Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения
Исследована генетическая структура, подразделенность и дифференциация шести популяций можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) в Горном Крыму и одной популяции в Ливане с использованием 18 полиморфных аллозимных локусов в качестве генетических маркеров. Установлено, что J. excelsa как на сев...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126572 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения / И.И. Коршиков, А.В. Николаева // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 33-41. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860201105944739840 |
|---|---|
| author | Коршиков, И.И. Николаева, А.В. |
| author_facet | Коршиков, И.И. Николаева, А.В. |
| citation_txt | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения / И.И. Коршиков, А.В. Николаева // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 33-41. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Исследована генетическая структура, подразделенность и дифференциация шести популяций можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) в Горном Крыму и одной популяции в Ливане с использованием 18 полиморфных аллозимных локусов в качестве генетических маркеров. Установлено, что J. excelsa как на северном, так и южном пределах естественного произрастания отличается высоким уровнем генетической изменчивости. Средние значения основных показателей генетического полиморфизма составили: P99= 1,000, A = 3,167, HE= 0,370, HO= 0,405. Подразделение и дифференциация популяций были низкими (FST= 0,032, DN= 0,026), что свидетельствует об общности их генофонда.
Досліджено генетичну структуру, підрозділяння та диференціацію шести популяцій ялівцю високого (Juniperus excelsa Bieb.) в Гірському Криму і одної популяції в Лівані з використанням 18 поліморфних алозимних локусів як генетичних маркерів. Встановлено, що J. excelsa і на північній, і на південній межах природного ареалу відрізняється високим рівнем генетичної мінливості. Середні значення основних показників генетичного поліморфізму були такими: P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405. Підрозділяння та диференціація популяцій були низькими FST = 0,032, DN = 0,026, що свідчить про спільність їхнього генофонду.
Genetic structure, subdiv ision and differentiation of six populations of juniper tall (Juniperus excelsa Bieb.) of the Crimean Mountains and of one population in Lebanon were investigated using 18 polymorphic allozyme loci as genetic markers. The high level of genetic variability of J. excelsa was established in the northern and the southern limits of its natural habitat. The mean values of the main indicators of genetic polymorphism were: P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405. Subdivision and differentiation of populations were low (FST = 0,032, DN = 0,026) indicating similarity of their gene pools.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:10:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
Èññëåäîâàíà ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà, ïîäðàçäå-
ëåííîñòü è äèôôåðåíöèàöèÿ øåñòè ïîïóëÿöèé ìîæ-
æåâåëüíèêà âûñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.) â Ãîðíîì
Êðûìó è îäíîé ïîïóëÿöèè â Ëèâàíå ñ èñïîëüçîâàíèåì
18 ïîëèìîðôíûõ àëëîçèìíûõ ëîêóñîâ â êà÷åñòâå ãåíå-
òè÷åñêèõ ìàðêåðîâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî J. excelsa êàê
íà ñåâåðíîì, òàê è þæíîì ïðåäåëàõ åñòåñòâåííîãî
ïðîèçðàñòàíèÿ îòëè÷àåòñÿ âûñîêèì óðîâíåì ãåíåòè-
÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îñíîâíûõ ïî-
êàçàòåëåé ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà ñîñòàâèëè:
P99= 1,000, A = 3,167, HE= 0,370, HO= 0,405. Ïîä-
ðàçäåëåíèå è äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿöèé áûëè íèçêèìè
(FST= 0,032, DN= 0,026), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáù-
íîñòè èõ ãåíîôîíäà.
Ââåäåíèå. Äðåâîâèäíûé ìîææåâåëüíèê (Juni-
perus excelsa Bieb.) – ðåëèêòîâûé âèä ñðåäè-
çåìíîìîðñêîãî áàññåéíà, ñåâåðíàÿ ãðàíèöà ðàñ-
ïðîñòðàíåíèÿ êîòîðîãî ïðîõîäèò â Ãîðíîì
Êðûìó, ãäå ôîðìèðóåò ðåäêîëåñüÿ, ìîçàè÷íî
ðàñïðîñòðàíåííûå íà ùåáåíèñòî-êàìåíèñòûõ
êðóòûõ ñêëîíàõ íèæíåãî ïîÿñà ãîð äî âûñîòû
450–600 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ.  âîñòî÷íîé
÷àñòè Ñðåäèçåìíîìîðüÿ ïîïóëÿöèè J. excelsa
âñòðå÷àþòñÿ â íèçèííûõ ñ ñóáãóìèäíûì êëè-
ìàòîì ëåñàõ Àíòàëèè íà âûñîòå 1000–1300 ì,
à òàêæå íà âîñòî÷íûõ ñêëîíàõ ãîð Ëèâàíà
ìåæäó 1600 è 1800 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ [1].
J. excelsa îòëè÷àåòñÿ øèðîêèì äèàïàçîíîì
êëèìàòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè è ðàçäåëÿåòñÿ íà
äâà ïðèçíàííûõ ïîäâèäà – çàïàäíûé J. excelsa
subsp. excelsa, êîòîðûé ïðîñòèðàåòñÿ îò Êðûìà
äî ãîð â Òóðêìåíèñòàíå, è âîñòî÷íûé J. ex-
celsa subsp. polycarpos, èìåþùèé àðåàë îò Êàâ-
êàçà äî Öåíòðàëüíîé Àçèè [2]. Â Ñðåäèçåì-
íîìîðüå ëåñà J. excelsa ôðàãìåíòèðîâàíû, òàê
êàê èñòîðè÷åñêè ïîñòðàäàëè îò ñèëüíîãî àíòðî-
ïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ [1]. Ýòî æå îòíîñèòñÿ è
ê ðåäêîëåñüÿì J. excelsa â Êðûìó, êîòîðûå èç
ãîäà â ãîä ïðåâðàùàþòñÿ â ñâîåãî ðîäà «ãîðÿ-
÷èå òî÷êè» èç-çà âûñîêîé ðåêðåàöèîííîé íà-
ãðóçêè. È ýòî ïðè òîì, ÷òî ìåäëåííî ðàñòó-
ùèå, îäíîäîìíûå èëè äâóäîìíûå, âåòðîîïû-
ëÿåìûå ðàñòåíèÿ J. excelsa îòëè÷àþòñÿ â Êðû-
ìó î÷åíü íèçêîé ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ
è âûñîêîé ïóñòîñåìÿííîñòüþ øèøêîÿãîä [3].
Ñåìåíà ó ýòîãî âèäà ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïîä
äåéñòâèåì ñèëû òÿæåñòè, à íà áîëüøèå ðàñ-
ñòîÿíèÿ – ñ ïîìîùüþ ïòèö è ìåëêèõ ìëåêî-
ïèòàþùèõ [4].
Åñòåñòâåííîå âîçîáíîâëåíèå J. excelsa â ðåä-
êîëåñüÿõ Ãîðíîãî Êðûìà íå òàêîå óæ ÷àñòîå
ÿâëåíèå, îñîáåííî íà àíòðîïîãåííî íàðóøåííûõ
òåððèòîðèÿõ. Â òàêèõ ïîïóëÿöèÿõ, êàê ïðàâè-
ëî, ìîëîäûå ðàñòåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ ïî ïåðè-
ìåòðó êðîíû îòäåëüíûõ ñåìåíîñÿùèõ äåðå-
âüåâ è ðåäêî íà çàìåòíîì óäàëåíèè îò íèõ.
Ó÷èòûâàÿ âîçðàñòàþùèå ðèñêè ñîêðàùåíèÿ
÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé è âîîáùå èõ èñ÷åç-
íîâåíèÿ â ñëó÷àå ïîæàðîâ, âîçíèêàþò ïðîá-
ëåìû, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ îáåäíåíèåì ãåíî-
ôîíäà ýòîãî äåêîðàòèâíîãî âèäà, èãðàþùåãî
âàæíóþ ðîëü â çàùèòå ãîðíûõ ñêëîíîâ îò
âîäíîé ýðîçèè.
 àíàëèçå ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ J.
excelsa â Êðûìó âàæíûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ íå
òîëüêî îïðåäåëåíèå, íàñêîëüêî íåáîëüøèå èçî-
ëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó
ñîáîé íà êðàþ ñåâåðíîé ÷àñòè àðåàëà, íî è
ñðàâíåíèå èõ ñ ãåîãðàôè÷åñêè óäàëåííûìè
þæíûìè ïîïóëÿöèÿìè. Ýòî ïîìîæåò âûÿñ-
íèòü, êàê êëèìàòè÷åñêèå òðàíñôîðìàöèè â
ïðåäûäóùèå èñòîðè÷åñêèå ýïîõè è äëèòåëü-
íàÿ èçîëÿöèÿ êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé îòðàçè-
ëèñü íà ãåíåòè÷åñêîì ïîëèìîðôèçìå âèäà.
Öåëü ðàáîòû – àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóê-
òóðû, ïîäðàçäåëåííîñòè è äèôôåðåíöèàöèè ïî-
ïóëÿöèé J. excelsa â ïðåäåëàõ àðåàëà â Ãîðíîì
Êðûìó è ñðàâíåíèå ñ ïîïóëÿöèåé íà þæíîé
ãðàíèöå ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Ëèâàíå.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Îáúåêòàìè èññëåäîâà-
íèé ñëóæèëè ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ øåñòè ïî-
УДК 575.174.015.3: 582.477.6 (477.75)
И.И. КОРШИКОВ, А.В. НИКОЛАЕВА
Донецкий ботанический сад НАН Украины
E-mail: dbsgenetics@gmail.com
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА
ВЫСОКОГО (JUNIPERUS EXCELSA BIEB.) НА СЕВЕРНОМ И ЮЖНОМ
ПРЕДЕЛАХ ЕСТЕСТВЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ
© È.È. ÊÎÐØÈÊÎÂ, À.Â. ÍÈÊÎËÀÅÂÀ, 2013
33ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 3
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 334
È.È. Êîðøèêîâ, À.Â. Íèêîëàåâà
ïóëÿöèé J. excelsa â Êðûìó, ðàñïîëîæåííûõ îò
ìûñà Àéÿ äî Êàðàäàãà (òàáë. 1). Èññëåäóåìûå
âûáîðêè èç ýòèõ ïîïóëÿöèé íàñ÷èòûâàëè îò
18 äî 37 ðàñòåíèé, ñ êîòîðûõ îñåíüþ ñîáè-
ðàëè øèøêîÿãîäû. Ïðîàíàëèçèðîâàíà òàêæå
ïîïóëÿöèÿ èç ñåâåðíîé ÷àñòè Ëèâàíà, ðàñïî-
ëîæåííàÿ íà âûñîòå 1400–1800 ì íàä óðîâíåì
ìîðÿ. Êîîðäèíàòû, ïðèâåäåííûå â òàáë. 1, èç-
ìåðåíû ñ ïîìîùüþ GPS-íàâèãàòîðà.
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïà ðàñòåíèÿ â êà-
÷åñòâå ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ èñïîëüçîâàëè
èçîôåðìåíòû äåâÿòè ôåðìåíòíûõ ñèñòåì: ãëó-
òàìàòîêñàëîàöåòàòòðàíñàìèíàçû (GOT, Ê.Ô.
2.6.1.1), ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû (GDH, Ê.Ô.
1.4.1.2), äèàôîðàçû (DIA, Ê.Ô. 1.8.1.4), êèñëîé
ôîñôàòàçû (ACP, Ê.Ô. 3.1.3.2), ëåéöèíàìèíî-
ïåïòèäàçû (LAP, Ê.Ô. 3.4.11.1), ìàëàòäåãèäðîãå-
íàçû (MDH, Ê.Ô. 1.1.1.37), ñóïåðîêñèääèñìóòà-
çû (SOD, Ê.Ô. 1.15.1.1), ôîðìèàòäåãèäðîãåíàçû
(FDH, Ê.Ô. 1.2.1.2) è ýñòåðàçû (EST, Ê.Ô.
3.1.1.1). Ðàíåå äëÿ ýòèõ ôåðìåíòîâ J. excelsa íàìè
áûë óñòàíîâëåí ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü [5].
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå ðàçäåëåíèå ôåðìåíòîâ
ïðîâîäèëè â âåðòèêàëüíûõ ïëàñòèíêàõ 7,5%-
íîãî ïîëèàêðèëàìèäíîãî ãåëÿ ñ ðÍ ðàçäåëÿ-
þùåãî ãåëÿ, ðàâíûì 8,9, è òðèñ-ãëèöèíîâûì
ýëåêòðîäíûì áóôåðîì ñ ðÍ 8,3 [6]. Ãèñòî-
õèìè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå çîí ôåðìåíòàòèâíîé
àêòèâíîñòè íà ãåëåâûõ îáðàçöàõ îñóùåñòâëÿ-
ëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì ñ íåáîëüøè-
ìè ìîäèôèêàöèÿìè [7]. Ó áîëüøèíñòâà ðàñ-
òåíèé àíàëèçèðîâàëè ôåðìåíòû èç ýíäîñïåð-
ìîâ íå ìåíåå ÷åì 7 ñåìÿí, à ó äåðåâüåâ ñ
âûñîêîé ïóñòîñåìÿííîñòüþ – âñå èìåþùèåñÿ
ïîëíîçåðíèñòûå ñåìåíà. Äëÿ îöåíêè óðîâíÿ
èçìåí÷èâîñòè îïðåäåëÿëè ÷àñòîòû àëëåëåé èçó-
÷àåìûõ ëîêóñîâ. Ïîäðàçäåëåííîñòü ïîïóëÿöèé
óñòàíàâëèâàëè ñ ïîìîùüþ ïîêàçàòåëåé F-ñòà-
òèñòèê Ðàéòà è G-ñòàòèñòèêè Íåÿ, à äèôôå-
ðåíöèàöèþ – ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêîé äèñ-
òàíöèè Íåÿ [8]. Äëÿ îöåíêè àëëåëüíîé è ãåíî-
òèïè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè ïðèìåíÿëè 2-òåñò
[9]. Ïðè ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêå ýëåêòðîôî-
ðåòè÷åñêèõ äàííûõ èñïîëüçîâàëè ïàêåò êîì-
ïüþòåðíûõ ïðîãðàìì BIOSYS-1 [10], GenAlEX
V. 6 [11].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå.
Âñå 18 èññëåäóåìûõ ëîêóñîâ ó J. excelsa áûëè
ïîëèìîðôíûìè.
Âûñîêîé èçìåí÷èâîñòüþ â êðûìñêèõ ïî-
ïóëÿöèÿõ îòëè÷àëèñü 14 ëîêóñîâ, ñðåäíèå çíà-
÷åíèÿ íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè (HO) ïî
êîòîðûì âàðüèðîâàëè îò 0,340 äî 0,654. Â ëè-
âàíñêîé ïîïóëÿöèè ê ýòèì ëîêóñàì äîáàâèëñÿ
åùå ëîêóñ Est (HO= 0,565), â òî âðåìÿ êàê
â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñðåäíåå çíà÷åíèå HO
ïî ýòîìó ëîêóñó ñîñòàâèëî 0,090. Òðè ëîêóñà,
Lap-3, Fdh è Dia-2, â êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ
áûëè ìàëîèçìåí÷èâûìè (HO= 0,056–0,083), à
ëîêóñ Got-2 – ñðåäíåèçìåí÷èâûì (HO= 0,179).
Ñîâîêóïíîå êîëè÷åñòâî îáíàðóæåííûõ àë-
ëåëåé ýòèõ ëîêóñîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå
ñîñòàâëÿëî 57, èç êîòîðûõ ÷åòûðå áûëè ðåäêèìè
(âñòðå÷àëèñü â îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ ñ ÷àñòîòîé
0,05) è òðè – óíèêàëüíûìè (âñòðå÷àëèñü â îäíîé
ïîïóëÿöèè 0,05). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àë-
ëåëåé âûÿâëåíî â ëèâàíñêîé ïîïóëÿöèè – 54,
÷òî ñîîòâåòñòâîâàëî 94,7 % îáùåãî ÷èñëà. Â
êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ êîëè÷åñòâî àëëåëåé áûëî
ìåíüøå è âàðüèðîâàëî îò 43 (75,4 % – Ãàñïðà,
Òàáëèöà 1
Êîëè÷åñòâî èññëåäóåìûõ îñîáåé è ãåîãðàôè÷åñêîå ìåñòîïîëîæåíèå ïîïóëÿöèè Juniperus excelsa
Ïîïóëÿöèÿ
(ìåñòîðàñïîëîæåíèå)
Êîëè÷åñòâî
äåðåâüåâ,
øò.
Øèðîòà Äîëãîòà Âûñîòà
íàä óðîâíåì
ìîðÿ, ìãðàä
Àéÿ (çàïîâåäíèê «Ìûñ Àéÿ»)
Áàéäàðñêàÿ äîëèíà (âäîëü ð. ×åðíàÿ)
Ëàñïè (äîëèíà Ëàñïè)
Ãàñïðà (âáëèçè ïãò Ãàñïðà)
Ìàðòüÿí (çàïîâåäíèê «Ìûñ Ìàðòüÿí»)
Êàðàäàã (Êàðàäàãñêèé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê)
Ëèâàí (Qammouaa, ñåâåðíûé Ëèâàí)
30
18
19
22
30
37
23
44,47675
44,53691
44,41689
44,43790
44,50787
44,93815
34,49277
33,63249
33,68892
33,72025
34,10321
34,24178
35,21388
36,25388
30–50
60–80
40–180
180–200
120–130
100–300
1400–1800
35ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 3
Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîææåâåëüíèêà âûñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.)
Òàáëèöà 2
×àñòîòû àëëåëåé è çíà÷åíèÿ íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè Juniperus excelsa ïî 18 ëîêóñàì
â øåñòè ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ Êðûìà è îäíîé â Ëèâàíå
Ëîêóñ
è àëëåëü
Ïîïóëÿöèÿ
Ëàñïè Ãàñïðà Êàðàäàã
Áàéäàðñêàÿ
äîëèíà
Ìàðòüÿí Àéÿ Ëèâàí
Gdh
1.05
1.00
0.94
HO
Got-2
1.04
1.00
0.95
HO
Got-3
1.06
1.04
1.00
0.95
HO
Lap-1
1.02
1.00
0.98
HO
Lap-3
1.04
1.00
0.98
HO
Mdh-2
1.13
1.00
0.96
HO
Mdh-3
1.10
1.00
0.90
HO
Acp-1
1.01
1.00
0.95
HO
Acp-2
1.20
1.05
1.00
0.93
null
HO
0,000
0,868
0,132
0,263
0,184
0,684
0,132
0,421
0,000
0,000
1,000
0,000
0,000
0,184
0,579
0,237
0,579
0,000
1,000
0,000
0,000
0,289
0,711
0,000
0,579
0,158
0,763
0,079
0,368
0,079
0,763
0,158
0,368
0,000
0,132
0,579
0,289
0,000
0,684
0,000
0,773
0,227
0,364
0,205
0,705
0,091
0,318
0,000
0,000
0,955
0,045
0,091
0,068
0,750
0,182
0,409
0,000
0,977
0,023
0,045
0,341
0,659
0,000
0,682
0,432
0,568
0,000
0,591
0,114
0,523
0,364
0,455
0,023
0,068
0,659
0,250
0,000
0,500
0,000
0,689
0,311
0,351
0,297
0,622
0,081
0,432
0,000
0,041
0,892
0,068
0,216
0,243
0,473
0,284
0,784
0,000
0,986
0,014
0,027
0,243
0,676
0,081
0,595
0,216
0,676
0,108
0,649
0,108
0,662
0,230
0,351
0,000
0,149
0,689
0,162
0,000
0,595
0,000
0,667
0,333
0,333
0,167
0,667
0,167
0,556
0,000
0,139
0,833
0,028
0,333
0,056
0,722
0,222
0,444
0,000
1,000
0,000
0,000
0,194
0,778
0,028
0,333
0,444
0,556
0,000
0,667
0,028
0,778
0,194
0,444
0,000
0,139
0,583
0,278
0,000
0,611
0,000
0,700
0,300
0,333
0,283
0,667
0,050
0,667
0,000
0,083
0,900
0,017
0,200
0,217
0,450
0,333
0,867
0,000
1,000
0,000
0,000
0,367
0,633
0,000
0,733
0,350
0,650
0,000
0,633
0,083
0,617
0,300
0,767
0,000
0,167
0,633
0,200
0,000
0,700
0,000
0,767
0,233
0,400
0,350
0,583
0,067
0,633
0,050
0,050
0,900
0,000
0,200
0,217
0,650
0,133
0,633
0,033
0,967
0,000
0,067
0,433
0,533
0,033
0,833
0,400
0,600
0,000
0,733
0,100
0,583
0,317
0,667
0,000
0,183
0,583
0,233
0,000
0,767
0,087
0,565
0,348
0,783
0,174
0,652
0,174
0,609
0,000
0,087
0,848
0,065
0,304
0,065
0,587
0,348
0,565
0,022
0,957
0,022
0,087
0,391
0,543
0,065
0,826
0,370
0,609
0,022
0,783
0,174
0,478
0,348
0,696
0,043
0,261
0,435
0,217
0,043
0,739
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 336
È.È. Êîðøèêîâ, À.Â. Íèêîëàåâà
Ìàðòüÿí) äî 50 (87,7 % – Êàðàäàã). ×àñòîòû
ïðåäîìèíàíòíîãî àëëåëÿ (1,00) çà î÷åíü ðåäêèì
èñêëþ÷åíèåì ïî âñåì ëîêóñàì â èññëåäóåìûõ
ïîïóëÿöèÿõ ñîñòàâèëè 0,500 (òàáë. 2). Àë-
ëåëüíàÿ ãåòåðîãåííîñòü ( 2-òåñò) ïðè ñðàâíåíèè
øåñòè êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé óñòàíîâëåíà äëÿ
Ëîêóñ
è àëëåëü
Ïîïóëÿöèÿ
Ëàñïè Ãàñïðà Êàðàäàã
Áàéäàðñêàÿ
äîëèíà
Ìàðòüÿí Àéÿ Ëèâàí
Acp-3
1.06
1.00
0.93
null
HO
Acp-4
1.10
1.00
0.93
HO
Dia-1
1.06
1.00
0.96
HO
Dia-2
1.01
1.00
0.98
HO
Fdh
1.10
1.00
0.97
HO
Sod-1
1.32
1.00
HO
Sod-2
1.03
1.00
0.95
HO
Sod-3
1.05
1.00
0.95
HO
Est
1.08
1.00
0.93
HO
0,079
0,789
0,026
0,105
0,368
0,158
0,737
0,105
0,421
0,211
0,763
0,026
0,211
0,000
1,000
0,000
0,000
0,026
0,974
0,000
0,053
0,316
0,684
0,526
0,053
0,658
0,289
0,526
0,289
0,711
0,000
0,474
0,026
0,921
0,053
0,158
0,136
0,727
0,068
0,068
0,455
0,159
0,750
0,091
0,318
0,159
0,795
0,045
0,409
0,000
1,000
0,000
0,000
0,023
0,977
0,000
0,045
0,227
0,773
0,364
0,000
0,682
0,318
0,455
0,205
0,795
0,000
0,227
0,000
1,000
0,000
0,000
0,122
0,743
0,095
0,041
0,405
0,176
0,757
0,068
0,459
0,203
0,676
0,122
0,486
0,135
0,851
0,014
0,243
0,000
0,959
0,041
0,081
0,216
0,784
0,216
0,081
0,568
0,351
0,568
0,270
0,703
0,027
0,568
0,000
0,946
0,054
0,054
0,167
0,639
0,111
0,083
0,500
0,056
0,806
0,139
0,389
0,167
0,806
0,028
0,278
0,028
0,972
0,000
0,056
0,028
0,944
0,028
0,111
0,306
0,694
0,389
0,000
0,639
0,361
0,389
0,250
0,750
0,000
0,278
0,083
0,889
0,028
0,222
0,133
0,667
0,183
0,017
0,667
0,200
0,750
0,050
0,500
0,250
0,750
0,000
0,433
0,000
1,000
0,000
0,000
0,033
0,950
0,017
0,100
0,250
0,750
0,433
0,000
0,533
0,467
0,667
0,200
0,800
0,000
0,400
0,000
0,917
0,083
0,167
0,133
0,750
0,050
0,067
0,300
0,300
0,650
0,050
0,500
0,100
0,900
0,000
0,133
0,000
1,000
0,000
0,000
0,033
0,950
0,017
0,100
0,433
0,567
0,400
0,000
0,667
0,333
0,467
0,250
0,733
0,017
0,367
0,000
1,000
0,000
0,000
0,174
0,739
0,087
0,000
0,522
0,174
0,674
0,152
0,652
0,087
0,783
0,130
0,435
0,130
0,826
0,043
0,261
0,000
0,957
0,043
0,087
0,457
0,543
0,565
0,087
0,543
0,370
0,739
0,304
0,674
0,022
0,565
0,130
0,674
0,196
0,565
Ïðîäîëæåíèå òàáë. 2
37ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 3
Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîææåâåëüíèêà âûñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.)
âîñüìè ëîêóñîâ: Got-3, Lap-1, Mdh-2, Mdh-3,
Dia-1, Dia-2, Sod-2 è Est.  ñëó÷àå ñðàâíåíèÿ
êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé ñ ëèâàíñêîé ê ýòèì ëî-
êóñàì ïðèáàâëÿëèñü åùå äâà – Sod-1 è Gdh, íî
èñêëþ÷àëñÿ ëîêóñ Sod-2.
 îáúåäèíåííîé âûáîðêå ñåìè ïîïóëÿöèé
J. excelsa â ðåçóëüòàòå ýëåêòðîôîðåçà âûÿâëåí
91 ãåíîòèï 18 èññëåäóåìûõ ëîêóñîâ. Íàèáîëü-
øåå êîëè÷åñòâî (70 ãåíîòèïîâ) îáíàðóæåíî â
êàðàäàãñêîé ïîïóëÿöèè – íà âîñòî÷íîì ïðå-
äåëå åñòåñòâåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ J. excelsa
â Êðûìó. Ýòî ñîñòàâèëî 76,9 % îáùåãî ÷èñëà
ãåíîòèïîâ; â ëèâàíñêîé ïîïóëÿöèè èõ áûëî
÷óòü ìåíüøå – 68 (74,7 %). Â îñòàëüíûõ ïîïó-
ëÿöèÿõ êîëè÷åñòâî ãåíîòèïîâ âàðüèðîâàëî îò
55 (60,4 %) äî 60 (65,9 %).
Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïî âñåì èññëåäóå-
ìûì ëîêóñàì â äâóõ ïîïóëÿöèÿõ – Ëàñïè è
Áàéäàðñêàÿ äîëèíà – áëèçêà ê ðàâíîâåñíîé,
òàê êàê íå âûÿâëåíî íè îäíîãî ñëó÷àÿ ñó-
ùåñòâåííîãî îòêëîíåíèÿ ôàêòè÷åñêîãî ðàñïðå-
äåëåíèÿ ãåíîòèïîâ îò òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìî-
ãî ñîãëàñíî çàêîíó Õàðäè–Âàéíáåðãà (òàáë. 3).
Òàêèõ ñëó÷àåâ â ïîïóëÿöèè Ãàñïðà – äâà, â
Ëèâàíå, Êàðàäàãå, Ìàðòüÿíå è Àéÿ – ÷åòûðå.
Òîëüêî ïî äâóì ëîêóñàì – Mdh-2 è Mdh-3 –
çíà÷èìûå îòêëîíåíèÿ â ðàñïðåäåëåíèè ãåíî-
òèïîâ ïîâòîðÿëèñü â ÷åòûðåõ ïîïóëÿöèÿõ, à
ïî ëîêóñó Acp-1 îòìå÷åíû â äâóõ ïîïóëÿöèÿõ.
Ïî îñòàëüíûì ëîêóñàì íåñîîòâåòñòâèå ôàê-
òè÷åñêîãî îò îæèäàåìîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãå-
íîòèïîâ âûÿâëåíî â îäíîé èç ïîïóëÿöèé. Âñå
ýòè íàðóøåíèÿ ñâÿçàíû ñ èçáûòêîì ãåòåðî-
çèãîò. Íåñêîëüêî èíîé õàðàêòåð íåñîîòâåòñò-
âèÿ â ðàñïðåäåëåíèè ãåíîòèïîâ J. excelsa â
Ëèâàíå è Âîñòî÷íîì Ñðåäèçåìíîìîðüå îáíà-
ðóæåí ïðè èñïîëüçîâàíèè â àíàëèçå ãåíåòè-
÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè òðåõ ìèêðîñàòåëëèòíûõ
ëîêóñîâ ÄÍÊ, ãäå â ïîïóëÿöèÿõ îòìå÷åí èç-
áûòîê ãîìîçèãîò [12].
 èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèÿõ J. excelsa äîëÿ
ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ âàðüèðîâàëà îò 0,833 äî
1,00, à êîëè÷åñòâî àëëåëåé íà ëîêóñ èçìåíÿëîñü
îò 2,333 (Ìàðòüÿí) äî 3,000 (Ëèâàí) (òàáë. 4).
Ëèâàíñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ïðåâûøàëà êðûìñêèå
íà 15,5–41,4 % ïî óðîâíþ íàáëþäàåìîé ãåòå-
ðîçèãîòíîñòè (HO= 0,543). Äëÿ âñåõ ïîïóëÿ-
öèé õàðàêòåðåí èçáûòîê ãåòåðîçèãîò, ìàêñè-
ìàëüíûé äëÿ ïîïóëÿöèé Ìàðòüÿí – 28,9 % è
Ëèâàí – 23,9 %. Ïðè àíàëèçå èçìåí÷èâîñòè
òðåõ ìèêðîñàòåëëèòíûõ ëîêóñîâ ÄÍÊ ñðåä-
íåå çíà÷åíèå HO äëÿ ïîïóëÿöèé J. excelsa Ëè-
âàíà è Âîñòî÷íîãî Ñðåäèçåìíîìîðüÿ ñîñòà-
âèëî 0,46 [12].
Âûñîêèé óðîâåíü àëëîçèìíîãî ïîëèìîð-
ôèçìà âûÿâëåí ó êàçàöêîãî ìîææåâåëüíèêà
(J. sabina L.) â ïîïóëÿöèÿõ Áàøêèðèè è Þæ-
íîãî Óðàëà, ãäå çíà÷åíèÿ íàáëþäàåìîé ãåòå-
ðîçèãîòíîñòè äîñòèãàëè 0,300–0,359 [13–15].
Ìåíüøèì óðîâíåì àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè
Òàáëèöà 3
Ñóùåñòâåííûå îòêëîíåíèÿ ôàêòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ îò òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìîãî ñîãëàñíî
çàêîíó Õàðäè–Âàéíáåðãà äëÿ ïîïóëÿöèé Juniperus excelsa Ãîðíîãî Êðûìà è Ëèâàíà
Ïðèìå÷àíèå. Äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ïðè *Ð < 0,95; **Ð < 0,99; ***Ð < 0,999; n.s. – ðàçëè÷èÿ íåäîñòîâåðíû.
Ëîêóñ
Ïîïóëÿöèÿ
Ëàñïè Ãàñïðà Êàðàäàã
Áàéäàðñêàÿ
äîëèíà
Ìàðòüÿí Àéÿ Ëèâàí
Gdh
Got-2
Lap-1
Mdh-2
Mdh-3
Acp-1
Acp-2
Acp-3
Dia-2
Sod-1
Est
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
8,06(3)*
n.s.
5,89(1)*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
8,53(3)*
19,90(3)***
n.s.
n.s.
n.s.
4,85(1)*
8,22(1)**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
16,59(3)***
10,06(1)**
4,61(1)*
11,59(3)**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
12,29(3)**
8,37(1)**
n.s.
10,63(3)*
18,48(6)**
n.s.
n.s.
n.s.
8,29(3)*
n.s.
n.s.
10,30(3)*
9,51(3)*
n.s.
n.s.
n.s.
23,57(3)***
n.s.
n.s.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 338
È.È. Êîðøèêîâ, À.Â. Íèêîëàåâà
õàðàêòåðèçîâàëñÿ ìîææåâåëüíèê îáûêíîâåí-
íûé (J. communis L.) â ðàçíûõ ÷àñòÿõ åãî àðå-
àëà: Íèäåðëàíäû – HO= 0,225–0,273 [16],
Ðîññèÿ, Øâåöèÿ, Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà – HO=
= 0,198–0,204 [17]. Ó äðóãèõ âèäîâ ìîææå-
âåëüíèêîâ, íàïðèìåð, ó äâóõ ïîäâèäîâ J. phoe-
nicea subsp. turbinate è J. p. subsp. phoenicea
âî ôðàãìåíòèðîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ ñåâåðî-
çàïàäíîé Àôðèêè, þæíîé Åâðîïû è ñåâåðî-
çàïàäíîé Àçèè çíà÷åíèÿ îæèäàåìîé ãåòåðîçè-
ãîòíîñòè (HE) ñîñòàâëÿëè 0,187–0,195 [18], à
ó J. osteosperma â çàïàäíîé ÷àñòè ÑØÀ HO=
= 0,194 [19].
Íàèìåíüøèé óðîâåíü àëëîçèìíîé èçìåí÷è-
âîñòè âûÿâëåí ó J. oxycedrus subsp. macrocarpa â
íåáîëüøîé èçîëèðîâàííîé ïîïóëÿöèè íà îñòðî-
âå Êîðôó, HO= 0,016 [20]. Âûñîêèé óðîâåíü
èçìåí÷èâîñòè J. excelsa â Êðûìó ïîäòâåðæ-
äàåò òîò ôàêò, ÷òî ó ìíîãèõ èññëåäîâàííûõ
õâîéíûõ Ñðåäèçåìíîìîðüÿ óðîâåíü ãåòåðîçèãîò-
íîñòè âûøå íà 45 %, ÷åì ó äðóãèõ ïðåäñòàâè-
òåëåé õâîéíûõ [21, 22]. Îáúÿñíÿþò ýòî òåì, ÷òî
â ïîïóëÿöèÿõ õâîéíûõ â ýòîì ðàéîíå íå ïðî-
èñõîäèëî òÿæåëûõ äåìîãðàôè÷åñêèõ è ãåíå-
òè÷åñêèõ ïîòåðü âñëåäñòâèå ýôôåêòà «áóòûëî÷-
íîãî ãîðëûøêà», è ïîýòîìó ñîõðàíèëñÿ èçíà-
÷àëüíî âûñîêèé óðîâåíü èçìåí÷èâîñòè, âîç-
íèêøèé çà ñ÷åò äëèòåëüíîãî ñðîêà æèçíè è
áèîýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé âèäîâ [21, 23,
24]. Òàê, íàïðèìåð, â Êðûìó ñîãëàñíî ðååñòðó
«Ñòàðîäàâí³ äåðåâà Óêðà¿íè» â óðî÷èùå Áàòèëè-
ìàí ñîõðàíèëîñü äåðåâî, êîòîðîìó 1400 ëåò [25].
Ñîãëàñíî çíà÷åíèþ èíäåêñà ôèêñàöèè Ðàéòà
äëÿ âñåõ èññëåäóåìûõ íàìè ïîïóëÿöèé J. ex-
celsa õàðàêòåðåí èçáûòîê ãåòåðîçèãîò îò 0,3 %
(Ãàñïðà) äî áîëåå ñóùåñòâåííûõ çíà÷åíèé:
14,6 % – Àéÿ, 23,9 % – Ëèâàí è 28,9 % – Ìàð-
òüÿí. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà FIS óêà-
çûâàþò íà 7%-íûé èçáûòîê ãåòåðîçèãîò â
êðûìñêèõ ïîïóëÿöèÿõ. Â ïîïóëÿöèÿõ äðóãèõ
âèäîâ ðîäà Juniperus L. çàìåòíî ÷àùå îáíàðó-
æèâàëè ýêñöåññ ãîìîçèãîò, íà÷èíàÿ îò 3,2 %
J. var. communis, J.c. var. saxatilis, J.c. var depres-
sa [17], 23,6 % – ó J. rigida, 48,1 % – ó J. coreana
[26] è 56,6 % – ó J. osteosperma [19], õîòÿ â
äåâÿòè ïîïóëÿöèÿõ J. phoenicea èíäåêñ ôèêñà-
öèè Ðàéòà áûë íåáîëüøèì è îòðèöàòåëüíûì,
÷òî óêàçûâàåò íà íåêîòîðûé èçáûòîê ãåòåðî-
çèãîò [18]. Î÷åâèäíî, íà ñåâåðíîì ïðåäåëå
àðåàëà â çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ þãà Êðûìà íà
áåäíûõ ãîðíûõ ïî÷âàõ â ðåäêîëåñüÿõ J. excelsa
ïðåèìóùåñòâåííî âûæèâàþò ãåòåðîçèãîòíûå ãå-
íîòèïû.
Íåñìîòðÿ íà íûíåøíþþ ðàçîáùåííîñòü
êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé J. excelsa è ãåîãðàôè÷åñ-
êóþ óäàëåííîñòü ëèâàíñêîé, èõ ïîäðàçäåëåí-
íîñòü áûëà îáû÷íîé, êàê è ó ìíîãèõ ðàíåå
èçó÷åííûõ óçêî- è øèðîêîàðåàëüíûõ âèäîâ
õâîéíûõ. Ñðåäíåå çíà÷åíèå êîýôôèöèåíòà èí-
áðèäèíãà ïîïóëÿöèè îòíîñèòåëüíî âèäà (FST)
ñîñòàâëÿëî 0,032. Íà òîì æå óðîâíå áûëà ïîä-
ðàçäåëåííîñòü ãîëëàíäñêèõ ïîïóëÿöèé J. com-
munis [16] è äâóõ åãî ðàçíîâèäíîñòåé íà òåð-
ðèòîðèè Ðîññèè, Øâåöèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè
[17]. Íåñêîëüêî âûøå áûëà ïîäðàçäåëåííîñòü
ïîïóëÿöèé J. rigida (FST= 0,052) è J. coreana
(FST= 0,060) íà òåððèòîðèè Êîðåè [26], à òàêæå
J. phoenicea subsp. phoenicea (FST= 0,059) â ñòðà-
Òàáëèöà 4
Çíà÷åíèÿ îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà øåñòè ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé
äëÿ Juniperus excelsa â Ãîðíîì Êðûìó è Ëèâàíå
Ïîïóëÿöèÿ
Êîëè÷åñòâî
äåðåâüåâ,
øò.
Äîëÿ
ïîëèìîðôíûõ
ëîêóñîâ, P99
Ñðåäíåå ÷èñëî
àëëåëåé íà
ëîêóñ, A
Ñðåäíÿÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü Èíäåêñ
ôèêñàöèè
Ðàéòà, Fîæèäàåìàÿ, ÍÅ íàáëþäàåìàÿ, HO
Ëàñïè
Ãàñïðà
Êàðàäàã
Áàéäàðñêàÿ äîëèíà
Ìàðòüÿí
Àéÿ
Ñðåäíåå
Ëèâàí
Ñðåäíåå äëÿ âèäà
19
22
37
18
30
30
23
–
0,833
0,889
1,000
0,944
0,889
0,889
1,000
1,000
1,000
2,444
2,389
2,778
2,611
2,333
2,500
2,778
3,000
3,167
0,317 ± 0,023
0,317 ± 0,021
0,378 ± 0,018
0,347 ± 0,025
0,356 ± 0,019
0,349 ± 0,019
0,355 ± 0,008
0,442 ± 0,023
0,370 ± 0,008
0,333 ± 0,023
0,318 ± 0,021
0,393 ± 0,017
0,352 ± 0,025
0,459 ± 0,018
0,400 ± 0,018
0,385 ± 0,08
0,543 ± 0,022
0,405 ± 0,008
–0,050
–0,003
–0,040
–0,014
–0,289
–0,146
–0,084
–0,239
–0,086
39ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 3
Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîææåâåëüíèêà âûñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.)
íàõ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî áàññåéíà. Âûñîêàÿ ïîä-
ðàçäåëåííîñòü âûÿâëåíà â îòíîøåíèè ïîïó-
ëÿöèé J. p. subsp. turbinate (FST= 0,202) â ñðåäè-
çåìíîìîðñêîì ðåãèîíå, ÷òî ñâÿçûâàþò ñ äëè-
òåëüíîé ýâîëþöèîííîé èñòîðèåé, íà÷èíàÿ ñ
òðåòè÷íîãî ïåðèîäà, è ñîïðîâîæäàþùåéñÿ çà-
ìåòíîé ôðàãìåíòàöèåé óñëîâèé ñðåäû [18].
Ñëàáàÿ ïîäðàçäåëåííîñòü êðûìñêîé è ëè-
âàíñêîé ïîïóëÿöèé J. excelsa êîñâåííî óêàçû-
âàåò íà èõ îáùåå ïðîèñõîæäåíèå è, âåðîÿòíî,
çàìåòíûé ïîòîê ãåíîâ â íåäàëåêîì ïðîøëîì.
Ñëàáàÿ ìåæïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
òàêæå ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ ïåðåíîñîì ñåìÿí,
÷åìó, êàê íàïðèìåð â Êðûìó, ñïîñîáñòâóþò
ïòèöû, â ÷àñòíîñòè äðîçä-äåðÿáà (Turdus visci-
vorus), äëÿ êîòîðîãî 95 % çèìíåãî ðàöèîíà
ñîñòàâëÿþò øèøêîÿãîäû J. excelsa. Ñåìåíà
âíóòðè ïîïóëÿöèé ïåðåíîñÿò ëåñíûå ìûøè
(Apodemus uralensis), à çà ïðåäåëû ïîïóëÿöèé
â îòäåëüíûå ãîäû – ëèñû (Vulpes vulpes) è êà-
ìåííàÿ êóíèöà (Martes foina). Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî ïðè íàëè÷èè 400–440 ãåíåðàòèâíûõ
îñîáåé íà 1 ãà óðîæàé øèøêîÿãîä J. excelsa â
çàïîâåäíèêå «Ìûñ Ìàðòüÿí» â áëàãîïðèÿòíûå
ãîäû äîñòèãàåò áîëåå 750 000 íà 1 ãà [26], õîòÿ
ïîëíîöåííûõ ñåìÿí â íèõ ìàëî (îò 7,6 äî
13,4 % â ðàçíûå ãîäû) [3].
Ïîïóëÿöèè â ïðåäåëàõ àðåàëà Êðûìà îòëè-
÷àëèñü íèçêîé äèôôåðåíöèàöèåé. Ñðåäíåå çíà-
÷åíèå êîýôôèöèåíòà ãåíåòè÷åñêîé äèñòàíöèè
Íåÿ (DN) äëÿ íèõ ðàâíÿëîñü 0,015. Íåñêîëüêî
áîëåå äèôôåðåíöèðîâàííîé áûëà ëèâàíñêàÿ
ïîïóëÿöèÿ, DN= 0,026. Òàêîé æå óðîâåíü äèô-
ôåðåíöèðîâàíèÿ (DN= 0,016) îòìå÷åí äëÿ ïî-
ïóëÿöèé J. phoenicea â ñðåäèçåìíîìîðñêîì áàñ-
ñåéíå [18].
Ó÷èòûâàÿ íèçêóþ ãåíåòè÷åñêóþ äèôôåðåí-
öèàöèþ êðûìñêèõ ïîïóëÿöèé â ñðàâíåíèè ñ
ëèâàíñêîé, ìîæíî ñìåëî óòâåðæäàòü, ÷òî ãåíî-
ôîíä J. excelsa Ãîðíîãî Êðûìà íå ïðåòåðïåë
ñóùåñòâåííûõ ïîòåðü â ñâÿçè ñ ðåçêèìè èç-
ìåíåíèÿìè êëèìàòà â ïðîøëûå èñòîðè÷åñêèå
ýïîõè. Âåðîÿòíî, ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëî èçíà-
÷àëüíî âûñîêîå ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå
J. excelsa, ïîçâîëÿþùåå âèäó ñïðàâëÿòüñÿ ñ ñó-
ùåñòâåííûìè êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè,
èñïîëüçóÿ äëÿ àäàïòàöèè ðåñóðñ ñâîåãî ãåíå-
òè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà.
Ìíîãîìåðíûé àíàëèç èçîôåðìåíòíûõ äàí-
íûõ ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò
ïîêàçàë, ÷òî êëàñòåðèçàöèÿ âûáîðîê ïî÷òè
òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò èõ ãåîãðàôè÷åñêîìó ïî-
ëîæåíèþ, çà èñêëþ÷åíèåì ïîïóëÿöèè Ëàñïè
(ðèñóíîê).
Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà êðàåâîå ïîëî-
æåíèå è äëèòåëüíîå ñàìîáûòíîå ñóùåñòâîâà-
íèå íåáîëüøèõ ïîïóëÿöèé J. excelsa â Ãîðíîì
Êðûìó, âñå îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì óðîâ-
íåì ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, à îòäåëüíûå
èç íèõ (Ëàñïè è Áàéäàðñêàÿ äîëèíà) èìåþò
áëèçêóþ ê ðàâíîâåñíîé ãåíåòè÷åñêóþ ñòðóêòó-
ðó. Â ñâÿçè ñ âîçðàñòàþùèìè àíòðîïîãåííû-
ìè íàãðóçêàìè íà ëåñà Ãîðíîãî Êðûìà, íèçêóþ
èíòåíñèâíîñòü ñàìîâîçîáíîâëåíèÿ J. excelsa öå-
ëåñîîáðàçíî âûäåëåíèå â åãî ïîïóëÿöèÿõ óíè-
êàëüíûõ è äåêîðàòèâíûõ îñîáåé äëÿ ñîçäàíèÿ
íà èõ îñíîâå êëîíîâûõ êîëëåêöèé. Â ðåøå-
íèå çàäà÷ ñîõðàíåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ
ýòîãî âèäà ìåòîäîì in situ äîëæíû áûòü âêëþ-
÷åíû ìåðîïðèÿòèÿ ïî ïîâûøåíèþ îõðàíû óíè-
êàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèé J. excelsa, òàêèõ êàê
Êàðàäàã, ìûñû Ìàðòüÿí, Àéÿ è äð.
I.I. Korshikov, À.V. Nikolaevà
Donetsk Botanical Garden of NAS of Ukraine
E-mail: dbsgenetics@gmail.com
GENETIC VARIABILITY OF JUNIPER TALL
(JUNIPERUS EXCELSA BIEB.)
IN THE NORTHERN AND SOUTHERN
LIMITS OF THE NATURAL DISTRIBUTION
Genetic structure, subdiv ision and differentiation of
six populations of juniper tall (Juniperus excelsa Bieb.)
Ласпи
Гаспра
Карадаг
Байдарская
долина
Maртьян
Aйя
Ливан
– ,0 4 – ,0 2 0 0 2, 0 4, 0 6, 0 8,
Factor 1:33,26%
– ,0 4
– ,0 3
– ,0 2
– ,0 1
0 1,
0 2,
0 3,
0 4,
F
a
c
to
r
2
:2
1
,9
2
%
0
Îðäèíàöèÿ ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò ïðèðîäíûõ
ïîïóëÿöèé Juniperus excelsa Ãîðíîãî Êðûìà è Ëèâàíà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 340
È.È. Êîðøèêîâ, À.Â. Íèêîëàåâà
of the Crimean Mountains and of one population in
Lebanon were investigated using 18 polymorphic allozyme
loci as genetic markers. The high level of genetic variability
of J. excelsa was established in the northern and the
southern limits of its natural habitat. The mean values
of the main indicators of genetic polymorphism were:
P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405.
Subdivision and differentiation of populations were low
(FST = 0,032, DN = 0,026) indicating similarity of their
gene pools.
².². Êîðøèêîâ, Î.Â. ͳêîëàºâà
ÃÅÍÅÒÈ×ÍÀ ̲ÍËȲÑÒÜ
ß˲ÂÖß ÂÈÑÎÊÎÃÎ (JUNIPERUS EXCELSA
BIEB.) ÍÀ ϲÂͲ×Í²É ÒÀ ϲÂÄÅÍÍ²É ÌÅÆÀÕ
ÏÐÈÐÎÄÍÎÃÎ ÏÎØÈÐÅÍÍß
Äîñë³äæåíî ãåíåòè÷íó ñòðóêòóðó, ï³äðîçä³ëÿííÿ òà
äèôåðåíö³àö³þ øåñòè ïîïóëÿö³é ÿë³âöþ âèñîêîãî
(Juniperus excelsa Bieb.) â óðñüêîìó Êðèìó ³ îäíî¿
ïîïóëÿö³¿ â ˳âàí³ ç âèêîðèñòàííÿì 18 ïîë³ìîðôíèõ
àëîçèìíèõ ëîêóñ³â ÿê ãåíåòè÷íèõ ìàðêåð³â. Âñòàíîâ-
ëåíî, ùî J. excelsa ³ íà ï³âí³÷í³é, ³ íà ï³âäåíí³é ìåæ-
àõ ïðèðîäíîãî àðåàëó â³äð³çíÿºòüñÿ âèñîêèì ð³âíåì
ãåíåòè÷íî¿ ì³íëèâîñò³. Ñåðåäí³ çíà÷åííÿ îñíîâíèõ
ïîêàçíèê³â ãåíåòè÷íîãî ïîë³ìîðô³çìó áóëè òàêèìè:
P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405. ϳä-
ðîçä³ëÿííÿ òà äèôåðåíö³àö³ÿ ïîïóëÿö³é áóëè íèçü-
êèìè FST = 0,032, DN = 0,026, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ñï³ëü-
í³ñòü ¿õíüîãî ãåíîôîíäó.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Barbero M., Lebreton P., Quezel P. Sur les affinites
biosystematiques et phytoecologiques de Juniperus
thurifera L. et de Juniperus excelsa M. Bieb. // Ecol.
Mediterranea. – 1994. – 20. – P. 21–37.
2. F arjon A. A Monograph of Cupressaceae and
Sciadopitys. – Kew : Royal Bot. Gardens, 2005. –
643 p.
3. Êîðøèêîâ È.È., Íèêîëàåâà À.Â. Èçìåí÷èâîñòü
ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè ìîææåâåëüíèêà âû-
ñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.) â Ãîðíîì Êðûìó
â ðàçíûå ãîäû // Àâòîõòîíí³ òà ³íòðîäóêîâàí³
ðîñëèíè. – 2011. – 7. – Ñ. 78–82.
4. Santos T., Telleria J.L., Virgos E. Dispersal of Span-
ish juniper Juniperus thurifera by birds and mam-
mals in a fragmented landscape // Ecogeography. –
1999. – 22. – P. 193–204.
5. Korshikov I.I., Nikolaeva A.V. Genetic control of al-
lozymes from juniper tall (Juniperus excelsa Bieb.)
of Crimea // Cytology and Genetics. – 2007. – 41,
¹ 4. – Ð. 15–19.
6. Davis B.J. Disk electrophoresis. 2. Methods and ap-
plication to human serum proteins // Ann. N.Y.
Acad. Sci. – 1964. – 121. – P. 404–427.
7. Êîðî÷êèí Ë.È., Ñåðîâ Î.Ë., Ïóäîâêèí À.È. è äð.
Ãåíåòèêà èçîôåðìåíòîâ. – Ì.: Íàóêà, 1977. –
275 ñ.
8. Nei M. Genetic distance between populations //
Amer. Natur. – 1972. – 106. – P. 283–292.
9. Æèâîòîâñêèé Ë.À. Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîìåòðèÿ. –
Ì.: Íàóêà, 1991. – 271 c.
10. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN
program for the comprehensive analysis of electropho-
retic data in population genetics and systematics // J.
Hered. – 1981. – 72, ¹ 4. – P. 281–283.
11. Peakall R., Smouse P.E. GenAlexV 6: Genetic Analy-
sis in Excel. Population genetic software for teaching
and research // Mol. Ecol. Notes. – 2006. – 6. –
P. 288–295.
12. Douaihy B., Vendramin G., Boratynski A., Machon N.,
Bou Dagher-Kharrat M. High genetic diversity with
moderate differentiation in Juniperus excelsa from
Lebanon and the eastern Mediterranean region //
AoB Plants. – 2011. – plr 003.
13. ßíáàåâ Þ.À., Ðåäüêèíà Í.Í., Ìóëëàãóëîâ Ð.Þ.
Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîææåâåëüíèêà êà-
çàöêîãî Juniperus sabina L. íà þæíîì Óðàëå //
Õâîéíûå áîðåàëüíîé çîíû. – 2007. – 24, ¹ 2/3. –
Ñ. 325–328.
14. Ìóëëàãóëîâà Ý.Ð., Ðåäüêèíà Í.Í., Ìóëëàãóëîâ Ð.Þ.
Ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðàçíîâûñîòíûõ
âûáîðîê ìîææåâåëüíèêà êàçàöêîãî // Ïðîáëåìû
è ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ èííîâàöèîííîé äåÿòåëü-
íîñòè â àãðîïðîìûøëåííîì ïðîèçâîäñòâå». ×. 3.
Ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå è îõðàíà çåìåëü-
íûõ, ëåñíûõ è âîäíûõ ðåñóðñîâ : Ìàòåðèàëû Âñå-
ðîñ. íàó÷.-ïðàêò. êîíô. â ðàìêàõ XVII Ìåæäó-
íàð. ñïåö. âûñòàâêè «Àãðî-Êîìïëåêñ – 2007». –
Óôà, 2007. – Ñ. 216–218.
15. Ðåäüêèíà Í.Í. Îïòèìèçàöèÿ ñîõðàíåíèÿ áèî-
ëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòå-
íèé íà ïîïóëÿöèîííîé îñíîâå : Àâòîðåô. äèñ. …
ä-ðà áèîë. íàóê. – Îðåíáóðã, 2008. – 33 ñ.
16. Gerard J., Oostermeijer B., De Knegt B. Genetic
population structure of the wind-pollinated, dio-
ecious shrub Juniperus communis in fragmented
Dutch heathlands // Plant Species Biol. – 2004. –
19. – Ð. 175–184.
17. Õàíòåìèðîâà Å.Â., Ñåìèðèêîâ Â.Ë. Ãåíåòè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü íåêîòîðûõ ðàçíîâèäíîñòåé ìîææå-
âåëüíèêà îáûêíîâåííîãî (Juniperus communis) //
Ãåíåòèêà. – 2010. – 46, ¹ 5. – Ñ. 622–630.
18. Boratynski À., Lewandowski À., Boratynska Ê., Mont-
serrat J.M., Romo A. High level of genetic diffe-
rentiation of Juniperus phoenicea L. (Cupressaceae)
in the Mediterranean region: geographicimplications //
Plant Syst. Evol. – 2009. – 277, ¹ 3/4. – P. 163–
172.
19. Allphin L., Hunt A.F., Anderson V.J. Genetic diver-
41ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 3
Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîææåâåëüíèêà âûñîêîãî (Juniperus excelsa Bieb.)
sity low reproductive success in isolated populations
of Utah juniper (Juniperus osteosperma, Cupressace-
ae) // Western North Amer. Natur. – 2007. – 67,
¹ 3. – P. 323–337.
20. Lewandowski A., Boratynski A., Mejnartowicz L. Low
level of isoenzyme variation in an island popula-
tion of Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (sm.
ex sibth.) ball // Acta soc. bot. pol. – 1996. – 65,
¹ 3/4. – P. 335–338.
21. Fady-Welterlen B. Is there really more biodiversity in
Mediterranean forest ecosystems // Taxon. – 2005. –
54. – P. 905–910.
22. Bou Dagher-Kharrat M., Mariette S., Lefeevre F.,
Fady B., Grenier-de March G., Plomion C., Savoure
A. Geographical diversity and genetic relationships
among Cedrus species estimated by AFLP // Tree
Genetics & Genomes. – 2007. – 3. – P. 275–
285.
23. Hamrick J.L., Godt M.J.W., Sherman-Broyles S.L.
Factors influencing levels of genetic diversity in
woody plant species // NewForests. – 1992. – 6. –
P. 95–124.
24. Austerlitz F., Mariette S., Machon N., Gouyon P-H.,
Godelle B. Effects of colonization processes on ge-
netic diversity: differences between annual plants and
tree species // Genetics. – 2000. – 154. – P. 1309–
1321.
25. Ãðèíèê Ï.²., Ñòåöåíêî Ì.Ï., Øíàéäåð Î.Ã., Ëèñ-
òîïàä Î.Ã., Áîðåéêî Â.ª. Ñòàðîäàâí³ äåðåâà
Óêðà¿íè : Ðåºñòð-äîâ³äíèê. – Ê.: Ëîãîñ, 2010. –
143 ñ.
26. Huh M.K., Huh H.W. Genetic diversity and popula-
tion structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and
Juniperus coreana // Evol. Ecol. – 2000. – ¹ 14,
¹ 2. – Ð. 87–98.
27. Áåñêàðàâàéíûé Ì.Ì. Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðåëèê-
òîâûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé êàê êîðìîâûå îáúåê-
òû ïîçâîíî÷íûõ þæíîãî áåðåãà Êðûìà // Ýêî-
ñèñòåìû Êðûìà, èõ îïòèìèçàöèÿ è îõðàíà : Òåì.
ñá. íàó÷. ðàáîò. – 2002. – 12. – Ñ. 69–76.
Ïîñòóïèëà 23.02.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <FEFF0054006900650074006f0020006e006100730074006100760065006e0069006100200070006f0075017e0069007400650020006e00610020007600790074007600e100720061006e0069006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b0074006f007200e90020007300610020006e0061006a006c0065007001610069006500200068006f0064006900610020006e00610020006b00760061006c00690074006e00fa00200074006c0061010d00200061002000700072006500700072006500730073002e00200056007900740076006f00720065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f00740076006f00720069016500200076002000700072006f006700720061006d006f006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076016100ed00630068002e>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126572 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:10:27Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Коршиков, И.И. Николаева, А.В. 2017-11-26T17:59:11Z 2017-11-26T17:59:11Z 2013 Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения / И.И. Коршиков, А.В. Николаева // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 33-41. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452713030043 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126572 575.174.015.3: 582.477.6 (477.75) Исследована генетическая структура, подразделенность и дифференциация шести популяций можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) в Горном Крыму и одной популяции в Ливане с использованием 18 полиморфных аллозимных локусов в качестве генетических маркеров. Установлено, что J. excelsa как на северном, так и южном пределах естественного произрастания отличается высоким уровнем генетической изменчивости. Средние значения основных показателей генетического полиморфизма составили: P99= 1,000, A = 3,167, HE= 0,370, HO= 0,405. Подразделение и дифференциация популяций были низкими (FST= 0,032, DN= 0,026), что свидетельствует об общности их генофонда. Досліджено генетичну структуру, підрозділяння та диференціацію шести популяцій ялівцю високого (Juniperus excelsa Bieb.) в Гірському Криму і одної популяції в Лівані з використанням 18 поліморфних алозимних локусів як генетичних маркерів. Встановлено, що J. excelsa і на північній, і на південній межах природного ареалу відрізняється високим рівнем генетичної мінливості. Середні значення основних показників генетичного поліморфізму були такими: P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405. Підрозділяння та диференціація популяцій були низькими FST = 0,032, DN = 0,026, що свідчить про спільність їхнього генофонду. Genetic structure, subdiv ision and differentiation of six populations of juniper tall (Juniperus excelsa Bieb.) of the Crimean Mountains and of one population in Lebanon were investigated using 18 polymorphic allozyme loci as genetic markers. The high level of genetic variability of J. excelsa was established in the northern and the southern limits of its natural habitat. The mean values of the main indicators of genetic polymorphism were: P99 = 1,000, A = 3,167, HE = 0,370, HO = 0,405. Subdivision and differentiation of populations were low (FST = 0,032, DN = 0,026) indicating similarity of their gene pools. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения Генетична мінливість ялівця високого (Juniperus excelsa Bieb.) на північній та південній межах природного поширення Genetic variability of tall junipers (Juniperus excelsa Bieb.) on the northern and southern boundaries of their natural distribution Article published earlier |
| spellingShingle | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения Коршиков, И.И. Николаева, А.В. Оригинальные работы |
| title | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| title_alt | Генетична мінливість ялівця високого (Juniperus excelsa Bieb.) на північній та південній межах природного поширення Genetic variability of tall junipers (Juniperus excelsa Bieb.) on the northern and southern boundaries of their natural distribution |
| title_full | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| title_fullStr | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| title_full_unstemmed | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| title_short | Генетическая изменчивость можжевельника высокого (Juniperus excelsa Bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| title_sort | генетическая изменчивость можжевельника высокого (juniperus excelsa bieb.) на северном и южном пределах естественного распространения |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126572 |
| work_keys_str_mv | AT koršikovii genetičeskaâizmenčivostʹmožževelʹnikavysokogojuniperusexcelsabiebnasevernomiûžnompredelahestestvennogorasprostraneniâ AT nikolaevaav genetičeskaâizmenčivostʹmožževelʹnikavysokogojuniperusexcelsabiebnasevernomiûžnompredelahestestvennogorasprostraneniâ AT koršikovii genetičnamínlivístʹâlívcâvisokogojuniperusexcelsabiebnapívníčníitapívdenníimežahprirodnogopoširennâ AT nikolaevaav genetičnamínlivístʹâlívcâvisokogojuniperusexcelsabiebnapívníčníitapívdenníimežahprirodnogopoširennâ AT koršikovii geneticvariabilityoftalljunipersjuniperusexcelsabiebonthenorthernandsouthernboundariesoftheirnaturaldistribution AT nikolaevaav geneticvariabilityoftalljunipersjuniperusexcelsabiebonthenorthernandsouthernboundariesoftheirnaturaldistribution |