ïøåíèö³
ðåã³îíàõ ñâ³òó. Âèáîðêè ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³
ç ϳâí³÷íî¿ ªâðîïè, ϳâí³÷íî¿ Àìåðèêè òà
ϳâäåííî¿ Àâñòðà볿 ì³ñòèëè á³ëüøå òâåðäî-
çåðíèõ ñîðò³â, ó òîé ÷àñ ÿê ó âèáîðö³ ñîðò³â ç
Êèòàþ ïåðåâàæàëè ì’ÿêîçåðí³ ñîðòè, à òàêîæ
çóñòð³÷àëèñÿ ð³äê³ñí³ äëÿ ³íøèõ ðåã³îí³â ìó-
òàíòí³ àëåë³ Pinb-D1p, Pinb-D1t, Pina-D1n, Pina-
D1l [14]. Ó ï³âí³÷íîºâðîïåéñüêèõ ñîðò³â ç äî-
ñòàòíüî âèñîêîþ ÷àñòîòîþ çóñòð³÷àâñÿ àëåëü
Pinb-D1ñ [9].
Çàëåæí³ñòü ôåíîòèïó â³ä ãåíîòèïó. Ñëîâà
«òâåðä³ñòü» ÷è «òâåðäîçåðí³ñòü» íå çîâñ³ì òî÷íî
ïåðåäàþòü ñóòü ïîíÿòòÿ «hardness». Òâåðä³ñòü
ÿê ñóìàðíèé îï³ð àòàêóþ÷èì çóñèëëÿì º ³íòå-
ãðàëüíîþ õàðàêòåðèñòèêîþ, íà ÿêó âïëèâàþòü
ñêëîâèäí³ñòü, ãåîìåòð³ÿ çåðíà òà ³íø³ ôàêòîðè
ïåðåâàæíî íåãåíåòè÷íî¿ ïðèðîäè. Ðàçîì ç òèì
òàê³ àòðèáóòè, ÿê ãðàíóëîìåòðè÷íèé ñêëàä
áîðîøíà, òèï âèñ³âîê, âèõ³ä â³ëüíèõ êðîõ-
ìàëüíèõ ãðàíóë òà ñòóï³íü ¿õíüîãî ïîøêîä-
æåííÿ, äåìîíñòðóþòü á³ëüø ÷³òêó ãåíåòè÷íó
êîìïîíåíòó [18].
Ôåíîòèïîâî ãåíîòèï ç ìóòàö³ºþ Pina-D1b/
Pinb-D1à ïðîÿâëÿºòüñÿ â³äñóòí³ñòþ ôðàêö³¿
ïóðî³íäîë³íó à çà ³äåíòèô³êàö³¿ öèõ á³ëê³â
íà ãåëü-åëåêòðîôîðåç³, Pina-D1à/Pinb-D1ñ òà
Pina-D1b/Pinb-D1h(t) ìóòàö³¿ ñïðè÷èíÿþòü
ïîâíó â³äñóòí³ñòü ïóðî³íäîë³íó b [7]. Ïî-
³íøîìó ïðîÿâëÿºòüñÿ ìóòàö³ÿ Pina-D1à/Pinb-
D1b. Àì³íîêèñëîòíà çàì³íà ïðèçâîäèòü íå
äî ïîâíî¿ â³äñóòíîñò³ ïóðî³íäîë³íó b, à äî
çíà÷íîãî çìåíøåííÿ éîãî ê³ëüêîñò³ [7]. Çà-
çíà÷àþòü, ùî ïðèñóòí³ñòü íîðìàëüíîãî ïóðî-
³íäîë³íó à òà ìóòàíòíîãî ïóðî³íäîë³íó b
ðàçîì òðîõè á³ëüøå ïîì’ÿêøóþòü òåêñòóðó
åíäîñïåðìó çåðíà, í³æ íàÿâí³ñòü íîðìàëü-
íîãî ïóðî³íäîë³íó b ïðè â³äñóòíîñò³ ïóðî³íäî-
ë³íó à [1]. гçíèöÿ ó ê³ëüêîñò³ ïóðî³íäîë³íó
b éìîâ³ðíî îáóìîâëåíà ïîñòòðàíñëÿö³éíîþ
äåãðàäàö³ºþ öüîãî á³ëêà. Ìîæëèâî, ìóòàö³ÿ
Pinb-D1i(t), ùî îáóìîâëþº âòðàòó ë³ï³äî-
çâ’ÿçóþ÷î¿ àêòèâíîñò³, ïðèçâîäèòü äî äåñòàá³-
ë³çàö³¿ òà äåãðàäàö³¿ á³ëêà PINB [7].
Ðàí³øå âòðàòó çäàòíîñò³ çâ’ÿçóâàòè ë³ï³äè
ó ñîðò³â ç ìóòàö³ºþ â ãåí³ Pinb-D1 ïîÿñ-
íþâàëè àì³íîêèñëîòíîþ çàì³íîþ ó òðèïòî-
ôàí-áîãàòîìó äîìåí³ á³ëêà PINB àáî ïî-
âíîþ â³äñóòí³ñòþ PINÀ (ìóòàö³ÿ Pinà-D1b)
[13, 19]. Àëå Àéêºäà ç³ ñï³âàâò. [7] çà äîïî-
ìîãîþ åëåêòðîôîðåòè÷íîãî àíàë³çó ïîêàçàëè,
ùî ê³ëüê³ñòü ïóðî³íäîë³íîâ à òà b ó åíäîñïåð-
ì³ ïøåíèö³ áåçïîñåðåäíüî âïëèâຠíà òâåð-
ä³ñòü çåðíà. Ó òâåðäî¿ ïøåíèö³ T. durum ôðàê-
ö³¿ ïóðî³íäîë³í³â âçàãàë³ íå âèÿâëåíî [7].
ßê çàçíà÷èâ Õîõëîâ [18], ç âíåñåííÿì ó
ãåíîì ì’ÿêîçåðíèõ ñîðò³â ïøåíèö³ äîäàòêîâèõ
äîç ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â íàéá³ëüø ñèëüíèì º
åôåêò ïåðøî¿ äîçè (ð³çíèöÿ 75 %), íà äðóã³é
òà òðåò³é äîçàõ â³í çìåíøóºòüñÿ (10 òà 15 %
â³äïîâ³äíî). Öå çãàñàííÿ ìîæå â³äîáðàæàòè
ïîñòóïîâå êîíêóðåíòíå íàñè÷óâàííÿ ïîâåðõí³
àì³ëîïëàñò³â ïóðî³íäîë³íàìè. Ç ö³º¿ òî÷êè çîðó
ö³êàâèì º àíàë³ç ³ñíóþ÷èõ ôîðì ç³ çíà÷íî
ïîñèëåíèìè ïîêàçíèêàìè ì’ÿêîçåðíîñò³ –
«extra soft» ÷è «super soft» (íàïðèêëàä, ñîðòè
Yu Mai 18, Îêñàíà òà ³í.). ²ñíóâàííÿ òàêèõ
ñîðò³â ìîæå ìàòè ê³ëüêà ïîÿñíåíü. Àáî âîíè
º ðåçóëüòàòîì âïëèâó ³íøèõ ñèëüíèõ ôàêòîð³â
(íàïðèêëàä, ê³ëüêîñò³ òà ñêëàäó æèð³â), àáî ñå-
ðåä ïóðî³íäîë³í³â ³ñíóþòü íå çàðåºñòðîâàíî äî
öüîãî ÷àñó âàð³àíòè ç ïîñèëåíîþ 䳺þ. Ìîæëèâî
òàêîæ, ùî ó öèõ ñîðòàõ çíà÷íî ïîñèëåíî
ñèíòåç ôóíêö³îíàëüíî àêòèâíèõ ïóðî³íäîë³í³â.
Îñòàííº ëåãêî ìîæíà áóëî á ïîÿñíèòè
íàÿâí³ñòþ ëîêóñ³â «soft» íå ò³ëüêè ó 5D, à
òàêîæ ³ â ãîìåîëîã³÷íèõ 5À òà 5 õðîìîñîìàõ.
Íà ïîÿâó òàêèõ ôîðì ìîæíà î÷³êóâàòè ó ñõðå-
ùóâàííÿõ ì³æ ñîáîþ ñïîð³äíåíèõ äèïëî¿äíèõ
âèä³â, ÿê³ íå âòðàòèëè çàçíà÷åíèõ ëîêóñ³â ó
ãåíîìàõ À òà, ìîæëèâî,  [20]. ³äîìî òàêîæ,
ùî äåÿê³ äèïëî¿äí³ ôîðìè õàðàêòåðèçóþòüñÿ
ÿê äóæå ì’ÿêîçåðí³, âî÷åâèäü òîìó, ùî
ïðîïîðö³ÿ àêòèâíèõ ëîêóñ³â «soft» ó íèõ â òðè
ðàçè âèùà, í³æ ó T. aestivum: ïðèíàéìí³ 2 íà
7 õðîìîñîì íà â³äì³íó â³ä 2:21 â³äïîâ³äíî [18].
Ðîëü îêðåìèõ ãåí³â ó ôîðìóâàíí³ òåêñòóðè
åíäîñïåðìó. Ðÿä äîñë³äíèê³â [11] ââàæàþòü, ùî
òåêñòóðà çåðíà çàëåæèòü íå ñò³ëüêè â³ä çà-
ãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³ ïóðî³íäîë³í³â, ñê³ëüêè â³ä
ïðèñóòíîñò³ îáîõ á³ëê³â äèêîãî òèïó PINA òà
PINB. Õîãã ç³ ñï³âàâò. [11] ä³éøëè òàêîãî âè-
ñíîâêó íà ï³äñòàâ³ àíàë³çó ñòâîðåíèõ øåñòè
òðàíñãåííèõ ë³í³é, ÿê³ ì³ñòèëè äîäàòêîâèé ãåí
äèêîãî òèïó Pina-D1a ÷è Pinb-D1a, àáî îáèäâà
öèõ ãåíè. Êîíòðîëüí³ ë³í³¿ ìàëè ãåíîòèï Pina-
D1à/Pinb-D1b. Ç áîðîøíà ãðóáîãî ðîçìîëó
åêñòðàãîâàí³ á³ëêè PINA òà PINB. ʳëüê³ñòü
ïóðî³íäîë³íó à ó êîíòðîëüíèõ ë³í³ÿõ áóëà
óìîâíî ïðèéíÿòà ð³âíîþ 1,0, à ïóðî³íäîë³íó
b – 0,0. Ó òðàíñãåííèõ ë³í³ÿõ îòðèìàíî íàñ-
12 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
C.Â. ×åáîòàð, Ê.Î. Êóðàê³íà, Î.Ì. Õîõëîâ òà ³í.
òóïí³ ðåçóëüòàòè: çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïóðî³í-
äîë³íó à â 4,5–8 ðàç³â ó ë³í³ÿõ ç ïðèâíåñå-
íèì Pina-D1a äèêîãî òèïó, çá³ëüøåííÿ ÐINB
ó 4 ðàçè â ë³í³ÿõ ç ïðèâíåñåíèì ãåíîì
Pinb-D1a, à òàêîæ ó 7–8 òà ó 4–5 ðàç³â
á³ëüøîþ áóëà ê³ëüê³ñòü PINA òà PINB â³ä-
ïîâ³äíî ó ë³í³ÿõ, òðàíñãåííèõ çà îáîìà ãåíà-
ìè ïóðî³íäîë³í³â [11].
Ç ïîâåðõí³ êðîõìàëüíèõ ãðàíóë áóëî åêñòðà-
ãîâàíî ôð³àá³ë³í, ÿêèé ïîò³ì ôðàêö³îíóâàëè,
âèêîðèñòîâóþ÷è ñïåö³àëüíó ìåòîäèêó. ʳëü-
ê³ñòü éîãî çìåíøóâàëàñü ó ðÿäó: ë³í³¿, òðàíñ-
ãåíí³ çà îáîìà ãåíàìè – ë³í³¿ ç äîäàòêîâèì
Pinb-D1a – ë³í³¿ ç äîäàòêîâèì Pina-D1a –
êîíòðîëüí³ ë³í³¿ [11].
Àíàë³ç ïîêàçàâ, ùî õî÷à çíèæåííÿ
òâåðäîçåðíîñò³ ñïîñòåð³ãàëîñü ó âñ³õ òðàíñ-
ãåííèõ ë³í³é, íàéá³ëüø ì’ÿêèìè òà ç íàéìåí-
øèì ðîçì³ðîì ÷àñòîê âèÿâèëèñÿ ë³í³¿ ç ïðè-
âíåñåíèì ãåíîì Pinb-D1a, ìåíø ì’ÿêîçåðíè-
ìè áóëè ë³í³¿, òðàíñãåíí³ çà îáîìà ãåíàìè,
ó Pina-D1a òðàíñãåííèõ ë³í³é òàêîæ ñïîñòå-
ð³ãàëîñü çìåíøåííÿ òâåðäîçåðíîñò³ ó ïîð³â-
íÿíí³ ç êîíòðîëüíèìè ë³í³ÿìè, àëå ìåíøå,
í³æ äëÿ âêàçàíèõ âèùå äîñë³äæåíèõ òðàíñ-
ãåííèõ ë³í³é. Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî òðàíñãåíí³
ë³í³¿ Pinb âèÿâèëèñü á³ëüø ì’ÿêîçåðíèìè,
àí³æ íåòðàíñôîðìîâàí³ ñîðòè äèêîãî «ì’ÿêî-
ãî» òèïó [11].
Òàêèì ÷èíîì, öå äîâîäèòü, ùî ì’ÿê³ñòü
çåðíà çàëåæèòü â³ä ïðèñóòíîñò³ îáîõ á³ëê³â,
ïóðî³íäîë³í³â à òà b, à íå â³ä çàãàëüíî¿ ê³ëü-
êîñò³ ïóðî³íäîë³í³â.
ϳçí³øå áóëè ïðîâåäåí³ äîñë³äæåííÿ ç³ ñõðå-
ùóâàííÿ òðàíñãåííèõ ë³í³é, ùî ñòâîðåí³ Õîã-
ãîì, ç ì’ÿêîçåðíèì ñîðòîì Heron, ÿê³ ïîêà-
çàëè, ùî íåçâàæàþ÷è íà ë³ì³òóâàííÿ ì’ÿêî-
çåðíîñò³ îáîìà ïóðî³íäîë³íàìè, ÐINB á³ëü-
øîþ ì³ðîþ â³ä³ãðຠë³ì³òóþ÷ó ðîëü ó çâ’ÿçó-
âàíí³ ïóðî³íäîë³íó à ç êðîõìàëüíèìè ãðà-
íóëàìè â ïîð³âíÿíí³ ç PINA. Àëå ³íäèâ³-
äóàëüíó ðîëü ïóðî³íäîë³í³â ÐINA òà ÐINB
ó òâåðäîñò³ çåðíà òà àñîö³àö³¿ ç êðîõìàëü-
íèìè çåðíàìè ïîêàçàòè íå âäàëîñÿ âíàñë³äîê
òîãî, ùî ãåíîòèïè ç äîäàâàííÿì ïóðî³íäî-
ë³í³â ñòâîðåí³ íà îñíîâ³ ì’ÿêîçåðíîãî ãåíî-
òèïó ñîðòó Heron [21].
Ùîá îìèíóòè íåäîë³êè ïîïåðåäí³õ äî-
ñë³äæåíü Õîããà òà ³í. [11] ³ Ñâàíà òà ³í. [21],
ïðîâåëè ñõðåùóâàííÿ òðàíñãåííèõ ë³í³é,
ñòâîðåíèõ Õîããîì, ç ãåíîòèïàìè, ùî íå ìàëè
ïóðî³íäîë³íó b (ñîðò Ñanadian Red ç ãåíîòè-
ïîì Pina-D1à/Pinb-D1å) ÷è ïóðî³íäîë³íó a
(ñîðò McNeal ç ãåíîòèïîì Pina-D1b/Pinb-D1a)
[22]. Íàùàäêè áóëè äèôåðåíö³éîâàí³ çà íàÿâ-
í³ñòþ ÷è â³äñóòí³ñòþ òðàíñãåíà òà Ha ëîêó-
ñó. Ç ÷îòèðüîõ ãîìîçèãîòíèõ êëàñ³â (Pina-D1a/
Pinb-D1e, Pina-D1a/Pinb-D1b, Pina-D1b/Pinb-
D1a, Pina-D1b/Pinb-D1b) ó âèïàäêîâîìó ïî-
ðÿäêó â³ä³áðàëè íàùàäê³â â³ä ñõðåùóâàííÿ,
ÿê³ ïîò³ì äîñë³äèëè íà òâåðäîçåðí³ñòü, ìàñó
çåðåí òà âì³ñò á³ëêà. Äîñë³äæåííÿ Óàíäæó-
äæè òà ³í. [22] ïîêàçàëè, ùî ïóðî³íäîë³íè
à òà b ìîæóòü ä³ÿòè íåçàëåæíî çà â³äñóò-
íîñò³ ³íøîãî á³ëêà, ïðèçâîäÿ÷è äî ïðîì³æ-
íî¿ òåêñòóðè åíäîñïåðìó, ÷è ðàçîì ç óòâî-
ðåííÿì ì’ÿêîçåðíîãî åíäîñïåðìó äèêîãî òèïó.
Ðåçóëüòàòè Ñâàíà òà ³í. [21] ï³äòâåðäèëè, ùî
äîäàâàííÿ Pinb-D1a îáóìîâëþº á³ëüø ì’ÿêî-
çåðíó òåêñòóðó, í³æ äîäàâàííÿ Pina-D1a, òà
ùî á³ëîê ÐINB, òàêèì ÷èíîì, á³ëüøå ë³ì³òóº
ì’ÿêîçåðí³ñòü, í³æ ÐINA.
PINA ÷è PINB ìîæóòü íåçàëåæíî, ïðîòå
äîñèòü ñëàáêî, àñîö³þâàòèñü ç êðîõìàëüíèìè
ãðàíóëàìè, àëå á³îõ³ì³÷í³ çàñàäè öüîãî ïðî-
öåñó ïîêè ùî íåâ³äîì³. Êàïàðåëë³ òà ³í. [5]
³ Ãàççà òà ³í. [23] ïðèïóñòèëè, ùî çà â³äñóò-
íîñò³ á³ëêà PINÀ ìåíøà ê³ëüê³ñòü á³ëêà PINB
àñîö³þºòüñÿ ç ïîâåðõíåþ êðîõìàëüíèõ ãðà-
íóë. Óàíäæóäæè òà ³í. [22], íàâïàêè, ïîêàçó-
þòü, ùî çâåðõåêñïðåñîâàíèé ïóðî³íäîë³í b
åôåêòèâí³øå çâ’ÿçóºòüñÿ ç ïîâåðõíåþ ãðàíóë,
í³æ ïóðî³íäîë³í à.
Íàäåêñïðåñ³ÿ PINA ÷è PINB çà â³äñóòíîñò³
³íøîãî ïóðî³íäîë³íó, àñîö³éîâàíîãî ç êðîõ-
ìàëüíèìè ãðàíóëàìè, ïðèçâîäèòü äî ïðîì³æ-
íîãî ôåíîòèïó. Öå ï³äòâåðæóº ã³ïîòåçó ïðî
òå, ùî íå çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü ïóðî³íäîë³í³â
îáóìîâëþº ì’ÿêîçåðí³ñòü, à íàÿâí³ñòü îáîõ
ôóíêö³îíàëüíèõ ïóðî³íäîë³íîâèõ á³ëê³â. Öå
ïðèçâîäèòü äî âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ôð³àá³ë³íó
íà ïîâåðõí³ êðîõìàëüíèõ ãðàíóë ³, â³äïîâ³äíî,
ì’ÿêîçåðíîãî ôåíîòèïó [22].
Ìåòà íàøî¿ ðîáîòè – äîñë³äèòè ñåðåä
êîëåêö³¿ ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ïåðåâàæíî óê-
ðà¿íñüêî¿ ñåëåêö³¿ ðîçïîä³ë çà ãðóïàìè (òâåðäî-
çåðí³ òà ì’ÿêîçåðí³), âèçíà÷èòè õàðàêòåð ðîç-
ïîä³ëó â ìåæàõ êîæíî¿ ãðóïè òà îö³íèòè êî-
ðåëÿö³éíó çàëåæí³ñòü ì³æ ïîêàçíèêàìè òâåðäî-
çåðí³ñòü ³ âì³ñò á³ëêà.
13ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
Ôåíîòèï³÷í³ ïðîÿâè àëåë³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â ì'ÿêî¿ ïøåíèö³
Äàí³ â³äíîñíîãî ïîêàçíèêà òâåðäîçåðíîñò³ òà âì³ñòó á³ëêà äëÿ äîñë³äæåíèõ ñîðò³â
(òèï çà êëàñèô³êàö³ºþ Williams, 1998)
Ñîðò/ë³í³ÿ
Àëåë³
Á³ëîê, % Òâåðäîçåðí³ñòü
Ðina Ðinb
Very soft
Ôàðàíäîëü Ðina-D1a Ðinb-D1a 11,1 20
Soft
Á16pp
Ìèðîí³âñüêà 33
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðinb-D1a
Ðinb-D1a
12,0
12,0
33,6
38,6
Medium hard
Äàëüíèöüêà
Çíàõ³äêà
Âîëîäàðêà
Ïîðàäà
Âäàëà
Çàñòàâà
Ñâ³òàíîê
Âèìïåë
Ôåäîð³âêà
Ñòðóìîê
Áàòüêî
Ñèðåíà
Ôàíòàç³ÿ
Âàñèëèíà
Äèêàíüêà
ͳêîí³ÿ
Ñåëÿíêà
³êòîð³ÿ îäåñüêà
Ëåëÿ
Âåñíÿíêà
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
Ðinb-D1 b
8,1
12,8
10,5
11,4
8,7
11,5
14,7
11,0
12,4
12,9
8,1
11,8
11,2
12,7
14,0
12,0
10,4
13,0
12,2
11,7
51,0
56,7
56,8
57,0
57,1
58,7
59,7
60,2
61,0
61,3
61,7
61,8
62,7
62,8
63,2
63,4
63,9
64,2
64,2
64,4
Hard
Á16gg
Îäåñüêà 51
Ëàäà
Ëèá³äü
Óêðà¿íêà ïîëòàâñüêà
Á³ëîñí³æêà
Êè¿âñüêà 8
Êðàñóíÿ
Îäåñüêà 132
Êîëîìàê 3
Ò³ðà
Õåðñîíñüêà îñòèñòà
ßòðàíü 60
Àïîãåé ëóãàíñüêèé
Îäåñüêà 133
Äîíåöüêà 46
Ïèñàíêà
Ëþáàâà
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
13,3
10,4
12,6
8,4
13,7
11,8
12,2
11,4
11,4
12,6
11.2
10,9
11,3
13,1
13,0
12,6
11,9
12,3
64,6
64,9
65,1
65,5
65,5
66,0
66,4
66,7
66,9
66,9
67,1
67,3
67,6
67,7
67,8
67,9
68,4
68,5
14 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
C.Â. ×åáîòàð, Ê.Î. Êóðàê³íà, Î.Ì. Õîõëîâ òà ³í.
Ïðîäîâæåííÿ òàáë.
Ñîðò/ë³í³ÿ
Àëåë³
Á³ëîê, % Òâåðäîçåðí³ñòü
Ðina Ðinb
Îäåñüêà 265
Íàõîäêà 4
Ðåíàí
Çåìëÿ÷êà îäåñüêà
Îäåñüêà 162
Õàðê³âñüêà 96
Îáð³é
Óêðà¿íêà îäåñüêà
Êè¿âñüêà 7
²âàí³âñüêà îñòèñòà
Ìèðîí³âñüêà îñòèñòà
Àëüáàòðîñ îäåñüêèé
Îëåñÿ
Äîíåöüêà 48
Äîí÷àíêà 3
Ñóïóòíèöÿ
Êðàñíîäàðñüêà 99
Ôàâîðèòêà
ßñî÷êà
Ïîáåäà 50
Êîëîìàê 5
Çîëîòîêîëîñà
Ìèðîí³âñüêà 28
Ëþòåñöåíñ 7
Äîíñüêà íàï³âêàðëèêîâà
Õåðñîíñüêà 86
Ïîë³ñüêà 90
Ñòàíè÷íà
Á³ëîöåðê³âñüêà íàï³âêàðëèêîâà
Ïð³ìà
Ñê³ôÿíêà
Çóñòð³÷
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
12,8
11,8
13,8
8,5
11,5
10,8
12,8
11,5
11,9
14,6
12,0
12,0
12,8
13,3
12,7
13,6
8,4
10,0
12,4
12,9
13,2
9,5
11,8
13,1
14,0
11,8
12,8
14,8
13,5
9,5
12,8
9,8
68,5
68,5
68,6
68,7
68,9
69,1
69,4
69,4
69,4
69,5
69,8
70,0
70,1
70,2
70,4
70,5
71,0
71,6
71,7
72,4
72,6
72,8
73,2
73,5
73,8
74,8
74,9
75,1
75,5
75,5
75,6
76,1
Very hard
Þíà
Êè¿âñüêà îñòèñòà
Äîíñüêèé ñþðïðèç
Çáðó÷
Ëóçàí³âêà îäåñüêà
Êèÿíà
Ìèðõàä
Âåñåëêà
Ìèðîí³âñüêà 27
Ìèðè÷
Öèãàíêà
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðina-D1a
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1b
Ðinb-D1c
13,0
13,4
12,7
14,0
8,5
13,2
13,0
13,8
11,7
14,0
13,0
78,8
78,8
78,9
79,6
80,6
81,0
81,5
83,7
84,3
84,4
88,9
Extra hard
Ìèðîí³âñüêà 65
ÍÑÐ_05
ÍÑÐ_01
ÍÑÐ_001
14,1
1,3
1,8
2,3
93,6
8,1
10,7
13,9
15ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
Ôåíîòèï³÷í³ ïðîÿâè àëåë³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â ì'ÿêî¿ ïøåíèö³
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè.  ðîáîò³ äîñë³äæóâàëè
ô³çè÷íèé ïîêàçíèê òâåðäîçåðíîñò³ äëÿ 85 ñîð-
ò³â òà ë³í³é ì’ÿêî¿ îçèìî¿ ïøåíèö³ ïåðåâàæíî
óêðà¿íñüêî¿ ñåëåêö³¿. Çåðíî ðîçìåëþâàëè íà
åëåêòðè÷íîìó ëàáîðàòîðíîìó ìëèí³ QT-114
(«Labor MIM», Óãîðùèíà), â³äíîñí³ ïîêàçíè-
êè òâåðäîçåðíîñò³ (ïðè êàë³áðóâàíí³ çã³äíî ç³
ñòàíäàðòíèì àíàë³çàòîðîì ADP-1) òà âì³ñòó
á³ëêà (ó â³äñîòêàõ çã³äíî ³ç êàë³áðóâàííÿì
çà Ê’ºëüäàëåì) ó çåðí³ ïøåíèö³ âèçíà÷àëè
ìåòîäîì NIR (³íôðà÷åðâîíèé êîåô³ö³ºíò â³ä
áèòòÿ) íà ïðèëàä³ Infrapid 61 (êîìï’þòåðèçî-
âàíà âåðñ³ÿ; «Labor MIM», Óãîðùèíà), à
òàêîæ íà ïðèëàä³ Ñïåêòðàí-119Ì («ËÎÌÎ
Ôîòîí³êà», ÐÔ). Îòðèìàëè ñåðåäí³ çíà÷åííÿ
äàíèõ äëÿ äâîõ ïðèëàä³â òà çä³éñíèëè ë³-
í³éíó ïåðåáóäîâó øêàëè òâåðäîçåðíîñò³ äî
100-áàëüíî¿ çà äâîìà òî÷êàìè (Àëüáàòðîñ – 70,
Ôàðàíäîëü – 20).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. Â
ðåçóëüòàò³ âèêîíàíèõ äîñë³äæåíü âèçíà÷èëè
ïîêàçíèêè òâåðäîçåðíîñò³ òà âì³ñòó á³ëêà äëÿ
85 ñîðò³â ³ ë³í³é ïøåíèö³ (òàáëèöÿ). Îòðèìàí³
äàí³ ïîð³âíÿëè ç ïîïåðåäí³ìè íàøèìè äàíè-
ìè äëÿ á³ëüøîñò³ äîñë³äæåíèõ ñîðò³â, äå çà äî-
ïîìîãîþ ÏËÐ-ìàðêåð³â áóâ âèçíà÷åíèé àëåëü-
íèé ñòàí ãåí³â (Pina-D1 òà Pinb-D1), ùî
êîíòðîëþþòü ïîêàçíèê òâåðäîçåðíîñò³ [24,
25].  ðåçóëüòàò³ çàçíà÷åíî, ùî âñåðåäèí³ ãðóï
ì’ÿêîçåðíèõ òà òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â ñïîñòåð³ãà-
ºòüñÿ çíà÷íà ð³çíèöÿ ó òâåðäîçåðíîñò³ ïðè
îäíàêîâîìó àëåëüíîìó ñòàí³ ãåí³â, âèçíàíèõ
òàêèìè, ùî äåòåðì³íóþòü ïîêàçíèê òâåðäî-
çåðíîñò³ [13, 26].
Çà îòðèìàíèìè äàíèìè ì’ÿêîçåðí³ ì’ÿê³
ïøåíèö³ ç àëåëÿìè Pina-D1a òà Pinb-D1a (ñîð-
òè Ìèðîí³âñüêà 33, Ôàðàíäîëü, à òàêîæ ë³í³ÿ
Á16ðð) ïîêàçàëè âì³ñò á³ëêà ó ä³àïàçîí³ â³ä 11,1
äî 12,00 % òà òâåðäîçåðí³ñòü ó ä³àïàçîí³ â³ä 20
äî 38,6 îäèíèöü (ìåíøèé ïîêàçíèê â³äïîâ³äàº
ì’ÿê³ø³é òåêñòóð³ åíäîñïåðìó çåðíà ïøåíèö³).
Òâåðäîçåðí³ ì’ÿê³ ïøåíèö³ (³íø³ 82 ñîðòè òà
ôîðìè) ïîêàçàëè âì³ñò á³ëêà ó ä³àïàçîí³ â³ä 8,1
äî 14,8 % ç ìåä³àíîþ ó 12,3 %, òâåðäîçåðí³ñòü
ó ä³àïàçîí³ â³ä 51 äî 93,6 îäèíèöü ç ìåä³àíîþ
69. Ç íèõ 56 ñîðò³â ç àëåëÿìè Pina-D1a òà Pinb-
D1b ([24], ×åáîòàð, íåîïóá. äàí³) ïîêàçàëè âì³ñò
á³ëêà ó ä³àïàçîí³ â³ä 8,1 äî 14,8 % ç ìåä³àíîþ
ó 11,9 % òà òâåðäîçåðí³ñòü ó ä³àïàçîí³ â³ä 51 äî
84,4 îäèíèöü ç ìåä³àíîþ 68.
Ñë³ä òàêîæ çâåðíóòè óâàãó, ùî ñîðò Öè-
ãàíêà, ÿêèé ìຠâì³ñò á³ëêà 13,0 % òà ïîêàç-
íèê òâåðäîçåðíîñò³ 88,9 îäèíèöü, áóâ îõàðàê-
òåðèçîâàíèé Çëàöüêîþ [27] ÿê òàêèé, ùî ìàº
àëåë³ Pina-D1a òà Pinb-D1ñ.
Çã³äíî ç ãðàô³êîì ðîçïîä³ëó äàíèõ çà ïîêàç-
íèêîì òâåðäîçåðíîñò³ (ðèñ. 1) ÷³òêî âèä³ëÿ-
þòüñÿ äâ³ ãðóïè ñîðò³â: óìîâíî âèä³ëåíà
ãðóïà çíà÷åíü äî 45 îäèíèöü â³äïîâ³äຠãðóï³
ì’ÿêîçåðíèõ ñîðò³â ïøåíèö³, ãðóïà çíà÷åíü
Ðèñ. 1. Ðîçïîä³ë çà ïîêàçíèêîì òâåðäîçåðíîñò³ (ñå-
ðåäíº äëÿ äâîõ ïðèëàä³â): ïî âåðòèêàë³ – ê³ëüê³ñòü
ñîðò³â; ïî ãîðèçîíòàë³ – òâåðäîçåðí³ñòü, îäèíèöü;
2 = 24,52, df = 6, p = 0,00042
Ðèñ. 2. Ðîçïîä³ë çà ïîêàçíèêîì òâåðäîçåðíîñò³
äëÿ òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â: ïî âåðòèêàë³ – ê³ëüê³ñòü
ñîðò³â; ïî ãîðèçîíòàë³ – òâåðäîçåðí³ñòü, îäèíèöü;
2 = 5,59, df = 3, p = 0,13343. Àñèìåòð³ÿ ãðàô³êà
ñòàíîâèòü 0,53 îäèíèö³, åêñöåñ – 0,85
16 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
C.Â. ×åáîòàð, Ê.Î. Êóðàê³íà, Î.Ì. Õîõëîâ òà ³í.
â³ä 51,0 îäèíèöü ³ âèùå – ãðóï³ òâåðäîçåðíèõ
ñîðò³â ïøåíèö³. Ïîêàçíèê 2 ñâ³ä÷èòü ïðî òå,
ùî ðîçïîä³ë çà ïîêàçíèêîì òâåðäîçåðí³ñòü
â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä íîðìàëüíîãî (÷åðåç î÷åâèäíó
á³ìîäàëüí³ñòü).
Àíàë³ç ãðóïè ì’ÿêîçåðíèõ ñîðò³â îêðåìî
íå äຠìîæëèâîñò³ ñóäèòè ïðî íîðìàëüí³ñòü
ðîçïîä³ëó ÷åðåç íåâåëèêó ê³ëüê³ñòü äàíèõ ó
âèáîðö³.
Á³ëüø ÷èñëåííà ãðóïà òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â
ïîêàçóº â³äïîâ³äí³ñòü íîðìàëüíîìó ðîçïîä³ëó
äàíèõ çà ïîêàçíèêîì òâåðäîçåðí³ñòü (ðèñ. 2).
Ðîçïîä³ë çà ïîêàçíèêîì âì³ñòó á³ëêà ó
òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä íîð-
ìàëüíîãî (ðèñ. 3). Ñêëàäíèé õàðàêòåð äàíèõ
çà öèì ïîêàçíèêîì îáóìîâëåíèé ãåíåòè÷íè-
ìè â³äì³ííîñòÿìè ñîðò³â, à òàêîæ ð³çíèìè
óìîâàìè âèðîùóâàííÿ òà ñòàíîì ãðóíòó. Â
ö³ëîìó ðîçìàõ ïîêàçíèêà âì³ñòó á³ëêà ó ìåæàõ
â³ä 9 äî 15 % º íîðìàëüíèì äëÿ á³ëüøîñò³
ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ â òèïîâèõ äëÿ Óêðà¿íè
óìîâàõ âèðîùóâàííÿ.
 ìåæàõ á³ëüø ÷èñëåííî¿ ãðóïè òâåðäî-
çåðíèõ ñîðò³â âèÿâëåíà ïîì³ðíà ïîçèòèâíà
êîðåëÿö³ÿ ì³æ òâåðäîçåðí³ñòþ òà âì³ñòîì
á³ëêà (ðèñ. 4), ÿêà, î÷åâèäíî, â³äîáðàæàº
ïðèð³ñò ñêëîâèäíîñò³ ³ ïîâ’ÿçàíî¿ ç íåþ
ìåõàí³÷íî¿ òâåðäîñò³ çåðíà ïðè ï³äâèùåíí³
âì³ñòó á³ëêà.
Âèñíîâêè. Äîñë³äæåíî õàðàêòåð ðîçïîä³ëó
ïîêàçíèêà òâåðäîçåðíîñò³ («hardness»), à òàêîæ
á³ëêîâîñò³ çåðíà 85 ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ³
ïðîâåäåíî ïîð³âíÿííÿ ç äàíèìè ïîïåðåäí³õ
ãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü. Âèÿâëåíî, ùî ïîêàç-
íèê òâåðäîçåðíîñò³ äëÿ ñîðò³â ç îäíàêîâèì
àëåëüíèì ñòàíîì ãåí³â ïóðî³íäîë³í³â, ÿê³ çà
ñâ³òîâèìè äàíèìè äåòåðì³íóþòü ïîêàçíèê
òâåðäîçåðíîñò³, çíà÷íîþ ì³ðîþ âàð³þº. Íå-
çíà÷íà ð³çíèöÿ ó òâåðäîçåðíîñò³ äëÿ ñîðò³â
ç îäíàêîâèì àëåëüíèì ñòàíîì ãåí³â ïóðî-
³íäîë³í³â a ³ b ìîæå ïîÿñíþâàòèñÿ ð ³çíèìè
óìîâàìè âèðîùóâàííÿ òà ñòàíîì ãðóíòó.
Çíà÷íà ð³çíèöÿ äàíèõ çà ïîêàçíèêîì òâåðäî-
çåðíîñò³ ó ãðóï³ òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â ç âèç-
íà÷åíèì àëåëüíèì ñòàíîì ãåí³â ïóðî³íäî-
ë³í³â ìîæå ïîÿñíþâàòèñÿ âïëèâîì ³íøèõ ãå-
í³â [28], ó òîìó ÷èñë³ òàêèõ, ÿê³ äîñ³ ó ïîâí³é
ì³ð³ íå âèçíà÷åí³. Òàê, ºéãòìàí ç³ ñï³âàâò.
[12] ïîêàçàëè íàÿâí³ñòü äîäàòêîâèõ ëîêóñ³â,
ùî âïëèâàþòü íà ïîêàçíèê òâåðäîçåðíîñò³
òà ðîçòàøîâàí³ íà õðîìîñîìàõ 2À, 2D, 3À ³
6D. Íàìè çàçíà÷åíî ïîì³ðíó êîðåëÿòèâíó
çàëåæí³ñòü òâåðäîçåðíîñò³ â³ä á³ëêîâîñò³ çåðíà
ó ãðóï³ òâåðäîçåðíèõ ñîðò³â, ùî ìîæíà ïîÿñ-
íèòè á³ëüøîþ çöåìåíòîâàí³ñòþ âèñîêîá³ëêî-
âîãî ñêëîâèäíîãî çåðíà. Î÷åâèäíî, ùî âàð³à-
ö³ÿ ïîêàçíèêà òâåðäîçåðíîñò³ â çàëåæíîñò³
â³ä ãåíåòè÷íèõ òà ³íøèõ ôàêòîð³â ïîòðåáóº
ïîäàëüøîãî âèâ÷åííÿ.
Ðèñ. 3. Ðîçïîä³ë çà â³äíîñíèì ïîêàçíèêîì âì³ñ-
òó á³ëêà (ñåðåäíº äëÿ äâîõ ïðèëàä³â): ïî âåðòè-
êàë³ – ê³ëüê³ñòü ñîðò³â; ïî ãîðèçîíòàë³ – âì³ñò
á³ëêà, %; 2 = 18,31, df = 7, p = 0,01066. Àñèìåòð³ÿ
ãðàô³êà ñòàíîâèòü 0,83 îäèíèöü, åêñöåñ – 0,29
Ðèñ. 4. Êîðåëÿö³ÿ ì³æ ïîêàçíèêîì òâåðäîçåðíîñò³
(ïî âåðòèêàë³) òà âì³ñòîì á³ëêà (ïî ãîðèçîíòàë³, %),
ñåðåäíº äëÿ äâîõ ïðèëàä³â, r = 0,32
17ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 3
Ôåíîòèï³÷í³ ïðîÿâè àëåë³â ïóðî³íäîë³íîâèõ ãåí³â ì'ÿêî¿ ïøåíèö³
S.V. Chebotar, K.O. Kurakina,
O.M. Khokhlov, G.O. Chebotar, Yu.M. Sivolap
PHENOTYPIC EFFECTS
OF PUROINDOLINE GENE ALLELES
OF BREAD WHEAT
85 winter bread wheat varieties and lines that have
been developed mostly in Ukraine were analyzed with
NIR for parameters of hardness and protein content.
The hardness data were compared with the data of
puroindoline gene alleles analysis done earlier and the
published data. Significant variation of parameters of
hardness was revealed when there was low polymorphism
of puroindoline genes indicating the presence of
additional genes that influence the hardness parameters.
Ñ.Â. ×åáîòàðü, Å.À. Êóðàêèíà,
À.Í. Õîõëîâ, Ã.À. ×åáîòàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ÔÅÍÎÒÈÏÈ×ÅÑÊÎÅ ÏÐÎßÂËÅÍÈÅ
ÀËËÅËÅÉ ÏÓÐÎÈÍÄÎËÈÍÎÂÛÕ ÃÅÍÎÂ
ÌßÃÊÎÉ ÏØÅÍÈÖÛ
Ìåòîäîì NIR èññëåäîâàíû 85 ñîðòîâ è ëè-
íèé îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ïðåèìóùåñòâåííî
óêðàèíñêîé ñåëåêöèè äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòíîñèòåëü-
íîãî ïîêàçàòåëÿ òâåðäîçåðíîñòè è ñîäåðæàíèÿ
áåëêà. Ôàêòè÷åñêèå äàííûå ïî òâåðäîçåðíîñòè
ñðàâíåíû ñ ðåçóëüòàòàìè ïðåäûäóùèõ ãåíåòè÷åñ-
êèõ èññëåäîâàíèé è äàííûìè ëèòåðàòóðû. Çíà÷è-
òåëüíîå âàðüèðîâàíèå ïîêàçàòåëÿ òâåðäîçåðíîñòè
ïðè îäèíàêîâîì àëëåëüíîì ñîñòàâå ãåíîâ ïóðî-
èíäîëèíîâ óêàçûâàåò íà ïðèñóòñòâèå äîïîëíè-
òåëüíûõ ãåíîâ, êîòîðûå âëèÿþò íà ïðîÿâëåíèå
ýòîãî ïðèçíàêà.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Morris C.F. Puroindolines: the molecular genetic
basis of wheat grain hardness // Plant Mol. Biol. –
2002. – 48, ¹ 5/6. – P. 633–647.
2. Cutler G.H., Brinson G.A. The granulation of whole
wheat meal and a method of expressing it numeri-
cally // Cereal Chem. – 1935. – ¹ 12. – P. 120–
129.
3. Devaux M.-F., Deschaul de Monderon F.L. et al.
Particle size distribution of break, sizing and mid-
dling wheat flours by laser diffraction // J. Sci.
Food Agric. – 1998. – 78, ¹ 12.– P. 237–244.
4. Áåðêóòîâà Í.Ñ. Ìèêðîñòðóêòóðà çåðíà è ìóêè
èç òâåðäîçåðíûõ è ìÿãêîçåðíûõ ñîðòîâ ïøå-
íèöû // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. – 1975. – 10, ¹ 6. – Ñ. 812–
819.
5. Capparelli R., Boriello G., Giroux M.J. et al. Pu-
roindoline A-gene expression is involved in asso-
ciation of puroindolines to starch // Theor. Appl.
Genet. – 2003. – 107, ¹ 8. – P. 1463–1468.
6. Turner M., Mukai Y., Leroy P. et al. The Ha locus
of wheat: identification of a polymorphic region
for tracing grain hardness in crosses // Genome. –
1999. – 42, ¹ 6. – P. 1242–1250.
7. Ikeda T.M., Ohnishi N., Nagamine T. et al. Iden-
tification of new puroindoline genotypes and their
relationship to flour texture among wheat cultivars //
J. Cereal Sci. – 2005. – 41, ¹ 1. – P. 1–6.
8. Greenwell P., Schofield J.D. A starch granule pro-
tein associated with endosperm softness in wheat //
Cereal Chem. – 1986. – 63, ¹ 4. – P. 379–380.
9. Õàêèìîâà À.Ã., Ìèòðîôàíîâà Î.Ï. Ïóðîèíäî-
ëèíû â ñâÿçè ñ ïåðñïåêòèâàìè ñåëåêöèè
ìÿãêîé ïøåíèöû íà êà÷åñòâî è óñòîé÷èâîñòü //
Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. – 2009. – ¹ 1. – Ñ. 3–15.
10. Chantret N., Salse J., Sabot F. et al. Molecular
basis of evolutionary events that shaped the
hardness locus in diploid and polyploid wheat
species (Triticum and Aegilops) // Plant Cell.–
2005. – 17, ¹ 4. – Ð. 1033–1045.
11. Hogg A.C., Stripo T., Beecher B. et al. Wheat pu-
roindolines interact to form friabilin and control
wheat grain hardness // Theor. Appl. Genet. –
2004. – 108, ¹ 6. – P. 1089–1097.
12. Weightman R.M., Millar S., Alava J. et al. Effects
of drought and the presence of the 1BL/1RS trans-
location on grain vitreosity, hardness and protein
content in winter wheat // J. Cereal Sci. – 2008. –
47, ¹ 3. – P. 457–468.
13. Giroux M.J., Morris C.F. A glycine to serine
change in puroindoline b is associated with great
hardness and low levels of starch-surface friabi-
lin // Theor. Appl. Genet. – 1997. – 95, ¹ 11. –
P. 857–864.
14. Chen F., He Z.H., Xia X.C. et al. Molecular and
biochemical characterization of puroindoline a and
b alleles in Chinese landraces and historical culti-
vars // Theor. Appl. Genet. – 2006. – 112, ¹ 3. –
P. 400–409.
15. Chen F., He Z.H., Xia X.C. et al. A new puroin-
doline mutation present in Chinese winter wheat
cultivar Jingdong 11 // J. Cereal Sci. – 2005. –
42, ¹ 2. – P. 267–269.
16. Ram S., Jain N., Shoran J. et al. New frame shift
mutation in puroindoline b in Indian wheat cul-
tivars Hyb65 and NI5439 // J. Plant Biochem.
Biotech. – 2005. – ¹ 14. – P. 45–48.
17. Xia L.Q., Chen F., He Z.H. et al. Ocurrence of
puroindoline alleles in Chinese winter wheats //
Cereal Chem. – 2005. – 82, ¹ 1. – P. 38–43.
18. Õîõëîâ Î.Ì. Ãåíåòè÷íî îáóìîâëåíà òâåðä³ñòü
çåðíà ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ (T. aestivum): ñòàí òà ïåð-
ñïåêòèâè äîñë³äæåíü â Óêðà¿í³ // Çá. íàóê. ïð.
Ñò. – Îäåñà, 2002. – Âèï. 2 (42). – Ñ. 9–29.
19. Lillemo M., Morris C.F. A leucine to praline mu-
18 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 4
C.Â. ×åáîòàð, Ê.Î. Êóðàê³íà, Î.Ì. Õîõëîâ òà ³í.
tation in puroindoline b is frequently present in
hard wheats from Nothern Europe // Theor. Appl.
Genet. – 2000. – 100, ¹ 7. – P. 1100–1107.
20. Gautier M.F., Aleman M.E., Guirao A. et al. Triticum
aestivum puroindolines, two basic cystine-rich seed
proteins: cDNA sequence analysis and develop-
mental gene expression // Plant Mol. Biol. – 1994. –
25, ¹ 1. – P. 43–57.
21. Swan C.G., Meyer F.D., Hogg A.C. et al. Puroin-
doline b limits binding of puroindoline a to starch
and grain softness // Crop Sci. – 2006. – 46, ¹ 4. –
P. 1656–1665.
22. Wanjugi H., Hogg A., Martin J. et al. The role of
puroindoline a and b individually and in combina-
tion on grain hardness and starch association //
Crop Sci. – 2007. – 47, ¹ 1. – P. 67–76.
23. Gazza L., Nocente F., Ng P.K.W. et al. Genetic and
biochemical analysis of common wheat cultivar
lacking puroindoline a // Theor. Appl. Genet. –
2005. – 110, ¹ 3. – P. 470–478.
24. ×åáîòàðü Ñ.Â. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíà-
ëèç ãåíîôîíäà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Óêðàè-
íû : Äèñ... ä-ðà áèîë. íàóê. 03.00.22. – Îäåññà,
2009. – 400 ñ.
25. ×åáîòàð Ñ.Â., Õîõëîâ Î.Ì., Êóðàê³íà Ê.Î. òà ³í.
Àíàë³ç àëåëüíîãî ñòàíó ãåí³â Pina-D1 òà Pinb-
D1 â ãåíîòèïàõ óêðà¿íñüêèõ ñîðò³â ïøåíèö³ //
Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³ç-
ì³â : Çá. íàóê. ïð. – 2008. – 5. – Ñ. 207–212.
26. Jolly C.J., Glenn G.M., Rahman S. GSP-1 genes
are linked to the grain hardness locus (Ha) on
wheat chromosome 5D // Proc. Nat. Acad. Sci.
USA. – 1996. – 93, ¹ 6. – P. 2408–2413.
27. Zlatska A.V. Allele composition of Pina and Pinb
loci of eastern Europian common wheat variet-
ies and their impact on the bread-making quality
characteristics // Plant genetics, genomics, and
biotechnology : Int. ñonf. – Novosibirsk, 2010. –
P. 90.
28. Bhave M., Morris C.F. Molecular genetics of puro-
indolines and related genes: allelic diversity in wheat
and other grasses // Plant Mol. Biol. – 2008. –
66, ¹ 3. – P. 205–219.
Íàä³éøëà 17.03.11
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <FEFF005400610074006f0020006e006100730074006100760065006e00ed00200070006f0075017e0069006a007400650020006b0020007600790074007600e101590065006e00ed00200064006f006b0075006d0065006e0074016f002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b00740065007200e90020007300650020006e0065006a006c00e90070006500200068006f006400ed002000700072006f0020006b00760061006c00690074006e00ed0020007400690073006b00200061002000700072006500700072006500730073002e002000200056007900740076006f01590065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f007400650076015900ed007400200076002000700072006f006700720061006d0065006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076011b006a016100ed00630068002e>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126476 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:26:39Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Чеботар, С.В. Куракіна, К.О. Хохлов, О.М. Чеботар, Г.О. Сиволап, Ю.М. 2017-11-24T18:23:43Z 2017-11-24T18:23:43Z 2012 Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці / С.В. Чеботар, К.О. Куракіна, О.М. Хохлов, Г.О. Чеботар, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 9-18. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452712040056 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126476 577.2:631[633.111+664.64.016.8] Методом NIR досліджено 85 сортів та ліній м’якої озимої пшениці переважно української селекції для визначення відносного показника твердозерності та вмісту білка. Фактичні дані щодо твердозерності було порівняно з даними попередніх генетичних досліджень та літературних джерел. Значне варіювання показника твердозерності при однаковому алельному стані генів пуроіндолінів свідчить про наявність додаткових генів, що впливають на прояв даної ознаки. Методом NIR исследованы 85 сортов и линий озимой мягкой пшеницы преимущественно украинской селекции для определения относительного показателя твердозерности и содержания белка. Фактические данные по твердозерности сравнены с результатами предыдущих генетических исследований и данными литературы. Значительное варьирование показателя твердозерностипри одинаковом аллельном составе генов пуроиндолинов указывает на присутствие дополнительных генов, которые влияют на проявление этого признака. 85 winter bread wheat varieties and lines that have been developed mostly in Ukraine were analyzed with NIR for parameters of hardness and protein content. The hardness data were compared with the data of puroindoline gene alleles analysis done earlier and the published data. Significant variation of parameters of hardness was revealed when there was low polymorphism of puroindoline genes indicating the presence of additional genes that influence the hardness parameters. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці Фенотипическое проявление аллелей пуроиндолиновых генов мягкой пшеницы Phenotypic effects of puroindoline gene alleles of bread wheat Article published earlier |
| spellingShingle | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці Чеботар, С.В. Куракіна, К.О. Хохлов, О.М. Чеботар, Г.О. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы |
| title | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| title_alt | Фенотипическое проявление аллелей пуроиндолиновых генов мягкой пшеницы Phenotypic effects of puroindoline gene alleles of bread wheat |
| title_full | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| title_fullStr | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| title_full_unstemmed | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| title_short | Фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| title_sort | фенотипічні прояви алелів пуроіндолінових генів м’якої пшениці |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126476 |
| work_keys_str_mv | AT čebotarsv fenotipíčníproâvialelívpuroíndolínovihgenívmâkoípšenicí AT kurakínako fenotipíčníproâvialelívpuroíndolínovihgenívmâkoípšenicí AT hohlovom fenotipíčníproâvialelívpuroíndolínovihgenívmâkoípšenicí AT čebotargo fenotipíčníproâvialelívpuroíndolínovihgenívmâkoípšenicí AT sivolapûm fenotipíčníproâvialelívpuroíndolínovihgenívmâkoípšenicí AT čebotarsv fenotipičeskoeproâvleniealleleipuroindolinovyhgenovmâgkoipšenicy AT kurakínako fenotipičeskoeproâvleniealleleipuroindolinovyhgenovmâgkoipšenicy AT hohlovom fenotipičeskoeproâvleniealleleipuroindolinovyhgenovmâgkoipšenicy AT čebotargo fenotipičeskoeproâvleniealleleipuroindolinovyhgenovmâgkoipšenicy AT sivolapûm fenotipičeskoeproâvleniealleleipuroindolinovyhgenovmâgkoipšenicy AT čebotarsv phenotypiceffectsofpuroindolinegeneallelesofbreadwheat AT kurakínako phenotypiceffectsofpuroindolinegeneallelesofbreadwheat AT hohlovom phenotypiceffectsofpuroindolinegeneallelesofbreadwheat AT čebotargo phenotypiceffectsofpuroindolinegeneallelesofbreadwheat AT sivolapûm phenotypiceffectsofpuroindolinegeneallelesofbreadwheat |