Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе
Гібридне походження геному організму останнім часом розглядається як чинник певної генетичної нестабільності, що притаманна таким геномам. На моделі амфідиплоїдів та інтрогресивних ліній пшениця – егілопс наводяться докази перманентних змін в їхніх геномах, які відбиваються на фенотипному рівні при...
Saved in:
| Date: | 2013 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2013
|
| Series: | Цитология и генетика |
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126586 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе / М.З. Антонюк, В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 58-68. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126586 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1265862025-02-09T20:28:41Z Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе Перманентная генетическая изменчивость в интрогрессивных линиях и амфидиплоидах Triticeaе Permanent genetic variability in the introgressive lines and amphidiploids of Triticeae Антонюк, М.З. Шпильчин, В.В. Терновська, Т.К. Оригинальные работы Гібридне походження геному організму останнім часом розглядається як чинник певної генетичної нестабільності, що притаманна таким геномам. На моделі амфідиплоїдів та інтрогресивних ліній пшениця – егілопс наводяться докази перманентних змін в їхніх геномах, які відбиваються на фенотипному рівні при вивченні морфологічних та біохімічних ознак у послідовних генераціях певних генотипів, а також гібридів F1 та F2. Чинниками такої мінливості в умовах геномного шоку може бути як дія транспозонів, так и внутрішньохромосомні перебудови, спричинені гаметоцидною хромосомою 4Ssh. Гибридное происхождение генома организма в последнее время рассматривается как причина определенной генетической нестабильности, свойственной таким геномам. На модели амфидиплоидов и интрогрессивных линий пшеница – эгилопс приводятся доказательства постоянных изменений в их геномах, которые регистрируются на фенотипическом уровне при изучении морфологических и биохимических признаков в последовательных генерациях определенных генотипов, а также гибридов F1 и F2. Причинами такой изменчивости в условиях геномного стресса может быть как действие транспозонов, так и внутрихромосомные перестройки, обусловленные гаметоцидной хромосомой 4Ssh. The hybrid origin of an organism’s genome has been regarded in recent years as the cause for a certain genetic instability inherent in such genomes. Using the model of amphidiploids and introgressive Aegilops wheat lines, evidence is given for confirming the facts of permanent alterations in their genomes, which were revealed at the phenotypic level in studies of morphological traits and biochemical character in successive generations of certain genotypes, as well as those of F1 and F2 hybrids. The actions of both transposons and intrachromosomal rearrangements caused by the 4Ssh gametocidal chromosome may be considered as the causes of such variability. 2013 Article Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе / М.З. Антонюк, В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 58-68. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452713040026 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126586 631.523:581.13 ru Цитология и генетика application/pdf Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Оригинальные работы Оригинальные работы |
| spellingShingle |
Оригинальные работы Оригинальные работы Антонюк, М.З. Шпильчин, В.В. Терновська, Т.К. Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе Цитология и генетика |
| description |
Гібридне походження геному організму останнім часом розглядається як чинник певної генетичної нестабільності, що притаманна таким геномам. На моделі амфідиплоїдів та інтрогресивних ліній пшениця – егілопс наводяться докази перманентних змін в їхніх геномах, які відбиваються на фенотипному рівні при вивченні морфологічних та біохімічних ознак у послідовних генераціях певних генотипів, а також гібридів F1 та F2. Чинниками такої мінливості в умовах геномного шоку може бути як дія транспозонів, так и внутрішньохромосомні перебудови, спричинені гаметоцидною хромосомою 4Ssh. |
| format |
Article |
| author |
Антонюк, М.З. Шпильчин, В.В. Терновська, Т.К. |
| author_facet |
Антонюк, М.З. Шпильчин, В.В. Терновська, Т.К. |
| author_sort |
Антонюк, М.З. |
| title |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе |
| title_short |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе |
| title_full |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе |
| title_fullStr |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе |
| title_full_unstemmed |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе |
| title_sort |
перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах triticeaе |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126586 |
| citation_txt |
Перманентна генетична мінливість у інтрогресивних лініях та амфідиплоїдах Triticeaе / М.З. Антонюк, В.В. Шпильчин, Т.К. Терновська // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 58-68. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. |
| series |
Цитология и генетика |
| work_keys_str_mv |
AT antonûkmz permanentnagenetičnamínlivístʹuíntrogresivnihlíníâhtaamfídiploídahtriticeae AT špilʹčinvv permanentnagenetičnamínlivístʹuíntrogresivnihlíníâhtaamfídiploídahtriticeae AT ternovsʹkatk permanentnagenetičnamínlivístʹuíntrogresivnihlíníâhtaamfídiploídahtriticeae AT antonûkmz permanentnaâgenetičeskaâizmenčivostʹvintrogressivnyhliniâhiamfidiploidahtriticeae AT špilʹčinvv permanentnaâgenetičeskaâizmenčivostʹvintrogressivnyhliniâhiamfidiploidahtriticeae AT ternovsʹkatk permanentnaâgenetičeskaâizmenčivostʹvintrogressivnyhliniâhiamfidiploidahtriticeae AT antonûkmz permanentgeneticvariabilityintheintrogressivelinesandamphidiploidsoftriticeae AT špilʹčinvv permanentgeneticvariabilityintheintrogressivelinesandamphidiploidsoftriticeae AT ternovsʹkatk permanentgeneticvariabilityintheintrogressivelinesandamphidiploidsoftriticeae |
| first_indexed |
2025-11-30T12:13:54Z |
| last_indexed |
2025-11-30T12:13:54Z |
| _version_ |
1850217426067652608 |
| fulltext |
58 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
óáðèäíå ïîõîäæåííÿ ãåíîìó îðãàí³çìó îñòàíí³ì ÷à-
ñîì ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ÷èííèê ïåâíî¿ ãåíåòè÷íî¿ íå-
ñòàá³ëüíîñò³, ùî ïðèòàìàííà òàêèì ãåíîìàì. Íà ìî-
äåë³ àìô³äèïëî¿ä³â òà ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é ïøåíèöÿ –
åã³ëîïñ íàâîäÿòüñÿ äîêàçè ïåðìàíåíòíèõ çì³í â ¿õí³õ
ãåíîìàõ, ÿê³ â³äáèâàþòüñÿ íà ôåíîòèïíîìó ð³âí³ ïðè
âèâ÷åíí³ ìîðôîëîã³÷íèõ òà á³îõ³ì³÷íèõ îçíàê ó ïî-
ñë³äîâíèõ ãåíåðàö³ÿõ ïåâíèõ ãåíîòèï³â, à òàêîæ ã³á-
ðèä³â F1 òà F2. ×èííèêàìè òàêî¿ ì³íëèâîñò³ â óìîâàõ
ãåíîìíîãî øîêó ìîæå áóòè ÿê ä³ÿ òðàíñïîçîí³â, òàê
è âíóòð³øíüîõðîìîñîìí³ ïåðåáóäîâè, ñïðè÷èíåí³ ãàìå-
òîöèäíîþ õðîìîñîìîþ 4Ssh.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ãåíîìíî-çàì³ùåí³ àìô³äèïëî¿äè, íåñòà-
á³ëüí³ñòü ãåíîìó ã³áðèäíîãî ïîõîäæåííÿ, ãë³àäèíè,
áåòà-àì³ëàçà, ìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè, ãåíåòè÷íèé àíàë³ç.
Âñòóï. Òðèäöÿòü ðîê³â òîìó áóëî ñòâîðåíî òðè
ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ àìô³äèïëî¿äè, â ÿêèõ ñóá-
ãåíîì DD îçèìîãî ñîðòó ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ (Tri-
ticum aestivum L., AAÂÂDD) Àâðîðà áóâ çàì³ùå-
íèé ãåíîìîì îäíîãî ç äèïëî¿äíèõ âèä³â åã³-
ëîïñó, Aegilops speltoides ó Àâðîäåñà (ÀÀBBSS),
Ae. sharonensis ó Àâðîçèñà (ÀÀBBSshSsh) òà
Ae. umbellulata â Àâðîëàòè (ÀÀBBUU) (ðèñ. 1) [1].
óáðèäè F1 â³ä ñõðåùóâàííÿ öèõ àìô³äèïëî¿ä³â
ç ãåíîòèïîì Àâðîðà ñòàëè äæåðåëîì äëÿ ñòâî-
ðåííÿ ïåâíîãî ðîçìà¿òòÿ 42-õðîìîñîìíèõ ³íòðî-
ãðåñèâíèõ ë³í³é ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ç ð³çíèì îá-
ñÿãîì ÷óæèííîãî õðîìàòèíó â³ä âêàçàíèõ âè-
ä³â åã³ëîïñó, â³ä îäí³º¿ òðàíñëîêàö³¿ äî òðüîõ
õðîìîñîì (ðèñ. 2) [2]. Âèõîäÿ÷è ç ãåíîìíî¿
ñòðóêòóðè âèõ³äíèõ ãåíîòèï³â òà ã³áðèä³â F1,
âñ³ çàì³ùåííÿ õðîìîñîì ïøåíèö³ íà ÷óæèíí³
õðîìîñîìè ìàëè â³äáóâàòèñÿ â ïðîöåñ³ ôîð-
ìóâàííÿ ãàìåò ã³áðèäîì ÀÀÂÂDX, äå Õ – ãå-
íîì åã³ëîïñó, ³ ñòîñóâàòèñÿ õðîìîñîì ëèøå
ñóáãåíîìó D. ×àñòèíà ÀÀ ìàëà çàëèøàòèñÿ
íåçì³ííîþ [3]. Ãåêñàïëî¿äí³ ë³í³¿ äîáèðàëè çà
äîïîìîãîþ öèòîëîã³÷íîãî êîíòðîëþ [4, 5], ³
¿õíþ öèòîëîã³÷íó ñòàá³ëüí³ñòü íåîäíîðàçîâî
ïåðåâ³ðÿëè âïðîäîâæ íàñòóïíèõ ïîêîë³íü [6,
7]. Íàÿâí³ñòü, ê³ëüê³ñòü òà îáñÿã ÷óæèííèõ çà-
ì³ùåíü âñòàíîâëþâàëè ÷åðåç âèâ÷åííÿ õðîìî-
ñîìíî¿ êîíô³ãóðàö³¿ ïðè êîí’þãàö³¿ õðîìîñîì
ó ã³áðèä³ F1 çà óìîâ ìàêñèìàëüíî¿ àñîö³àö³¿
õðîìîñîì ó ìåéîç³ I ìàòåðèíñüêèõ êë³òèí ïèëêó
[6, 8, 9]. Ãîìåîëîã³÷íó íàëåæí³ñòü õðîìîñîì
âñòàíîâëþâàëè ³ç çàñòîñóâàííÿì á³îõ³ì³÷íèõ
ìàðêåð³â, ñïåöèô³÷íèõ äëÿ ñåìè ãîìåîëîã³÷íèõ
ãðóï õðîìîñîì Triticeae [2]. Ùå îäèí ãåíîìíî-
çàì³ùåíèé àìô³äèïëî¿ä, Àâðîòèêà (ÀÀÂÂÒÒ),
ñòâîðèëè ³ç çàñòîñóâàííÿì äèïëî¿äà Ae. mutica
ï³çí³øå [3], ïðîòå ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é çà éîãî
ó÷àñò³ íà ñüîãîäí³ ùå íåìàº.
²íøó ãðóïó àìô³äèïëî¿ä³â, ãåíîìíî-äîäàíèõ,
îòðèìàëè â³ä çâè÷àéíîãî îá’ºäíàííÿ ãåíîìó
ë³í³¿ òåòðàïëî¿äíî¿ ïøåíèö³ T. durum Desf.
(ÀÀÂÂ) ç ãåíîìîì ÌÌ äèïëî¿äà Ae. comosa
(̳îçà, ÀÀÂÂÌÌ) òà DD âèäó Ae. tauschii, ïðè-
ðîäíîãî äæåðåëà ñóáãåíîìó D ì’ÿêî¿ ïøåíèö³
(̲ÒD, ÀÀÂÂDD), ï³äâèä³â eusquarrosa òà
strangulate [3, 10].
̳îçà ñòàëà ïåðøèì àìô³äèïëî¿äîì, ÿêèé
ïðèâåðíóâ äî ñåáå óâàãó íåçðîçóì³ëèì ôåíîìå-
íîì: çà ê³ëüêà ãåíåðàö³é ï³ñëÿ éîãî ñòâîðåí-
íÿ ñåðåä ðîñëèí, ùî íå ìàëè âîñêîâî¿ îñóãè
(êîë³ð ðîñëèíè çåëåíèé, îçíàêà äîì³íàíòíà),
ñòàëè ïîñò³éíî ç’ÿâëÿòèñÿ ðîñëèíè, ÿê³ çà
ìîðôîëî㳺þ ïîâí³ñòþ çá³ãàëèñÿ ç âèõ³äíèì
àìô³äèïëî¿äîì, ïðîòå ìàëè âîñêîâó îñóãó (êî-
ë³ð ðîñëèíè áëàêèòíèé, îçíàêà ðåöåñèâíà) [11,
12]. Áëàêèòíèé âàð³àíò àìô³äèïëî¿äà õàðàêòå-
ðèçóâàâñÿ ñòàá³ëüí³ñòþ ³ í³êîëè íå ïîâåðòàâñÿ
äî âèõ³äíîãî ôåíîòèïó. Ïèòàííÿ ïðî ìîæëèâå
ïåðåçàïèëåííÿ àìô³äèïëî¿äà ̳îçà ç ïøåíè÷-
íèìè ãåíîòèïàìè, ñåðåä ÿêèõ íàÿâí³ñòü âîñêî-
âî¿ îñóãè º çâè÷àéíîþ îçíàêîþ, íàâ³òü íå
ðîçãëÿäàëîñü ÷åðåç òå, ùî ê³ëüêàðàçîâ³ ñïðîáè
îòðèìàòè ôåðòèëüíèé F1 â³ä ñõðåùóâàííÿ ̳î-
çè ç ì’ÿêîþ ïøåíèöåþ àáî ³íøèìè ãåíîìíî-
äîäàíèìè àìô³äèïëî¿äàìè âèÿâèëèñÿ ìàðíèìè.
ϳçí³øå òîé ñàìèé ôåíîìåí çàðåºñòðóâàëè äëÿ
ï’ÿòè ç øåñòè àìô³äèïëî¿ä³â ̲ÒD, ñòâîðåíèõ
УДК 631.523:581.13
М.З. АНТОНЮК, В.В. ШПИЛЬЧИН, Т.К. ТЕРНОВСЬКА
Національний університет «Києво-Могилянська академія»
E-mail: tern@ukma.kiev.ua
ПЕРМАНЕНТНА ГЕНЕТИЧНА МІНЛИВІСТЬ У ІНТРОГРЕСИВНИХ ЛІНІЯХ
ТА АМФІДИПЛОЇДАХ TRITICEAE
© Ì.Ç. ÀÍÒÎÍÞÊ, Â.Â. ØÏÈËÜ×ÈÍ,
Ò.Ê. ÒÅÐÍÎÂÑÜÊÀ, 2013
59ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ïåðìàíåíòíà ãåíåòè÷íà ì³íëèâ³ñòü ó ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ òà àìô³äèïëî¿äàõ Triticeaå
ç ð³çíèìè çðàçêàìè åã³ëîïñó, ïðè÷îìó ̲ÒD334
ó âèõ³äíîìó çåëåíîìó âàð³àíò³ íèí³ çîâñ³ì
âòðà÷åíèé.
Íåñòàá³ëüí³ñòü çà îçíàêîþ â³äñóòí³ñòü/íàÿâ-
í³ñòü âîñêîâî¿ îñóãè âñòàíîâèëè òàêîæ ó Àâ-
ðîòèêè, ïîçáàâëåíî¿ âîñêîâî¿ îñóãè. Íåçàáà-
ðîì ï³ñëÿ ¿¿ ñòâîðåííÿ ñåðåä ðîñëèí áåçîñòî¿
Àâðîòèêè âèÿâèëè ðîñëèíè ç îñòåïîä³áíèìè
â³äðîñòêàìè, ³ ñàìå ñåðåä íèõ ïî÷àëè çíà-
õîäèòè ðîñëèíè ³ç âîñêîâîþ îñóãîþ [11]. Çà
ê³ëüêà ðîê³â ðîñëèíè ç âîñêîâîþ îñóãîþ áóëî
âèÿâëåíî òàêîæ ñåðåä áåçîñòî¿ Àâðîòèêè.
Àâðîäåñ òà Àâðîëàòà – çåëåí³ àìô³äèïëî¿äè. Â
Àâðîçèñà º âîñêîâà îñóãà, à â åã³ëîïñó Øàðîíà
¿¿ íåìàº. Áåðó÷è äî óâàãè ãîìåîëîã³þ ñåðåä
ïðåäñòàâíèê³â Triticeae, åã³ëîïñ Øàðîíà ìàâ
áóòè íîñ³ºì ãåíà-³íãèá³òîðà âîñêîâî¿ îñóãè,
ÿêèé çàáåçïå÷óâàâ çåëåíèé êîë³ð àìô³äèïëî¿äó
Àâðîçèñ. Íåñòàá³ëüí³ñòþ çà âêàçàíîþ îçíàêîþ
õàðàêòåðèçóâàëèñü ³íòðîãðåñèâí³ ë³í³¿, ñòâîðåí³
íà îñíîâ³ Àâðîäåñà, Àâðîçèñà, Àâðîëàòè [12],
ïðè÷îìó çåëåí³ ³íòðîãðåñèâí³ ë³í³¿ º ñåðåä ïî-
õ³äíèõ Àâðîçèñà, õî÷à ñàì àìô³äèïëî¿ä íà ñüî-
ãîäí³ ïðåäñòàâëåíèé ëèøå áëàêèòíèì âàð³àí-
òîì [11]. Ïðîöåñ çì³íè âèðàçó îçíàêè â³ä çå-
ëåíî¿ äî áëàêèòíî¿ º ïåðìàíåíòíèì, íåçâî-
ðîòíèì ³ íàñò³ëüêè íåâïèííèì, ùî äåÿê³ àì-
ô³äèïëî¿äè òà ³íòðîãðåñèâí³ ë³í³¿ ó âèõ³äíîìó
çåëåíîìó âèãëÿä³ íàìè âòðà÷åí³.
Áåðó÷è äî óâàãè äîñÿãíåííÿ ãåíåòèêè îñ-
òàíí³õ ðîê³â, ñóêóïí³ñòü ÿêèõ ñïðîñòóâàëà íà-
øó âïåâíåí³ñòü ó ñòàá³ëüíîñò³ ãåíîìó âïðî-
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñòâîðåííÿ ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ àìô³äèïëî¿ä³â íà îñíîâ³ ãåíîìó AABBDD ñîðòó Àâðîðà: 1 –
ïåíòàïëî¿äíèé ã³áðèä AABBD îòðèìóºòüñÿ â³ä ñõðåùóâàííÿ T. aestivum, ñîðò Àâðîðà, òà T. durum, ë³í³ÿ Mu-
tiko italicum; 2 – ïåíòàïëî¿ä ø³ñòü ðàç³â áåêðîñóºòüñÿ ñ ñîðòîì Àâðîðà, ñåðåä íàùàäê³â â³ä ñàìîçàïèëåííÿ
ðîñëèí øîñòîãî áåêðîñó öèòîëîã³÷íî âèä³ëÿþòü òåòðàïëî¿äè ÀÀÂÂ; 3 – òåòðà-Àâðîðà ñõðåùóºòüñÿ ç îäíèì ³ç
âêàçàíèõ äèïëî¿äíèõ åã³ëîïñ³â, ã³áðèä F1 îáðîáëÿºòüñÿ êîëõ³öèíîì, óòâîðþºòüñÿ àìô³äèïëî¿ä ç ñóáãåíîìàìè
À òà  â³ä ñîðòó Àâðîðà òà òðåò³ì ñóáãåíîìîì åã³ëîïñó
60 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïèëü÷èí, Ò.Ê. Òåðíîâñüêà
äîâæ îíòîãåíåçó ³, ïåðø çà âñå, ãåíîìó ã³á-
ðèäíîãî ïîõîäæåííÿ [13–18], ìè ïðèïóñòèëè,
ùî ó öèòîëîã³÷íî ñòàëèõ àìô³äèïëî¿ä³â òà
³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é â³äáóâàþòüñÿ ÿê³ñü çì³-
íè ó ãåíåòè÷íîìó ìàòåð³àë³, ïðî ùî íà ð³â-
í³ ìîðôîëîã³÷íîãî ôåíîòèïó ñâ³ä÷èòü çì³íà
ó ïðîÿâó îçíàêè â³äñóòí³ñòü/íàÿâí³ñòü âîñêî-
âî¿ îñóãè íà ðîñëèí³. Ó äàí³é ðîáîò³ íàâåäåíî
ðåçóëüòàòè âèâ÷åííÿ àìô³äèïëî¿ä³â, ³íòðîãðå-
ñèâíèõ ë³í³é ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ òà ¿õí³õ ã³áðèä³â
çà îçíàêàìè ìîðôîëî㳿 ðîñëèí òà á³îõ³ì³÷íè-
ìè îçíàêàìè äëÿ äîêàçó ôàêòó ãåíåòè÷íî¿ ì³í-
ëèâîñò³, ÿêà ïðèòàìàííà ãåíîìàì ã³áðèäíîãî
ïîõîäæåííÿ.
Ìàòåð³àëè ³ ìåòîäè. Ðîñëèííèé ìàòåð³àë
ïðåäñòàâëåíèé ê³ëüêîìà ãðóïàìè: 1) ãåíîìíî-
çàì³ùåíèé àìô³äèïëî¿ä Àâðîòèêà, ãåíîìíî-
äîäàíèé àìô³äèïëî¿ä ̳îçà, ã³áðèäè F1 òà F2 â³ä
ñõðåùóâàííÿ ðîñëèí öèõ àìô³äèïëî¿ä³â, à òàêîæ
äåÿêèõ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é ç àëüòåðíàòèâíèìè
ãðàäàö³ÿìè çà â³äñóòíîñò³/íàÿâíîñò³ âîñêîâî¿
îñóãè; 2) ³íòðîãðåñèâí³ ë³í³¿ ì’ÿêî¿ ïøåíèö³,
ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ ñò³éê³ñòþ äî îäí³º¿ ÷è
ê³ëüêîõ ãðèáíèõ çàõâîðþâàíü ïøåíèö³, ñåðåä
íèõ 72 ë³í³¿ — ïîõ³äí³ Àâðîäåñà, 42 – Àâðîçèñà,
53 — Àâðîëàòè (îö³íêó ë³í³é âèêîíàíî çà îç-
íàêàìè ìîðôîëî㳿 êîëîñó, ðèñ. 3); 3) 19 ë³-
í³é — ïîõ³äíèõ Àâðîäåñà ó 63 ãåíåðàö³ÿõ, 12
ë³í³é — ïîõ³äíèõ Àâðîçèñà ó 33 ãåíåðàö³ÿõ òà
18 ë³í³é — ïîõ³äíèõ Àâðîëàòè ó 34 ãåíåðàö³ÿõ
âèâ÷åíî çà åëåêòðîôîðåòè÷íèì ñïåêòðîì ãë³à-
äèí³â. Çàñòîñîâóâàëè íàñ³ííÿ ðîñëèí, âèðî-
ùåíèõ ó 2009 ð. ç íàñ³ííÿ ð³çíèõ ãåíåðàö³é, â³ä
2002 äî 2008 ðð. Äîñë³äæóâàëè ëèøå ò³ ë³í³¿, ùî
âèÿâèëèñÿ íåñòàá³ëüíèìè çà îçíàêàìè ìîðôî-
ëî㳿. Äëÿ åëåêòðîôîðåçó òà â³çóàë³çàö³¿ ñïåêò-
ð³â âèêîðèñòîâóâàëè îïðèëþäíåíó ìåòîäèêó
[19]; 4) çà åëåêòðîôîðåòè÷íèìè ñïåêòðàìè -
àì³ëàçè [20] äîñë³äæóâàëè 19 ë³í³é, ùî áðàëè
ó÷àñòü ó ñòâîðåíí³ 37 ïîïóëÿö³é F2. Îäèí ç
êîìïîíåíò³â ñõðåùóâàííÿ, ñò³éêèé äî áîðîø-
íèñòî¿ ðîñè, áóâ ã³áðèäîì F1 â³ä ñõðåùóâàííÿ
³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é ð³çíîãî ïîõîäæåííÿ ùî-
äî âèõ³äíîãî ãåíîìíî-çàì³ùåíîãî àìô³äèïëî¿-
äà. Äðóãèé, ñò³éêèé ÷è íå ñò³éêèé, áóâ ë³í³-
ºþ — ïîõ³äíîþ Àâðîçèñà ç ãàìåòîöèäíîþ õðî-
ìîñîìîþ 4Ssh àáî áåç íå¿. Ë³í³¿ âèâ÷àëè â
îäí³é ãåíåðàö³¿ 2009 ð., ïî ÷îòèðè ðîñëèíè,
ø³ñòü çåðí³âîê íà ðîñëèíó, ãåíîòèï ðîñëèí
F2 âñòàíîâëþâàëè çà íàñ³ííÿì F3, 6–8 íàñ³-
íèí íà ðîñëèíó. Ùå ÷îòèðè ïîïóëÿö³¿ F2,
ùî äîñë³äæóâàëè çà ñïåêòðîì -àì³ëàçè, îòðè-
ìàëè â³ä ñõðåùóâàííÿ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é
ð³çíîãî ïîõîäæåííÿ ç ðåêóðåíòíèì ãåíîòèïîì
Àâðîðà.
Äëÿ ñòàòèñòè÷íî¿ îáðîáêè ðåçóëüòàò³â âèêî-
ðèñòîâóâàëè ìåòîä 2 äëÿ ÷îòèðüîõïîëüíèõ
òàáëèöü ç ïîïðàâêîþ ªéòñà òà óðàõóâàííÿì
ïîïðàâêè Áîíôåððîí³, à òàêîæ òî÷íèé êðèòåð³é
Ô³øåðà [21].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. Îç-
íàêè ìîðôîëî㳿. ×àñòèíà ç öèòîëîã³÷íî ñòà-
á³ëüíèõ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é — ïîõ³äíèõ Àâ-
ðîäåñà, Àâðîçèñà òà Àâðîëàòè – çàðåºñòðîâàí³
íàìè ÿê òàê³, ùî íå çáåð³ãàþòü îäíîìàí³ò-
í³ñòü çà äåÿêèìè îçíàêàìè ìîðôîëî㳿 ðîñëè-
íè (ðèñ. 3). Íåñòàá³ëüí³ñòü çà ïåðåë³÷åíèìè
îçíàêàìè âèÿâëÿëàñÿ â òîìó, ùî ñåðåä íàùàäê³â
ñàìîçàïèëåíèõ ðîñëèí ïîñò³éíî ç’ÿâëÿëèñÿ òàê³,
â ÿêèõ ÷óæèííà ãðàäàö³ÿ ïåâíî¿ îçíàêè çì³-
Ðèñ. 2. Ñõåìà ñòâîðåííÿ ÷óæèííî-çàì³ùåíèõ ³ òðàíñ-
ëîêàö³éíèõ ë³í³é ïøåíèö³ ç âèêîðèñòàííÿì ãåíîì-
íî-çàì³ùåíîãî àìô³äèïëî¿äà íà ïðèêëàä³ Àâðîëàòè:
1 – ã³áðèä F1 â³ä ñõðåùóâàííÿ Àâðîëàòè ³ Àâðîðè
áåêðîñóºòüñÿ ç Àâðîðîþ 1–3 ðàçè äî â³äíîâëåííÿ
ñàìîôåðòèëüíîñò³; 2 – ñåðåä íàùàäê³â â³ä ñàìîçà-
ïèëåííÿ áåêðîñíèõ ðîñëèí öèòîëîã³÷íî âèä³ëÿþòü
42-õðîìîñîìí³ ðîñëèíè, äîâîäÿòü, ùî y ïàð õðîìî-
ñîì D çàì³ùåí³ íà y ïàð õðîìîñîì U, òà ïåðåâ³ðÿ-
þòü íà íàÿâí³ñòü òðàíñëîêàö³é
61ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ïåðìàíåíòíà ãåíåòè÷íà ì³íëèâ³ñòü ó ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ òà àìô³äèïëî¿äàõ Triticeaå
íþâàëàñü íà ãðàäàö³þ, ïðèòàìàííó ì’ÿê³é ïøå-
íèö³, çîêðåìà ñîðòó Àâðîðà. гçí³ ë³í³¿ áóëè
íåñòàá³ëüíèìè çà ð³çíîþ ê³ëüê³ñòþ îçíàê, â³ä
îäí³º¿ äî ï’ÿòè. Öèòîëîã³÷íà ñòàá³ëüí³ñòü òàêèõ
ë³í³é ïîâí³ñòþ çáåð³ãàëàñü. Ïðîòå ì³íëèâ³ñòþ
çà ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè õàðàêòåðèçóâà-
ëèñü íå âñ³ ë³í³¿. Òàê, ñåðåä 72 ë³í³é – ïîõ³äíèõ
Àâðîäåñà, 42 ë³í³é – ïîõ³äíèõ Àâðîçèñà òà 53
ë³í³é – ïîõ³äíèõ Àâðîëàòè íåñòàá³ëüí³ñòü õî÷à
á çà îäíîþ ³ç ïåðåë³÷åíèõ îçíàê çàðåºñòðîâàíà
â³äïîâ³äíî â 40, 18 òà 18 ë³í³é, ùî ñêëàëî ó
â³äñîòêàõ 55,6 ± 5,87; 42,6 ± 7,64 òà 34,0 ± 6,51.
Íåçâàæàþ÷è íà ð³çíèöþ ì³æ íàâåäåíèìè ÷èñ-
ëàìè, ñòàòèñòè÷íî¿ çíà÷óùîñò³ ïðè ïîð³âíÿíí³
îáñÿã³â êëàñ³â ñòàá³ëüíèõ òà íåñòàá³ëüíèõ ë³í³é
ìåòîäîì 2 äëÿ ÷îòèðüîõïîëüíèõ òàáëèöü íå
âèÿâëåíî. Âåëè÷èíè 2, ðîçðàõîâàí³ ç ïîïðàâ-
êîþ ªéòñà, ñòàíîâèëè 1,24 äëÿ ïàðè Àâðîäåñ–
Àâðîçèñ, 4,88 äëÿ ïàðè Àâðîäåñ–Àâðîëàòà,
0,46 äëÿ ïàðè Àâðîçèñ–Àâðîëàòà, à òàáëè÷íå
çíà÷åííÿ 2
0,05 ç óðàõóâàííÿì ïîïðàâêè Áîí-
ôåððîí³ äëÿ òðüîõ ïîð³âíÿíü – 5,92. Îòæå,
ãðóïè ë³í³é – ïîõ³äíèõ ð³çíèõ ãåíîìíî-çàì³-
ùåíèõ àìô³äèïëî¿ä³â – íå â³äð³çíÿëèñü çà
ñâîºþ ãåíåòè÷íîþ ñòàá³ëüí³ñòþ. Òîìó ÷èííèê
ãåíåòè÷íî¿ íåñòàá³ëüíîñò³ íå çàëåæàâ â³ä äæå-
ðåëà ³íòðîãðåñ³¿, õî÷à äëÿ ïîõ³äíèõ Àâðîäåñà
òàêèì ÷èííèêîì ìîæíà áóëî á ðîçãëÿäàòè ëî-
êóñ PhI, ÿêèé äîçâîëÿº êîí’þãàö³þ ãîìåîëîã³â
[22], à ñåðåä ïîõ³äíèõ Àâðîçèñà – ãàìåòîöèäíèé
ãåí Gc, ÿêèé ñïðèÿº óòâîðåííþ õðîìîñîìíèõ
ïåðåáóäîâ çà ó÷àñò³ íåãîìîëîã³÷íèõ ä³ëÿíîê
õðîìàòèíó [23]. Òå, ùî âñ³ ë³í³¿, îáðàí³ äëÿ
äîñë³äæåííÿ, ìàëè ó ñâîºìó ãåíîì³ ÿê³éñü îá-
ñÿã ÷óæèííîãî õðîìàòèíó àáî ÿêèìîñü ³íøèì
÷èíîì â³äð³çíÿëèñü â³ä âèõ³äíîãî ãåíîòèïó
Àâðîðà, çàñâ³ä÷óâàëîñü òèì, ùî êîæíà ç íèõ
õàðàêòåðèçóâàëàñü ñò³éê³ñòþ õî÷à á äî îäíîãî
ç ãðèáíèõ çàõâîðþâàíü ïøåíèö³ (áîðîøíèñòà
ðîñà, ñòåáëîâà, ëèñòêîâà, æîâòà ³ðæà), ÿêå íå
ïðèòàìàííå ñîðòó Àâðîðà.
Îçíàêè ìîðôîëî㳿 ÷àñò³øå çà âñå õàðàê-
òåðèçóþòüñÿ ð³çíèì ñòóïåíåì åêñïðåñèâíîñò³,
òîáòî íå º äóæå íàä³éíèìè ñâ³äêàìè çì³í íà
ãåíåòè÷íîìó ð³âí³ ïðè äåÿêèõ çì³íàõ íà ð³âí³
ôåíîòèïó. Á³ëüø ïðèäàòíèìè îçíàêàìè ââàæà-
þòüñÿ ïðîäóêòè åêñïðåñ³¿ ãåí³â, ùî êîäóþòü
åíçèìè òà çàïàñí³ á³ëêè, ÿê³ íàä³éíî òà áåç-
ïîìèëêîâî â³çóàë³çóþòüñÿ íà òðåêàõ åëåêòðîôî-
ðåòè÷íèõ ñïåêòð³â, òîìó ë³í³¿ âèâ÷àëè çà ì³í-
ëèâ³ñòþ ¿õí³õ ãë³àäèíîâèõ ñïåêòð³â òà -
àì³ëàçè.
Ãë³àäèíè. Ãåíåòè÷íèé êîíòðîëü îêðåìèõ êîì-
ïîíåíò³â åëåêòðîôîðåòè÷íîãî ñïåêòðà ãë³àäèí³â
äîáðå âèâ÷åíî ÿê ó ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ àìô³-
äèïëî¿ä³â, òàê ³ ó îòðèìàíèõ â³ä íèõ ³íòðî-
ãðåñèâíèõ ë³í³é.  äàíîìó äîñë³äæåíí³ îäåðæó-
âàëè òà ïîð³âíþâàëè åëåêòðîôîðåòè÷í³ ñïåêòðè
ãë³àäèí³â ç ³íäèâ³äóàëüíèõ íàñ³íèí îäíèõ ³
òèõ ñàìèõ ãåêñàïëî¿äíèõ ë³í³é ð³çíèõ ãåíåðà-
ö³é äëÿ òîãî, ùîá îõàðàêòåðèçóâàòè êîæíó ë³í³þ
ùîäî ¿¿ ì³æãåíåðàö³éíî¿ òà âíóòð³øíüîãåíåðà-
Ðèñ. 3. ʳëüê³ñòü ë³í³é (ïî âåðòèêàë³, øò.) – ïî-
õ³äíèõ Àâðîäåñà ( ), Àâðîçèñà ( ), Àâðîëàòè ( ),
ÿê³ âèÿâëÿëè ì³íëèâ³ñòü çà îçíàêàìè îñòèñò³ñòü
(1); êîë³ð çð³ëî¿ ëóñêè (2); îïóøåííÿ ëóñêè (3);
âäàâëåí³ñòü îñíîâè ëóñêè (4); æîðñòê³ñòü ëóñêè (5);
ðîçïîä³ë ï³ãìåíòó íà ëóñö³ (6); ôîðìà êîëîñà (7);
8 – ê³ëüê³ñòü ìîíîìîðôíèõ ë³í³é
Ðèñ. 4. ʳëüê³ñòü ë³í³é (ïî âåðòèêàë³, øò.) – ïîõ³äíèõ
Àâðîäåñà (1); Àâðîçèñà (2); Àâðîëàòè (3), ñòàá³ëüíèõ
( ) òà íåñòàá³ëüíèõ ( ) çà åëåêòðîôîðåòè÷íèì ñïåê-
òðîì ãë³àäèí³â ó ð³çíèõ ãåíåðàö³ÿõ
62 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïèëü÷èí, Ò.Ê. Òåðíîâñüêà
ö³éíî¿ ì³íëèâ³ñò³ çà ãë³àäèíîâèì ñïåêòðîì, à òà-
êîæ çà ¿¿ ïîä³áí³ñòþ äî ñïåêòðà Àâðîðè ÷è
ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ àìô³äèïëî¿ä³â çà îêðåìè-
ìè êîìïîíåíòàìè (ðèñ. 4). Íåñòàá³ëüí³ çà
ãë³àäèíîâèì ñïåêòðîì ë³í³¿ âèÿâëåíî ñåðåä
ïîõ³äíèõ âñ³õ òðüîõ àìô³äèïëî¿ä³â, õî÷à ñåðåä
ïîõ³äíèõ Àâðîäåñà òàêèõ ë³í³é áóëî á³ëüøå.
гçíèöÿ ó ê³ëüêîñò³ ñòàá³ëüíèõ òà íåñòàá³ëüíèõ
ë³í³é áóëà äîñòîâ³ðíîþ ëèøå ïðè ïîð³âíÿíí³
ïîõ³äíèõ Àâðîäåñà òà Àâðîëàòè (çà òî÷íèì
êðèòåð³ºì Ô³øåðà, Ð = 0,0081). Äëÿ ïàðè
ïîõ³äí³ Àâðîäåñà – ïîõ³äí³ Àâðîçèñà Ð = 0,075,
äëÿ ïàðè ïîõ³äí³ Àâðîçèñà – ïîõ³äí³ Àâðîëàòè
Ð = 0,678.
²ç 130 ïðîàíàë³çîâàíèõ ãåíåðàö³é âñòàíîâ-
ëåíî ëèøå 8, â ÿêèõ ãë³àäèíîâèé ñïåêòð íàñ³í-
íÿ ïîâí³ñòþ çá³ãàâñÿ ç³ ñïåêòðîì ãåíîòèïó
Àâðîðà. Ñåðåä íèõ áóëè ïîõ³äí³ âñ³õ ãåíîì-
íî-çàì³ùåíèõ àìô³äèïëî¿ä³â. ϳä ÷àñ ³äåíòè-
ô³êàö³¿ 42-õðîìîñîìíèõ ë³í³é, ïîõ³äíèõ Àâðî-
äåñà, Àâðîçèñà òà Àâðîëàòè ùîäî ãîìåîëî-
ã³÷íî¿ íàëåæíîñò³ íàÿâíîãî â íèõ ÷óæèííîãî
õðîìàòèíó, ñàìå åëåêòðîôîðåòè÷í³ ñïåêòðè ãë³à-
äèí³â çàñòîñóâàëè äëÿ ïîøóêó êîìïîíåíò³â
ñïåêòð³â, ïîÿâà ÿêèõ ïîâ’ÿçàíà ç åêñïðåñ³ºþ
ãåí³â åã³ëîïñ³â [19]. Ìè ìàºìî çàäîêóìåíòî-
âàíèìè åëåêòðîôîðåòè÷í³ ñïåêòðè ãë³àäèí³â
âñ³õ ãåêñàïëî¿äíèõ ë³í³é ãåíåðàö³¿ 1993 ð., â
òîìó ÷èñë³ òèõ, ùî âèâ÷àëèñÿ â äàíîìó äîñ-
ë³äæåíí³. Äâàäöÿòü ðîê³â òîìó ëèøå îáìåæåíà
÷àñòèíà öèõ ë³í³é âèÿâëÿëà ÿê³ñü â³äì³ííîñò³
â³ä ñïåêòðà ñîðòó Àâðîðà, ³ ö³ â³äì³ííîñò³ çàâ-
æäè ìîæíà áóëî ïîâ’ÿçàòè ç íàÿâí³ñòþ êîì-
ïîíåíò³â, ïðèòàìàííèõ ñïåêòðó â³äïîâ³äíîãî
ãåíîìíî-çàì³ùåíîãî àìô³äèïëî¿äà [19]. Âíóò-
ð³øíüîãåíåðàö³éíî¿ ì³íëèâîñò³ íå ðåºñòðóâàëè.
Íà òîé ïåð³îä ë³í³¿ áóëè ùîéíî âèä³ëåíèìè ÿê
öèòîëîã³÷íî ñòàá³ëüí³ ãåêñàïëî¿äè ñåðåä áàãà-
òüîõ ðîñëèí ã³áðèäíîãî ïîõîäæåííÿ.  ïåð³îä
1993–2008 ðð. ë³í³¿ ïðîéøëè ÿê ì³í³ìóì äå-
ñÿòü ãåíåðàö³é ó ïîëüîâèõ óìîâàõ ï³ä ³çîëÿòî-
ðàìè. Ôàêòè ¿õíüî¿ íåñòàá³ëüíîñò³ çà ìîðôî-
ëîã³÷íèìè îçíàêàìè ïî÷àëè ðåºñòðóâàòèñÿ
íàìè ç 2002 ð., ïåðø çà âñå äëÿ îçíàêè â³ä-
ñóòí³ñòü/íàÿâí³ñòü âîñêîâî¿ îñóãè. Çà ï’ÿòü ðî-
ê³â íåñòàá³ëüí³ñòü äîñÿãëà ð³âíÿ, ÿêèé äåìîíñ-
òðóºòüñÿ ó äàí³é ñòàòò³, ³ ñòàëî î÷åâèäíî,
ùî íå âñ³ öèòîëîã³÷íî ñòàá³ëüí³ ë³í³¿ º ñòà-
á³ëüíèìè ãåíåòè÷íî. Áåðó÷è äî óâàãè ñõåìó
ñòâîðþâàííÿ öèõ ë³í³é, íå ìîæíà áóëî î÷³êó-
âàòè, ùî ìè ìàºìî ñïðàâó ç ðåêîìá³íàö³éíîþ
ì³íëèâ³ñòþ, ÿêà ìຠì³ñöå ïðè ñòàíîâëåíí³
÷èñòèõ ë³í³é ó ïðîöåñ³ áàãàòîêðàòíîãî ñàìî-
çàïèëåííÿ íàùàäê³â ãåòåðîçèãîòè F1. Ïî-ïåð-
øå, ó ã³áðèäà F1 áóâ ëèøå îäèí ñóáãåíîì,
ïðåäñòàâëåíèé õðîìîñîìàìè ð³çíèõ âèä³â,
D òà X. ×àñòèíà À áóëà ãîìîçèãîòíîþ [3].
Ïðè ³äåíòèô³êàö³¿ íîâîñòâîðåíèõ ë³í³é çà ãî-
ìåîëîã³÷íîþ íàëåæí³ñòþ ÷óæèííîãî õðîìàòè-
íó ñïî÷àòêó ä³éñíî âñòàíîâèëè, ùî çàì³ùåííÿ
òà âåëèê³ òðàíñëîêàö³¿ ñòîñóþòüñÿ â õðîìîñî-
ìàõ ëèøå ñóáãåíîìó D [2]. ϳçí³øå ïðè âè-
êîðèñòàíí³ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é â äîñë³äæåí-
íÿõ ç ãåíåòè÷íîãî àíàë³çó âèÿâèëîñÿ, ùî öå íå
çàâæäè òàê [24]. Ñõîæå, ùî â ãåíîìàõ ³íòðî-
ãðåñèâíèõ ë³í³é ÷èíÿòüñÿ ïðîöåñè, ÿê³ ïî-
ðîäæóþòü ãåíåòè÷íó ì³íëèâ³ñòü â ìåæàõ ã³á-
ðèäíîãî ãåíîìà, õî÷à íà öèòîëîã³÷íîìó ð³âí³
öå íå â³äáèâàºòüñÿ. Ãë³àäèíîâ³ ñïåêòðè º äó-
æå çðó÷íîþ ìîäåëëþ äëÿ âèÿâëåííÿ õî÷à á
÷àñòèíè òàêî¿ ì³íëèâîñò³ ÷åðåç ñâîþ ïîë³-
ìîðôí³ñòü òà ó÷àñòü â ¿õíüîìó êîíòðîë³ øåñ-
òè ð³çíèõ ãåí³â.
Ãë³àäèíè º ìîíîìåðíèìè á³ëêàìè ñïèðòî-
ðîç÷èííî¿ ôðàêö³¿ êëåéêîâèíè çåðíà ïøåíèö³,
êîæåí ç ÿêèõ êîäóºòüñÿ îêðåìèì ãåíîì. Íà
åëåêòðîôîðåòè÷íîìó ñïåêòð³ ãë³àäèí³â òðàäè-
ö³éíî âèä³ëÿþòüñÿ ÷îòèðè çîíè êîìïîíåíò³â,
êîæíà ç ÿêèõ êîíòðîëþºòüñÿ ïåâíèìè ãåíàìè
Gli. Ö³ ãåíè ðîçòàøîâàí³ êëàñòåðàìè íà õðî-
ìîñîìàõ ïåðøî¿ òà øîñòî¿ ãîìåîëîã³÷íèõ ãðóï
[25] ³ ì³ñòÿòü ïîâòîðþâàëüíèé äîìåí, êîí-
ñåíñóñíà ïîñë³äîâí³ñòü ÿêîãî ñêëàäàºòüñÿ ç
òðèíóêëåîòèäíèõ ïîâòîð³â ÑÀÀ, â³äîìèõ ÿê
åëåìåíòè ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â [26]. Íàÿâ-
í³ñòü ó ñêëàä³ ãåíà òàêèõ ïîâòîð³â ï³äâèùóº
¿õíþ ïîë³ìîðôí³ñòü ÷åðåç ïîìèëêè ïðè ðå-
êîìá³íîãåíåç³ [27] òà ÷åðåç â³äîìèé ìåõàí³çì
óòâîðåííÿ íîâèõ àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêó-
ñ³â ïðè ïðîêîâçóâàíí³ ïîë³ìåðàçè ï³ä ÷àñ
ðåïë³êàö³¿ ÄÍÊ [28]. ijëÿíêè, ðîçòàøîâàí³
ì³æ îêðåìèìè ãåíàìè êëàñòåðà, íàäçâè÷àéíî
íàñè÷åí³ òðàíñïîçîíàìè, ÿê³ ìîæóòü ñïðèÿòè
ï³äâèùåííþ âíóòð³øíüîãåíîìíî¿ ì³íëèâîñò³,
ÿêùî ïåðåõîäÿòü äî àêòèâíîãî ñòàíó [29]. Íà
ñüîãîäí³ äîâåäåíî, ùî ïðè÷èíîþ àêòèâàö³¿
òðàíñïîçîí³â ó ãåíîì³ ìîæå ñòàòè áóäü-ÿêèé
ñòðåñ îðãàí³çìó, â òîìó ÷èñë³ ã³áðèäíå ïî-
õîäæåííÿ ãåíîìó [30, 31]. Êð³ì òîãî, âñòà-
íîâëåíî ìîæëèâ³ñòü ïîÿâè íîâèõ àëåë³â íà
63ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ïåðìàíåíòíà ãåíåòè÷íà ì³íëèâ³ñòü ó ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ òà àìô³äèïëî¿äàõ Triticeaå
ïðèêëàä³ ãëþòåí³íîâèõ ãåí³â ó ³íòðîãðåñèâíèõ
ë³í³é Triticum aestivum/Agropyron elongatum [32],
ó ïøåíè÷íî-æèòí³õ ã³áðèä³â [33] â ãåíîìíî-
çàì³ùåí³é ôîðì³ Àâðîäåñ [19].  äîñë³äæóâà-
íèõ ë³í³ÿõ íîâ³ êîìïîíåíòè íàé÷àñò³øå çóñò-
ð³÷àëèñÿ ó -çîí³, ð³äøå â - òà -çîíàõ (ðèñ. 5),
â -çîí³ – äóæå ð³äêî. Òàêå ðîçïîä³ëåííÿ çà
çîíàìè ìîæíà ÷àñòêîâî ïîÿñíèòè ðîçì³ðàìè òà
ðîçä³ëüíîþ çäàòí³ñòþ åëåêòðîôîðåòè÷íèõ ñïåêò-
ð³â öèõ çîí. Òàê, -çîíà ì³ñòèòü áëèçüêî ïî-
ëîâèíè óñüîãî ñïåêòðà, â òîé ÷àñ ÿê -, - òà
-çîíè çàéìàþòü ðåøòó. Íà -çîíó â ñåðåäíüîìó
ïðèïàäຠâ³ä òðüîõ äî ï’ÿòè êîìïîíåíò³â. Òå,
ùî âèñîêîþ ì³íëèâ³ñòþ çà ãåíàìè Gli õàðàê-
òåðèçóþòüñÿ ñàìå ³íòðîãðåñèâí³ ë³í³¿, ó òîé
÷àñ ÿê ñòàá³ëüíèì ãåíîìàì çâè÷àéíèõ ñîðò³â
ïøåíèö³ çîâñ³ì íå ïðèòàìàííà òàêà ì³íëè-
â³ñòü, íàâîäèòü íà äóìêó ïðî àêòèâ³çàö³þ â
ã³áðèäíîìó ãåíîì³ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é ÿêè-
õîñü ìåõàí³çì³â, ÿê³ ³í³ö³þþòü âíóòð³øíüî-
êëàñòåðíó ì³íëèâ³ñòü ãåí³â Gli. Ö³ëêîì ìîæ-
ëèâî, ùî ìè ç³òêíóëèñÿ ç íàñë³äêàìè àêòèâ³-
çàö³¿ òðàíñïîçîí³â.
ß-Àì³ëàçà. Ùîá ïðîñë³äêóâàòè ãåíåòè÷íó
ì³íëèâ³ñòü ó ïîêîë³ííÿõ â³ä ñõðåùóâàííÿ ³íòðî-
ãðåñèâíèõ ë³í³é, áóëî îáðàíî -àì³ëàçó ÷åðåç
ëåãêó ³äåíòèô³êàö³þ êîìïîíåíò³â åëåêòðîôîðå-
òè÷íîãî ñïåêòðà òà äîáðó âèâ÷åí³ñòü ¿õíüîãî
ãåíåòè÷íîãî êîíòðîëþ [20]. Åëåêòðîôîðåòè÷-
íèé ñïåêòð ³çîôåðìåíò³â -àì³ëàçè ãåíîòèïó
Àâðîðà ñêëàäàºòüñÿ ç ÷îòèðüîõ êîìïîíåíò³â
(ðèñ. 6, à). Ïîäâ³éíèé êîìïîíåíò 12 êîíòðî-
ëþºòüñÿ ãåíîì -Amy-D1 (õðîìîñîìà 4D), êîì-
ïîíåíò 4 – ãåíîì -Amy-Â1 (4Â), êîìïîíåíò
6 – ãåíîì -Amy-À1 (5À). Ñïåêòð Àâðîçèñà,
êð³ì êîìïîíåíò³â 4 òà 6, ìຠñïåöèô³÷íèé,
á³ëüø ðóõëèâèé êîìïîíåíò, ùå ðóõëèâ³øèé
êîìïîíåíò – ó Àâðîäåñà. Ñïåêòð Àâðîëàòè ìàº
ò³ëüêè êîìïîíåíòè 4 òà 6. Êîìïîíåíò 4 êîíò-
ðîëþºòüñÿ ãåíîì -Amy-Â1 (4Â). ³äñóòí³ñòü ì³í-
ëèâîñò³ ñåðåä ë³í³é çà öèì ãåíîì ñòàëà ïðè÷è-
íîþ âèêëþ÷åííÿ éîãî ³ç ïîäàëüøîãî ðîçãëÿäó.
Ñåðåä 13 ë³í³é — ïîõ³äíèõ Àâðîäåñà, 16 ë³-
í³é — ïîõ³äíèõ Àâðîçèñà òà 9 ë³í³é — ïîõ³ä-
íèõ Àâðîëàòè âèÿâëåíî òàê³, ùî ìàþòü àëåë³
-Amy, íå âëàñòèâ³ í³ Àâðîð³, í³ ãåíîìíî-çàì³-
ùåíîìó àìô³äèïëî¿äó, îòæå º íîâèìè. Çà ãåíîì
-Amy-D1 òàêèõ ë³í³é áóëî 2, 1 òà 4 ñåðåä âêà-
çàíèõ ïîõ³äíèõ â³äïîâ³äíî, äëÿ ãåíà -Amy-A1 —
5, 4 òà 2. Äåÿê³ ë³í³¿ âèÿâèëèñÿ ïîë³ìîðôíèìè
çà àëåëÿìè îäíîãî ãåíà, òîáòî, ñóâîðî êàæó÷è,
÷èñòèìè ë³í³ÿìè ¿õ ââàæàòè íå ìîæíà.
Áåðó÷è äî óâàãè ïîõîäæåííÿ ë³í³é, ñë³ä î÷³-
êóâàòè, ùî áóäü-ÿêà ç íèõ çà ãåíîì -Amy-D1
âèÿâëÿëà íàÿâí³ñòü àáî àëåëÿ 12, âëàñòèâîãî
Ðèñ. 5. , , , -çîíè åëåêòðîôîðåòè÷íèõ ñïåêòð³â
ãë³àäèí³â ó Àâðîäåñà, Àâðîðè òà ë³í³¿, ÿêà â³ä Àâðîðè
íå â³äð³çíÿºòüñÿ (à), òà ñïåêòðè ãë³àäèí³â Àâðîçèñà,
Àâðîðè òà ë³í³¿, ÿêà ìຠêîìïîíåíòè ñïåêòðà Àâðî-
çèñà (3, 6) òà íîâ³ êîìïîíåíòè (1, 2, 4, 5, 7) (á)
Ðèñ. 6. Ñïåêòðè -àì³ëàçè Àâðîðè (çë³âà) ³ Àâðî-
çèñà (à) òà íåçâè÷àéí³ êîìïîíåíòè ñïåêòðà -àì³ëà-
çè â ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ (á)
64 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïèëü÷èí, Ò.Ê. Òåðíîâñüêà
ãåíîòèïó Àâðîðè, àáî ÷óæèííîãî àëåëÿ äëÿ
ë³í³é, ïîõ³äíèõ Àâðîçèñà òà Àâðîäåñà. Äëÿ ë³-
í³é, ïîõ³äíèõ Àâðîëàòè, êîìïîíåíòè 12 ìîæóòü
áóòè â³äñóòí³. Çà ãåíîì -Amy-À1 â ë³í³ÿõ
î÷³êóºòüñÿ íàÿâí³ñòü ëèøå îäíîãî àëåëÿ 6, âëà-
ñòèâîãî ãåíîòèïó Àâðîðè, àäæå çà õðîìîñîìà-
ìè ãåíîì³â À òà  ìè íå ïðèïóñêàëè çàì³ùåíü
òà ïåðåáóäîâ.
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè â³äð³çíÿëèñü â³ä î÷³êó-
âàíèõ (òàáë. 1). Ñïåêòðè ë³í³é 16, 60, 106 òà
254 íå âèÿâëÿëè êîìïîíåíòà 12, ¿õí³é àëåëü-
íèé ñòàí çà ãåíîì -Amy-D1 áóëî çàïèñàíî
ÿê 0, ùî º ëåã³òèìíèì ëèøå äëÿ ë³í³¿ 254,
ïîõ³äíî¿ Àâðîëàòè. Ë³í³¿ 214, 221 òà 243 ìàëè
íà ñïåêòð³ êîìïîíåíò 3 (ðèñ. 6, á), ðóõëè-
â³ñòü ÿêîãî äåùî ìåíøå çà ïîäâ³éíèé êîìïî-
íåíò 12. Öåé àëåëü íå ïðèòàìàííèé æîäíîìó
ç ³í³ö³àëüíèõ êîìïîíåíò³â ñõðåùóâàííÿ ïðè
ñòâîðåíí³ ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é, îòæå º íî-
âèì ó öüîìó ìàòåð³àë³. Òå ñàìå ñòîñóºòüñÿ
êîìïîíåíò³â 5 òà 7 ñïåêòðà -àì³ëàçè, ÿê³ íå
âëàñòèâ³ í³ Àâðîð³, í³ ãåíîìíî-çàì³ùåíèì àì-
ô³äèïëî¿äàì, â³ä ÿêèõ áóëî îòðèìàíî ³íòðî-
ãðåñèâí³ ë³í³¿. ¯õíº ïîõîäæåííÿ íå ìîæå áóòè
ïîâ’ÿçàíî ç ïåðåçàïèëåííÿì äîñë³äæóâàíèõ ë³-
í³é ³ç ñòîðîíí³ìè ãåíîòèïàìè, àäæå êîëîññÿ
ï³ä ÷àñ öâ³ò³ííÿ ³çîëþºòüñÿ. ³äñóòí³ñòü ïåðå-
çàïèëåííÿ ï³äòâåðäæóºòüñÿ íàÿâí³ñòþ ó êàð³î-
òèï³ ë³í³é äâîõ õðîìîñîì ³ç ñóïóòíèêàìè, ùî
õàðàêòåðíî äëÿ ñîðòó Àâðîðè, çàì³ñòü ÷îòè-
ðüîõ, âëàñòèâèõ âñ³ì ãåíîòèïàì ì’ÿêî¿ ïøåíè-
ö³, ÿê³ íå ìàþòü òðàíñëîêàö³¿ 1BL/1RS. Îòæå,
íîâ³ àëåë³ ìàþòü ìóòàíòíå ïîõîäæåííÿ, à ÿê
ìóòàãåíí³ ÷èííèêè ìîæóòü ðîçãëÿäàòèñÿ âñ³
çãàäàí³ ïðîöåñè, ùî ñóïðîâîäæóþòü ñòàíîâëåí-
íÿ ãåíîìó ã³áðèäíîãî ïîõîäæåííÿ. Ïîë³ìîðô-
í³ñòü äåÿêèõ ë³í³é ñâ³ä÷èòü, ùî âîíè òåïåð íå
º îäíîð³äíèìè ³ ñêëàäàþòüñÿ ç ñóáë³í³é, êîæ-
íà ç ÿêèõ õàðàêòåðèçóºòüñÿ ð³çíèìè àëåëÿìè çà
ãåíàìè -Amy-À1 àáî -Amy-D1. Ñïåêòð -àì³-
ëàçè âèâ÷àëè íà øåñòè çåðí³âêàõ, âçÿòèõ â³ä
÷îòèðüîõ ðîñëèí ç êîæíî¿ ë³í³¿. Ò³ ë³í³¿, ÿê³ çà
äàíèìè òàáë. 1 âèãëÿäàþòü ñòàá³ëüíèìè, ö³ë-
êîì ìîæëèâî òàêèìè íå º, ïðîñòî íàñ³ííÿ áó-
ëî âçÿòî â³ä ðîñëèí ç îäíàêîâèì àëåëåì çà
ãåíàìè -àì³ëàçè.
Àëåëüí³ñòü íîâèõ ãåí³â âèçíà÷àëè ãåíåòè÷-
íèì àíàë³çîì ³ç âèêîðèñòàííÿì ÷îòèðüîõ ïî-
Òàáëèöÿ 1. Ôåíîòèïíà õàðàêòåðèñòèêà ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é çà êîìïîíåíòàìè ñïåêòðà -àì³ëàçè
Ïðèì³òêà. Ë³í³¿ 2–87 º ïîõ³äíèìè Àâðîäåñà, 106–148 — Àâðîçèñà, 193–254 — Àâðîëàòè. * Êîìïîíåíò ñïåê-
òðà, âëàñòèâèé Àâðîçèñó òà Ae. sharonensis.
˳í³ÿ
Ôåíîòèï çà ãåíîì
˳í³ÿ
Ôåíîòèï çà ãåíîì
-Amy1-4D -Amy1-5A -Amy1-4D -Amy1-5A
2
3
4
8
16
23
26
33
34
60
66
67
87
106
115
117
118
121
122
12
12
12
12
0
12
12
12
12
0
12
12
12
0
S*
S
S
12
12
6
7
5, 6, 7
5, 6
6
6
6
6
0, 5, 7
6
6
7
6
6
6
7
7
6
6
125
127
128
130
132
137
139
141
147
148
193
201
209
210
214
221
243
252
254
0, 12, 3
S
S
12
12
12
12
12
12
12
12
12
12
3
3
3
3
12
0
6
6
5, 7
6
6
6
6
5
6
6
6
6
5, 7
5, 7
6
6
6
6
6
65ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ïåðìàíåíòíà ãåíåòè÷íà ì³íëèâ³ñòü ó ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ òà àìô³äèïëî¿äàõ Triticeaå
ïóëÿö³é F2 â³ä ñõðåùóâàííÿ ³íòðîãðåñèâíèõ
ë³í³é ç ñîðòîì Àâðîðà. Ãåíîòèïè ðîñëèí F2
âñòàíîâëþâàëè çà ñïåêòðàìè íàñ³íèí F3 ïî
÷îòèðè çåðí³âêè íà ðîñëèíó ³ ç’ÿñóâàëè, ùî êîì-
ïîíåíòè 12, 3 òà 0 êîíòðîëþþòüñÿ àëåëüíèìè
ãåíàìè, òîáòî àëåëÿìè ãåíà -Amy-D1, à êîìïî-
íåíòè 5 òà 7 – àëåëÿìè ãåíà -Amy-À1.
Äëÿ ñòàòèñòè÷íîãî ïîð³âíÿííÿ ë³í³é ð³çíîãî
ïîõîäæåííÿ çà ÷àñòîòîþ ïîÿâè íîâîãî àëåëÿ çà
êîæíèì ç äâîõ ãåí³â -àì³ëàçè (ðèñ. 7) âèêî-
ðèñòîâóâàëè òî÷íèé êðèòåð³é Ô³øåðà. Âñ³ òðè
ãðóïè ë³í³é, ùî ïîõîäÿòü â³ä ð³çíèõ ãåíîìíî-
çàì³ùåíèõ ôîðì, íå â³äð³çíÿëèñü îäíà â³ä îä-
íî¿ çà ÷àñòîòîþ âèíèêíåííÿ çì³íè çà ãåíîì
-Amy-À1. Ùîäî ãåíà -Amy-D1, íå â³äð³çíÿ-
ëèñü îäíà â³ä îäíî¿ ãðóïè ë³í³é – ïîõ³äíèõ
Àâðîäåñà òà Àâðîçèñà, à ï³ñëÿ ¿õíüîãî îá’ºä-
íàííÿ ñòàòèñòè÷íî çíà÷óùå â³äð³çíÿëàñü â³ä
íèõ á³ëüøîþ ÷àñòîòîþ çì³íè àëåëÿ 12 íà
àëåëü 3 ãðóïà ë³í³é – ïîõ³äíèõ Àâðîëàòè (гí³ö. =
= 0,036, Ðñóì = 0,041). Íà íàø ïîãëÿä, òàê³ ðå-
çóëüòàòè º íàñë³äêîì íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ äî-
ñë³äæåíèõ ãðóï. Âîíè ìîæóòü ñòàòè ³íøèìè ïðè
òîòàëüíîìó äîñë³äæåíí³ âñ³õ ³íòðîãðåñèâíèõ
ë³í³é ç íàøî¿ êîëåêö³¿ ³ íå çàñâ³ä÷óþòü çà-
ëåæíîñò³ ÷àñòîòè ìóòóâàííÿ ãåí³â -àì³ëàçè â³ä
äæåðåëà ³íòðîãðåñ³¿.
Åëåêòðîôîðåòè÷í³ ñïåêòðè -àì³ëàçè âèâ÷å-
í³ ñåðåä íàùàäê³â F2 37 êîìá³íàö³é ñõðåùó-
âàííÿ. Ó âñ³õ âèïàäêàõ ìàòåðèíñüêèé êîìïî-
íåíò áóâ ã³áðèäîì F1 â³ä ñõðåùóâàííÿ äâîõ
³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é, êîæíà ç ÿêèõ âèÿâëÿëà
ñò³éê³ñòü äî îäíîãî ç³ çãàäàíèõ ãðèáíèõ çà-
õâîðþâàíü ïøåíèö³.
ßê áàòüê³âñüêèé êîìïîíåíò ñõðåùóâàííÿ
âèêîðèñòîâóâàëè àáî ë³í³þ – ïîõ³äíó Àâðî-
çèñà ç ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ äëÿ ³í³ö³à-
ö³¿ òðàíñëîêàö³é ñåðåä íàùàäê³â (25 êîìá³-
íàö³é), àáî ë³í³þ – ïîõ³äíó Àâðîçèñà áåç
ãàìåòîöèäíî¿ õðîìîñîìè äëÿ êîíòðîëþ (12
êîìá³íàö³é).
Ðîñëèíè, ç ÿêèõ áðàëè ïèëîê, ïåðåâ³ðÿëè
post factum ùîäî ñòàá³ëüíîñò³ çà ãåíàìè ß-Amy1,
çì³í àëåë³â íå ðåºñòðóâàëè. Ãåíîòèï ðîñëèí
F2 âñòàíîâëþâàëè çà ãåíàìè -àì³ëàçè ïðè
âèâ÷åíí³ 6–8 íàñ³íèí ç ðîñëèíè. Çàô³êñóâàëè
ôåíîìåí, ÿêèé âèìàãàâ ïîÿñíåííÿ: ó 10 êîì-
á³íàö³ÿõ, ñóäÿ÷è ç³ ñïåêòð³â íàñ³íèí F3, äåÿê³
ðîñëèíè F2 ìàëè íå äâà, à òðè àëåëÿ ãåíà
Ðèñ. 7. ʳëüê³ñòü ë³í³é (ïî âåðòèêàë³) – ïîõ³äíèõ
ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ ôîðì Àâðîäåñà ( ), Àâðîçèñà
( ), Àâðîëàòè ( ) ç î÷³êóâàíèìè (1) òà çì³íåíèìè
(2) àëåëÿìè çà ãåí àìè -Amy-À1 òà -Amy-D1 (3 ³ 4
â³äïîâ³äíî)
Òàáëèöÿ 2. Ðîçùåïëåííÿ çà àëåëÿìè ãåíà -Amy-D1 ñåðåä íàùàäê³â F3 ã³áðèä³â,
ó ïîõîäæåíí³ ÿêèõ áðàëà ó÷àñòü ë³í³ÿ ç ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ 4Ssh
Íîìåð
ã³áðèäà
ʳëüê³ñòü ðîñëèí F2,
ùî ïåðåäàâàëè íàùàäêàì
òðè àëåëÿ ãåíà -Amy-D1
ʳëüê³ñòü íàñ³íèí ç òàêèì ãåíîòèïîì
ss 12 s 12 12 3 s 12 3 3 3 3 0 0 0 13 0
85
96
93
104
135
147
163
185
199
201
3 (12 s 3)
3 (12 s 3)
2 (12 s 0)
1 (12 s 3)
1 (12 s 3)
2 (12 s 0)
8 (12 s 3)
2 (12 s 3)
5 (12 s 3)
15 (12 s 3)
3 (12 s 3)
6
11
4
1
1
3
12
2
10
46
4
10
9
16
0
1
4
34
4
11
53
9
0
0
4
1
0
1
1
1
0
2
0
3
9
0
1
2
0
15
2
6
42
3
0
1
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
2
0
0
0
0
0
66 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïèëü÷èí, Ò.Ê. Òåðíîâñüêà
Amy1-D1 (òàáë. 2). Ó âñ³õ òàêèõ êîìá³íàö³ÿõ
ñõðåùóâàííÿ îäíèì ³ç êîìïîíåíò³â áóëà ë³-
í³ÿ – ïîõ³äíà Àâðîçèñà ç ãàìåòîöèäíîþ õðî-
ìîñîìîþ 4Ssh, ãîìåîëîã³÷íîþ õðîìîñîì³ 4D,
â ÿê³é ðîçòàøîâàíèé ãåí -Amy1-D1. Êð³ì
òîãî, ðîçùåïëåííÿ çà àëåëÿìè -Amy1-D1 áóëî
çíà÷íî çñóíóòî íà êîðèñòü ãåòåðîçèãîò ó ïî-
ð³âíÿíí³ ç êîæíîþ ãîìîçèãîòîþ.
Ðåçóëüòàòè ðîçùåïëåííÿ çà ãåíîì -Amy-À1
ïðîäåìîíñòðóâàëè àíàëîã³÷íó êàðòèíó: ó 11
êîìá³íàö³é ñõðåùóâàííÿ âèÿâëåíî ðîñëèíè F2,
ÿê³, ñóäÿ÷è ç íàùàäê³â, ìàëè íå äâà àëåëÿ ãåíà
-Amy-À1, à òðè, ïðè÷îìó îäèí ç íèõ – íî-
âèé, íå âëàñòèâèé æîäí³é ç áàòüê³âñüêèõ ë³í³é
(òàáë. 3). Äëÿ æîäíîãî ç îáñòåæåíèõ ã³áðèä³â
íå ñïîñòåð³ãàëè ðîçùåïëåííÿ îêðåìî çà àëå-
ëÿìè 5 òà 7 ÷è 5 òà 6. Ðîçùåïëåííÿ â³äáóâà-
ëîñü àáî çà àëåëÿìè 6 òà 7, àáî çà òðüîìà
àëåëÿìè îäíî÷àñíî. Ó òîé æå ÷àñ æîäíîãî ðà-
çó íå çóñòð³÷àâñÿ ñïåêòð, ÿêèé îäíî÷àñíî ì³ñ-
òèâ áè êîìïîíåíòè, ùî â³äïîâ³äàþòü òðüîì
àëåëÿì. ² äëÿ ãåíà -Amy-À1 íåî÷³êóâàíå ðîç-
ùåïëåííÿ ñïîñòåð³ãàëè ëèøå â êîìá³íàö³ÿõ
ñõðåùóâàííÿ, îòðèìàíèõ çà ó÷àñò³ ë³í³é ç ãà-
ìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ 4Ssh ÿê ïèëêîâîãî
êîìïîíåíòà ñõðåùóâàííÿ.
Ðîçùåïëåííÿ ñåðåä ã³áðèä³â F3, îòðèìàíèõ
áåç ó÷àñò³ ë³í³é ç ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ,
ö³ëêîì â³äïîâ³äຠìîíîãåííîìó óñïàäêóâàí-
íþ îçíàêè äëÿ îáîõ ãåí³â – -Amy-D1 òà
-Amy-À1. Îñê³ëüêè çà ãåíîì -Amy-À1 ìîæ-
íà â³äîêðåìëþâàòè âñ³ ãîìîçèãîòè â³ä ãåòå-
ðîçèãîò, áóëî ïåðåâ³ðåíî òà â³äêèíóòî ïðè-
ïóùåííÿ ïðî ñò³éêó ãåòåðîçèãîòí³ñòü ë³í³é ç
ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ ÿê íàñë³äîê õðî-
ìîñîìíèõ àáåðàö³é, âèêëèêàíèõ 䳺þ ãåíà:
ãåòåðîçèãîò ñåðåä ðîñëèí ë³í³é çíàéäåíî íå
áóëî. Öå ïðèìóøóº çðîáèòè ïðèïóùåííÿ, ùî
çì³íà àëåëÿ -àì³ëàçè, ÿêà ïðèçâîäèòü äî ïîÿ-
âè â ñïåêòð³ íîâîãî êîìïîíåíòà, â³äáóâàºòüñÿ
ïðè ôîðìóâàíí³ ãàìåò ðîñëèíîþ F2, ãåì³çè-
ãîòíîþ çà õðîìîñîìîþ 4Ssh, à â ãåíîòèï³ ñàìî¿
ðîñëèíè F2 òàêîãî àëåëÿ íå áóëî. Àêòèâ³çàö³þ
ìóòàö³éíèõ ïðîöåñ³â çà ó÷àñò³ òðàíñïîçîí³â
ñàìå ï³ä ÷àñ ìåéîçó âæå áóëî âñòàíîâëåíî íà
ðîñëèíàõ [31, 34].
Íåïðÿìå ï³äòâåðäæåííÿ ïðèïóùåííÿ, ùî
çì³íà àëåëÿ ïðîòè òèõ, ÿê³ áóëè âëàñòèâ³ êîì-
ïîíåíòàì ñõðåùóâàííÿ, â³äáóâàþòüñÿ â ðîñ-
ëèí³ ïðîòÿãîì ñïîðîãåíåçó, îòðèìàíî íàìè ïðè
âèâ÷åíí³ ãåíîìíî-çàì³ùåíèõ àìô³äèïëî¿ä³â òà
³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é çà îçíàêîþ â³äñóòí³ñòü/
íàÿâí³ñòü âîñêîâî¿ îñóãè. Ïî-ïåðøå, ïðè ñõðå-
ùóâàíí³ çåëåíèõ ðîñëèí ç áëàêèòíèìè ñåðåä
54 êîìá³íàö³é ñõðåùóâàííÿ â 43 êîìá³íàö³ÿõ
ñïîñòåð³ãàëè ðîçùåïëåííÿ ñåðåä ðîñëèí F1 íà
çåëåí³ òà áëàêèòí³, ïðè÷îìó â òðüîõ êîìá³íà-
ö³ÿõ áëàêèòíèìè áóëè âñ³ ã³áðèäè F1. Ïî-äðóãå,
ïðè ñàìîçàïèëåíí³ çåëåíèõ ã³áðèä³â F1 ó F2
îòðèìóâàëè ðîçùåïëåííÿ, ÿêå â³äð³çíÿëîñü â³ä
ìîíîãåííîãî 3 çåëåíèõ : 1 áëàêèòíå â íàïðÿì-
êó çá³ëüøåííÿ áëàêèòíèõ ðîñëèí. Îáèäâà ôàêòè
ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî àáî ðîñëèíè çåëåíîãî
êîìïîíåíòà ñõðåùóâàííÿ áóëè íå ãîìîçèãîòí³
Òàáëèöÿ 3. Ðîçùåïëåííÿ çà àëåëÿìè ãåíà -Amy-À1 ñåðåä íàùàäê³â F3 ã³áðèä³â,
ó ïîõîäæåíí³ ÿêèõ áðàëà ó÷àñòü ë³í³ÿ ç ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ 4Ssh
Íîìåð
ã³áðèäà
ʳëüê³ñòü ðîñëèí F2, ùî ïåðå-
äàâàëè íàùàäêàì òðè àëåëÿ ãåíà
-Amy-D1: 5, 6, 7
ʳëüê³ñòü íàñ³íèí ç òàêèì ãåíîòèïîì
6 6 5 5 7 7 5 6 5 7 6 7
81
85
88
93
96
163
197
199
201
271
279
2
3
4
2
8
2
8
8
3
5
3
3
2
3
2
11
0
11
20
1
10
3
0
0
0
0
2
0
4
3
0
0
0
2
3
12
0
19
2
0
10
2
0
8
0
5
0
0
0
4
0
4
0
0
0
5
0
19
4
16
4
12
14
10
11
8
6
0
6
3
0
2
20
21
10
19
5
67ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ïåðìàíåíòíà ãåíåòè÷íà ì³íëèâ³ñòü ó ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³ÿõ òà àìô³äèïëî¿äàõ Triticeaå
çà êðèòè÷íèì äîì³íàíòíèì ãåíîì, àáî áóëè
ãîìîçèãîòíèìè, àëå ðåöåñèâíèé àëåëü âèíè-
êຠï³ä ÷àñ ñïîðî- àáî ãàìåòîãåíåçó â ãîìîçè-
ãîòíèõ ðîñëèíàõ. Ìè â³ääàºìî ïåðåâàãó äðóãî-
ìó ïðèïóùåííþ, òîìó ùî ñàìå âîíî ïîÿñíþº,
çâ³äêè âèíèêàþòü ãåòåðîçèãîòè ñåðåä çåëåíèõ
ðîñëèí. À òå, ùî âîíè ç’ÿâëÿþòüñÿ, ïåðåêîí-
ëèâî çàñâ³ä÷óºòüñÿ ïîñò³éíèì âèùåïëåííÿì
áëàêèòíèõ ðîñëèí ó ãåíåðàö³ÿõ çåëåíèõ àìô³-
äèïëî¿ä³â.
Âèñíîâêè. Ðåçóëüòàòè âèâ÷åííÿ àìô³äèïëî-
¿ä³â, ³íòðîãðåñèâíèõ ë³í³é òà ¿õí³õ ã³áðèä³â çà
ê³ëüêîìà îçíàêàìè ìîðôîëî㳿 ðîñëèí òà äâîìà
á³îõ³ì³÷íèìè îçíàêàìè ñâ³ä÷àòü, ùî ÷àñòèíà
çðàçê³â ðîñëèííîãî ìàòåð³àëó ã³áðèäíîãî ïîõîä-
æåííÿ õàðàêòåðèçóºòüñÿ ãåíåòè÷íîþ íåñòàá³ëü-
í³ñòþ, ÿêà â³äáèâàºòüñÿ íà ôåíîòèïíîìó ð³â-
í³ ÷åðåç îçíàêè, ùî âèâ÷àëèñÿ. Ò³ ë³í³¿, ÿê³
âèÿâèëèñÿ ïðè äîñë³äæåíí³ ñòàá³ëüíèìè, ö³ë-
êîì ìîæëèâî ñòàá³ëüíèìè íå º, ïðîñòî åëå-
ìåíòè ¿õíüî¿ ãåíåòè÷íî¿ íåñòàá³ëüíîñò³ íå ïîò-
ðàïèëè äî òèõ, ùî áóëè âèâ÷åí³ íàðàç³. Ãå-
íåòè÷íà íåñòàá³ëüí³ñòü ðîñëèííîãî ìàòåð³àëó
ã³áðèäíîãî ïîõîäæåííÿ ñüîãîäí³ âæå íå ðîç-
ãëÿäàºòüñÿ ÿê âèêëþ÷åííÿ àáî àðòåôàêò, àáî
äîêàç çàáðóäíåíîñò³ ìàòåð³àëó. Ó ïðàêòè÷íîìó
àñïåêò³ ¿¿ íàÿâí³ñòü ïðèìóøóº íàñ ðåòåëüíî
äîñë³äæóâàòè ãåíåòè÷íó ñòàá³ëüí³ñòü ³íòðîãðå-
ñèâíèõ ë³í³é, ùî âèêîðèñòîâóþòüñÿ ïðè ãåíå-
òè÷íîìó àíàë³ç³, ñàìå ùîäî ò³º¿ îçíàêè (îçíàê),
çà ÿêîþ ë³í³¿ àíàë³çóþòüñÿ.
M.Z. Antonyuk, V.V. Shpylchyn,
T.K.Ternovska
PERMANENT GENETIC VARIABILITY
IN INTROGRESSIVE LINES
AND AMPHIDIPLOIDS OF TRITICEAÅ
National University of Kyiv-Mohyla Akademy
E-mail: tern@ukma.kiev.ua
Hybrid origination of genome is regarded as a cause
of genetic instability that is inherent in such genomes.
Using the model of amphidiploids and introgressive
wheat/Aegilops lines the proofs are given that in their
genomes the permanent alterations are happened. They
are displayed at the phenotypic level under studying the
morphological and biochemical characters in sequential
generations of certain genotypes and also in F1 and F2
hybrids. Both transposon action and intrachromosome
arrangements through the gametocidal chromosome
4Ssh can be considered as recognized causes of such
variability.
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïûëü÷èí,
Ò.Ê. Òåðíîâñêàÿ
ÏÅÐÌÀÍÅÍÒÍÀß ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ Â ÈÍÒÐÎÃÐÅÑÑÈÂÍÛÕ
ËÈÍÈßÕ È ÀÌÔÈÄÈÏËÎÈÄÀÕ TRITICEAÅ
Ãèáðèäíîå ïðîèñõîæäåíèå ãåíîìà îðãàíèçìà â
ïîñëåäíåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðè÷èíà
îïðåäåëåííîé ãåíåòè÷åñêîé íåñòàáèëüíîñòè, ñâîéñò-
âåííîé òàêèì ãåíîìàì. Íà ìîäåëè àìôèäèïëîèäîâ è
èíòðîãðåññèâíûõ ëèíèé ïøåíèöà – ýãèëîïñ ïðè-
âîäÿòñÿ äîêàçàòåëüñòâà ïîñòîÿííûõ èçìåíåíèé â
èõ ãåíîìàõ, êîòîðûå ðåãèñòðèðóþòñÿ íà ôåíî-
òèïè÷åñêîì óðîâíå ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëîãè÷åñ-
êèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïîñëåäîâàòåëü-
íûõ ãåíåðàöèÿõ îïðåäåëåííûõ ãåíîòèïîâ, à òàêæå
ãèáðèäîâ F1 è F2. Ïðè÷èíàìè òàêîé èçìåí÷èâîñòè
â óñëîâèÿõ ãåíîìíîãî ñòðåññà ìîæåò áûòü êàê
äåéñòâèå òðàíñïîçîíîâ, òàê è âíóòðèõðîìîñîìíûå
ïåðåñòðîéêè, îáóñëîâëåííûå ãàìåòîöèäíîé õðîìî-
ñîìîé 4Ssh.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Æèðîâ Å.Ã., Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Ãåíîìíàÿ èíæåíå-
ðèÿ ó ïøåíèöû // Âåñòí. ñ.-õ. íàóêè. – 1984. –
¹ 10. – Ñ. 58–66.
2. Àíòîíþê Ì.Ç., Òåðíîâñüêà Ò.Ê. Ñòâîðåííÿ ÷óæèí-
íî-çàì³ùåíèõ ë³í³é ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ìåòîäîì «çì³-
øóâàííÿ» õðîìîñîì ó ìåæàõ îäíîãî ñóáãåíîìó //
Ãåíåòèêà ³ ñåëåêö³ÿ â Óêðà¿í³ íà ìåæ³ òèñÿ÷îë³òü.
Òîì 2. – Êè¿â : Ëîãîñ, 2001. – C. 368–375.
3. Æèðîâ Å.Ã. Ãåíîìû ïøåíèöû: èññëåäîâàíèå è
ïåðåñòðîéêà : Äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. – Êðàñíî-
äàð, 1989. – 366 ñ.
4. Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Çàìåùåíèå õðîìîñîì ãåíîìà D
ìÿãêîé ïøåíèöû õðîìîñîìàìè ãåíîìîâ U èëè
Sl ýãèëîïñîâ // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1994. –
28, ¹ 5. — Ñ. 50–55.
5. Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê., Àíòîíþê Ì.Ç., Ñîçèíîâ À.À. Çà-
ìåùåííûå ëèíèè ìÿãêîé ïøåíèöû ñ îäíîé-
òðåìÿ ïàðàìè õðîìîñîì Aegilops sharonensis //
Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 1995. – ¹ 12. – Ñ. 118–120.
6. Âäîâè÷åíêî Æ.Â., Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Öèòîãåíåòè-
÷åñêîå èçó÷åíèå èíòðîãðåññèâíûõ ëèíèé ìÿãêîé
ïøåíèöû, óñòîé÷èâûõ ê ìó÷íèñòîé ðîñå // Àãðî-
åêîëîãiÿ òà áiîòåõíîëîãiÿ : Çá. íàóê. ïðàöü ²í-
òó àãðîåêîëîãi¿ òà áiîòåõíîëîãi¿. – Êè¿â, 1999. –
Bèï. 3. – C. 70–78.
7. Ìàíüêîâñüêà Î.Ñ., Òåðíîâñüêà Ò.Ê., Àíòîíþê Ì.Ç.
Öèòîëîã³÷íà ñòàá³ëüí³ñòü òà æèòòºçäàòí³ñòü ³íòðî-
ãðåñèâíèõ ë³í³é ç ãàìåòîöèäíîþ õðîìîñîìîþ 4Sl
òà ¿õ ã³áðèä³â // Íàóê. çàï. Íàö. óí-òó «Êèºâî-
Ìîãèëÿíñüêà àêàäåì³ÿ». – 2009. – Ò. 93. Á³îëîã³ÿ
òà åêîëîã³ÿ. – Ñ. 23–26.
8. Æèðîâ Å.Ã., Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Ïåðåäà÷à ïøåíèöå
Triticum aestivum L. õðîìîñîìû Aegilops sharonensis
Eig., ïðèäàþùåé åé óñòîé÷èâîñòü ê ìó÷íèñòîé
ðîñå // Ãåíåòèêà. – 1993. – 29, ¹ 4. – Ñ. 639–
645.
68 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ì.Ç. Àíòîíþê, Â.Â. Øïèëü÷èí, Ò.Ê. Òåðíîâñüêà
9. Antonyuk M.Z., Bodylyova M.V., Ternovskaya T.K.
Genome structure of introgressive lines Triticum
aestivum/Aegilops sharonensis // Cytology and Ge-
netics. – 2009. – 43, ¹ 6. – Ñ. 58–67.
10. Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Ãåíîì D ìÿãêîé ïøåíèöû.
Íàñëåäîâàíèå íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ ìîðôîëîãèè
êîëîñà // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1997. – 31,
¹ 4. – Ñ. 11–18.
11. Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Ïåðåñòðîéêà ãåíîìà ìÿãêîé ïøå-
íèöû (Triticum aestivum L.) äëÿ åå ãåíåòè÷åñêîãî
àíàëèçà è èíòðîãðåññèè ãåíîâ : Äèñ. … ä-ðà áèîë.
íàóê. – Êèåâ, 1999. – 417 ñ.
12. Øïèëü÷èí Â.Â., Àíòîíþê Ì.Ç., Òåðíîâñüêà Ò.Ê.
Ôåíîòèïíèé ïîë³ìîðô³çì çà îçíàêîþ âîñêîâà
îñóãà ñåðåä ïðåäñòàâíèê³â ï³äòðèáè Triticinae //
Íàóê. çàï. Íàö. óí-òó «Êèºâî-Ìîãèëÿíñüêà àêà-
äåì³ÿ». – 2010. – Ò. 106. Á³îëîã³ÿ òà åêîëîã³ÿ. —
Ñ. 3–8.
13. Adams K.L., Percifield R., Wendel J.F. Organ-specific
silencing of duplicated genes in a newly synthesized
cotton allotetraploid // Genetics. – 2004. – 168. —
P. 2217–2226.
14. Anssour S., Krügel T. Sharbel T.F. et al. Phenotypic,
genetic and genomic consequences of natural and
synthetic polyploidization of Nicotiana attenuata and
Nicotiana obtusifolia // Ann. Bot. – 2009. – 103. –
P. 1207–1217.
15. Gaeta R.T., Pires J.Ch., Iniguez-Luy F. et al. Geno-
mic changes in resynthesized Brassica napus and their
effect on gene expression and phenotype // Plant
Cell. – 2007. – 19. – P. 3403–3417.
16. Liu B., Xu Ch., Zhao N. et al. Rapid genomic changes
in polyploid wheat and related species: implications
for genome evolution and genetic improvement // J.
Genet. Genom. – 2009. – 36. – P. 519–528.
17. Wang Y., Jha A.K., Chen R. et al. Polyploidy-asso-
ciated genomic instability in Arabidopsis thaliana //
Genesis. – 2010. – 48, ¹ 4. – P. 254–263.
18. Zhao N., Xu L., Zhu B. et al. Chromosomal and ge-
nome-wide molecular changes associated with initial
stages of allohexaploidization in wheat can be transit
and incidental // Genome. – 2011. – 54, ¹ 8. –
P. 692–699.
19. Àíòîíþê Ì.Ç., Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê., Ñîçèíîâ À.À. Èäåí-
òèôèêàöèÿ áëîêîâ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ êîìïî-
íåíòîâ çàïàñíûõ áåëêîâ, êîäèðóåìûõ ãåíàìè òðåõ
âèäîâ ýãèëîïñà // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëü-
òóð. ðàñòåíèé. – 1994. – 26, ¹ 5. – Ñ. 474–481.
20. Àíòîíþê Ì.Ç., Òåðíîâñêàÿ Ò.Ê. Èçîôåðìåíòû áåòà-
è àëüôà-àìèëàçû äëÿ èäåíòèôèêàöèè ãåíåòè-
÷åñêîãî ìàòåðèàëà òðåõ âèäîâ Aegilops, âêëþ÷åí-
íîãî â ãåíîì ìÿãêîé ïøåíèöû // Öèòîëîãèÿ è
ãåíåòèêà. – 1995. – 29, ¹ 2. – Ñ. 3–9.
21. Glantz S.A. Primer of Biostatistics. – New York :
McGraw-Hill, 2002. – 468 p.
22. Dvorak J., Deal K.R., Luo M.C. Discovery and
mapping of wheat Ph1 suppressors // Genetics. –
2006. – 174. – P. 17–27.
23. Endo T.R. Gametocidal chromosomes and their
induction of chromosome mutations in wheat //
Japan J. Genet. – 1990. – ¹ 65. – Ð. 135–152.
24. Antonyuk M.Z., Prokopyk D.O., Martynenko V.S.,
Ternovska T.K. Identification of the genes promoting
awnedness in the Triticum àestivum/Aegilops
umbellulata introgressive line // Cytology and Genet-
ics. – 2012. – 46, ¹ 3. – P. 136–143.
25. Shewry P.R., Holford N.G., Lafiandra D. Genetics of
wheat gluten proteins // Adv. Genet. – 2003. – 49. –
P. 111–171.
26. Ang S., Kogulanathan J., Gordon A.M. Structure and
heterogeneity of gliadin: a hydrodynamic evalua-
tion // Eur. Biophys. J. – 2010. – 39. – P. 255–261.
27. Gao S., Gu Y.Q., Wu J. Rapid evolution and comp-
lex structural organization in genomic regions har-
boring multiple prolamin genes in the polyploid
wheat genome // Plant Mol. Biol. – 2007. – 65. –
P. 189–203.
28. Kristin A., Hile S., Hile E. Every microsatellite is
different: intrinsic DNA features dictate mutagenesis
of common microsatellites present in the human geno-
me // Mol. Carcinog. – 2009. – 48. – P. 379–388.
29. Gu Y.Q., Crossman C., Kong X. Genomic organization
of the complex -gliadin gene loci in wheat // Theor.
Appl. Genet. – 2004. – 109. — P. 648–657.
30. Petit M., Guidat C., Daniel J. et al. Mobilization of
retrotransposons in synthetic allotetraploid tobac-
co // New Phytol. – 2010. – 186. – P. 135–147.
31. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. Activity of the En/
Spm-like transposons in meiosis as a base for chro-
mosome repatterning in a small, isolated, peripheral
population of Aegilops speltoides Tausch. // Chromo-
some Res. – 2004. – 12. – P. 153–161.
32. Liu Sh., Zhao Sh., Chen F., Xia G. Generation of
novel high quality HMW-GS genes in two intro-
gression lines of Triticum aestivum/Agropyron elonga-
tum // Evol. Biol. – 2007. – 7. – P. 76–84.
33. Yuan Zh., Liu D., Zhang L. et al. Mitotic illegitimate
recombination is a mechanism for novel changes in
high-molecular-weight glutenin subunits in wheat-
rye hybrids // PLoS. – 2011. – 6, ¹ 6. – P. 51–60.
34. Joanin P., Hershberger R.J., Benito M.I., Walbot V.
Sense and antisense transcripts of the maize MuDR
regulatory transposon localized by in situ hybridiza-
tion // Plant Mol. Biol. – 1997. – 33. – P. 23–36.
Íàä³éøëà 08.01.13
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|