Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины
Исследованы влияния генов Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e и Rht-D1b на признак высота растений пшеницы, вариация которых существенно модифицируется генетическим фоном рекуррентных форм и условиями года. Сочетание аллелей Rht8c Rht-B1а Rht-D1b Ppd-D1a наиболее благоприятно для условий Юга Украины, так как об...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2012 |
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126502 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины / Г.А. Чеботарь, И.И. Моцный, С.В. Чеботарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 6. — С. 44-52. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859725013626650624 |
|---|---|
| author | Чеботарь, Г.А. Моцный, И.И. Чеботарь, С.В. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet | Чеботарь, Г.А. Моцный, И.И. Чеботарь, С.В. Сиволап, Ю.М. |
| citation_txt | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины / Г.А. Чеботарь, И.И. Моцный, С.В. Чеботарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 6. — С. 44-52. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Исследованы влияния генов Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e и Rht-D1b на признак высота растений пшеницы, вариация которых существенно модифицируется генетическим фоном рекуррентных форм и условиями года. Сочетание аллелей Rht8c Rht-B1а Rht-D1b Ppd-D1a наиболее благоприятно для условий Юга Украины, так как обеспечивает оптимальную высоту растений в контрастных условиях разных годов исследования. Показано, что в генотипах ряда сортов существуют и не определяемые с помощью молекулярных маркеров ген(ы), достоверно снижающие высоту растений.
Досліджено вплив генів Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e та Rht-D1b на ознаку висота рослин пшениці, варіація яких істотно модифікується генетичним фоном та умовами року. Сполучення алелів Rht8c Rht-B1а Rht-D1b Ppd-D1a найбільш сприятливе для умов Півдня України, бо забезпечує оптимальну висоту рослин в контрастних умовах різних років досліджень. Встановлено, що у генотипах ряду сортів існують ген(и), що достовірно знижують висоту рослин та не визначаються за допомогою молекулярних маркерів.
Effects of the Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e and Rht-D1b genes on the plant height of wheat have been investigated. Variations of these effects are significantly modified by genetic background and year conditions. Complex of the alleles Rht8c Rht-B1 à Rht-D1b Ppd-D1a is advantageous for the conditions of the South Ukraine region. There are gene(s) in the genotypes of some varieties which significantly decrease height and are unidentified by molecular markers in our investigation.
|
| first_indexed | 2025-12-01T11:05:33Z |
| format | Article |
| fulltext |
44 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
УДК 633.11:575.116
Г.А. ЧЕБОТАРЬ 1, И.И. МОЦНЫЙ 2,
С.В. ЧЕБОТАРЬ 1, Ю.М. СИВОЛАП 1
1 Южный биотехнологический центр в растениеводстве НААН
Украины, Одесса
E-mail: gchebotar@rambler.ru
2 Селекционно-генетический институт – Национальный центр
семеноводства и сортоизучения, Одесса
ПРЯМЫЕ ЭФФЕКТЫ ГЕНОВ
КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ НА
ГЕНЕТИЧЕСКОМ ФОНЕ ИЗВЕСТНЫХ
СОРТОВ ПШЕНИЦЫ ЮГА УКРАИНЫ
Èññëåäîâàíû âëèÿíèÿ ãåíîâ Rht8c, Rht-B1b, Rht-
B1e è Rht-D1b íà ïðèçíàê âûñîòà ðàñòåíèé ïøåíè-
öû, âàðèàöèÿ êîòîðûõ ñóùåñòâåííî ìîäèôèöèðóåò-
ñÿ ãåíåòè÷åñêèì ôîíîì ðåêóððåíòíûõ ôîðì è óñëî-
âèÿìè ãîäà. Ñî÷åòàíèå àëëåëåé Rht8c Rht-B1à Rht-
D1b Ppd-D1a íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíî äëÿ óñëîâèé
Þãà Óêðàèíû, òàê êàê îáåñïå÷èâàåò îïòèìàëüíóþ
âûñîòó ðàñòåíèé â êîíòðàñòíûõ óñëîâèÿõ ðàçíûõ
ãîäîâ èññëåäîâàíèÿ. Ïîêàçàíî, ÷òî â ãåíîòèïàõ ðÿ-
äà ñîðòîâ ñóùåñòâóþò è íå îïðåäåëÿåìûå ñ ïî-
ìîùüþ ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ ãåí(û), äîñòîâåðíî
ñíèæàþùèå âûñîòó ðàñòåíèé.
Ââåäåíèå. Â óñëîâèÿõ ðèñêîâàííîãî çåìëå-
äåëèÿ Ïðè÷åðíîìîðñêîé ñòåïè Óêðàèíû (ìà-
ëîñíåæíûå çèìû, äëèòåëüíûå îòòåïåëè, ïåðå-
ìåæàþùèåñÿ ðåçêèìè ìîðîçàìè, ëåäÿíàÿ êîð-
êà, ÷àñòûå îñåííå-âåñåííèå çàñóõè) âûñîêî-
ïðîäóêòèâíûå óêðàèíñêèå ñîðòà ïøåíèöû íå
â ïîëíîé ìåðå ðåàëèçóþò ïîòåíöèàë ïðîäóê-
òèâíîñòè.  ýòîé ñâÿçè îñîáóþ çíà÷èìîñòü
ïðèîáðåòàåò íàïðàâëåíèå ñåëåêöèè íà âîñ-
ñòàíîâëåíèå ó ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ ïøåíè-
öû àäàïòàöèîííûõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðíûõ
äëÿ ñòåïíîãî ýêîòèïà [1]. Àäàïòèâíûé ïîòåí-
öèàë òàêèõ âûäàþùèõñÿ â ïðîøëîì ñîðòîâ
ñåëåêöèè Ñåëåêöèîííî-ãåíåòè÷åñêîãî èíñòè-
òóòà – Íàöèîíàëüíîãî öåíòðà ñåìåíîâîäñòâà
è ñîðòîèçó÷åíèÿ (ÑÃÈ), êàê Êîîïåðàòîðêà,
Îäåññêàÿ 3, Îäåññêàÿ 16 è äð., èñïîëüçîâàí
äàëåêî íå ïîëíîñòüþ. Õîòÿ óêàçàííûå ñîðòà
õàðàêòåðèçóþòñÿ ñóãóáî ñòåïíûì ýêîòèïîì,
âûñîêîé óñòîé÷èâîñòüþ ê àáèîòè÷åñêèì ôàê-
òîðàì ñðåäû, íåïðèõîòëèâîñòüþ ê àãðîòåõ-
íèêå è ïðèñïîñîáëåííîñòüþ ê èçìåí÷èâûì
óñëîâèÿì çîíû ðèñêîâàííîãî çåìëåäåëèÿ, èõ
âêëþ÷åíèå â ñêðåùèâàíèÿ âåñüìà îãðàíè÷å-
íî. Ýòî âûçâàíî âûñîêîðîñëîñòüþ, ïîçäíå-
ñïåëîñòüþ, ñêëîííîñòüþ ê ïîëåãàíèþ è áî-
ëåçíÿì [2].
Ðåøåíèþ ýòîé ïðîáëåìû ïîñâÿùåíî ñîç-
äàíèå êîðîòêîñòåáåëüíûõ àíàëîãîâ ñîðòîâ –
ÊÀÑÑ [2]. Îäíàêî âîïðîñ î âûáîðå íàè-
áîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ çàñóøëèâûõ óñëîâèé
Þãà Óêðàèíû Rht-ãåíîâ (reduced height ge-
nes – ãåíû, óìåíüøàþùèå âûñîòó) è ãåíî-
òèïîâ, èõ âëèÿíèè íà àãðîíîìè÷åñêè öåííûå
ïðèçíàêè îçèìîé ïøåíèöû îñòàåòñÿ äî êîíöà
íå âûÿñíåííûì. Íà ïðàêòèêå ñåëåêöèîíåðû
ÑÃÈ îòêàçàëèñü îò èñïîëüçîâàíèÿ àëëåëÿ
Rht-B1e â ïîëüçó Rht-B1b è Rht-D1b èç-çà
îòðèöàòåëüíîãî âëèÿíèÿ Rht-B1e íà îòäåëü-
íûå ïîêàçàòåëè êà÷åñòâà çåðíà [3–5].
Çàäà÷à íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ – èçó÷å-
íèå ïðÿìûõ ýôôåêòîâ, èäåíòèôèöèðîâàííûõ
ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìàð-
êåðîâ Rht-ãåíîâ è èõ ñî÷åòàíèé, íà ãåíå-
òè÷åñêîì ôîíå ïÿòè èçâåñòíûõ ñîðòîâ îçè-
ìîé ìÿãêîé ïøåíèöû ñåëåêöèè ÑÃÈ â êîíò-
ðàñòíûõ óñëîâèÿõ Þãî-Çàïàäíîãî ñåëåêöåíòðà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû. Îöåíêà âëèÿíèÿ Rht-
ãåíîâ è èõ ñî÷åòàíèé íà âûñîòó ðàñòåíèé
ïøåíèöû âûïîëíåíà íà ÊÀÑÑ (ÑÃÈ, Îäåñ-
ñà) ðàçíûõ ïåðèîäîâ ñåëåêöèè, ðåêóððåíòíûõ
è ðîäèòåëüñêèõ ôîðìàõ. Âñå ÊÀÑÑ ïîëó÷å-© Ã.À. ×ÅÁÎÒÀÐÜ, È.È. ÌÎÖÍÛÉ, Ñ.Â. ×ÅÁÎÒÀÐÜ,
Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ, 2012
45
Ïðÿìûå ýôôåêòû ãåíîâ êîðîòêîñòåáåëüíîñòè íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
íû ïî ñõåìå Îäåññêàÿ ïîëóêàðëèêîâàÿ (èëè
Êàðëèê 1) × R7 [6], ïðè÷åì ðåêóððåíòíûå
ôîðìû (R) ïðåäñòàâëåíû ëèíèÿìè, âûäå-
ëåííûìè èç ñîðòîâ îðèãèíàòîðîì ìàòåðè-
àëà [2]. Â ñòàòüå èñïîëüçóþòñÿ àâòîðñêèå
íàçâàíèÿ ëèíèé, Rht-ãåíîòèïû êîòîðûõ óñ-
òàíîâëåíû ñî÷åòàíèåì ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè-
÷åñêîãî àíàëèçà è òåñòà íà ÷óâñòâèòåëü-
íîñòü ïðîðîñòêîâ ê ãèááåðåëëîâîé êèñëîòå
[7]. Ïðè ýòîì èäåíòèôèöèðîâàíû ñëåäóþùèå
ãåíîòèïû: Rht8a Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1b
(Êîîïåðàòîðêà, Ãîñòèàíóì 237, Îäåññêàÿ 3,
Ñòåïíÿê 1), Rht8õ Rht-B1à Rht-D1a Ppd-D1b
(Îäåññêàÿ 16), Rht8õ Rht-B1à Rht-D1a Ppd-D1a
(Ñòåïíÿê 2), Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1à
(Áåçîñòàÿ 1, Îäåññêàÿ 51, Êîîïåðàòîðêà Ê-90,
Ñòåïíÿê 3, Ñòåïíÿê 4), Rht8c Rht-B1b Rht-D1a
Ppd-D1à (Îäåññêàÿ 3 Ê-75, Êàðëèê 1), Rht8c
Rht-B1e Rht-D1a Ppd-D1à (Êîîïåðàòîðêà Ê-70,
Îäåññêàÿ ïîëóêàðëèêîâàÿ, Îäåññêàÿ 51 Ê-73),
Rht8c Rht-B1a Rht-D1b Ppd-D1à (Ñòåïíÿê 2Ê,
Àëüáàòðîñ, Îäåññêàÿ 51 Ê-90).
Çà ïåðèîä èññëåäîâàíèé (2008–2010 ãã.)
óñëîâèÿ âåãåòàöèè áûëè êîíòðàñòíûìè äëÿ
ðîñòà è ðàçâèòèÿ îçèìîé ïøåíèöû. Îñåííèå
ïåðèîäû áûëè îòíîñèòåëüíî òåïëûìè ñ äîñ-
òàòî÷íûì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ âî âòîðîé
ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ èëè ïåðâîé äåêàäå îê-
òÿáðÿ, ïîýòîìó âñõîäû ïøåíèöû è åå êóùå-
íèå áûëè, êàê ïðàâèëî, ñâîåâðåìåííûìè. Ïå-
ðåçèìîâêà ðàñòåíèé óäîâëåòâîðèòåëüíà áëà-
ãîäàðÿ ìÿãêèì çèìàì, õîëîäíûì îêàçàëñÿ
òîëüêî ÿíâàðü 2010 ã. Íàëè÷èå ñíåæíîãî ïî-
êðîâà (îò 7 äî 21 ñì) â ýòîò ïåðèîä ïðåä-
îòâðàòèëî âûìåðçàíèå ðàñòåíèé. Íàèáîëåå
ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãîäàìè âûðà-
æàëèñü â êîëè÷åñòâå îñàäêîâ îñåííåãî è
âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäîâ, à òàêæå âî âðåìå-
íè íàñòóïëåíèÿ çàñóõè (ðèñ. 1).
Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûé 2007/2008 ãîä õà-
ðàêòåðèçîâàëñÿ îáèëèåì äîæäåé. Â ôàçàõ âå-
ñåííåãî êóùåíèÿ, òðóáêîâàíèÿ è êîëîøåíèÿ
îñàäêè ñîñòàâëÿëè 41,4; 52,4; 15,3 ìì ñî-
îòâåòñòâåííî, à èþëü ïî êîëè÷åñòâó îñàäêîâ
ïðåâûñèë ñðåäíåìíîãîëåòíèå äàííûå. Ïðè
ýòîì âåñíà 2008 ã. áûëà íàèáîëåå ðàííåé è
òåïëîé èç âñåõ ãîäîâ èññëåäîâàíèÿ – âîñ-
ñòàíîâëåíèå âåãåòàöèè (29.02.2008) íàñòóïè-
ëî íà 10 äíåé ðàíüøå, ÷åì â 2009 ã., è íà
òðè íåäåëè ðàíüøå, ÷åì â 2010 ã. Ïîâûøå-
íèå òåìïåðàòóðû ïðîèñõîäèëî ïëàâíî è ïîñ-
òåïåííî. Óñëîâèÿ 2007/2008 ã. áûëè íàèáî-
ëåå áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ âûñîòû ðàñòå-
íèé (ÂÐ) â òå÷åíèå âñåé âåãåòàöèè, ÷òî îá-
óñëîâëåíî, â ÷àñòíîñòè, ïðîõëàäíîé äîæä-
ëèâîé ïîãîäîé â êîíöå èþíÿ – íà÷àëå
èþëÿ, îñîáåííî áëàãîïðèÿòíîé äëÿ ïîçäíå-
ñïåëûõ è âûñîêîðîñëûõ ñîðòîâ (îáùåå óâå-
ëè÷åíèå ïåðèîäà âåãåòàöèè íà 7–10 äíåé).
Ïîãîäíûå óñëîâèÿ 2008/2009 ñåëüñêîõîçÿéñò-
âåííîãî ãîäà íàèáîëåå îòðèöàòåëüíî ñêàçà-
ëèñü íà ÂÐ. Ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèå îñàäêè
â òå÷åíèå ïåðèîäà âåãåòàöèè ðàñïðåäåëÿ-
ëèñü êðàéíå íåðàâíîìåðíî: â ïåðèîä îñåí-
íåãî è îñîáåííî âåñåííåãî êóùåíèÿ, à â ôà-
çå âûõîäà â òðóáêó íàáëþäàëàñü ñèëüíàÿ çà-
ñóõà. Â 2009/2010 ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîì ãîäó
íàáëþäàëàñü ïðîäîëæèòåëüíàÿ îñåííÿÿ çàñó-
õà (ñ òðåòüåé äåêàäû îêòÿáðÿ ïî ïåðâóþ
äåêàäó äåêàáðÿ âêëþ÷èòåëüíî), à âåñåííå-
ëåòíèé ïåðèîä, îñîáåííî â îñíîâíûå ôàçû –
âåñåííåãî îòðàñòàíèÿ, êóùåíèÿ è òðóáêîâà-
íèÿ (â ìàðòå, ïåðâîé è òðåòüåé äåêàäå àï-
ðåëÿ è íà÷àëå ìàÿ), òàêæå õàðàêòåðèçîâàëñÿ
äåôèöèòîì âëàãè – 11,2; 1,9; 10,7 ìì ñî-
îòâåòñòâåííî, õîòÿ âî âòîðîé è òðåòüåé äå-
êàäàõ ìàÿ èõ âûïàëî äîñòàòî÷íî (20,8 è
52,9 ìì ñîîòâåòñòâåííî). Âåñíà 2010 ã. áû-
Ðèñ. 1. Ìåòåîðîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ çà ãîäû èññëå-
äîâàíèé: à – ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà, îÑ; á –
åæåìåñÿ÷íàÿ ñóììà îñàäêîâ, ìì; ïî ãîðèçîíòà-
ëè – ìåñÿöû
46
Ã.À. ×åáîòàðü, È.È. Ìîöíûé, Ñ.Â. ×åáîòàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
ëà íàèáîëåå ïîçäíåé è õîëîäíîé, ÷òî âûçâà-
ëî çàäåðæêó ðîñòà ðàñòåíèé, à ëåòî îòëè÷è-
ëîñü ðàííåé çàñóõîé â íà÷àëå èþíÿ (ìàêñè-
ìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû
âàðüèðîâàëà îò 56,8 äî 62,0 °Ñ), ðåçêî îáî-
ðâàâøåé âåãåòàöèþ ðàñòåíèé.
Ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè åäèíûì áëîêîì â
øèðîêîðÿäíîì ïîñåâå ïî òèïó ñåëåêöèîí-
íîãî ïèòîìíèêà. Êàæäóþ ëèíèþ âûñåâàëè â
òðåõ ïîâòîðíîñòÿõ â ðàíäîìèçèðîâàííîì ïî-
ðÿäêå. Àãðîòåõíèêà òèïè÷íàÿ äëÿ Þãà Óê-
ðàèíû. Ïðåäøåñòâåííèê – ÷åðíûé ïàð. Ðàí-
íåâåñåííþþ ïîäêîðìêó ðàñòåíèé îñóùåñò-
âëÿëè àììèà÷íîé ñåëèòðîé (N30 êã/ãà) ïî
ìåðçëîòàëîé ïî÷âå. Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîò-
êó äàííûõ âûïîëíÿëè ìåòîäîì äèñïåðñèîí-
íîãî àíàëèçà [8]. Ïîêàçàòåëü pin (%) èñ-
ïîëüçîâàëè äëÿ îïðåäåëåíèÿ äîëè âëèÿíèÿ
ôàêòîðà íà äèñïåðñèþ ïðèçíàêà ÂÐ [8]. Äîñ-
òîâåðíîñòü ðàçëè÷èé îïðåäåëÿëè ïî ÍÑÐ
ñîîòâåòñòâóþùåãî óðîâíÿ çíà÷èìîñòè äëÿ
ñîîòâåòñòâóþùåãî ôàêòîðà èëè âçàèìîäåéñò-
âèÿ [9].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå.
Èñõîäÿ èç ðîäîñëîâíîé, ñîðò Êðàñíîäàðñêèé
êàðëèê 1 (Êàðëèê 1) ïîëó÷åí â ðåçóëüòàòå
èíäèâèäóàëüíîãî îòáîðà èç îáðàáîòàííûõ
íèòðîçîýòèëìî÷åâèíîé ðàñòåíèé ïîïóëÿöèè
ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 [10]. Êðîìå ðåöåññèâíîãî
ãåíà êîðîòêîñòåáåëüíîñòè îò Áåçîñòîé 1
(Rht8c – ñîãëàñíî ñîâðåìåííîé íîìåíêëàòó-
ðå), ýòîò ñîðò íåñåò åùå ãåí Rht-B1e ðåöåñ-
ñèâíîãî èëè ñëàáîäîìèíàíòíîãî òèïà, âîç-
íèêøèé âñëåäñòâèå ìóòàãåíåçà [11]. Ñîãëàñíî
èññëåäîâàíèÿì Áåñïàëîâîé [10], Rht-B1e íà
ãåíåòè÷åñêîì ôîíå ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 ñíèæà-
åò ÂÐ íà 27–31 %. Ñ ïîìîùüþ àëëåëü-ñïå-
öèôè÷íîé ÏÖÐ ñ ïðàéìåðàìè ê ãåíó Rht-B1
(4Â), à òàêæå äèàãíîñòè÷åñêîãî ìèêðîñàòåë-
ëèòíîãî ìàðêåðà Xgwm261 ê ãåíó Rht8 â ãå-
íîòèïå îáðàçöà Êàðëèê 1 (UA0102183)* èäåí-
òèôèöèðîâàíû àëëåëè Rht8c îò Áåçîñòîé 1 è
Rht-B1b. Íàëè÷èå ïîñëåäíåãî, âåðîÿòíî, ìîæ-
íî îáúÿñíèòü ñïîíòàííîé ãèáðèäèçàöèåé ìó-
òàíòîâ Áåçîñòîé 1 ñ ïðîèçâîäíûìè ñîðòà No-
rin 10, íåñóùèìè óêàçàííûé àëëåëü. Ïî îò-
íîøåíèþ ê Áåçîñòîé 1 âëèÿíèå ãåíà Rht-B1b
íà ÂÐ ñîñòàâëÿëî 20–25 %, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò
ëèòåðàòóðíûì äàííûì [12].
Ïðè èçó÷åíèè ðåêóððåíòíûõ ôîðì îáíà-
ðóæåíî, ÷òî ó ñîðòà Ñòåïíÿê âûùåïëÿþòñÿ
îñòèñòûå ðàñòåíèÿ. Ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíûõ
* Ïîëó÷åí èç Íàöèîíàëüíîãî öåíòðà ãåíåòè÷å-
ñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé Óêðàèíû Èíñòèòóòà ðàñ-
òåíèåâîäñòâà èì. Â.ß. Þðüåâà, Õàðüêîâ.
Ðèñ. 2. Ýëåêòðîôîðåç ôðàãìåíòîâ àìïëèôèêàöèè ÄÍÊ â 7%-íîì íåäåíàòóðèðóþùåì ÏÀÀÃ ñ ïðàéìåðàìè
ê ëîêóñàì Rht-B1 (à, á), Rht-D1 (â, ã) è Xgwm261 (ä): à – àëëåëü Rht-B1b; á – àëëåëü Rht-B1a; â – àëëåëü
Rht-D1b; ã – àëëåëü Rht-D1a; íà äîðîæêàõ ãåëÿ ïðåäñòàâëåíû ïðîäóêòû àìïëèôèêàöèè ëèíèé: 1 – Ñòåï-
íÿê 1; 2 – Ñòåïíÿê 2; 3 – Ñòåïíÿê 3; 4 – Ñòåïíÿê 4; 5 – Ñòåïíÿê 2Ê
47
Ïðÿìûå ýôôåêòû ãåíîâ êîðîòêîñòåáåëüíîñòè íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
ìàðêåðîâ âûÿâëåíà ãåòåðîãåííîñòü ýòîãî
ñîðòà ïî ìèêðîñàòåëëèòíîìó ëîêóñó Xgwm261
(ìàðêåð ãåíà Rht8) è ãåíó Ppd-D1 (ðèñ. 2).
Ìåòîäîì èíäèâèäóàëüíîãî îòáîðà, ñîïðîâîæ-
äàåìîãî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèì êîíòðî-
ëåì, èç èñõîäíîãî ñîðòà Ñòåïíÿê âûäåëåíû
÷åòûðå êîíñòàíòíûå ëèíèè ñ îïðåäåëåííûì
àëëåëüíûì ñîñòàâîì ãåíîâ Rht8 è Ppd-D1:
Ñòåïíÿê 1 (áåçîñòûé, ÂÐ = 113 ± 2 ñì â
óñëîâèÿõ 2010 ã.) – Rht8a Ppd-D1b; Ñòåïíÿê 2
(îñòèñòûé, ÂÐ = 116 ± 1 ñì) – Rht8x Ppd-
D1a; Ñòåïíÿê 3 (áåçîñòûé, ÂÐ = 99 ± 2 ñì) –
Rht8c Ppd-D1a; Ñòåïíÿê 4 (îñòèñòûé, ÂÐ =
= 102 ± 1 ñì) – Rht8c Ppd-D1a (ðèñ. 2). Ñîç-
äàííàÿ Â.Â. Õàíãèëüäèíûì ëèíèÿ Ñòåïíÿê
2Ê – îñòèñòàÿ, èìååò àëëåëüíûé ñîñòàâ Rht8c
Rht-D1b Ppd-D1a è åå ÂÐ = 79 ± 1 ñì.
Àíàëèç ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé ñ ïî-
ìîùüþ òðåõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíà-
ëèçà ïîêàçàë äîñòîâåðíîå âëèÿíèå ôàêòîðîâ
«ãîä», «ãåíîòèï» è èõ âçàèìîäåéñòâèÿ íà
âàðèàöèþ ïðèçíàêà (òàáë. 1). Óñëîâèÿ ãîäà
(òàáë. 2) îêàçûâàëè ñèëüíîå âëèÿíèå íà ÂÐ
(F = 51,9 ïðè Ð = 99,9 %; pin = 59,8 %), îäíàêî
ðåàêöèè ãåíîòèïîâ ëèíèé íà èçìåíÿþùèå-
ñÿ óñëîâèÿ ñðåäû áûëè îäíîíàïðàâëåííûìè
(ðèñ. 3, à), òðîéíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ îáîèõ
ãåíåòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñî ñðåäîâûìè íå íà-
Ðèñ. 3. Âûñîòà ðàñòåíèé (ïî âåðòèêàëè, ñì) â çàâèñèìîñòè îò èõ ãåíîòèïà è ãîäà èññëåäîâàíèÿ (à) è
ãåíîòèïà è ãåíåòè÷åñêîãî ôîíà (á): aaab – Rht8a Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1b; xaab – Rht8x Rht-B1a Rht-D1a
Ppd-D1b; xaaa – Rht8x Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1a; caaa – Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1a; cbaa – Rht8c
Rht-B1b Rht-D1a Ppd-D1a; ceaa – Rht8c Rht-B1e Rht-D1a Ppd-D1a; caba – Rht8c Rht-B1a Rht-D1b Ppd-D1a;
– Êîîïåðàòîðêà; – Îäåññêàÿ 3; – Îäåññêàÿ 16; – Îäåññêàÿ 51; – Ãîñòèàíóì 237; – Àëüáàòðîñ
îäåññêèé; – Ñòåïíÿê
Òàáëèöà 1
Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà èçìåí÷èâîñòè âûñîòû ðàñòåíèé
Ïðèìå÷àíèå. pin – äîëÿ âëèÿíèÿ ôàêòîðà [8] èëè âçàèìîäåéñòâèÿ. * Äîñòîâåðíî ïðè p = 0,001.
Èñòî÷íèê âàðèàöèè df SS mS F pin, %
Ãîä
Ãåíîòèï
Ãåíåòè÷åñêèé ôîí
Ãîä × ãåíîòèï
Ãîä × ãåíåòè÷åñêèé ôîí
Ãåíîòèï × ãåíåòè÷åñêèé ôîí
Ãîä × ãåíîòèï × ãåíåòè÷åñêèé ôîí
Îñòàòî÷íàÿ
Âñåãî
2
12
6
24
12
5
10
162
233
28 653
85 102
751
5434
818
1517
177
2420
12 4873
14 327
7092
125
226
68
303
18
15
51,9 *
13,9 *
0,4
15,2 *
4,6 *
20,3 *
1,2
59,8
19,4
–
4,0
0,7
10,9
–
5,2
48
Ã.À. ×åáîòàðü, È.È. Ìîöíûé, Ñ.Â. ×åáîòàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
áëþäàëîñü, è òàêèì îáðàçîì âëèÿíèå Rht-
ãåíîâ è èõ êîìáèíàöèé òàêæå îò÷åòëèâî
ïðîÿâèëîñü. Êðîìå òîãî, âûÿâëÿþòñÿ äîñ-
òîâåðíûå ýôôåêòû ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ îñî-
áåííîñòåé ïîòîìñòâ îò ðàçíûõ ðåêóððåíòíûõ
ôîðì è óñëîâèé ãîäà (âçàèìîäåéñòâèå «ãîä ×
× ãåíåòè÷åñêèé ôîí», ðèñ. 3, à) èëè ñî÷åòà-
íèé ãåíîâ êîðîòêîñòåáåëüíîñòè (âçàèìîäåéñò-
âèå «ãåíîòèï × ãåíåòè÷åñêèé ôîí», ðèñ. 3, á).
Åñëè âëèÿíèå íà àãðîíîìè÷åñêèå ïðèç-
íàêè ãåíîâ Rht8c, Rht-B1b è Rht-D1b êàê
íàèáîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ ñåëåêöèè èçó÷åíî
è øèðîêî îáñóæäàåòñÿ â ìèðîâîé ëèòåðàòóðå
[12–17], òî âëèÿíèå èäåíòèôèöèðîâàííûõ
íàìè àëëåëåé Rht8x è Rht-B1e [7] íà óðîâíå
èçîãåííûõ ëèíèé èçó÷åíî ìàëî èëè (â ñëó÷àå
Rht8x) âîîáùå íå èçó÷åíî. Èññëåäîâàíèÿ ãå-
íåòè÷åñêèõ äåòåðìèíàíò âûñîòû ðàñòåíèé
ïøåíèöû ÷àñòî âåëèñü áåç èäåíòèôèêàöèè
ãåíîâ ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ, è
ñîîòâåòñòâåííî ïðèâÿçêà äàííûõ ê ñîâðå-
ìåííîé íîìåíêëàòóðå âûçûâàëà çàòðóäíåíèå
[10, 12, 18]. Êðîìå òîãî, â áîëüøèíñòâå ðàáîò,
ãäå èçó÷àëè âëèÿíèÿ ãåíîâ Rht8c èëè Ppd-
D1à, â òîì ÷èñëå íà ÂÐ [19, 20], ýòè âëèÿíèÿ
íå ðàçãðàíè÷èâàëèñü èç-çà îòñóòñòâèÿ ðå-
êîìáèíàíòíûõ ëèíèé ìåæäó óêàçàííûìè ãå-
íàìè. Èçâåñòíî, ÷òî ïðèâíåñåíèå ãåíà êî-
ðîòêîñòåáåëüíîñòè îò Êðàñíîäàðñêîãî êàðëè-
êà 1 (Êàðëèê 1) â ãåíåòè÷åñêèé ôîí ñîðòîâ
ÑÃÈ óêîðà÷èâàåò ñòåáåëü íà 30–40 %.  óñ-
ëîâèÿõ äîñòàòî÷íîãî âëàãîîáåñïå÷åíèÿ ïîëó-
÷åííûå ëèíèè õàðàêòåðèçîâàëèñü âûñîêîé óðî-
æàéíîñòüþ (íà 7–50 % âûøå, ÷åì ðåêóððåíò-
íàÿ ôîðìà), ïðîäóêòèâíîé êóñòèñòîñòüþ, óñ-
òîé÷èâîñòüþ ê ïîëåãàíèþ, ïðèåìëåìîé ìî-
ðîçîñòîéêîñòüþ, íî áûëè ñëèøêîì íèçêî-
ðîñëûå (72–78 ñì), îòñòàâàëè â òåìïàõ ðîñòà
ïîñëå âûõîäà â òðóáêó, ïîðàæàëèñü áîëåçíÿìè
è õàðàêòåðèçîâàëèñü íèçêèìè ìóêîìîëüíû-
ìè è õëåáîïåêàðíûìè êà÷åñòâàìè [4, 18, 21].
 íàøåì èññëåäîâàíèè îïðåäåëåíèå âëèÿ-
íèÿ òðåõ Rht-ãåíîâ è èõ ñî÷åòàíèé, ïðî-
âåäåííîå â 2008–2010 ãã. ïðè êîíòðàñòíûõ
óðîâíÿõ ðåçóëüòàòèâíîãî ïðèçíàêà (òàáë. 3),
ïîêàçàëî, ÷òî ðàçíûå ãåíû íèçêîðîñëî-
ñòè ïî-ðàçíîìó ñíèæàþò ÂÐ. Â øèðîêî-
ðÿäíîì ïîñåâå ïðèâíåñåíèå ãåíà Rht8c (è
ñöåïëåííîãî ñ íèì Ppd-D1à) â ãåíåòè÷å-
ñêèé ôîí âûñîêîðîñëûõ ñîðòîâ óìåíüøàëî
âåëè÷èíó ðåçóëüòàòèâíîãî ïðèçíàêà â ñðåä-
íåì íà 18 ñì (16 %). Ïðè ýòîì ðàçìàõ âà-
ðèàöèè óêàçàííîãî ýôôåêòà ãëàâíûì îáðà-
çîì îïðåäåëÿëñÿ îñîáåííîñòÿìè ãîäà èññëå-
äîâàíèÿ (14–20 %). Ìàêñèìàëüíîå ñíèæåíèå
ÂÐ îòìå÷åíî â çàñóøëèâîì 2009 ã. – íàèìå-
íåå áëàãîïðèÿòíîì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïðèç-
íàêà. Ñîãëàñíî äàííûì, ïîëó÷åííûì íà
ðåêîìáèíàíòíî-èíáðåäíûõ ëèíèÿõ F5 Îäåñ-
ñêàÿ 16/Áåçîñòàÿ 1, íàëè÷èå àëëåëÿ Rht8c
ïðèâîäèëî ê ñíèæåíèþ ÂÐ íà 5–8 ñì ïî
ñðàâíåíèþ ñ àíàëîãè÷íûìè ëèíèÿìè, íåñó-
ùèìè àëëåëü Rht8a [19]. Ïðèâíåñåíèå àëëå-
ëåé Rht-B1b, Rht-B1e èëè Rht-D1b â ãåíîòèï
Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1à ñíèæàëî
ÂÐ â ñðåäíåì íà 19, 31, 16 % ñîîòâåòñòâåí-
íî (òàáë. 3). Õàðàêòåðíî, ÷òî ñèëà âëèÿíèÿ
ïåðâîãî è òðåòüåãî áîëüøå âàðüèðîâàëà
ïî ãåíåòè÷åñêèì ôîíàì (ñîîòâåòñòâåííî
14–24 è 13–21 % ïðè 16–21 è 15–19 %
ïî ãîäàì), à âòîðîãî – ïî ãîäàì (27–35 %;
ïî ãåíåòè÷åñêèì ôîíàì 30–31 %). Òàêèì
îáðàçîì, êðîìå âûáîðà òîãî èëè èíîãî àë-
ëåëÿ Rht-ãåíà èëè èõ ñî÷åòàíèÿ ýôôåêò íà
ñíèæåíèå ÂÐ îïðåäåëÿþò êàê ãåíîòèïè÷åñêèå
îñîáåííîñòè ðåêóððåíòíûõ ôîðì, òàê è óñ-
ëîâèÿ ãîäà.
Ñîãëàñíî äàííûì Worland et al. [22], ãåí
Rht8c óìåíüøàåò ÂÐ íà 8 ñì, à ãåí Ppd-D1à íà
10 ñì çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ïåðèîäà âåãåòàöèè
íà íåäåëþ.  íàøèõ óñëîâèÿõ íà ãåíåòè÷åñ-
êîì ôîíå ñîðòîâ Îäåññêàÿ 3 è Îäåññêàÿ 16
ïðèâíåñåíèå àëëåëÿ Ppd-D1à îò Áåçîñòîé 1
âìåñòî Ppd-D1b ñíèæàëî ÂÐ â ñðåäíåì íà
3,8 ñì (0,2–6,3 % â ðàçíûå ãîäû) è óñêîðÿëî
ñðîêè êîëîøåíèÿ è öâåòåíèÿ íà 4 äíÿ. Ìàê-
Òàáëèöà 2
Ïàðàìåòðû ñòàòèñòèêè âûñîòû ðàñòåíèé
â ãîäû èññëåäîâàíèÿ, ñì
* Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ÂÐ ó ëèíèé ñ ìèíèìàëüíîé è
ìàêñèìàëüíîé âûðàæåííîñòüþ ïðèçíàêà.
ÃÎÄ X ËÈÌÈÒÛ *
2008
2009
2010
ÍÑÐ0,001 ïî ôàêòîðó
«ãîä»
111
84
95
2
21,3
19,6
20,3
73 148
52 121
63 129
49
Ïðÿìûå ýôôåêòû ãåíîâ êîðîòêîñòåáåëüíîñòè íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
ñèìàëüíîå ñíèæåíèå ÂÐ (7 ñì; p = 0,05)
çàôèêñèðîâàíî â íåáëàãîïðèÿòíîì 2009 ã.
(òàáë. 3). Íàøè íàáëþäåíèÿ ïîäòâåðæäàþòñÿ
ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè. Òàê, íà ãåíåòè÷åñ-
êîì ôîíå ñîðòà Ciano-67 àëëåëü Ppd-D1à â
óñëîâèÿõ ã. Îäåññû óñêîðÿë ðàçâèòèå ðàñòå-
íèé ïøåíèöû íà 3 äíÿ [20].  àíàëîãè÷íûõ
óñëîâèÿõ íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå ðåêîìáè-
íàíòíî-èíáðåäíûõ ëèíèé F5 Îäåññêàÿ 16/
Áåçîñòàÿ 1 íàëè÷èå àëëåëÿ Ppd-D1à ïðèâî-
äèëî ê ñîêðàùåíèþ ïåðèîäà äî êîëîøåíèÿ
íà 3 äíÿ è ñíèæåíèþ ÂÐ íà 4 ñì [23]. Òà-
êèì îáðàçîì, âëèÿíèå àëëåëÿ Rht8c (áåç Ppd-
D1a) ñîñòàâëÿëî â ñðåäíåì 17 ñì (14 %).
Çàìåíà àëëåëÿ Rht8à íà Rht8x íåñêîëüêî
ïîâûøàëà ÂÐ – â ñðåäíåì íà 5 ñì (4,6 %;
p = 0,05). Ðàçìàõ âàðèàöèè ïî ãîäàì ñîñ-
òàâëÿë 2–7 %. Íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå ñîðòà
Ñòåïíÿê àëëåëüíûå ðàçëè÷èÿ îäíîâðåìåííî
ïî ãåíàì Rht8 (àëëåëè Rht8à è Rht8x) è
Ppd-D1 íèâåëèðîâàëèñü ñëàáûìè ðàçíîíà-
ïðàâëåííûìè âëèÿíèÿìè óêàçàííûõ àëëåëåé è
íå îêàçûâàëè äîñòîâåðíîãî âëèÿíèÿ íà ÂÐ íè
â îäèí èç ãîäîâ èññëåäîâàíèÿ (òàáë. 3), à
ñîêðàùåíèå ïåðèîäà âåãåòàöèè ó ãåíîòè-
ïîâ ñ Rht8x è Ppd-D1a ñîñòàâëÿëî âñåãî 4
äíÿ. Ñîãëàñíî èññëåäîâàíèÿì Ôàéòà [24] â
ñîðòå Áåçîñòàÿ 1 ïðèñóòñòâóåò ãåí Vrd1. Ïðèâ-
íåñåíèå ãåíà Vrd1 îò Áåçîñòîé 1 â ãåíîòèï
ñòàðûõ âûñîêîðîñëûõ ïîçäíåñïåëûõ ñîðòîâ
ñîêðàùàëî ïåðèîä äî êîëîøåíèÿ íà 3 äíÿ è
îêàçûâàëî ðàçíîíàïðàâëåííîå âîçäåéñòâèå
íà ÂÐ: îò –7 ñì (5 %; p = 0,05) â áëàãî-
ïðèÿòíîì 2008 ã. äî +8 ñì (8 %; p = 0,05)
â íåáëàãîïðèÿòíîì 2009 ã. Àíàëîãè÷íàÿ ñè-
òóàöèÿ îïèñàíà â ëèòåðàòóðå íà èçîãåííûõ
ïî Vrd1 ëèíèÿõ ñîðòîâ Ìèðîíîâñêàÿ 808 è
Ýðèòðîñïåðìóì 604 [24]. Íà ðåêîìáèíàíòíî-
èíáðåäíûõ ëèíèÿõ Îäåññêàÿ 16/Áåçîñòàÿ 1
àëëåëü Vrd1 ñíèæàë ÂÐ íà 3 ñì è ñïîñîáñò-
âîâàë ñêîðîñïåëîñòè ëèíèé [23]. Ñîâìåñòíîå
âëèÿíèå ãåíîâ Vrd1 è Ppd-D1a óêîðà÷èâàëî
ñòåáåëü â ñðåäíåì íà 1,7 ñì (ðàçìàõ âàðèàöèè
2,5–7,1 ñì), îäíàêî â 2009 è 2010 ãã. íà ãåíå-
òè÷åñêîì ôîíå ñîðòîâ Îäåññêàÿ 3 è Îäåññêàÿ
16 îòìå÷àëàñü ïðîòèâîïîëîæíàÿ òåíäåíöèÿ,
õîòÿ ðàçëè÷èÿ íåäîñòîâåðíû (òàáë. 3).
Ñîãëàñíî [23], ñîâìåñòíîå âëèÿíèå àëëåëåé
Vrd1 è Ppd-D1a ñïîñîáñòâîâàëî ñíèæåíèþ
ÂÐ íà 5 ñì.
Ïî ìíåíèþ Ëèòâèíåíêî [18], â çîíå ðèñ-
êîâàííîãî çåìëåäåëèÿ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè-
÷åðíîìîðüÿ ìîæíî îïðåäåëèòü îïòèìàëüíóþ
âûñîòó ðàñòåíèé ïøåíèöû.  äåëÿíî÷íîì
ïîñåâå ïðè îïðåäåëåíèè ÂÐ ïî ñàìûì âû-
ñîêèì ðàñòåíèÿì ýòî 91–100 ñì, ÷òî ñîîòâåò-
ñòâóåò 80–90 ñì, âû÷èñëåííûì ïî ñðåäíèì
â øèðîêîðÿäíîì ïîñåâå, êîòîðàÿ íåçàâèñèìî
îò àãðîôîíà îáåñïå÷èâàåò âûñîêóþ óñòîé÷è-
âîñòü ê ïîëåãàíèþ è âîçäåéñòâèþ íåáëàãî-
ïðèÿòíûõ óñëîâèé ñðåäû, è îòêëîíåíèÿ îò
êîòîðîé â òó èëè èíóþ ñòîðîíó ñîïðÿæåíû ñî
ñíèæåíèåì óðîæàéíîñòè. Èñõîäÿ èç âåëè÷èíû
ðåçóëüòàòèâíîãî ïðèçíàêà ó èññëåäîâàííûõ
íàìè ãåíîòèïîâ â äîñòàòî÷íî êîíòðàñòíûõ óñ-
ëîâèÿõ 2008–2010 ãã. (ðèñ. 3, à) ìîæíî çàê-
ëþ÷èòü, ÷òî íåçàâèñèìî îò ãåíåòè÷åñêîãî
ôîíà îïòèìàëüíàÿ âûñîòà äåòåðìèíèðóåòñÿ
ãåíîòèïîì Rht8c Rht-B1à Rht-D1b Ppd-D1a
(ðèñ. 3, á). Î÷åâèäíî, òàêîå ñî÷åòàíèå àëëå-
ëåé íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíî äëÿ ñòåïè Þãà
Óêðàèíû, òàê êàê îáåñïå÷èâàåò îïòèìàëüíóþ
ÂÐ â ðàçíûå ãîäû âûðàùèâàíèÿ êóëüòóðû è
ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè èäåíòèôèêàöèè
ýòîãî àëëåëüíîãî ñîñòàâà ó áîëüøèíñòâà
ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ ñåëåêöèè ÑÃÈ [25].
Ñòîèò îòìåòèòü, ÷òî èäåíòè÷íûå ïî äàí-
íûì ÏÖÐ-àíàëèçà ãåíîòèïû, îñîáåííî âû-
ñîêîðîñëûå ëèíèè, íåðåäêî ôåíîòèïè÷åñêè
ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Òàê, â ñðåäíåì çà
òðè ãîäà èññëåäîâàíèÿ ëèíèè Ãîñòèàíóì 237
(127 ± 2 ñì) è Êîîïåðàòîðêà (132 ± 4 ñì)
áûëè äîñòîâåðíî âûøå, ÷åì Îäåññêàÿ 16
(122 ± 4 ñì), êîòîðàÿ â ñâîþ î÷åðåäü ïðåâû-
øàëà Îäåññêóþ 3 (117 ± 5 ñì). Ïðè ýòîì
Êîîïåðàòîðêà è Ãîñòèàíóì 237 äîñòîâåðíî
(p = 0,05) ðàçëè÷àëèñü òîëüêî â 2008 ã.,
íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíîì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ
ïðèçíàêà. Ñîãëàñíî ôåíîëîãè÷åñêèì íàáëþ-
äåíèÿì ëèíèÿ ñîðòà Êîîïåðàòîðêà îáëàäàåò
íàèìåíüøåé ïîòðåáíîñòüþ â ÿðîâèçàöèè
ñðåäè âñåõ èññëåäîâàííûõ âûñîêîðîñëûõ è
ïîçäíåñïåëûõ ôîðì. Â óñëîâèÿõ ìÿãêèõ çèì
îíà ðàíüøå íà÷èíàåò âåñåííåå îòðàñòàíèå,
âûõîäèò â òðóáêó è, ñîîòâåòñòâåííî, íà 2–3
äíÿ ðàíüøå êîëîñèòñÿ. Ïðè îäèíàêîâûõ ãå-
íîòèïàõ (Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1à)
ëèíèè Îäåññêàÿ 51 (94 ± 5 ñì) è Áåçîñòàÿ 1
(94 ± 3 ñì) â 2008 ã. çíà÷èìî (p = 0,05)
óñòóïàëè Êîîïåðàòîðêå Ê-90 (97 ± 6 ñì) ïî
50 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
Ã.À. ×åáîòàðü, È.È. Ìîöíûé, Ñ.Â. ×åáîòàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
âûñîòå ðàñòåíèé, êîòîðàÿ â 2009 è 2010 ãã.
áûëà äîñòîâåðíî (p = 0,05) íèæå ëèíèé Ñòåï-
íÿê 3 (101 ± 3 ñì) è Ñòåïíÿê 4 (103 ± 4 ñì).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ëèíèè Êîîïåðàòîðêà
Ê-90, Ñòåïíÿê 3 è Ñòåïíÿê 4 íà 2–3 äíÿ êî-
ëîñèëèñü ðàíüøå, ÷åì Îäåññêàÿ 51 è Áåçîñ-
òàÿ 1. Îäíàêî ïðè îäèíàêîâûõ ñðîêàõ êî-
ëîøåíèÿ è öâåòåíèÿ ëèíèè Êàðëèê 1 (72 ±
± 3 ñì) è Îäåññêàÿ 3Ê-75 (83 ± 5 ñì),
îáëàäàþùèå îäèíàêîâûì ãåíîòèïîì (Rht8c
Rht-B1b Rht-D1a Ppd-D1à), äîñòîâåðíî (p =
= 0,001) ðàçëè÷àëèñü ïî âåëè÷èíå ðåçóëüòà-
òèâíîãî ïðèçíàêà (ÂÐ) âî âñå ãîäû èññëå-
äîâàíèÿ, ò.å., êðîìå óñòàíîâëåííûõ ìîëåêó-
ëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèì àíàëèçîì ãëàâíûõ ãåíîâ,
îáëàäàþùèõ ñèëüíûì ïðîÿâëåíèåì, â ìàòå-
ðèàëå ôèãóðèðóþò è äðóãèå ãåíû ñî ñëàáûì
ðàçíîíàïðàâëåííûì âëèÿíèåì íà ÂÐ, äåéñò-
âèå êîòîðûõ èñêàæàåò âëèÿíèå Rht-ãåíîâ.
Âûâîäû. Îáðàçåö UA0102183 ñîðòà Êàðëèê 1
èç êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ ÈÐ èì. Â.ß. Þðüå-
âà íåñåò ãåí íèçêîðîñëîñòè Rht-B1b îò Norin
Òàáëèöà 3
Âëèÿíèå ãåíîâ è ãåíîòèïîâ íà âûñîòó ðàñòåíèé, ñì
Ïðèìå÷àíèÿ. «+» èëè «–» – ïîâûøåíèå èëè ñíèæåíèå ÂÐ â ñðàâíåíèè ñ ñîîòâåòñòâóþùèì àëëåëåì
ðåêóððåíòà. Äîñòîâåðíî ïðè *p = 0,05, **p = 0,01, ***p = 0,001. Äîñòîâåðíîñòü âëèÿíèÿ ãåíîâ è
ãåíîòèïîâ îïðåäåëåíà ïî ÍÑÐ ñîîòâåòñòâóþùåãî óðîâíÿ çíà÷èìîñòè äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî ôàêòîðà èëè
âçàèìîäåéñòâèÿ [9].
Ãåí, ãåíîòèï Â ñðåäíåì
Ãîä èññëåäîâàíèÿ Ðàçìàõ âàðèàöèè
ïî ãåíåòè÷åñêèì
ôîðìàì2008 2009 2010
Rht8x
Rht8c
Rht-B1b
Rht-B1e
Rht-D1b
Ppd-D1a
Vrd1
Rht8x Ppd-D1a
Ppd-D1a Vrd1
Rht8c Ppd-D1a Vrd1
Rht8c Rht-B1b Ppd-D1a
Rht8c Rht-B1e Ppd-D1a
Rht8c Rht-D1b Ppd-D1a
+5,4 **
(4,6 %)
16,5 ***
(14,0 %)
18,3 ***
(18,9 %)
29,1 ***
(30,5 %)
15,6 ***
(16,0 %)
3,8 *
(3,1 %)
+1,1
(0,9 %)
+1,7
(1,4 %)
1,7
(1,4 %)
18,3 ***
(15,5 %)
42,4 ***
(35,5 %)
56,7 ***
(47,6 %)
39,5 ***
(33,1 %)
+3,2
(2,4 %)
14,6 ***
(10,9 %)
22,4 ***
(19,6 %)
40,3 ***
(35,0 %)
16,8 ***
(14,6 %)
0,2
(0,2 %)
6,5*
(4,8 %)
+3,0
(2,3 %)
4,3 *
(3,1 %)
18,7 ***
(14,1 %)
35,9 ***
(26,7 %)
57,1 ***
(42,4 %)
34,3 ***
(25,5 %)
+7,7 **
(7,1 %)
20,0 ***
(18,9 %)
17,4 ***
(20,6 %)
22,7 ***
(27,8 %)
13,7 ***
(16,1 %)
7,0 *
(6,3 %)
+8,2 **
(7,9 %)
+0,7
(0,6 %)
+1,3
(1,3 %)
21,0 ***
(19,5 %)
49,1 ***
(45,0 %)
60,5 ***
(55,5 %)
45,7 ***
(41,9 %)
+5,4 *
(4,8 %)
14,6***
(13,0 %)
15,0 ***
(16,3 %)
24,3***
(27,2 %)
18,3***
(19,4 %)
4,0
(3,5 %)
+1,6
(1,4 %)
+1,4
(1,2 %)
2,0
(1,8 %)
15,2 ***
(13,5 %)
42,1 ***
(36,9 %)
52,2 ***
(46,1 %)
38,5 ***
(33,8 %)
+5,3 *…+5,5 *
(4,5 4,7 %)
11,5 ***… 21,1 ***
(9,8 18,0 %)
13,8 ***… 22,2 ***
(14,2 23,6 %)
29,0 ***… 29,2 ***
(29,8 31,2 %)
12,3 ***… 21,3 ***
(13,3 20,7 %)
3,7… 3,8
(3,0 3,2 %)
–
–
7,1 **…+2,5
(2,1 6,1 %)
17,0 ***… 19,5 ***
(14,5 16,5 %)
35,0 ***… 46,4 ***
(29,9 39,3 %)
50,1 ***… 65,9 ***
(42,4 53,8 %)
34,7 ***… 47,0 ***
(29,4 38,4 %)
51
Ïðÿìûå ýôôåêòû ãåíîâ êîðîòêîñòåáåëüíîñòè íà ãåíåòè÷åñêîì ôîíå
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
10 è ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïåðåîïûëåíèÿ, à íå
ìóòàöèè. Ñîðò Ñòåïíÿê ãåòåðîãåíåí ïî ëîêó-
ñàì Xgwm261 è Ppd-D1. Âûäåëåíû êîíñòàíòíûå
ëèíèè èç ñîðòà Ñòåïíÿê, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî
âûñîòå ðàñòåíèé, ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðè-
îäà âåãåòàöèè è àëëåëüíîìó ñîñòàâó ýòèõ
ëîêóñîâ. Âëèÿíèå íà ÂÐ ãåíîâ Rht8c, Rht-B1b,
Rht-B1e è Rht-D1b ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 14,
18, 31 è 16 % ñîîòâåòñòâåííî, îäíàêî èõ âà-
ðèàöèÿ ñóùåñòâåííî ìîäèôèöèðóåòñÿ ãåíå-
òè÷åñêèì ôîíîì ðåêóððåíòíûõ ôîðì è óñëî-
âèÿìè ãîäà. Ñî÷åòàíèå àëëåëåé Rht8c Rht-
B1à Rht-D1b Ppd-D1a íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíî
äëÿ óñëîâèé Þãà Óêðàèíû, òàê êàê îáåñïå-
÷èâàåò îïòèìàëüíóþ âûñîòó ðàñòåíèé â êîíò-
ðàñòíûõ óñëîâèÿõ ðàçíûõ ãîäîâ. Êîîïåðàòîð-
êà èìååò äîïîëíèòåëüíûå àëëåëè, ñïîñîáñò-
âóþùèå âûñîêîðîñëîñòè, à âûäåëåííûå â ðàñ-
ùåïëÿþùåéñÿ ïîïóëÿöèè îò ñêðåùèâàíèÿ
Êîîïåðàòîðêà × Ãîñòèàíóì 237 ñîðòà Îäåñ-
ñêàÿ 3, Îäåññêàÿ 16 è èõ ïðîèçâîäíûå, î÷å-
âèäíî, ÿâëÿþòñÿ òðàíñãðåññèâíûìè ïî âûñîòå
ðàñòåíèé ôîðìàìè è ñîäåðæàò íå èäåíòè-
ôèöèðîâàííûé(å) íàìè ãåí(û), ñíèæàþùèé(å)
âûñîòó ðàñòåíèé âî âñå ãîäû èññëåäîâàíèÿ.
Äëÿ áîëåå ïîëíîé èíôîðìàöèè, õàðàêòåðèçó-
þùåé âëèÿíèå ãåíîâ íèçêîðîñëîñòè íà âûñîòó
ðàñòåíèé, íåîáõîäèìî èìåòü äàííûå, ó÷èòû-
âàþùèå ðàçíîîáðàçèå ãåíåòè÷åñêèõ ôîíîâ.
G.A. Chebotar, I.I. Motsnyy, S.V. Chebotar, Yu.M. Sivolap
EFFECTS OF DWARFING GENES
ON THE GENETIC BACKGROUND
OF WHEAT VARIETIES
OF THE SOUTH UKRAINE REGION
Effects of the Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e and Rht-D1b
genes on the plant height of wheat have been investiga-
ted. Variations of these effects are significantly modi-
fied by genetic background and year conditions. Com-
plex of the alleles Rht8c Rht-B1 à Rht-D1b Ppd-D1a is
advantageous for the conditions of the South Ukraine
region. There are gene(s) in the genotypes of some
varieties which significantly decrease height and are
unidentified by molecular markers in our investigation.
Ã.Î.×åáîòàð, ².².Ìîöíèé, Ñ.Â.×åáîòàð, Þ.Ì.Ñèâîëàï
ÏÐß̲ ÅÔÅÊÒÈ ÃÅͲÂ
ÊÎÐÎÒÊÎÑÒÅÁËÎÂÎÑÒ² ÍÀ ÃÅÍÅÒÈ×ÍÎÌÓ
ÔÎͲ ²ÄÎÌÈÕ ÑÎÐҲ ÏØÅÍÈÖ²
ϲÂÄÍß ÓÊÐÀ¯ÍÈ
Äîñë³äæåíî âïëèâ ãåí³â Rht8c, Rht-B1b, Rht-
B1e òà Rht-D1b íà îçíàêó âèñîòà ðîñëèí ïøåíèö³,
âàð³àö³ÿ ÿêèõ ³ñòîòíî ìîäèô³êóºòüñÿ ãåíåòè÷íèì
ôîíîì òà óìîâàìè ðîêó. Ñïîëó÷åííÿ àëåë³â Rht8c
Rht-B1à Rht-D1b Ppd-D1a íàéá³ëüø ñïðèÿòëèâå
äëÿ óìîâ ϳâäíÿ Óêðà¿íè, áî çàáåçïå÷óº îïòè-
ìàëüíó âèñîòó ðîñëèí â êîíòðàñòíèõ óìîâàõ ð³çíèõ
ðîê³â äîñë³äæåíü. Âñòàíîâëåíî, ùî ó ãåíîòèïàõ
ðÿäó ñîðò³â ³ñíóþòü ãåí(è), ùî äîñòîâ³ðíî çíè-
æóþòü âèñîòó ðîñëèí òà íå âèçíà÷àþòüñÿ çà äî-
ïîìîãîþ ìîëåêóëÿðíèõ ìàðêåð³â.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Àðòþøåíêî Ï.Í., Àðòþøåíêî Í.Ï. Êàòàëîã
ñîðòîâ îçèìîé ïøåíèöû. – Îäåññà, 2006. –
15 ñ.
2. Õàíãèëüäèí Â.Â. Ñîçäàíèå àíàëîãîâ ñòàðûõ
ñåëåêöèîííûõ ñîðòîâ êàê ìåòîä êîíñåðâàöèè
ãåíîâ àäàïòèâíîñòè äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â
ñåëåêöèè // Èçîãåííûå ëèíèè è ãåíåòè÷åñêèå
êîëëåêöèè : Ìàòåðèàëû II ñîâåùàíèÿ. – Íî-
âîñèáèðñê, 1993. – 194 ñ.
3. Ëûôåíêî Ñ.Ô. Ïîëóêàðëèêîâûå ñîðòà îçèìîé
ïøåíèöû. – Êèåâ : Óðîæàé, 1987. – 192 ñ.
4. Àáàêóìåíêî À.Â. Ðåçóëüòàòû èñïîëüçîâàíèÿ êîí-
âåðãåíòíûõ ñêðåùèâàíèé â ñåëåêöèè îçèìîé
ïøåíèöû // Íàó÷.-òåõí. áþë. ÑÃÈ (Îäåññà). –
1992. – ¹ 1 (81). – Ñ. 4–10.
5. Íåôåäîâ À.Â. Ïðîãðåññ ñåëåêöèè îçèìîé ïøå-
íèöû íà Þãå Óêðàèíû // Íàó÷.-òåõí. áþë.
ÑÃÈ. – 1991. – ¹ 1 (78). – Ñ. 13–15.
6. ×åáîòàð Ã.Î., Ìîöíèé ².²., ×åáîòàð Ñ.Â. òà ³í.
Âèçíà÷åííÿ ïîâíîòè â³äíîâëåííÿ ãåíîôîíó
ðåêóðåíòíèõ ôîðì ó êîðîòêîñòåáëîâèõ àíàëîã³â
ñòàðèõ ñîðò³â îçèìî¿ ïøåíèö³ // Ñèíòåòè÷åñêàÿ
òåîðèÿ ýâîëþöèè: ñîñòîÿíèå, ïðîáëåìû, ïåðñ-
ïåêòèâû : Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. –
Ëóãàíñê : Åëòîí-2, 2009. – Ñ. 85–87.
7. ×åáîòàðü Ã.À., ×åáîòàðü Ñ.Â., Ìîöíûé È.È. è
äð. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ëèíèé-
àíàëîãîâ ìÿãêîé ïøåíèöû, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî
âûñîòå ðàñòåíèé // Âåñòí. ÎÍÓ. – 2009. – 14,
âûï. 8. – Ñ. 61–71.
8. Ðîêèöêèé Ï.Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. –
Ìèíñê : Âûøåéø. øê., 1973. – 319 ñ.
9. Äîñïåõîâ Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà. – Ì.:
Êîëîñ, 1973. – 336 ñ.
10. Áåñïàëîâà Ë.À. Î íàñëåäîâàíèè âûñîòû ðàñ-
òåíèé ãèáðèäàìè îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû //
Ñåëåêöèÿ è ãåíåòèêà ïøåíèöû : Ñá. ñòàòåé. –
Êðàñíîäàð, 1982. – Ñ. 103–120.
11. Ëûôåíêî Ñ.Ô., Åðèíÿê Í.È. Ñåëåêöèÿ ñîðòîâ
îçèìîé ïøåíèöû ïîëóêàðëèêîâîãî òèïà äëÿ
óñëîâèé Þãà Óêðàèíû // Ñåëåêöèÿ è ñîðòîâàÿ
àãðîòåõíèêà îçèìîé ïøåíèöû. – Ì., 1979. –
Ñ. 110–118.
12. Ëîáà÷åâ Þ.Â. Ýôôåêòû ãåíîâ íèçêîðîñëîñòè ó
52 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2012. ¹ 6
Ã.À. ×åáîòàðü, È.È. Ìîöíûé, Ñ.Â. ×åáîòàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ÿðîâîé ìÿãêîé ïøåíèöû â Ïîâîëæüå : Àâòîðåô.
äèñ… êàíä. áèîë. íàóê. – Îäåññà, 1988. – 18 ñ.
13. Ìåðåæêî À.Ô., Ïèñàðåâà Ë.À., Ïðèëþê Ë.Â.
Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü âûñîòû ðàñòåíèé //
Ãåíåòèêà. – 1986. – 22, ¹ 5. – Ñ. 725–732.
14. Flintham J.E., Börner A., Worland A.J. et al. Op-
timizing wheat grain yield: effects of Rht (gibber-
ellin-insensitive) dwarfing genes // J. Agric. Sci.
Camb. – 1997. – 128. – P. 11–25.
15. Rebetzke G.J., Richards R.A. Gibberellic acid-sensi-
tive dwarfing genes reduce plant height to increase
kernel number and grain yield of wheat // Austral.
J. Agricult. Res. – 2000. – 51, ¹ 2. – P. 235–245.
16. Addisu M., Snape J.W., Simmonds J.R., Gooding M.J.
Reduced height (Rht) and photoperiod insensitivity
(Ppd) allele associations with establishment and
early growth of wheat in contrasting production
systems // Euphytica. – 2009. – 166. – P. 249–
267.
17. Voss Í.-H. Inheritance of quantitative resistance
and aggressiveness in the wheat/Fusarium patho-
system with emphasis on Rht dwarfing genes : Diss.
zur Erlagung des grades eines Doktors der Agrar-
wissenschaften. – Stuttgart – Hohenheim, 2010. –
56 p.
18. Ëèòâèíåíêî Ì.À. Òåîðåòè÷í³ îñíîâè òà ìåòîäè
ñåëåêö³¿ îçèìî¿ ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ íà ï³äâèùåííÿ
àäàïòèâíîãî ïîòåíö³àëó äëÿ óìîâ ñòåïó Óêðà¿-
íè : Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà ñ.-ã. íàóê. – Êè¿â,
2001. – 46 ñ.
19. Ôàéò Â.È., ×åáîòàðü Ñ.Â., Ìîêàíó Í.Â. è äð.
Ýôôåêòû àëëåëåé ãåíà Rht8 ïî àãðîíîìè÷åñêèì
ïðèçíàêàì ó îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû â óñ-
ëîâèÿõ ñòåïè þãà Óêðàèíû // Öèòîëîãèÿ è
ãåíåòèêà. – 2007. – 41, ¹ 2. – Ñ. 30–36.
20. Ôàéò Â.È., Ôåäîðîâà Â.Ð. Âëèÿíèå ðàçëè÷èé
ãåíîâ Ppd íà àäàïòàöèþ è óðîæàé â óñëîâèÿõ
þãà ñòåïè Óêðàèíû // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. –
2007. – 41, ¹ 6. – Ñ. 26–33.
21. Õàíãèëüäèí Â.Â. Îöåíêà êîðîòêîñòåáåëüíîãî
àíàëîãà ëèíèè ñîðòà îçèìîé ïøåíèöû Îäåñ-
ñêàÿ 51 ïî êîìïîíåíòàì óðîæàÿ è ìóêîìîëüíî-
õëåáîïåêàðíûì êà÷åñòâàì // Íàó÷.-òåõí. áþë.
ÂÑÃÈ. – 1990. – ¹ 3 (77). – Ñ. 19–22.
22. Worland A.J., Sayers E.J., Korzun V. Allelic varia-
tion at the dwarfing gene Rht8 locus and its sig-
nificance in international breeding programmes //
Wheat in Global Environment. – Netherlands :
Kluwer Acad. Publ., 2001. – P. 747–753.
23. Ìîêàíó Í.Â., Ôàéò Â.È. Ðàçëè÷èÿ ýôôåêòîâ
àëëåëåé ãåíîâ Vrd1 è Ppd-D1 ïî çèìî-ìîðîçî-
ñòîéêîñòè è óðîæàþ ó îçèìîé ïøåíèöû //
Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 2008. – 42, ¹ 6. –
Ñ. 28–35.
24. Ôàéò Â.È. Ýôôåêòû ãåíîâ êîíòðîëÿ ïðîäîë-
æèòåëüíîñòè ÿðîâèçàöèè (Vrd) ïî àãðîíîìè÷å-
ñêèì ïðèçíàêàì ó îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû //
Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 2007. – 41, ¹ 5. –
Ñ. 18–26.
25. ×åáîòàðü Ñ.Â. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíà-
ëèç ãåíîôîíäà îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû Óêðàè-
íû : Äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. – Îäåññà, 2009. –
400 ñ.
Ïîñòóïèëà 17.03.11
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <FEFF0054006900650074006f0020006e006100730074006100760065006e0069006100200070006f0075017e0069007400650020006e00610020007600790074007600e100720061006e0069006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b0074006f007200e90020007300610020006e0061006a006c0065007001610069006500200068006f0064006900610020006e00610020006b00760061006c00690074006e00fa00200074006c0061010d00200061002000700072006500700072006500730073002e00200056007900740076006f00720065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f00740076006f00720069016500200076002000700072006f006700720061006d006f006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076016100ed00630068002e>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126502 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T11:05:33Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Чеботарь, Г.А. Моцный, И.И. Чеботарь, С.В. Сиволап, Ю.М. 2017-11-25T14:12:15Z 2017-11-25T14:12:15Z 2012 Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины / Г.А. Чеботарь, И.И. Моцный, С.В. Чеботарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2012. — Т. 46, № 6. — С. 44-52. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452712060023 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126502 633.11:575.116 Исследованы влияния генов Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e и Rht-D1b на признак высота растений пшеницы, вариация которых существенно модифицируется генетическим фоном рекуррентных форм и условиями года. Сочетание аллелей Rht8c Rht-B1а Rht-D1b Ppd-D1a наиболее благоприятно для условий Юга Украины, так как обеспечивает оптимальную высоту растений в контрастных условиях разных годов исследования. Показано, что в генотипах ряда сортов существуют и не определяемые с помощью молекулярных маркеров ген(ы), достоверно снижающие высоту растений. Досліджено вплив генів Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e та Rht-D1b на ознаку висота рослин пшениці, варіація яких істотно модифікується генетичним фоном та умовами року. Сполучення алелів Rht8c Rht-B1а Rht-D1b Ppd-D1a найбільш сприятливе для умов Півдня України, бо забезпечує оптимальну висоту рослин в контрастних умовах різних років досліджень. Встановлено, що у генотипах ряду сортів існують ген(и), що достовірно знижують висоту рослин та не визначаються за допомогою молекулярних маркерів. Effects of the Rht8c, Rht-B1b, Rht-B1e and Rht-D1b genes on the plant height of wheat have been investigated. Variations of these effects are significantly modified by genetic background and year conditions. Complex of the alleles Rht8c Rht-B1 à Rht-D1b Ppd-D1a is advantageous for the conditions of the South Ukraine region. There are gene(s) in the genotypes of some varieties which significantly decrease height and are unidentified by molecular markers in our investigation. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины Прямі ефекти генів короткостебловості на генетичному фоні відомих сортів пшениці Півдня України Effects of dwarfing genes on the genetic background of wheat varieties in southern Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины Чеботарь, Г.А. Моцный, И.И. Чеботарь, С.В. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы |
| title | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины |
| title_alt | Прямі ефекти генів короткостебловості на генетичному фоні відомих сортів пшениці Півдня України Effects of dwarfing genes on the genetic background of wheat varieties in southern Ukraine |
| title_full | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины |
| title_fullStr | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины |
| title_full_unstemmed | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины |
| title_short | Прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы Юга Украины |
| title_sort | прямые эффекты генов короткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы юга украины |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126502 |
| work_keys_str_mv | AT čebotarʹga prâmyeéffektygenovkorotkostebelʹnostinagenetičeskomfoneizvestnyhsortovpšenicyûgaukrainy AT mocnyiii prâmyeéffektygenovkorotkostebelʹnostinagenetičeskomfoneizvestnyhsortovpšenicyûgaukrainy AT čebotarʹsv prâmyeéffektygenovkorotkostebelʹnostinagenetičeskomfoneizvestnyhsortovpšenicyûgaukrainy AT sivolapûm prâmyeéffektygenovkorotkostebelʹnostinagenetičeskomfoneizvestnyhsortovpšenicyûgaukrainy AT čebotarʹga prâmíefektigenívkorotkosteblovostínagenetičnomufonívídomihsortívpšenicípívdnâukraíni AT mocnyiii prâmíefektigenívkorotkosteblovostínagenetičnomufonívídomihsortívpšenicípívdnâukraíni AT čebotarʹsv prâmíefektigenívkorotkosteblovostínagenetičnomufonívídomihsortívpšenicípívdnâukraíni AT sivolapûm prâmíefektigenívkorotkosteblovostínagenetičnomufonívídomihsortívpšenicípívdnâukraíni AT čebotarʹga effectsofdwarfinggenesonthegeneticbackgroundofwheatvarietiesinsouthernukraine AT mocnyiii effectsofdwarfinggenesonthegeneticbackgroundofwheatvarietiesinsouthernukraine AT čebotarʹsv effectsofdwarfinggenesonthegeneticbackgroundofwheatvarietiesinsouthernukraine AT sivolapûm effectsofdwarfinggenesonthegeneticbackgroundofwheatvarietiesinsouthernukraine |