Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету
Встановлено, що розвиток експериментального цукрового діабету супроводжується посиленням процесу десіалювання олігосахаридних детермінант еритроцитарних глікопротеїнів, зменшенням кількості N- та О-зв’язаних гліканів у їхньому складі, а також зниженням величини негативного заряду поверхні еритроциті...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126587 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету / І.В. Ференц, І.В. Бродяк, М.Я. Люта, Н.О. Сибірна // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 69-79. — Бібліогр.: 31 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860252424215724033 |
|---|---|
| author | Ференц, І.В. Бродяк, І.В. Люта, М.Я. Сибірна, Н.О. |
| author_facet | Ференц, І.В. Бродяк, І.В. Люта, М.Я. Сибірна, Н.О. |
| citation_txt | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету / І.В. Ференц, І.В. Бродяк, М.Я. Люта, Н.О. Сибірна // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 69-79. — Бібліогр.: 31 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Встановлено, що розвиток експериментального цукрового діабету супроводжується посиленням процесу десіалювання олігосахаридних детермінант еритроцитарних глікопротеїнів, зменшенням кількості N- та О-зв’язаних гліканів у їхньому складі, а також зниженням величини негативного заряду поверхні еритроцитів. Введення агматину тваринам з експериментальним діабетом призводило до збільшення вмісту N- та О-гліканів у складі еритроцитарних глікопротеїнів, зростання кількості сіалових кислот та відновлення величини негативного заряду клітинної мембрани. Виявлені зміни конфігурації мембранних компонентів еритроцитів за умов діабету у разі дії агматину свідчать про циркулювання у кров’яному руслі клітин з репертуаром молекул адгезії та глікопротеїнових рецепторів, які є властивими для популяції молодих еритроцитів.
Показано, что развитие экспериментального сахарного диабета сопровождается усилением процесса десиалирования олигосахаридных детерминант эритроцитарных гликопротеинов, уменьшением количества N- и О-связанных гликанов в их составе, а также снижением величины отрицательного заряда поверхности эритроцитов. Введение животным с диабетом агматина приводило к увеличению содержания N- и О-гликанов в составе эритроцитар-ных гликопротеинов, возрастанию количества сиаловых кислот и восстановлению величины отрицательного заряда клеточной мембраны. Выявленные изменения конфигурации мембранных компонентов эритроцитов животных в условиях диабета при действии агматина свидетельствуют о циркуляции в кровяном русле клеток с репертуаром молекул адгезии и гликопротеиновых рецепторов, которые свойственны популяции молодых эритроцитов.
It was shown that the development of experimental diabetes mellitus accompanied by increase of desialylation of carbohydrate determinants of erythrocytes membrane glycoproteins, removal of both O-linked and N-linked oligosaccharides from the glycoproteins and decrease of erythrocyte membrane negative charges. Treatment of streptozotocin-induced diabetic rats with agmatine led to enhance the content of N-and O-glycans in the erythrocyte glycoproteins, increase in sialic acid content and restore the negative charge of the cell membrane. Detected changes in configuration of membrane components of red blood cells in diabetic animals after treatment with agmatine indicate circulating in the bloodstream cells with a repertoire of adhesion molecules and glycoprotein receptors, which are inherent to the population of young erythrocyte.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:44:57Z |
| format | Article |
| fulltext |
69ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Âñòàíîâëåíî, ùî ðîçâèòîê åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðî-
âîãî ä³àáåòó ñóïðîâîäæóºòüñÿ ïîñèëåííÿì ïðîöåñó äåñ³-
àëþâàííÿ îë³ãîñàõàðèäíèõ äåòåðì³íàíò åðèòðîöèòàðíèõ
ãë³êîïðîòå¿í³â, çìåíøåííÿì ê³ëüêîñò³ N- òà Î-çâ’ÿçàíèõ
ãë³êàí³â ó ¿õíüîìó ñêëàä³, à òàêîæ çíèæåííÿì âåëè÷èíè
íåãàòèâíîãî çàðÿäó ïîâåðõí³ åðèòðîöèò³â. Ââåäåííÿ àã-
ìàòèíó òâàðèíàì ç åêñïåðèìåíòàëüíèì ä³àáåòîì ïðè-
çâîäèëî äî çá³ëüøåííÿ âì³ñòó N- òà Î-ãë³êàí³â ó ñêëàä³
åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â, çðîñòàííÿ ê³ëüêîñò³ ñ³à-
ëîâèõ êèñëîò òà â³äíîâëåííÿ âåëè÷èíè íåãàòèâíîãî çà-
ðÿäó êë³òèííî¿ ìåìáðàíè. Âèÿâëåí³ çì³íè êîíô³ãóðàö³¿
ìåìáðàííèõ êîìïîíåíò³â åðèòðîöèò³â çà óìîâ ä³àáåòó
ó ðàç³ ä³¿ àãìàòèíó ñâ³ä÷àòü ïðî öèðêóëþâàííÿ ó
êðîâ’ÿíîìó ðóñë³ êë³òèí ç ðåïåðòóàðîì ìîëåêóë àäãå糿
òà ãë³êîïðîòå¿íîâèõ ðåöåïòîð³â, ÿê³ º âëàñòèâèìè äëÿ
ïîïóëÿö³¿ ìîëîäèõ åðèòðîöèò³â.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ñ³àëîâ³ êèñëîòè, ãë³êîïðîòå¿íè, åðèò-
ðîöèòè, åêñïåðèìåíòàëüíèé öóêðîâèé ä³àáåò, ëåêòèíè.
Âñòóï. Åðèòðîöèòè º âàæëèâèìè êîìïîíåíòà-
ìè êðîâ³, ùî çàä³ÿí³ ó ï³äòðèìàíí³ ãîìåîñòàçó
íà ð³âí³ ö³ëîãî îðãàí³çìó â íîðì³ òà çà ð³çíèõ
ïàòîëîã³÷íèõ ñòàí³â [1]. Ö³ êë³òèíè âèçíà÷àþòü
ì³êðîðåîëîã³÷í³ âëàñòèâîñò³ êðîâ³ òà áåðóòü
ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ êèñëîòíî-îñíîâíî¿ ð³âíîâà-
ãè ³ âîäíî-ñîëüîâîãî îáì³íó â îðãàí³çì³. Êëþ-
÷îâó ðîëü ó äåòåðì³íàö³¿ ôóíêö³îíàëüíîãî ñòàíó
åðèòðîöèò³â â³ä³ãðຠ¿õíÿ ïëàçìàòè÷íà ìåìáðà-
íà. Öåé êë³òèííèé åëåìåíò º âèçíà÷àëüíèì ó
çàáåçïå÷åíí³ àãðåãàö³éíèõ âëàñòèâîñòåé åðèò-
ðîöèò³â ³ ¿õíüî¿ äåôîðìàáåëüíîñò³ [2]. Çîêðåìà,
âàæëèâå çíà÷åííÿ ó ïðîöåñàõ àäãå糿 òà àãðåãàö³¿
åðèòðîöèò³â â³ä³ãðຠãë³êîêàë³êñ, ÿêèé ïðåäñ-
òàâëåíèé âóãëåâîäíèìè êîìïîíåíòàìè ìåì-
áðàííèõ ãë³êîïðîòå¿í³â ³ ïðîòåîãë³êàí³â (ùî
ôîðìóþòü éîãî çîâí³øíþ ïîâåðõíþ) òà ãë³êî-
ë³ï³ä³â, ìîëåêóëè ÿêèõ çíàõîäÿòüñÿ áåçïîñåðåä-
íüî íàä ôîñôîë³ï³äíèì á³øàðîì [3]. Îñíîâíà
ê³ëüê³ñòü êàðáîã³äðàò³â ãë³êîêàë³êñó åðèòðîöè-
ò³â çîñåðåäæåíà ó ñêëàä³ ãë³êîôîðèí³â – ãåòå-
ðîãåííî¿ ãðóïè ãë³êîïðîòå¿í³â, ÷àñòêà ÿêèõ
ñòàíîâèòü â³ä 2 äî 4 % óñ³õ ìåìáðàííèõ á³ëê³â
[4, 5]. Âóãëåâîäíà ÷àñòèíà ãë³êîôîðèí³â ïðåä-
ñòàâëåíà â îñíîâíîìó Î-çâ’ÿçàíèìè îë³ãî-
ñàõàðèäíèìè ïîñë³äîâíîñòÿìè, àëå äåÿê³ ç íèõ
ì³ñòÿòü ó ñâî¿é ñòðóêòóð³ òàêîæ îäèí àáî äâà
ñàéòè N-ãë³êîçèëþâàííÿ [5–7]. Çàâäÿêè âèñî-
êîìó ñòóïåíþ ñ³àëþâàííÿ ö³ ìåìáðàíí³ êîì-
ïîíåíòè âíîñÿòü íàéá³ëüøèé âêëàä ó ôîðìó-
âàííÿ íåãàòèâíîãî çàðÿäó ³ ã³äðîô³ëüíèõ âëàñ-
òèâîñòåé ïîâåðõí³ åðèòðîöèòà. Çàáåçïå÷óþ÷è
àíòèàäãåçèâíèé åôåêò ì³æ îäíîéìåííî çàðÿä-
æåíèìè ïîâåðõíÿìè êë³òèí, ñ³àëîãë³êîêîí’þ-
ãàòè º âèçíà÷àëüíèìè ó ïðîöåñàõ âçàºìî䳿
åðèòðîöèò³â ì³æ ñîáîþ, ç åíäîòåë³îöèòàìè êðî-
âîíîñíèõ ñóäèí òà ³íøèìè öèðêóëþþ÷èìè
êë³òèíàìè êðîâ³ [6]. Òåðì³íàëüí³ çàëèøêè ñ³à-
ëîâèõ êèñëîò âèñòóïàþòü ñàéòàìè óï³çíàâàííÿ
äëÿ âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ìîëåêóë – ãîðìîí³â, ëåê-
òèí³â, àíòèò³ë ³ íåîðãàí³÷íèõ êàò³îí³â. Ðà-
çîì ç òèì âîíè âèêîíóþòü ðîëü ìàñêóþ÷èõ
àãåíò³â – çàõèùàþòü â³ä ðîçï³çíàâàííÿ îë³ãî-
ñàõàðèäí³ êîìïîíåíòè àíòèãåííèõ äåòåðì³íàíò,
ðåöåïòîð³â òà ³íøèõ ìàêðîìîëåêóë êë³òèííî¿
ïîâåðõí³. Çà ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâ ê³ëüê³ñòü ñ³à-
ëîâèõ êèñëîò ó ñêëàä³ ïîâåðõíåâèõ ãë³êàí³â ðå-
ãóëþºòüñÿ àêòèâí³ñòþ ìåìáðàíîçâ’ÿçàíèõ ñ³à-
ë³äàç. Öå ðîäèíà ôåðìåíò³â, ÿê³ çä³éñíþþòü
äåñ³àëþâàííÿ íàäìåìáðàííèõ êîìïîíåíò³â, âè-
çíà÷àþ÷è òèì ñàìèì òðèâàë³ñòü öèðêóëþâàí-
íÿ åðèòðîöèò³â ó êðîâ’ÿíîìó ðóñë³ [8, 9]. Äå-
ñ³àëþâàííÿ ìåìáðàííèõ ñòðóêòóð ñóïðîâîäæó-
ºòüñÿ åêñïîíóâàííÿì ñóáòåðì³íàëüíî¿ ãàëàê-
òîçè òà ñåêâåñòðàö³¿ åðèòðîöèò³â ç êðîâ’ÿíîãî
ðóñëà ìàêðîôàãàìè ñåëåç³íêè ³ êóïôåð³âñüêè-
ìè êë³òèíàìè ïå÷³íêè òà ìàêðîôàãàìè ê³ñò-
êîâîãî ìîçêó [8]. Îòæå, çì³íà ê³ëüêîñò³ òà ïî-
ðóøåííÿ ñòðóêòóðè ñ³àëîãë³êîïðîòå¿í³â, ãàí-
ãë³îçèä³â ³ ïðîòåîãë³êàí³â âïëèâຠíà ñòðóêòó-
ðó ãë³êîêàë³êñó, çì³íþº âåëè÷èíó ô³êñîâàíîãî
íåãàòèâíîãî çàðÿäó ³ ã³äðîô³ëüí³ âëàñòèâîñò³
УДК 612.11:576.314+616.379-008.64
І.В. ФЕРЕНЦ, І.В. БРОДЯК, М.Я. ЛЮТА, Н.О. СИБІРНА
Львівський національний університет імені Івана Франка
Е-mail: iryna_ferenc@i.ua
СТРУКТУРНІ ТА КІЛЬКІСНІ ЗМІНИ ВУГЛЕВОДНИХ ДЕТЕРМІНАНТ
ГЛІКОПРОТЕЇНІВ ЕРИТРОЦИТАРНИХ МЕМБРАН ПРИ ВВЕДЕННІ АГМАТИНУ
ЗА УМОВ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ЦУКРОВОГО ДІАБЕТУ
© ².Â. ÔÅÐÅÍÖ, ².Â. ÁÐÎÄßÊ, Ì.ß. ËÞÒÀ,
Í.Î. ÑÈÁ²ÐÍÀ, 2013
70 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
².Â. Ôåðåíö, ².Â. Áðîäÿê, Ì.ß. Ëþòà, Í.Î. Ñèá³ðíà
åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìáðàíè, ùî ïðèçâîäèòü äî
äèñðåãóëÿö³¿ ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, ïîÿâè
ïàòîëîã³÷íèõ ôîðì åðèòðîöèò³â ³ ïåðåä÷àñíîãî
¿õíüîãî ãåìîë³çó ó êðîâ’ÿíîìó ðóñë³ [9].
Äëÿ äîñë³äæåííÿ ñòðóêòóðíèõ çì³í â îë³ãî-
ñàõàðèäíèõ ëàíöþãàõ ãë³êîêîí’þãàò³â çàñòîñî-
âóþòü ëåêòèíè. Ö³ á³ëêè º íåçàì³ííèìè äèôå-
ðåíö³éíèìè ìîëåêóëÿðíèìè çîíäàìè, îñê³ëüêè
çäàòí³ âèá³ðêîâî çâ’ÿçóâàòèñÿ ëèøå ç êîìïëå-
ìåíòàðíèìè äî íèõ âóãëåâîäíèìè äåòåðì³íàí-
òàìè ãë³êîêîí’þãàò³â [10]. Ãë³êîë³ï³äè çíàõî-
äÿòüñÿ ó íèæí³õ øàðàõ ãë³êîêàë³êñó â áåçïî-
ñåðåäí³é áëèçüêîñò³ äî ôîñôîë³ï³äíîãî á³øàðó,
òîìó ³ñíóþòü òîïîëîã³÷í³ ïåðåøêîäè äëÿ ¿õ-
íüî¿ âçàºìî䳿 ç ëåêòèíàìè. Çâàæàþ÷è íà öå,
çâ’ÿçóâàííÿ ëåêòèí³â ³ç ïîâåðõíåþ åðèòðîöèòà
â³äîáðàæຠâ îñíîâíîìó ó÷àñòü ó ö³é âçàºìî䳿
ãë³êîïðîòå¿íîâèõ êàðáîã³äðàò³â [11, 12].
Çà óìîâ ä³àáåòó çì³íè â ñèñòåì³ åðèòðîíó,
³íäóêîâàí³ ã³ïåðãë³êå쳺þ, ïðîÿâëÿþòüñÿ ïî-
ðóøåííÿìè ó âíóòð³øíüîêë³òèííîìó ìåòàáî-
ë³çì³ òà ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüí³é îðãàí³çàö³¿
ìåìáðàííèõ êîìïîíåíò³â. Óñ³ ö³ ïåðåáóäîâè
ìîæóòü áóòè âèêëèêàí³ ÿê çì³íàìè íà ð³âí³
ê³ñòêîâîãî ìîçêó, òàê ³ ó ïåðèôåðè÷íîìó ðóñë³
ï³ä âïëèâîì ïðîäóêò³â åíäîãåííî¿ ³íòîêñèêàö³¿
[1, 13]. Òàê³ ïîðóøåííÿ ôóíêö³îíóâàííÿ åðè-
òðîöèò³â º îäí³ºþ ç ïàòîãåíåòè÷íèõ ëàíîê çì³-
íè ðåîëîã³÷íîãî ñòàòóñó êðîâ³ òà ðîçâèòêó ñó-
äèííèõ óñêëàäíåíü ïðè çàõâîðþâàíí³ íà öóê-
ðîâèé ä³àáåò.
Îäíèì ç ï³äõîä³â ó ë³êóâàíí³ öóêðîâîãî ä³à-
áåòó º çàñòîñóâàííÿ ðå÷îâèí, ÿê³ çäàòí³ âïëèâàòè
íà ìåòàáîë³çì ãëþêîçè â óìîâàõ ¿¿ ï³äâèùå-
íî¿ êîíöåíòðàö³¿. óïîãë³êåì³÷íèé åôåêò àãìà-
òèíó – åíäîãåííîãî ïðîäóêòó äåêàðáîêñèëþ-
âàííÿ L-àðã³í³íó áóâ âñòàíîâëåíèé áàãàòüìà
äîñë³äæåííÿìè [14–16]. Ïðèïóñêàþòü, ùî öåé
ïîë³àì³í ïðîÿâëÿº ³íñóë³íîòðîïíó ä³þ [14, 15]
òà ñòèìóëþº çàñâîºííÿ ãëþêîçè ïåðèôåðè÷íè-
ìè òêàíèíàìè [16]. Ó íàøèõ ïîïåðåäí³õ äîñ-
ë³äæåííÿõ íà ìîäåë³ ñòðåïòîçîòîöèíîâîãî ä³à-
áåòó ó ùóð³â âñòàíîâëåíî, ùî ââåäåííÿ àãìà-
òèíó ïðèçâîäèòü äî íîðìàë³çàö³¿ ð³âíÿ ãëþêîçè
â êðîâ³ [17]. Òàêèì ÷èíîì, öåé ïîë³àì³í ïî-
òåíö³éíî çäàòíèé ïîïåðåäæóâàòè ðîçâèòîê ìåòà-
áîë³÷íèõ ïîðóøåíü, ³íäóêîâàíèõ ã³ïåðãë³êå쳺þ.
Ìåòà äàíî¿ ðîáîòè – äîñë³äèòè âïëèâ àãìà-
òèíó íà ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëå-
âîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí
åðèòðîöèò³â ó íîðì³ òà çà óìîâ åêñïåðèìåí-
òàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó. Äëÿ äîñÿãíåííÿ
ïîñòàâëåíî¿ ìåòè âèçíà÷àëè çàãàëüíèé âì³ñò
ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ñêëàä³ ãë³êîêîí’þãàò³â ìåìá-
ðàí åðèòðîöèò³â; ïðîâîäèëè äèôåðåíö³þâàííÿ
çàëèøê³â ñ³àëîâèõ êèñëîò çàëåæíî â³ä òèïó
ãë³êîçèäíîãî çâ’ÿçêó ( 2 3 òà 2 6), ÿêèì
âîíè ïðèºäíàí³ äî ñóáòåðì³íàëüíèõ ìîíîñà-
õàðèä³â, òà äîñë³äæóâàëè ³íòåíñèâí³ñòü ïðîöå-
ñ³â äåñ³àëþâàííÿ (çà ð³âíåì åêñïîíóâàííÿ ìî-
íîñàõàðèä³â, ÿê³ çàéìàþòü ñóáòåðì³íàëüíó ïîçè-
ö³þ â³äíîñíî ñ³àëîâèõ êèñëîò). Êð³ì öüîãî,
âèçíà÷àëè çì³íó ê³ëüêîñò³ N- òà Î-çâ’ÿçàíèõ
ãë³êàí³â ó ñêëàä³ åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êîïðîòå¿-
í³â ³ àíàë³çóâàëè çì³íó âåëè÷èíè íåãàòèâíîãî
çàðÿäó íà ïîâåðõí³ åðèòðîöèò³â.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè. Äîñë³äæåííÿ ïðîâî-
äèëè íà á³ëèõ áåçïîðîäíèõ ùóðàõ-ñàìöÿõ ìà-
ñîþ 150–180 ã. Òâàðèíàì çàáåçïå÷óâàëè â³ëüíèé
äîñòóï äî ¿æ³ òà âîäè ï³ä ÷àñ ïåðåáóâàííÿ ó
ñòàíäàðòíèõ óìîâàõ â³âàð³þ. Åêñïåðèìåíòè ïðî-
âîäèëèñü çã³äíî ç «Çàãàëüíèìè åòè÷íèìè ïðèí-
öèïàìè ïðîâåäåííÿ åêñïåðèìåíò³â íà òâàðè-
íàõ», óõâàëåíèìè I Íàö³îíàëüíèì êîíãðåñîì
ç á³îåòèêè (Êè¿â, 2001), ùî óçãîäæóþòüñÿ ç
ïîëîæåííÿìè «ªâðîïåéñüêî¿ êîíâåíö³¿ ïðî çà-
õèñò õðåáåòíèõ òâàðèí, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ
äëÿ åêñïåðèìåíòàëüíèõ òà ³íøèõ íàóêîâèõ ö³-
ëåé» (Ñòðàñáóðã, 1985).
Òâàðèíè áóëè ïîä³ëåí³ íà ÷îòèðè ãðóïè:
1) êîíòðîëü; 2) êîíòðîëü + àãìàòèí; 3) åêñïå-
ðèìåíòàëüíèé öóêðîâèé ä³àáåò (ÅÖÄ); 4) åêñïå-
ðèìåíòàëüíèé öóêðîâèé ä³àáåò + àãìàòèí. ÅÖÄ
âèêëèêàëè âíóòð³øíüî÷åðåâíèì ââåäåííÿì ñòðåï-
òîçîòîöèíó («Sigma», ÑØÀ), ðîç÷èíåíîãî â
10 ìÌ öèòðàòíîìó áóôåð³ (ðÍ 5,5), ³ç ðîçðà-
õóíêó 6 ìã íà 100 ã ìàñè ò³ëà. Ðîçâèòîê ä³à-
áåòó êîíòðîëþâàëè çà âì³ñòîì ãëþêîçè â êðî-
â³, ÿêèé âèçíà÷àëè ÷åðåç 72 ãîä ï³ñëÿ ââåäåííÿ
ñòðåïòîçîòîöèíó. Â åêñïåðèìåíò³ âèêîðèñòî-
âóâàëè òâàðèí ³ç ð³âíåì ãëþêîçè á³ëüøå 14 ìÌ.
Òâàðèíàì äðóãî¿ òà ÷åòâåðòî¿ ãðóï, ïî÷èíàþ÷è
ç 3-ãî äíÿ â³ä ìîìåíòó ³íäóêö³¿ ä³àáåòó, âíóò-
ð³øíüîì’ÿçîâî ââîäèëè àãìàòèí («Sigma», ÑØÀ)
ó êîíöåíòðàö³¿ 20 ìã/êã ïðîòÿãîì 14 äí³â.
Çàá³ð êðîâ³ äëÿ äîñë³äæåíü ïðîâîäèëè ç äî-
äàâàííÿì ãåïàðèíó (ê³íöåâå ðîçâåäåííÿ ãåïà-
ðèí : ö³ëüíà êðîâ = 1:100). Çàãàëüíèé âì³ñò
ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ñêëàä³ ãë³êîêîí’þãàò³â ìåìáðàí
åðèòðîöèò³â âèçíà÷àëè ìåòîäîì Âîðåíà [18].
71ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíèõ ìåìáðàí
Àãðåãàö³þ åðèòðîöèò³â äîñë³äæóâàëè çà äîïî-
ìîãîþ äâîêàíàëüíîãî ëàçåðíîãî àíàë³çàòîðà àã-
ðåãàö³¿ «230 LA Áèîëà» («ÍÂÔ Áèîëà», ÐÔ).
Ìåòîä áàçóºòüñÿ íà àíàë³ç³ ôëóêòóàö³é ñâ³òëî-
ïðîïóñêàííÿ ñóñïåí糿, âèêëèêàíèõ âèïàäêîâîþ
çì³íîþ ÷èñëà ÷àñòèíîê â îïòè÷íîìó êàíàë³.
³äíîñíà äèñïåðñ³ÿ òàêèõ ôëóêòóàö³é ïðîïîð-
ö³éíà ñåðåäíüîìó ðîçì³ðó àãðåãàò³â ³ âèêîðèñ-
òîâóºòüñÿ äëÿ äîñë³äæåííÿ ê³íåòèêè àãðåãàö³¿.
Ïðè êàë³áðóâàíí³ ïðèëàäó ñåðåäí³é ðîçì³ð
ïîîäèíîêîãî åðèòðîöèòà ïðèéìàâñÿ çà 1. Äëÿ
îö³íêè àãðåãàö³¿ â êþâåòó ïðèëàäó ïîñë³äîâíî
âíîñèëè 500 ìêë ñóñïåí糿 â³äìèòèõ åðèòðîöè-
ò³â, ñòàíäàðòèçîâàíèõ ïî îïòè÷í³é ãóñòèí³, ìàã-
í³òíó ì³øàëêó (øâèäê³ñòü îáåðòàííÿ 200 îá/õâ)
òà 10 ìêë ³íäóêòîðà àãðåãàö³¿ – àëüö³àíîâî-
ãî ãîëóáîãî (Alcian blue, 0,15%-íèé ðîç÷èí)
àáî ëåêòèíó (âèõ³äíà êîíöåíòðàö³ÿ 1 ìã/ìë).
Äîäàâàííÿ ³íäóêòîðà ñóïðîâîäæóâàëîñÿ óòâîðåí-
íÿì àãðåãàò³â êë³òèí, ðîçì³ð ÿêèõ ô³êñóâàâñÿ
ïðèëàäîì ó ðåàëüíîìó ÷àñ³ êîæí³ 5 ñ. Ñòóï³íü
àãðåãàö³¿ âèçíà÷àëè ÿê ìàêñèìàëüíå çíà÷åííÿ
ðîçì³ðó àãðåãàò³â, óòâîðåíèõ ï³ñëÿ äîäàâàííÿ ó
ñóñïåíç³þ ³íäóêòîðà (ó.î.), øâèäê³ñòü àãðåãà-
ö³¿ – ÿê ìàêñèìàëüíèé íàõèë êðèâî¿, ÿêà â³-
äîáðàæຠçì³íó ñåðåäíüîãî ðîçì³ðó àãðåãàò³â
ó ÷àñ³ (ó.î. çà 1 õâ). Îáðàõîâóâàëè òàêîæ ïî-
êàçíèê àãðåãàö³¿, ÿêèé ïîêàçóº â³äíîñíå çá³ëü-
øåííÿ ñåðåäíüîãî ðàä³óñó àãðåãàò³â. Âèêîðèñòî-
âóâàëè ïðîãðàìíå çàáåçïå÷åííÿ AGGR V2.20.
Äëÿ äîñë³äæåííÿ ³íäóêîâàíî¿ ëåêòèíîì àãðå-
ãàö³¿ åðèòðîöèò³â ó ðîáîò³ âèêîðèñòîâóâàëè
ëåêòèíè SNA («Ëåêòèíîòåñò», Óêðà¿íà) ³ MAA
(«Sigma», ÑØÀ): SNA – ëåêòèí áóçèíè ÷îð-
íî¿, ÿêèé º ñïåöèô³÷íèì äî ïîñë³äîâíîñòåé
NeuNAc( 2 6)DGal/DGalNAc, íå çâ’ÿçóº ïðè
öüîìó NeuNAc( 2 3)DGal ïîñë³äîâíîñò³ â
îë³ãîñàõàðèäàõ; MAA – ëåêòèí àêàö³¿ àìóðñü-
êî¿ (àô³ííèé äî ïîñë³äîâíîñò³ NeuNAc( 2 3)
DGal, íå çâ’ÿçóº ïðè öüîìó äèñàõàðèäíèõ
ôðàãìåíò³â, ïðèºäíàíèõ ( 2 6) ãë³êîçèäíèì
çâ’ÿçêîì) [11].
Äåñ³àëþâàííÿ ãë³êîêîí’þãàò³â ìåìáðàí åðè-
òðîöèò³â çä³éñíþâàëè íåéðàì³í³äàçîþ («Sigma»,
ÑØÀ) ³ç C. perfringens (1U/50 ìêë åðèòðîöèòàð-
íî¿ ìàñè). Ñóñïåíç³þ êë³òèí ³íêóáóâàëè 1 ãîä
ïðè 37 ºÑ ³ç íàñòóïíîþ ïðîìèâêîþ (4–5 ðàç³â)
çàáóôåðåíèì ô³ç³îëîã³÷íèì ðîç÷èíîì (ðÍ 7,4).
Ëåêòèíîôåíîòèïóâàííÿ åðèòðîöèò³â çä³éñ-
íþâàëè ëåêòèí-ôåðìåíòíèì àíàë³çîì – ELLA
(â³ä àíãë. enzyme-linked lectin assay) ç âèêîðèñ-
òàííÿì á³îòèí³ëüîâàíèõ ëåêòèí³â ð³çíî¿ âóãëå-
âîäçâ’ÿçóâàëüíî¿ ñïåöèô³÷íîñò³.  îñíîâ³ ìåòîäó
ëåæèòü çäàòí³ñòü ëåêòèí³â ñïåöèô³÷íî çâ’ÿçó-
âàòèñÿ ç âóãëåâîäíèìè äåòåðì³íàíòàìè ãë³êî-
êîí’þãàò³â ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí åðèòðîöèò³â,
³ììîá³ë³çîâàíèõ íà áàãàòîëóíêîâîìó ïëàíøåò³.
Ñòóï³íü çâ’ÿçóâàííÿ âèÿâëÿëè ó ôåðìåíòàòèâ-
í³é ðåàêö³¿ çà ó÷àñò³ ëóæíî¿ ôîñôàòàçè, ì³÷å-
íî¿ àâ³äèíîì, ÿêà êàòàë³çóº ïåðåòâîðåííÿ p-
í³òðîôåí³ëôîñôàòó â ïðîäóêò æîâòîãî êîëüî-
ðó – ð-í³òðîôåíîë. ²íòåíñèâí³ñòü çàáàðâëåííÿ
êîëüîðîâîãî ïðîäóêòó ìຠïðÿìó çàëåæí³ñòü
â³ä ê³ëüêîñò³ á³îòèí³ëüîâàíèõ ëåêòèí³â, ÿê³
çâ’ÿçàëèñÿ ç ãë³êîïðîòå¿íàìè ìåìáðàíè åðèò-
ðîöèò³â. Ó äîñë³äæåíí³ âèêîðèñòîâóâàëè âèñîêî-
àäñîðáö³éí³ ïëîñêîäîíí³ 96-ëóíêîâ³ ïëàíøåòè
Nunc MaxiSorp. Äëÿ àäãå糿 åðèòðîöèò³â äî äíà
ëóíîê çàñòîñîâóâàëè ðîç÷èí ïîë³-L-ë³çèíó (ç
ìîëåêóëÿðíîþ ìàñîþ 15000–30000 Äà), ô³ê-
ñàö³þ êë³òèí ïðîâîäèëè ãëóòàðàëüäåã³äîì
(0,025%-íèé ðîç÷èí). Ó ëóíêè ïî÷åðãîâî
âíîñèëè ðîç÷èíè á³îòèí³ëüîâàíèõ ëåêòèí³â
(3 ìêã/ìë), ëóæíó ôîñôàòàçó òà ðîç÷èí ñóá-
ñòðàòó. ²íòåíñèâí³ñòü çàáàðâëåííÿ ô³êñóâàëè
÷åðåç 15 õâ, âèì³ðþþ÷è îïòè÷íó ãóñòèíó ðîç-
÷èíó ïðè 405 íì íà ì³êðîïëàíøåòíîìó ñïåêòðî-
ôîòîìåòð³ Epoch (ÑØÀ).
Äëÿ ëåêòèí-ôåðìåíòíîãî àíàë³çó åðèòðîöè-
ò³â áóëî âèêîðèñòàíî ëåêòèíè RCA, PNA, SBA
òà PHA («Ëåêòèíîòåñò», Óêðà¿íà): RCA – öå
ëåêòèí íàñ³ííÿ ðèöèíè (àô³ííèé äî òåðì³íàëü-
íèõ çàëèøê³â ãàëàêòîçè ó ñêëàä³ äèñàõàðèäíèõ
ïîñë³äîâíîñòåé DGal( 1 3(4))DGlcNAc, ÿê³ çà-
çâè÷àé çóñòð³÷àþòüñÿ ó ñòðóêòóð³ N-ãë³êàí³â);
PNA – ëåêòèí íàñ³ííÿ àðàõ³ñó (ñïåöèô³÷íèé äî
òåðì³íàëüíèõ çàëèøê³â ãàëàêòîçè ó ñêëàä³ äèñà-
õàðèäíî¿ ïîñë³äîâíîñò³ DGal( 1 3)DGalNAc –
òàê çâàíîãî àíòèãåíà Òîìñåíà-Ôð³äåíðàéõà, àáî
Ò-àíòèãåíà. Ò-àíòèãåí ³ Ò-àíòèãåí-ñïîð³äíåí³
ñòðóêòóðè íà ïîâåðõí³ åðèòðîöèò³â ïðåäñòàâ-
ëåí³ ó âèãëÿä³ O-çâ’ÿçàíèõ ãë³êàí³â); SBA – ëåê-
òèí íàñ³ííÿ ñî¿ (ñïåöèô³÷íèé äî òåðì³íàëüíèõ
çàëèøê³â N-àöåòèë-D-ãàëàêòîçàì³íó); PHA –
ëåêòèí íàñ³ííÿ êâàñîë³ (àô³ííèé äî ñêëàäíèõ
îë³ãîñàõàðèäíèõ ñòðóêòóð N-ãë³êàí³â) [11].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. ѳà-
ëîâ³ êèñëîòè – öå ÷èñåëüíà ð³çíîìàí³òíà
ãðóïà ìîíîñàõàðèä³â, ÿê³ çà õ³ì³÷íîþ ïðè-
ðîäîþ º ïîõ³äíèìè íåéðàì³íîâî¿ êèñëîòè.
72 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
².Â. Ôåðåíö, ².Â. Áðîäÿê, Ì.ß. Ëþòà, Í.Î. Ñèá³ðíà
Ç-ïîì³æ áëèçüêî 50 ïðåäñòàâíèê³â öüîãî êëà-
ñó öóêð³â ó ññàâö³â íàéá³ëüø ïîøèðåíèìè
º N-àöåòèëíåéðàì³íîâà òà N-ãë³êîë³ëíåéðàì³-
íîâà êèñëîòè. Áëèçüêî 95 % ïîõ³äíèõ íåéðà-
ì³íîâî¿ êèñëîòè çîñåðåäæåíî ó ñêëàä³ ñ³àëî-
ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìáðàíè ³ ëèøå
íåçíà÷íà ÷àñòèíà ïðèïàäຠíà ãàíãë³îçèäè [19].
Ó ðåçóëüòàò³ ïðîâåäåíèõ äîñë³äæåíü âñòà-
íîâëåíî, ùî ðîçâèòîê ÅÖÄ ó ùóð³â ñóïðîâîä-
æóâàâñÿ çìåíøåííÿì âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò
ó ñêëàä³ îë³ãîñàõàðèäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êî-
êîí’þãàò³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â íà 51 %
(ðèñ. 1). гçíîñïðÿìîâàíèì âèÿâèâñÿ åôåêò
ââåäåííÿ àãìàòèíó íà ð³âåíü ñ³àëîâèõ êèñëîò
ó ãë³êîêàë³êñ³ åðèòðîöèò³â. Ïðè ââåäåíí³ àã-
ìàòèíó êîíòðîëüíèì òâàðèíàì öåé ïîêàçíèê
çíèæóâàâñÿ íà 55 %, à ó ðàç³ ÅÖÄ – çðîñòàâ
íà 67 % (ðèñ. 1), äîñÿãàþ÷è ð³âíÿ ó êîíòðîëü-
íèõ òâàðèí.
Ñòðóêòóðíà ð³çíîìàí³òí³ñòü ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³-
êîïðîòå¿í³â çóìîâëåíà íå ò³ëüêè òèïîì ñ³àëîâèõ
êèñëîò ó ¿õíüîìó ñêëàä³, àëå é çàëåæèòü â³ä
òèïó çâ’ÿçêó îñòàíí³õ ³ç ñóáòåðì³íàëüíèìè öó-
êðàìè. ѳàëþâàííÿ îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â
ãë³êîêîí’þãàò³â çä³éñíþºòüñÿ çà ó÷àñò³ ðîäèíè
ôåðìåíò³â ñ³àë³ëòðàíñôåðàç. ¯õíÿ ñïåöèô³÷í³ñòü
âèçíà÷àºòüñÿ ïðèðîäîþ îë³ãîñàõàðèäà-àêöåïòî-
ðà, íà ÿêèé âîíè ä³þòü, ³ òèïîì çâ’ÿçêó, óòâî-
ðåííÿ ÿêîãî êàòàë³çóþòü [20, 21]. Íà îñíîâ³
öüîãî ðîçð³çíÿþòü ñ³àë³ëòðàíñôåðàçè, ÿê³ çàáåç-
ïå÷óþòü óòâîðåííÿ ( 2 3)-ãë³êîçèäíîãî çâ’ÿç-êó
ì³æ ñ³àëîâîþ êèñëîòîþ ³ ãàëàêòîçîþ àáî ( 2 6)-
ãë³êîçèäíîãî çâ’ÿçêó ç ãàëàêòîçîþ÷è N-àöåòèë-
ãàëàêòîçàì³íîì ó ñòðóêòóð³ îë³ãîñàõàðèäíîãî
ëàíöþãà ãë³êîïðîòå¿í³â [21, 22]. Ìîæëèâå òà-
êîæ ( 2 8)-ñ³àëþâàííÿ, ïðîòå öåé òèï çâ’ÿçêó
çóñòð³÷àºòüñÿ ëèøå ó äåÿêèõ ãë³êîïðîòå¿íàõ
íåðâîâî¿ òêàíèíè òà ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³êîë³ï³-
äàõ – ãàíãë³îçèäàõ [20]. Çâàæàþ÷è íà òå, ùî
çâ’ÿçîê ( 2 3) íàáàãàòî øâèäøå ï³ääàºòüñÿ
ã³äðîë³òè÷íîìó ðîçùåïëåííþ çà ó÷àñò³ ãë³êî-
çèäàç, í³æ ( 2 6), òèï çâ’ÿçêó ìຠâàæëèâå çíà-
÷åííÿ äëÿ ï³äòðèìàííÿ ê³ëüêîñò³ òà ñòðóêòóðíî¿
ð³çíîìàí³òíîñò³ ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³êîêîí’þãàò³â ó
ñêëàä³ ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè åðèòðîöèò³â [22].
Ó íàø³é ðîáîò³ äëÿ âñòàíîâëåííÿ òèïó ãë³êî-
çèäíîãî çâ’ÿçêó, ÿêèì ñ³àëîâ³ êèñëîòè ïðèºäíàí³
äî ñóáòåðì³íàëüíèõ öóêð³â ó ñòðóêòóð³ ìåìá-
ðàííèõ ãë³êîïðîòå¿í³â, ïðîâîäèëè äîñë³äæåííÿ
àãðåãàö³éíî¿ çäàòíîñò³ åðèòðîöèò³â. ßê ³íäóê-
òîðè àãðåãàö³¿ áóëî âèêîðèñòàíî ëåêòèíè SNA
òà MAA. Àãëþòèíàö³ÿ êë³òèí ëåêòèíàìè çóìî-
âëåíà ôîðìóâàííÿì ì³æêë³òèííèõ ìîëåêóëÿð-
íèõ ì³ñòê³â. Öÿ çäàòí³ñòü âèçíà÷àºòüñÿ íàÿâ-
í³ñòþ íà ïîâåðõí³ êë³òèí âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³
ãë³êîêîí’þãàò³â, ç îäíîãî áîêó, òà äâîõ ³ á³ëü-
øå öåíòð³â çâ’ÿçóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ âóãëåâîä-
íèõ äåòåðì³íàíò ó ñòðóêòóð³ ëåêòèí³â, ç ³íøî-
ãî áîêó. Çäàòí³ñòü êîæíî¿ ñóáîäèíèö³ ëåêòèíó
³íäèâ³äóàëüíî çâ’ÿçóâàòè öóêðè ïðèçâîäèòü äî
óòâîðåííÿ ïîïåðå÷íî-çâ’ÿçàíî¿ ðåø³ò÷àñòî¿ ñòðóê-
òóðè àãðåãàòó [11]. Çàñòîñóâàííÿ ëàçåðíîãî àíà-
ë³çàòîðà äàëî çìîãó â ðåàëüíîìó ÷àñ³ ñë³äêóâàòè
çà ïðîöåñîì àãðåãàòî-óòâîðåííÿ åðèòðîöèò³â ³
çä³éñíèòè ê³ëüê³ñíó îö³íêó äèíàì³÷íèõ òà ê³íå-
òè÷íèõ ïàðàìåòð³â öüîãî ïðîöåñó.
Íà ðèñ. 2 çîáðàæåíî òèïîâ³ êðèâ³ ³íäóêî-
âàíî¿ ëåêòèíîì àãðåãàö³¿ åðèòðîöèò³â. Ñë³ä â³ä-
çíà÷èòè îñîáëèâèé õàðàêòåð êðèâî¿ àãðåãàö³¿ â
ïðèñóòíîñò³ SNA. Ó ðàç³ âèêîðèñòàííÿ öüîãî
ëåêòèíó êðèâà àãðåãàö³¿ ìàëà ñòðèáêîïîä³áíèé
õàðàêòåð ³ ñâ³ä÷èëà ïðî â³äòåðì³íîâàíèé ïî-
÷àòîê àãðåãàö³¿ ïîð³âíÿíî ç ïîñòóïîâèì çá³ëü-
øåííÿì ðîçì³ðó àãðåãàòó ó âèïàäêó çàñòîñó-
âàííÿ ëåêòèíó MAA.
Ó òàáë. 1 íàâåäåíî îöèôðîâàí³ ðåçóëüòàòè
SNA- òà MAA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿ åðèòðîöè-
ò³â ó íîðì³, çà óìîâ ÅÖÄ òà ï³ñëÿ ââåäåííÿ òâà-
ðèíàì àãìàòèíó. Çà óìîâ ÅÖÄ çíèæóºòüñÿ àãðå-
Ðèñ. 1. Âïëèâ àãìàòèíó íà âì³ñò ñ³àëîâèõ êèñëîò (ïî
âåðòèêàë³, ìêã/ìã á³ëêà) ó ñêëàä³ ãë³êîêîí’þãàò³â
ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ùóð³â ó íîðì³ òà çà óìîâ
åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó. * гçíèöÿ
äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì, Ð < 0,05, ** гç-
íèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç ÅÖÄ, Ð < 0,05
73ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíèõ ìåìáðàí
ãàö³éíà çäàòí³ñòü åðèòðîöèò³â, ùî âèÿâëÿëîñÿ ó
çìåíøåíí³ ñòóïåíÿ SNA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿
íà 20 % òà MAA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿ íà 22 %.
Ïîêàçíèê àãðåãàö³¿ ïðè öüîìó çíèæóâàâñÿ íà
40 òà 44 % â³äïîâ³äíî, à øâèäê³ñòü àãðåãàòîóò-
âîðåííÿ íå çàçíàâàëà äîñòîâ³ðíèõ çì³í. Ó ðà-
ç³ çàñòîñóâàííÿ ëåêòèíó SNA ñïîñòåð³ãàëè â³ä-
òåðì³íóâàííÿ ïî÷àòêó àãðåãàö³¿ åðèòðîöèò³â.
Íà ôîí³ çìåíøåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò
ó ñêëàä³ ãë³êîêîí’þãàò³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â
çà óìîâ ÅÖÄ (ðèñ. 1) âèÿâëåí³ çì³íè ïîêàçíè-
ê³â SNA- òà MAA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿ ñâ³ä-
÷àòü ïðî çíèæåííÿ ê³ëüêîñò³ ÿê ( 2 6)-,
òàê ³ ( 2 3)-çâ’ÿçàíèõ çàëèøê³â öèõ öóêð³â.
Âèÿâëåí³ ïîðóøåííÿ ìîæóòü áóòè çóìîâëåí³ ïî-
ñèëåííÿì äåñ³àëþâàííÿ ìåìáðàííèõ ñòðóêòóð
÷è âòðàòîþ ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³êàíîâèõ åï³òîï³â
åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìáðàíè çà óìîâ ÅÖÄ, àáî æ
ïîºäíàííÿì öèõ äâîõ ôàêòîð³â.
Ó ðàç³ ââåäåííÿ àãìàòèíó êîíòðîëüíèì
òâàðèíàì ñòóï³íü SNA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿
çíèæóâàâñÿ íà 28 %, ïîêàçíèê àãðåãàö³¿ – íà
54 %. Øâèäê³ñòü àãðåãàö³¿ íå çì³íþâàëàñÿ,
ïðîòå â³äòåðì³íîâóâàâñÿ ïî÷àòîê àãðåãàòîóòâî-
ðåííÿ. Â ïðèñóòíîñò³ ëåêòèíó MAA ïîêàçíèêè
àãðåãàö³¿, íàâïàêè, ï³äâèùóâàëèñÿ: ñòóï³íü àãðå-
ãàö³¿ – íà 25 %, ïîêàçíèê àãðåãàö³¿ – íà
62 %, à øâèäê³ñòü àãðåãàòîóòâîðåííÿ çðîñòàëà
íà 81 % ïîð³âíÿíî ç ãðóïîþ òâàðèí, ÿêèì öåé
ïîë³àì³í íå ââîäèëè. Áåðó÷è äî óâàãè äàí³
ïðî çíèæåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò (ðèñ. 1),
çìåíøåííÿ ì³ñöü çâ’ÿçóâàííÿ äëÿ ëåêòèíó
SNA ó ñòðóêòóð³ ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí åðè-
òðîöèò³â ³ ïîñèëåííÿ çâ’ÿçóâàííÿ ëåêòèíó MAA
(òàáë. 1), ìîæíà çðîáèòè âèñíîâîê ïðî çàì³íó
( 2 6)-çâ’ÿçàíèõ ñ³àëîâèõ êèñëîò ó òåðì³íàëü-
í³é ïîçèö³¿ åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êàí³â íà ( 2 3)-
çâ’ÿçàí³. Ìîäèô³êàö³ÿ òèïó ãë³êîçèäíîãî çâ’ÿç-
êó, ìîæëèâî, ñïðè÷èíåíà ïîðóøåííÿìè ó ïðî-
öåñ³ ñèíòåçó de novo îë³ãîñàõàðèäíèõ äåòåðì³-
íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ó
ðåçóëüòàò³ çì³íè ê³ëüêîñò³ àáî àêòèâíîñò³ åíçè-
ì³â ( 2 6)- òà ( 2 3)-ñ³àë³ëòðàíñôåðàç.
Ó òâàðèí ç ÅÖÄ àãìàòèí ïðèçâîäèâ äî
çðîñòàííÿ ïîêàçíèê³â àãðåãàö³¿ ó ïðèñóòíîñò³
SNA: ðîçì³ð àãðåãàòó çá³ëüøóâàâñÿ íà 37 %,
ïîêàçíèê àãðåãàö³¿ – ïîíàä óäâ³÷³, øâèäê³ñòü
àãðåãàö³¿ – íà 40 %. Ó ðàç³ âèêîðèñòàííÿ
ëåêòèíó MAA ñïîñòåð³ãàëè ëèøå òåíäåíö³þ äî
çðîñòàííÿ öèõ ïîêàçíèê³â. Âðàõîâóþ÷è çá³ëü-
øåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ñêëàä³ ãë³êî-
êîí’þãàò³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ó òâàðèí ç
ÅÖÄ íà ôîí³ ââåäåííÿ àãìàòèíó (ðèñ. 1), ìîæ-
íà ââàæàòè, ùî ðåçóëüòàòè àãðåãàö³¿ ñâ³ä÷àòü
ïðî çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ñàìå ( 2 6)-çâ’ÿ-
çàíèõ ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ñòðóêòóð³ îë³ãîöóêðî-
âèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â.
Îäíèì ç ï³äõîä³â äî âèâ÷åííÿ ïðîöåñ³â ñ³à-
ëþâàííÿ–äåñ³àëþâàííÿ ìåìáðàííèõ ñòðóêòóð º
äîñë³äæåííÿ ð³âíÿ åêñïîíóâàííÿ ìîíîöóêð³â,
ÿê³ çàéìàþòü ñóáòåðì³íàëüíó ïîçèö³þ ùîäî
ñ³àëîâèõ êèñëîò ³ ñòàþòü òåðì³íàëüíèìè ó ðàç³
â³äùåïëåííÿ îñòàíí³õ ç³ ñêëàäó îë³ãîöóêðîâîãî
êîìïîíåíòó ãë³êîêîí’þãàò³â. Ó ñòðóêòóð³ ñ³àëî-
ãë³êîïðîòå¿í³â òàêèìè º çàëèøêè D-ãàëàêòîçè
òà N-àöåòèë-D-ãàëàêòîçàì³íó. Ç ö³ºþ ìåòîþ
íàìè ïðîâåäåíî ôåíîòèïóâàííÿ åðèòðîöèò³â ç
âèêîðèñòàííÿì ëåêòèí³â RCA, PNA òà SBA.
Ó ðàç³ ä³àáåòó, ³íäóêîâàíîãî ñòðåïòîçîòî-
öèíîì, ñïîñòåð³ãàëè çðîñòàííÿ ³íòåíñèâíîñ-
Ðèñ. 2. Òèïîâ³ êðèâ³ àãðåãàö³¿ åðèòðîöèò³â ùóð³â
(ïî âåðòèêàë³, ó.î.) ïðè âèêîðèñòàíí³ ÿê ³íäóêòîð³â
àãðåãàö³¿ ëåêòèíó SNA (à) òà ëåêòèíó MAA (á); ïî
ãîðèçîíòàë³ – ÷àñ, ñ; 1 – êîíòðîëü, 2 – êîíòðîëü +
+ àãìàòèí, 3 – ÅÖÄ, 4 – ÅÖÄ + àãìàòèí
74 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
².Â. Ôåðåíö, ².Â. Áðîäÿê, Ì.ß. Ëþòà, Í.Î. Ñèá³ðíà
ò³ çâ’ÿçóâàííÿ ãàëàêòîçîñïåöèô³÷íèõ ëåêòèí³â
³ç ïîâåðõíåâèìè ãë³êîêîí’þãàòàìè åðèòðîöè-
ò³â: RCA – íà 36 %, PNA – íà 38 %. Ïðè âè-
êîðèñòàíí³ ëåêòèíó SBA öåé ïîêàçíèê íå
çàçíàâàâ äîñòîâ³ðíèõ çì³í (òàáë. 2). Òàê³ äàí³
îïîñåðåäêîâàíî âêàçóþòü íà ïîñèëåíå äåñ³à-
ëþâàííÿ ÿê N-, òàê ³ Î-çâ’ÿçàíèõ îë³ãîñàõà-
ðèäíèõ ñòðóêòóð ó ñêëàä³ ìåìáðàííèõ ãë³êî-
ïðîòå¿í³â. Íà êîðèñòü öüîãî ïðèïóùåííÿ ñâ³ä-
÷èòü çìåíøåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ñêëàä³
åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êîêîí’þãàò³â çà óìîâ äàíî¿
ïàòîëî㳿 (ðèñ. 1 ³ òàáë. 1).
Ââåäåííÿ àãìàòèíó êîíòðîëüíèì òâàðèíàì
ñïðè÷èíÿëî çíèæåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ çâ’ÿçóâàí-
íÿ ç åðèòðîöèòàðíèìè ãë³êàíàìè óñ³õ òðüîõ
ëåêòèí³â (òàáë. 2). Âèÿâëåí³ çì³íè ìîæóòü
áóòè âèêëèêàí³ ìàñêóâàííÿì ñóáòåðì³íàëüíèõ
çàëèøê³â ãàëàêòîçè ³ N-àöåòèëãàëàêòîçàì³íó
ó çâ’ÿçêó ç³ çá³ëüøåííÿì ñòóïåíÿ ñ³àëþâàííÿ
â³äïîâ³äíèõ ìåìáðàííèõ ñòðóêòóð àáî ïðèãí³-
÷åííÿì ïðîöåñó ¿õíüîãî äåñ³àëþâàííÿ. Âðàõó-
âàííÿ äàíèõ ïðî çíèæåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñ-
ëîò â ñêëàä³ ìåìáðàííèõ ãë³êîêîí’þãàò³â åðèò-
ðîöèò³â ó êîíòðîëüíèõ òâàðèí íà ôîí³ ââåäåí-
íÿ àãìàòèíó (ðèñ. 1) äຠçìîãó çðîáèòè ïðè-
ïóùåííÿ, ùî òàê³ çì³íè çóìîâëåí³ éìîâ³ðíî
ðÿäîì ³íøèõ ôàêòîð³â – â³äùåïëåííÿì îë³ãî-
ñàõàðèäíèõ ôðàãìåíò³â â³ä åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êî-
ïðîòå¿í³â ÷è çíèæåííÿì âì³ñòó îñòàíí³õ íà ïî-
âåðõí³ êë³òèí [23].
Ïðè ââåäåíí³ àãìàòèíó òâàðèíàì ç ÅÖÄ
ñòóï³íü çâ’ÿçóâàííÿ ëåêòèí³â RCA òà SBA ³ç
ïîâåðõíåâèìè ãë³êîêîí’þãàòàìè åðèòðîöèò³â
çðîñòàâ (òàáë. 2), ïðè âèêîðèñòàíí³ PNA ñïîñ-
òåð³ãàëè ëèøå òåíäåíö³þ äî çá³ëüøåííÿ öüîãî
ïîêàçíèêà. Òàêèì ÷èíîì, ó òåðì³íàëüí³é ïî-
Òàáëèöÿ 1. Ïîêàçíèêè ³íäóêîâàíî¿ ëåêòèíîì àãðåãàö³¿ åðèòðîöèò³â ïåðèôåðè÷íî¿ êðîâ³ ùóð³â ó íîðì³
òà çà óìîâ åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó íà ôîí³ ââåäåííÿ àãìàòèíó (Ì ± m; n = 6–8)
* гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì, Ð < 0,05; ** гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç ÅÖÄ, Ð < 0,05.
Ïîêàçíèêè
Ãðóïè
Êîíòðîëü
Êîíòðîëü + àãìà-
òèí
ÅÖÄ ÅÖÄ + àãìàòèí
Ñòóï³íü àãðåãàö³¿, ó.î.
SNA
MAA
Ïîêàçíèê àãðåãàö³¿, ó.î.
SNA
MAA
Øâèäê³ñòü àãðåãàö³¿, ó.î./õâ
SNA
MAA
×àñ ïî÷àòêó àãðåãàö³¿, ñ
SNA
MAA
2,98 ± 0,17
2,91 ± 0,22
8,10 ± 0,96
7,78 ± 1,33
0,49 ± 0,04
0,27 ± 0,03
178,75 ± 7,60
22,50 ± 0,94
2,15 ± 0,15*
3,63 ± 0,24*
3,76 ± 0,62*
12,59 ± 1,70*
0,44 ± 0,04
0,49 ± 0,05*
271,25 ± 9,10*
48,75 ± 4,70*
2,39 ± 0,15*
2,27 ± 0,16*
4,85 ± 0,68*
4,32 ± 0,77*
0,42 ± 0,03
0,21 ± 0,02
238,75 ± 12,67*
20,63 ± 0,63
3,28 ± 0,20**
2,69 ± 0,18
10,02 ± 1,28**
6,49 ± 0,97
0,59 ± 0,05**
0,23 ± 0,02
197,50 ± 8,35**
43,13 ± 3,89**
Ëåêòèí
Ãðóïè
Êîíòðîëü Êîíòðîëü + àãìàòèí ÅÖÄ ÅÖÄ + àãìàòèí
RCA
PNA
SBA
0,239 ± 0,032
0,013 ± 0,002
0,074 ± 0,006
0,154 ± 0,006*
0,006 ± 0,001*
0,029 ± 0,004*
0,326 ± 0,005*
0,018 ± 0,001*
0,061 ± 0,004
0,447 ± 0,043**
0,022 ± 0,004
0,111 ± 0,005**
* гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì, Ð < 0,05; ** гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç ÅÖÄ, Ð < 0,05.
Òàáëèöÿ 2. Ðåçóëüòàòè ëåêòèí-ôåðìåíòíîãî àíàë³çó ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ùóð³â ó íîðì³
òà çà óìîâ åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó íà ôîí³ ââåäåííÿ àãìàòèíó ïðè âèêîðèñòàíí³ ëåêòèí³â
RCA, PNA òà SBA, Å =405 íì (Ì ± m; n = 6–8)
75ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíèõ ìåìáðàí
çèö³¿ îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â åðèòðîöèòàðíèõ
ãë³êîïðîòå¿í³â ïîðÿä ç³ çá³ëüøåííÿì ð³âíÿ çà-
ëèøê³â ñ³àëîâèõ êèñëîò (ðèñ. 1) ï³äâèùóâàâñÿ
âì³ñò çàëèøê³â ãàëàêòîçè ³ N-àöåòèëãàëàêòîç-
àì³íó. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü ïðî çðîñòàí-
íÿ ê³ëüêîñò³ ÿê ãàëàêòîçèëîâì³ñíèõ, òàê ³ ñ³àëî-
âì³ñíèõ ãë³êàíîâèõ åï³òîï³â íà ïîâåðõí³ åðè-
òðîöèò³â êðîâ³ ùóð³â ç ÅÖÄ íà ôîí³ ââåäåííÿ
àãìàòèíó. Ïîðÿä ç öèì çðîñòàííÿ ïîêàçíèê³â
SNA-³íäóêîâàíî¿ àãðåãàö³¿ (òàáë. 1) âêàçóº íà
çá³ëüøåííÿ ð³âíÿ òèõ ñ³àëîãë³êîêîí’þãàò³â, ÿê³ â
îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþãàõ ì³ñòÿòü òåðì³íàëüíî
ëîêàë³çîâàí³ NeuNAc( 2 6)DGal/DGalNAc äè-
ñàõàðèäí³ ôðàãìåíòè. Òàêèì ÷èíîì, âèÿâëåí³
çì³íè åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êàí³â ïðè ââåäåíí³ àã-
ìàòèíó òâàðèíàì ç ÅÖÄ ñâ³ä÷àòü ïðî ³íòåí-
ñèô³êàö³þ ïðîöåñ³â ãë³êîçèëþâàííÿ de novo
íà ñòà䳿 äîçð³âàííÿ åðèòðîöèò³â ó ÷åðâîíîìó
ê³ñòêîâîìó ìîçêó.
Íà íàñòóïíîìó åòàï³ ðîáîòè äëÿ äåòàëüí³-
øîãî âèâ÷åííÿ âóãëåâîäíîãî êîìïîíåíòó åðè-
òðîöèòàðíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â áóëî äîñë³äæåíî
ñòóï³íü N- òà Î-ãë³êîçèëþâàííÿ â íîðì³, çà
óìîâ ÅÖÄ òà ï³ñëÿ ââåäåííÿ òâàðèíàì àãìà-
òèíó. Ïðîâîäèëè ôåíîòèïóâàííÿ åðèòðîöèò³â
ç âèêîðèñòàííÿì ëåêòèí³â PHA òà PNA. ßê
çàçíà÷àëîñÿ âèùå, ëåêòèí PNA º âèñîêîñåëåê-
òèâíèì ðåàãåíòîì äëÿ âèÿâëåííÿ Ò-àíòèãåíà
â ñòðóêòóð³ O-ãë³êàí³â. Ó íîðì³ ö³ ãë³êîàíòè-
ãåíè íà ïîâåðõí³ åðèòðîöèòà åêðàíîâàí³ ñ³à-
ëîâîþ êèñëîòîþ, ùî ïåðåøêîäæຠçâ’ÿçóâàí-
íþ ëåêòèíó PNA ³ç êîìïëåìåíòàðíîþ éîìó
äèñàõàðèäíîþ ïîñë³äîâí³ñòþ. Òîìó ïåðåä ïðî-
âåäåííÿì ëåêòèí-ôåðìåíòíîãî àíàë³çó çä³éñ-
íþâàëè â³äùåïëåííÿ çàëèøê³â ñ³àëîâèõ êèñ-
ëîò â³ä åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êàí³â çà äîïîìîãîþ
îáðîáëåííÿ êë³òèí íåéðàì³í³äàçîþ C. ðerfringens.
ßê âèäíî ç ðèñ. 3, çà óìîâ ÅÖÄ åðèòðîöèòè
õàðàêòåðèçóâàëèñÿ çíèæåííÿì ñòóïåíÿ çâ’ÿçó-
âàííÿ ëåêòèíó PHA ³ç ïîâåðõíåâèìè ãë³êî-
ïðîòå¿íàìè íà 30 %, à ëåêòèíó PNA – íà 36 %
ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè
îïîñåðåäêîâàíî ñâ³ä÷àòü ïðî çìåíøåííÿ ê³ëü-
êîñò³ N- òà Î-ãë³êàí³â ìåìáðàííèõ ãë³êîïðî-
òå¿í³â çà óìîâ ä³àáåòó. Òàêèì ÷èíîì, ìîæíà
çðîáèòè âèñíîâîê, ùî çíèæåííÿ ïðè ä³àáåò³
âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò, ïðèºäíàíèõ ÿê ( 2 6)-,
òàê ³ ( 2 3)-ãë³êîçèäíèì çâ’ÿçêîì äî ñóáòåð-
ì³íàëüíèõ ìîíîöóêð³â ó ñòðóêòóð³ åðèòðîöè-
òàðíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â (ðèñ. 1 ³ òàáë. 1), çóìîâ-
ëåíî íå ò³ëüêè ïîñèëåííÿì ïðîöåñ³â äåñ³àëþ-
âàííÿ çà ó÷àñò³ ìåìáðàíîçâ’ÿçàíèõ ñ³àë³äàç
(òàáë. 3), àëå é çíèæåííÿì ê³ëüêîñò³ ñ³àëî-
âì³ñíèõ ãë³êàíîâèõ åï³òîï³â, ùî ï³äòâåðäæó-
ºòüñÿ ³ ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè [24].
Ðèñ. 3. Ðåçóëüòàòè ëåêòèí-ôåðìåíòíîãî àíàë³çó ãë³êî-
ïðîòå¿í³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ùóð³â ó íîðì³ òà çà
óìîâ åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó íà ôî-
í³ ââåäåííÿ àãìàòèíó ïðè âèêîðèñòàíí³ ëåêòèí³â
PHA òà PNA (Ì ± m; n = 6–8). Ïî âåðòèêàë³ –
Å = 405 íì.
Ïîêàçíèê
Ãðóïè
Êîíòðîëü
Êîíòðîëü +
+ àãìàòèí
ÅÖÄ ÅÖÄ + àãìàòèí
Ñòóï³íü àãðåãàö³¿, ó.î.
Ïîêàçíèê àãðåãàö³¿, ó.î.
Øâèäê³ñòü àãðåãàö³¿, ó.î./õâ
×àñ ïî÷àòêó àãðåãàö³¿, ñ
5,00 ± 0,29
27,52 ± 2,84
1,10 ± 0,04
61,67 ± 7,38
7,88 ± 0,35*
61,80 ± 5,65*
1,92 ± 0,08*
56,67 ± 4,22
7,27 ± 0,31*
52,60 ± 14,79*
1,54 ± 0,07*
57,14 ± 4,48
4,24 ± 0,40**
17,96 ± 2,96**
0,99 ± 0,06**
92,50 ± 6,29**
* гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì, Ð < 0,05; ** гçíèöÿ äîñòîâ³ðíà ïîð³âíÿíî ç ÅÖÄ, Ð < 0,05.
Òàáëèöÿ 3. Âïëèâ àãìàòèíó íà ³íäóêîâàíó àëüö³àíîì àãðåãàö³þ åðèòðîöèò³â ïåðèôåðè÷íî¿
êðîâ³ ùóð³â ó íîðì³ òà çà óìîâ åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó (Ì ± m; n = 6–7)
76 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
².Â. Ôåðåíö, ².Â. Áðîäÿê, Ì.ß. Ëþòà, Í.Î. Ñèá³ðíà
Ó ðàç³ ââåäåííÿ êîíòðîëüíèì òâàðèíàì
àãìàòèíó ñòóï³íü çâ’ÿçóâàííÿ ëåêòèíó PHA ç
ïîâåðõíåþ åðèòðîöèò³â çíèæóâàâñÿ íà 76 %,
ëåêòèíó PNA – íà 80 %. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî
çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ N- òà Î-ãë³êàí³â íà
ïîâåðõí³ åðèòðîöèòà, çîêðåìà òàêèõ, ÿê³ íå-
ñóòü ó ñâîºìó ñêëàä³ ( 2 6)-çâ’ÿçàí³ ñ³àëîâ³
êèñëîòè (òàáë. 1). Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ï³ä-
òâåðäæóþòü çàïðîïîíîâàíó ã³ïîòåçó ïðî òå,
ùî çíèæåííÿ âì³ñòó ñ³àëîâèõ êèñëîò ó ö³é
äîñë³äæóâàí³é ãðóï³ òâàðèí âèêëèêàíî çíè-
æåííÿì ê³ëüêîñò³ ñ³àëîâì³ñíèõ îë³ãîñàõàðèä-
íèõ ôðàãìåíò³â ó ñòðóêòóð³ ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìá-
ðàí åðèòðîöèò³â.
Ââåäåííÿ àãìàòèíó òâàðèíàì ç ÅÖÄ ïðèçâî-
äèëî äî ïðîòèëåæíîãî åôåêòó – çðîñòàííÿ ê³ëü-
êîñò³ N- òà Î-ãë³êàí³â ó ñêëàä³ åðèòðîöèòàð-
íèõ ãë³êîïðîòå¿í³â, íà ùî âêàçóº çá³ëüøåííÿ
³íòåíñèâíîñò³ çâ’ÿçóâàííÿ ëåêòèí³â PHA (íà
87 %) òà PNA (íà 64 %) ³ç êîìïîíåíòàìè åðè-
òðîöèòàðíèõ ìåìáðàí ïîð³âíÿíî ç åðèòðîöè-
òàìè òâàðèí, ÿêèì öåé ïîë³àì³í íå ââîäèëè.
Îòðèìàí³ äàí³ óçãîäæóþòüñÿ ³ç ïîïåðåäíüî îòðè-
ìàíèìè ðåçóëüòàòàìè ³ ñâ³ä÷àòü ïðî ïîñèëåí-
íÿ ïðîöåñ³â N- òà Î-ãë³êîçèëþâàííÿ.
Òàêèì ÷èíîì, ââåäåííÿ àãìàòèíó òâàðèíàì
ñïðè÷èíÿº ê³ëüê³ñí³ òà ÿê³ñí³ çì³íè âóãëåâîä-
íèõ êîìïîíåíò³â åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìáðàíè, à
õàðàêòåð öèõ çì³í âèçíà÷àºòüñÿ ôóíêö³îíàëü-
íèì ñòàíîì äîñë³äæóâàíèõ êë³òèí. Ìîæëèâî,
öå çóìîâëåíî çäàòí³ñòþ àãìàòèíó âïëèâàòè íà
ãîìåîñòàç ïîë³àì³í³â, ÿê³ º âàæëèâèìè ìåä³à-
òîðàìè ïðîöåñ³â ðîñòó òà ïðîë³ôåðàö³¿ êë³òèí
ó ÷åðâîíîìó ê³ñòêîâîìó ìîçêó [25, 26].
Îäí³ºþ ç ãîëîâíèõ ôóíêö³é ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³-
êîí’þãàò³â º ôîðìóâàííÿ ô³êñîâàíîãî íåãàòèâ-
íîãî çàðÿäó íà ïîâåðõí³ åðèòðîöèòà, ùî çóìîâ-
ëþº åëåêòðîñòàòè÷íå â³äøòîâõóâàííÿ ì³æ êë³-
òèíàìè, çàáåçïå÷óþ÷è àíòèàäãåçèâíèé åôåêò.
Çì³íà âì³ñòó ñ³àëîãë³êàí³â ïðèçâîäèòü äî êî-
ëèâàíü öüîãî ïîêàçíèêà òà ïîðóøåííÿ ã³äðî-
ô³ëüíèõ âëàñòèâîñòåé ìåìáðàí åðèòðîöèò³â. Íå-
ãàòèâíèé çàðÿä ïîâåðõí³ åðèòðîöèòà íà 60–90 %
âèçíà÷àºòüñÿ ñàìå íàÿâí³ñòþ ñ³àëîâèõ êèñëîò.
Äëÿ äîñë³äæåííÿ çì³í ó âåëè÷èí³ íåãàòèâ-
íîãî çàðÿäó ìåìáðàí åðèòðîöèò³â âèêîðèñòî-
âóâàëè îðãàí³÷íèé áàðâíèê àëüö³àíîâèé ãîëó-
áèé, ÿêèé áóäó÷è ñïåöèô³÷íèì ã³ñòîëîã³÷íèì
ìàðêåðîì êèñëèõ ìóêîïîë³ñàõàðèä³â çíàéøîâ
òàêîæ øèðîêå çàñòîñóâàííÿ â êë³òèíí³é á³î-
ëî㳿 ÿê ³íäóêòîð àãðåãàö³¿ êë³òèí. Ïðè äîäà-
âàíí³ äî ñóñïåí糿 åðèòðîöèò³â öåé òåòðàâà-
ëåíòíèé êàò³îí âñòóïຠâ åëåêòðîñòàòè÷í³ âçàº-
ìî䳿 ç íåãàòèâíî çàðÿäæåíèìè ãðóïàìè íà
ïîâåðõí³ êë³òèíè, çíèæóþ÷è íåãàòèâíèé çàðÿä
ìåìáðàíè êë³òèíè. Öå ïðèçâîäèòü äî çìåí-
øåííÿ ñèë â³äøòîâõóâàííÿ ì³æ åðèòðîöèòàìè
òà âèíèêíåííÿ àãðåãàö³¿ çà ìåõàí³çìîì «âèñíà-
æåííÿ» [27–29]. Ïîðóøåííÿ õ³ì³÷íîãî ñêëàäó
ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ³ â³äïîâ³äí³ çì³íè âåëè-
÷èíè ô³êñîâàíîãî íåãàòèâíîãî çàðÿäó ñòðóê-
òóð ãë³êîêàë³êñó íà êë³òèíí³é ïîâåðõí³ ñïðè-
÷èíÿþòü çì³íè ê³ëüê³ñíèõ ïàðàìåòð³â àäñîðá-
ö³¿ àëüö³àíîâîãî ãîëóáîãî íà ìåæ³ ïîä³ëó êë³-
òèíà – ñåðåäîâèùå òà, â³äïîâ³äíî, çì³íè ñòó-
ïåíÿ àãðåãàòîóòâîðåííÿ öèõ êë³òèí êðîâ³ [27].
Òàêèì ÷èíîì, ÷èì íèæ÷èì º íåãàòèâíèé
çàðÿä êë³òèííî¿ ïîâåðõí³, òèì ³íòåíñèâí³øèé
ïðîöåñ àãðåãàòîóòâîðåííÿ. Êð³ì òîãî, øâèä-
ê³ñòü àãðåãàö³¿, ¿¿ âèðàæåí³ñòü áóäóòü çàëåæàòè
â³ä ïåðøîïî÷àòêîâîãî êë³òèííîãî çàðÿäó, âåëè-
÷èíà ÿêîãî º îäíèì ç ïîêàçíèê³â ôóíêö³î-
íàëüíîãî ñòàíó åðèòðîöèò³â [30].
Íà ðèñ. 4 ïðåäñòàâëåíî õàðàêòåðí³ êðèâ³ ³í-
äóêîâàíî¿ àëüö³àíîì àãðåãàö³¿ åðèòðîöèò³â ó íîð-
ì³ òà çà óìîâ ÅÖÄ, à òàêîæ íà ôîí³ ââåäåííÿ
òâàðèíàì àãìàòèíó. Âñòàíîâëåíî, ùî ó òâàðèí
ç ÅÖÄ åðèòðîöèòè õàðàêòåðèçóâàëèñÿ çá³ëü-
øåííÿì ñòóïåíÿ àãðåãàö³¿ íà 45 % òà øâèäêîñò³
óòâîðåííÿ àãðåãàò³â íà 29 %. Ïîêàçíèê àãðåãàö³¿
çðîñòàâ ó ïîíàä äâà ðàçè ïîð³âíÿíî ³ç åðèòðî-
öèòàìè êîíòðîëüíèõ ùóð³â (òàáë. 3).
Ðèñ. 4. Òèïîâ³ êðèâ³ ³íäóêîâàíî¿ àëüö³àíîì àãðåãà-
ö³¿ åðèòðîöèò³â ùóð³â ó íîðì³ òà çà óìîâ åêñïå-
ðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó íà ôîí³ ââåäåííÿ
àãìàòèíó: ïî âåðòèêàë³ – ðîçì³ð àãðåãàòó, ó.î.; ïî
ãîðèçîíòàë³ – ÷àñ, ñ; 1 – êîíòðîëü, 2 – êîíòðîëü +
+ àãìàòèí, 3 – ÅÖÄ, 4 – ÅÖÄ + àãìàòèí
77ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíèõ ìåìáðàí
Óçàãàëüíþþ÷è îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè, ìîæíà
çðîáèòè âèñíîâîê, ùî âèÿâëåí³ çì³íè ó ñòðóê-
òóð³ òà ê³ëüêîñò³ åðèòðîöèòàðíèõ ãë³êàí³â çà
óìîâ ÅÖÄ ïðèçâîäÿòü äî çìåíøåííÿ âåëè÷èíè
íåãàòèâíîãî çàðÿäó ïîâåðõí³ åðèòðîöèò³â, à öå
çóìîâëþº ïîñèëåííÿ ¿õí³õ àäãåçèâíî-àãðåãàö³é-
íèõ âëàñòèâîñòåé. Çà íîðìàëüíèõ ô³ç³îëîã³÷íèõ
óìîâ ôîðìóâàííÿ àãðåãàò³â åðèòðîöèò³â ó âè-
ãëÿä³ ìîíåòíèõ ñòîâï÷èê³â ïîëåãøóº ïðîõîä-
æåííÿ öèõ êë³òèí ïî ì³êðîñóäèíàõ òà ì³í³ì³çóº
âèòðàòè åíåð㳿. Ïðîòå ïðè ä³àáåò³ ïîñèëåííÿ
îêëþ糿 ïðåêàï³ëÿð³â ³ êàï³ëÿð³â åðèòðîöèòàð-
íèìè àãðåãàòàìè ñïðè÷èíÿº îáòóðàö³þ ñóäèí ó
âóçüêèõ ä³ëÿíêàõ ðóñëà òà çàãàëüíå çíèæåííÿ
øâèäêîñò³ ïåðèôåðè÷íîãî êðîâîòîêó.  ðå-
çóëüòàò³ òðèâàëîãî ñêëåþâàííÿ ÷åðâîíèõ êðî-
â’ÿíèõ ò³ëåöü ó íèõ ïðèãí³÷óºòüñÿ òðàíñïîðòíà
ôóíêö³ÿ êèñíþ é óòðóäíþºòüñÿ âèâåäåííÿ ä³-
îêñèäó âóãëåöþ, ùî ñïðè÷èíÿº âèðàæåíèé íå-
ãàòèâíèé âïëèâ íà òêàíèííèé ìåòàáîë³çì. Îê-
ð³ì òîãî, ïîñèëåíà àãðåãàö³ÿ åðèòðîöèò³â ñóïðî-
âîäæóºòüñÿ ¿õí³ì ïîøêîäæåííÿì ç íàñòóïíèì
âèä³ëåííÿì ó êðîâ åðèòðîöèòàðíèõ ôàêòîð³â
çñ³äàííÿ êðîâ³, ùî ñïðèÿº âèíèêíåííþ ã³ïåð-
êîàãóëÿö³¿ [31].
Ââåäåííÿ òâàðèíàì àãìàòèíó â êîíòðîëüíó
ãðóïó òà ó ðàç³ ÅÖÄ ìàëî ð³çíîñïðÿìîâàíó
ä³þ íà ïîêàçíèêè ³íäóêîâàíî¿ àëüö³àíîì àãðå-
ãàö³¿ åðèòðîöèò³â. Ó çäîðîâèõ òâàðèí öåé ïîë³-
àì³í âèêëèêàâ çá³ëüøåííÿ ñòóïåíÿ àãðåãàö³¿ íà
58 % ³ øâèäêîñò³ àãðåãàö³¿ íà 75 %, à ïîêàç-
íèê àãðåãàö³¿ çðîñòàâ ó 1,25 ðàçà ïîð³âíÿíî ç
êîíòðîëüíèìè òâàðèíàìè, ÿêèì íå ââîäèëè àã-
ìàòèí. Òàêèì ÷èíîì, çì³íè â ñòðóêòóð³ ãë³êî-
ïðîòå¿íîâèõ êîìïîíåíò³â åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìá-
ðàíè ó â³äïîâ³äü íà ââåäåííÿ òâàðèíàì àã-
ìàòèíó ïðèçâîäÿòü äî çíèæåííÿ âåëè÷èíè
íåãàòèâíîãî çàðÿäó êë³òèííî¿ ïîâåðõí³. Âèÿâ-
ëåí³ ïîðóøåííÿ ñïðèÿþòü ïîñèëåííþ àãðåãà-
ö³éíèõ âëàñòèâîñòåé åðèòðîöèò³â, ùî âïëèâàº
íà ïàðàìåòðè â’ÿçêîñò³ êðîâ³ ³ ð³âåíü ì³êðî-
ñóäèííî¿ ïåðôó糿 [1].
Ó ðàç³ ÅÖÄ ââåäåííÿ àãìàòèíó ïðèçâîäèëî
äî â³äòåðì³íóâàííÿ ïî÷àòêó àãðåãàòîóòâîðåííÿ
òà çíèæåííÿ ³íøèõ ïîêàçíèê³â: ñòóïåíÿ àãðåãà-
ö³¿ – íà 42 %, ïîêàçíèêà àãðåãàö³¿ – íà 66 % ³
øâèäêîñò³ àãðåãàö³¿ – íà 36 % ïîð³âíÿíî ³ç
õâîðèìè òâàðèíàìè, ÿêèì àãìàòèí íå ââîäè-
ëè (òàáë. 3). ϳäâèùåííÿ çíà÷åííÿ âåëè÷èíè
íåãàòèâíîãî çàðÿäó êë³òèííî¿ ìåìáðàíè º õà-
ðàêòåðíîþ îçíàêîþ îìîëîäæåííÿ ïóëó åðèòðî-
öèò³â ó êðîâ’ÿíîìó ðóñë³ [19]. Âèÿâëåí³ çì³íè
êîíô³ãóðàö³¿ ìåìáðàííèõ êîìïîíåíò³â åðèòðî-
öèò³â òâàðèí ç åêñïåðèìåíòàëüíèì öóêðîâèì
ä³àáåòîì ó ðàç³ ä³¿ àãìàòèíó ñâ³ä÷àòü ïðî öèð-
êóëþâàííÿ ó êðîâ’ÿíîìó ðóñë³ êë³òèí ç ðå-
ïåðòóàðîì ìîëåêóë àäãå糿 òà ãë³êîïðîòå¿íîâèõ
ðåöåïòîð³â, ÿê³ º âëàñòèâèìè äëÿ ïîïóëÿö³¿
ìîëîäèõ åðèòðîöèò³â. Îòæå, ó ðåçóëüòàò³ ïðî-
âåäåíèõ äîñë³äæåíü íàìè âñòàíîâëåíî ïîçè-
òèâíèé âïëèâ àãìàòèíó íà ôóíêö³îíàëüíèé
ñòàí ÷åðâîíèõ êë³òèí êðîâ³ çà óìîâ ä³àáåòó.
Âèñíîâêè. Ðîçâèòîê åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóê-
ðîâîãî ä³àáåòó ó ùóð³â ñóïðîâîäæóºòüñÿ çìåí-
øåííÿì ê³ëüêîñò³ N- òà Î-ãë³êàí³â ³ ïîñèëåí-
íÿì ïðîöåñ³â äåñ³àëþâàííÿ îë³ãîñàõàðèäíèõ
äåòåðì³íàíò ó ñêëàä³ ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí
åðèòðîöèò³â. Çíèæåííÿ âì³ñòó òåðì³íàëüíèõ çà-
ëèøê³â ñ³àëîâèõ êèñëîò ³ äåìàñêóâàííÿ ãà-
ëàêòîçè ïðèçâîäèòü äî çìåíøåííÿ âåëè÷èíè
íåãàòèâíîãî çàðÿäó ïîâåðõí³ åðèòðîöèò³â ³ ïî-
ñèëåííÿ ¿õí³õ àäãåçèâíî-àãðåãàö³éíèõ âëàñòè-
âîñòåé. Ââåäåííÿ àãìàòèíó òâàðèíàì ç åêñ-
ïåðèìåíòàëüíèì öóêðîâèì ä³àáåòîì âèÿâëÿº
ïîçèòèâíèé êîðèãóþ÷èé âïëèâ íà ñòðóêòóðí³
òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò
ãë³êîïðîòå¿í³â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â òà ïðè-
çâîäèòü äî â³äíîâëåííÿ âåëè÷èíè íåãàòèâíîãî
çàðÿäó êë³òèííî¿ ìåìáðàíè. Âñòàíîâëåíî çá³ëü-
øåííÿ âì³ñòó N- òà Î-çâ’ÿçàíèõ ãë³êàí³â òà
çðîñòàííÿ ê³ëüêîñò³ ÿê ãàëàêòîçîâì³ñíèõ, òàê
³ ñ³àëîâì³ñíèõ ãë³êàíîâèõ åï³òîï³â åðèòðîöè-
ò³â. Âèÿâëåí³ çì³íè êîíô³ãóðàö³¿ ìåìáðàííèõ
ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèò³â ùóð³â ç åêñïåðè-
ìåíòàëüíèì öóêðîâèì ä³àáåòîì ó ðàç³ ä³¿ àã-
ìàòèíó ñâ³ä÷àòü ïðî ïîêðàùåííÿ ôóíêö³îíàëü-
íîãî ñòàíó ÷åðâîíèõ êë³òèí êðîâ³ òà îìîëîä-
æåííÿ ¿õíüî¿ ïîïóëÿö³¿.
I.V. Ferents, I.V. Brodyak,
M.Ya. Lyuta, N.A. Sybirna
Ivan Franko National University of Lviv
Å-mail: iryna_ferenc@i.ua
STRUCTURAL AND QUANTITATIVE
CHANGES OF CARBOHYDRATE CHAIN
OF ERYTHROCYTE MEMBRANE
GLYCOPROTEINS IN EXPERIMENTAL
DIABETES MELLITUS AFTER TREATMENT
WITH AGMATINE
It was shown that development of experimental diabetes
mellitus is accompanied by increase of desialylation of
78 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
².Â. Ôåðåíö, ².Â. Áðîäÿê, Ì.ß. Ëþòà, Í.Î. Ñèá³ðíà
carbohydrate determinants of erythrocyte membrane gly-
coproteins, removal of both O-linked and N-linked oli-
gosaccharides from the glycoproteins and decrease of
erythrocyte membrane negative charges. Treatment of
streptozotocin-induced diabetic rats with agmatine led to
enhance the content of N-and O-glycans in the erythrocyte
glycoproteins, increase in sialic acid content and restore the
negative charge of the cell membrane. Detected changes
in configuration of membrane components of red blood
cells in diabetic animals after treatment with agmatine in-
dicate circulating in the bloodstream cells with a repertoire
of adhesion molecules and glycoprotein receptors which are
inherent to the population of young erythrocyte.
È.Â. Ôåðåíö, È.Â. Áðîäÿê,
Ì.ß. Ëþòàÿ, Í.À. Ñèáèðíàÿ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÛÅ È ÊÎËÈ×ÅÑÒÂÅÍÍÛÅ
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÓÃËÅÂÎÄÍÛÕ ÄÅÒÅÐÌÈÍÀÍÒ
ÃËÈÊÎÏÐÎÒÅÈÍÎÂ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÀÐÍÛÕ
ÌÅÌÁÐÀÍ ÏÐÈ ÂÂÅÄÅÍÈÈ ÀÃÌÀÒÈÍÀ
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒÀËÜÍÎÃÎ
ÑÀÕÀÐÍÎÃÎ ÄÈÀÁÅÒÀ
Ïîêàçàíî, ÷òî ðàçâèòèå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ñà-
õàðíîãî äèàáåòà ñîïðîâîæäàåòñÿ óñèëåíèåì ïðîöåñ-
ñà äåñèàëèðîâàíèÿ îëèãîñàõàðèäíûõ äåòåðìèíàíò
ýðèòðîöèòàðíûõ ãëèêîïðîòåèíîâ, óìåíüøåíèåì êî-
ëè÷åñòâà N- è Î-ñâÿçàííûõ ãëèêàíîâ â èõ ñîñòàâå, à
òàêæå ñíèæåíèåì âåëè÷èíû îòðèöàòåëüíîãî çàðÿäà
ïîâåðõíîñòè ýðèòðîöèòîâ. Ââåäåíèå æèâîòíûì ñ
äèàáåòîì àãìàòèíà ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ ñî-
äåðæàíèÿ N- è Î-ãëèêàíîâ â ñîñòàâå ýðèòðîöèòàð-
íûõ ãëèêîïðîòåèíîâ, âîçðàñòàíèþ êîëè÷åñòâà ñèà-
ëîâûõ êèñëîò è âîññòàíîâëåíèþ âåëè÷èíû îòðèöà-
òåëüíîãî çàðÿäà êëåòî÷íîé ìåìáðàíû. Âûÿâëåííûå
èçìåíåíèÿ êîíôèãóðàöèè ìåìáðàííûõ êîìïîíåí-
òîâ ýðèòðîöèòîâ æèâîòíûõ â óñëîâèÿõ äèàáåòà ïðè
äåéñòâèè àãìàòèíà ñâèäåòåëüñòâóþò î öèðêóëÿöèè
â êðîâÿíîì ðóñëå êëåòîê ñ ðåïåðòóàðîì ìîëåêóë
àäãåçèè è ãëèêîïðîòåèíîâûõ ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå
ñâîéñòâåííû ïîïóëÿöèè ìîëîäûõ ýðèòðîöèòîâ.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Íîâèöêèé Â.Â., Ðÿçàíöåâà Í.Â., Ñòåïîâàÿ Å.À.
Ìîëåêóëÿðíûå íàðóøåíèÿ ìåìáðàíû ýðèòðîöè-
òîâ ïðè ïàòîëîãèè ðàçíîãî ãåíåçà ÿâëÿþòñÿ
òèïîâîé ðåàêöèåé îðãàíèçìà: êîíòóðû ïðîáëå-
ìû // Áþë. ñèá. ìåäèöèíû. – 2006. – ¹ 2. –
Ñ. 62–69.
2. Øèëîâ À.Ì., Àâøàëóìîâ À.Ñ., Ñèíèöèíà Å.Í. è
äð. Èçìåíåíèÿ ðåîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ êðîâè ó
áîëüíûõ ñ ìåòàáîëè÷åñêèì ñèíäðîìîì // Ðóñ.
ìåä. æóðí. – 2008. – 16, ¹ 4. – Ñ. 35–39.
3. Iwamori M., Murata M., Toyoda M., Iwamori Y.
Contribution of glycolipids to species-specific anti-
gens on erythrocytes of several animal species as to
recognition of antigens with rabbit anti-glycolipids
and anti-erythrocyte antisera // Glycoconj. J. –
2009. – 26, ¹ 4. – Ð. 467–476.
4. R emaley A.T., Ugorski M., Wu N. et al. Expression
of human glycophorin A in wild type and
glycosylation-deficient Chinese hamster ovary cells.
Role of N- and O-linked glycosylation in cell surface
expres-sion // J. Biol. Chem. – 1991. – 266, ¹ 35. –
Ð. 24176–24183.
5. Áóñëèê Ò., Ñèá³ðíà Í. Àãðåãàö³ÿ åðèòðîöèò³â, ³í-
äóêîâàíà ðå÷îâèíàìè ð³çíî¿ ïðèðîäè, çà óìîâ
öóêðîâîãî ä³àáåòó 1-ãî òèïó // ³ñí. Ëüâ³â. óí-òó.
Ñåð. á³îë. – 2007. – 45. – Ñ. 181–186.
6. Chasis J.A., Mohandas N. Red blood cell glycopho-
rins // Blood. – 1992. – 80, ¹ 8. – Ð. 1869–1879.
7. Fukuda M., Lauffenburger M., Sasaki H. et al. Struc-
tures of novel sialylated O-linked oligosaccharides
isolated from human erythrocyte glycophorins // J.
Biol. Chem. – 1987. – 262, ¹ 25. – Ð. 11952–
11957.
8. Schauer R. Sialic acids as regulators of molecular
and cellular interactions // Curr. Opin. Struct.
Biol. – 2009. – 19, ¹ 5.– Ð. 507–514.
9. Murai M., Aramaki Y., Tsuchiya S. Àlpha 2-macro-
globulin stimulation of protein tyrosine phospho-
rylation in macrophages via the mannose receptor
for Fc gamma receptor-mediated phagocytosis ac-
tivation // Immunology. – 1996. – 89, ¹ 3. –
Ð. 436–441.
10. Sherwani A.F., Mohmood S., Khan F. et al. Charac-
terization of lectins and their specificity in carcino-
mas – An appraisal // Indian J. Clin. Bio-chem. –
2003. – 18, ¹ 2. – Ð. 169–180.
11. À íòîíþê Â.Î. Ëåêòèíè òà ¿õ ñèðîâèíí³ äæåðå-
ëà. – Ëüâ³â, 2005. – 554 ñ.
12. Êàíþêà Î.Ï., Ô³ëÿê ª.Ç., Ñèá³ðíà Í.Î. Îñîá-
ëèâîñò³ ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíî¿ îðãàí³çàö³¿
ìåìáðàí åðèòðîöèò³â ìèøåé äèêîãî òèïó òà ìè-
øåé ³ç íîêàóòîì ãåíà pttg // Á³îëîã³÷í³ Ñòó䳿 /
Studia Biologica. – 2011. – 5, ¹ 1. – Ñ. 97–104.
13. Êóðèëîâè÷ Ñ.À., Êðó÷èíèíà Ì.Â., Ãåíåðàëîâ Â.Ì. è
äð. Ýëåêòðè÷åñêèå ïàðàìåòðû è ñòðóêòóðà ìåìá-
ðàí ýðèòðîöèòîâ ïðè äèôôóçíûõ çàáîëåâàíèÿõ
ïå÷åíè // Ðîñ. æóðí. ãàñòðîýíòåðîëîãèè, ãåïà-
òîëîãèè, êîëîïðîêòîëîãèè. – 2009. – 19, ¹ 2. –
Ñ. 30–36.
14. Özyazgan S., Bicakci B., Ozaydin A. et al. The effect
of agmatine on the vascular reactivity in streptozoto-
cindiabetic rats // Pharm. Res. – 2003. – 48, ¹ 2. –
Ð. 133–138.
15. Raasch W., Schafer U., Chun J., Dominiak P. Bio-
logical signi cance of agmatine, an endogenous li-
gand at imidazoline binding sites // Brit. J. Pharm. –
2001. – 133, ¹ 6. – Ð. 755–780.
16. Hwang S.L., Liu I.M., Tzeng T.F., Cheng J.T.
Activation of imidazoline receptors in adrenal gland
to lower plasma glucose in streptozotocin-induced
diabetic rats // Diabetologia. – 2005. – 48, ¹ 4. –
Ð. 767–775.
17. Ôåðåíö ².Â., Áðîäÿê ².Â., Ëþòà Ì.ß. òà ³í. Âïëèâ
àãìàòèíó íà ïîêàçíèêè ñèñòåìè êðîâ³ ùóð³â çà
79ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 4
Ñòðóêòóðí³ òà ê³ëüê³ñí³ çì³íè âóãëåâîäíèõ äåòåðì³íàíò ãë³êîïðîòå¿í³â åðèòðîöèòàðíèõ ìåìáðàí
óìîâ åêñïåðèìåíòàëüíîãî öóêðîâîãî ä³àáåòó //
Á³îëîã³÷í³ Ñòó䳿 / Studia Biologica. – 2012. – 6,
¹ 3. – Ñ. 65–72.
18. Warren L. The thiobarbituric acid assay of sialic
acids // J. Biol. Chem. – 1959. – 234, ¹ 8. –
Ð. 1971–1975.
19. Huang Y.X., Wu Z.J., Mehrishi J. et al. Human red
blood cell aging: correlative changes in surface charge
and cell properties // J. Cell Mol. Med. – 2011. –
15, ¹ 12. – Ð. 2634–2642.
20. Ulloa F., Real F.X. Differential distribution of sialic
acid in alpha2,3 and alpha2,6 linkages in the apical
membrane of cultured epithelial cells and tissues //
J. Histochem. Cytochem. – 2001. – 49, ¹ 4. –
Ð. 501–510.
21. Toegel S., Pabst M., Wu S.Q. et al. Phenotype-related
differential alpha-2,6- or alpha-2,3-sialylation of
glycoprotein N-glycans in human chondrocytes //
Osteoarthritis Cartilage. – 2010. – 18, ¹ 2. –
Ð. 240–248.
22. Chapman S.A., Bonshek R.E., Stoddart R.W. et al.
Localisation of alpha(2,3) and alpha(2,6) linked
terminal sialic acid groups in human trabecular
meshwork // Brit. J. Ophthalmol. – 1994. – 78,
¹ 8. – Ð. 632–637.
23. Gumus A., Balcan E. Determination of glycoconjugate
residues of erythrocytes at different age groups of
rats // Int. J. Hematol. and Oncol. – 2010. – 20,
¹ 1. – Ð. 6–13
24. Âûäûáîðåö Ñ.Â. Èçìåíåíèÿ ýðèòðîöèòîâ ïðè ñà-
õàðíîì äèàáåòå (îáçîð) // Âðà÷åá. äåëî. – 1990. –
¹ 2. – Ñ. 56–61.
25. Pegg A.E. Mammalian polyamine metabolism and
function // IUBMB Life. – 2009. – 61, ¹ 9. –
Ð. 880–894.
26. Satriano J., Matsufuji S., Murakami Y. et al. Agmatine
suppresses proliferation by frameshift induction of
antizyme and attenuation of cellular polyamine
levels // J. Biol. Chem. – 1998. – 273, ¹ 25. –
Ð. 15313–15316.
27. Áóëåãåíîâ Ê.Å., Áàëìóõàíîâ B.C. Àãðåãàöèÿ ýðè-
òðîöèòîâ â ïðèñóòñòâèè àëüöèàíîâîãî ãîëóáîãî //
Êàðäèîëîãèÿ. – 1993.– 33, ¹ 4. – Ñ. 42–44.
28. Baskurt O.K., Farley R.A., Meiselman H.J. Erythro-
cyte aggregation tendency and cellular properties in
horse, human, and rat: a comparative study // Amer.
J. Physiol. – 1997. – 273, ¹ 6. – Ð. H2604–Í2612.
29. Rampling M.W., Meiselman H.J., Neu B., Baskurt
O.K. Influence of cell-specific factors on red blood
cell aggregation // Biorheology. – 2004. – 41, ¹ 2. –
Ð. 91–112.
30. Ëþñîâ Â.À., Áåëîóñîâ Þ.Á., Ñàâåíêîâ Ì.Ï. Ê
ìåòîäó îïðåäåëåíèÿ àãðåãàöèè òðîìáîöèòîâ
è ýðèòðîöèòîâ // Ëàá. äåëî. – 1976. – ¹ 8. –
Ñ. 463–468.
31. Àøêèíàçè È.ß. Àãðåãàöèÿ ýðèòðîöèòîâ è òðîìáî-
ïëàñòèíîîáðàçîâàíèå // Áþë. ýêñïåðèì. áèîëî-
ãèè è ìåäèöèíû. – 1972. – 74, ¹ 7. – Ñ. 28–31.
Íàä³éøëà 31.01.13
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
/HEB <FEFF05D405E905EA05DE05E905D5002005D105D405D205D305E805D505EA002005D005DC05D4002005DB05D305D9002005DC05D905E605D505E8002005DE05E105DE05DB05D9002000410064006F006200650020005000440046002005D405DE05D505EA05D005DE05D905DD002005DC05D405D305E405E105EA002005E705D305DD002D05D305E405D505E1002005D005D905DB05D505EA05D905EA002E002005DE05E105DE05DB05D90020005000440046002005E905E005D505E605E805D5002005E005D905EA05E005D905DD002005DC05E405EA05D905D705D4002005D105D005DE05E605E205D505EA0020004100630072006F006200610074002005D5002D00410064006F00620065002000520065006100640065007200200035002E0030002005D505D205E805E105D005D505EA002005DE05EA05E705D305DE05D505EA002005D905D505EA05E8002E05D005DE05D905DD002005DC002D005000440046002F0058002D0033002C002005E205D905D905E005D5002005D105DE05D305E805D905DA002005DC05DE05E905EA05DE05E9002005E905DC0020004100630072006F006200610074002E002005DE05E105DE05DB05D90020005000440046002005E905E005D505E605E805D5002005E005D905EA05E005D905DD002005DC05E405EA05D905D705D4002005D105D005DE05E605E205D505EA0020004100630072006F006200610074002005D5002D00410064006F00620065002000520065006100640065007200200035002E0030002005D505D205E805E105D005D505EA002005DE05EA05E705D305DE05D505EA002005D905D505EA05E8002E>
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <FEFF0054006900650074006f0020006e006100730074006100760065006e0069006100200070006f0075017e0069007400650020006e00610020007600790074007600e100720061006e0069006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b0074006f007200e90020007300610020006e0061006a006c0065007001610069006500200068006f0064006900610020006e00610020006b00760061006c00690074006e00fa00200074006c0061010d00200061002000700072006500700072006500730073002e00200056007900740076006f00720065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f00740076006f00720069016500200076002000700072006f006700720061006d006f006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076016100ed00630068002e>
/SLV <FEFF005400650020006e006100730074006100760069007400760065002000750070006f0072006100620069007400650020007a00610020007500730074007600610072006a0061006e006a006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b006900200073006f0020006e0061006a007000720069006d00650072006e0065006a016100690020007a00610020006b0061006b006f0076006f00730074006e006f0020007400690073006b0061006e006a00650020007300200070007200690070007200610076006f0020006e00610020007400690073006b002e00200020005500730074007600610072006a0065006e006500200064006f006b0075006d0065006e0074006500200050004400460020006a00650020006d006f0067006f010d00650020006f0064007000720065007400690020007a0020004100630072006f00620061007400200069006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200069006e0020006e006f00760065006a01610069006d002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126587 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:44:57Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Ференц, І.В. Бродяк, І.В. Люта, М.Я. Сибірна, Н.О. 2017-11-26T20:29:01Z 2017-11-26T20:29:01Z 2013 Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету / І.В. Ференц, І.В. Бродяк, М.Я. Люта, Н.О. Сибірна // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 4. — С. 69-79. — Бібліогр.: 31 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452713040051 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126587 612.11:576.314+616.379-008.64 Встановлено, що розвиток експериментального цукрового діабету супроводжується посиленням процесу десіалювання олігосахаридних детермінант еритроцитарних глікопротеїнів, зменшенням кількості N- та О-зв’язаних гліканів у їхньому складі, а також зниженням величини негативного заряду поверхні еритроцитів. Введення агматину тваринам з експериментальним діабетом призводило до збільшення вмісту N- та О-гліканів у складі еритроцитарних глікопротеїнів, зростання кількості сіалових кислот та відновлення величини негативного заряду клітинної мембрани. Виявлені зміни конфігурації мембранних компонентів еритроцитів за умов діабету у разі дії агматину свідчать про циркулювання у кров’яному руслі клітин з репертуаром молекул адгезії та глікопротеїнових рецепторів, які є властивими для популяції молодих еритроцитів. Показано, что развитие экспериментального сахарного диабета сопровождается усилением процесса десиалирования олигосахаридных детерминант эритроцитарных гликопротеинов, уменьшением количества N- и О-связанных гликанов в их составе, а также снижением величины отрицательного заряда поверхности эритроцитов. Введение животным с диабетом агматина приводило к увеличению содержания N- и О-гликанов в составе эритроцитар-ных гликопротеинов, возрастанию количества сиаловых кислот и восстановлению величины отрицательного заряда клеточной мембраны. Выявленные изменения конфигурации мембранных компонентов эритроцитов животных в условиях диабета при действии агматина свидетельствуют о циркуляции в кровяном русле клеток с репертуаром молекул адгезии и гликопротеиновых рецепторов, которые свойственны популяции молодых эритроцитов. It was shown that the development of experimental diabetes mellitus accompanied by increase of desialylation of carbohydrate determinants of erythrocytes membrane glycoproteins, removal of both O-linked and N-linked oligosaccharides from the glycoproteins and decrease of erythrocyte membrane negative charges. Treatment of streptozotocin-induced diabetic rats with agmatine led to enhance the content of N-and O-glycans in the erythrocyte glycoproteins, increase in sialic acid content and restore the negative charge of the cell membrane. Detected changes in configuration of membrane components of red blood cells in diabetic animals after treatment with agmatine indicate circulating in the bloodstream cells with a repertoire of adhesion molecules and glycoprotein receptors, which are inherent to the population of young erythrocyte. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету Структурные и количественные изменения углеводных детерминант гликопротеинов эритроцитарных мембран при введении агматина в условиях экспериментального сахарного диабета Structural and quantitative changes of carbohydrate chain of erythrocyte membrane glycoproteins in experimental diabetes mellitus after treatment with agmatine Article published earlier |
| spellingShingle | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету Ференц, І.В. Бродяк, І.В. Люта, М.Я. Сибірна, Н.О. Оригинальные работы |
| title | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| title_alt | Структурные и количественные изменения углеводных детерминант гликопротеинов эритроцитарных мембран при введении агматина в условиях экспериментального сахарного диабета Structural and quantitative changes of carbohydrate chain of erythrocyte membrane glycoproteins in experimental diabetes mellitus after treatment with agmatine |
| title_full | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| title_fullStr | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| title_full_unstemmed | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| title_short | Структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| title_sort | структурні та кількісні зміни вуглеводних детермінант глікопротеїнів еритроцитарних мембран при введенні агматину за умов експериментального цукрового діабету |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126587 |
| work_keys_str_mv | AT ferencív strukturnítakílʹkísnízmínivuglevodnihdetermínantglíkoproteíníveritrocitarnihmembranprivvedenníagmatinuzaumoveksperimentalʹnogocukrovogodíabetu AT brodâkív strukturnítakílʹkísnízmínivuglevodnihdetermínantglíkoproteíníveritrocitarnihmembranprivvedenníagmatinuzaumoveksperimentalʹnogocukrovogodíabetu AT lûtamâ strukturnítakílʹkísnízmínivuglevodnihdetermínantglíkoproteíníveritrocitarnihmembranprivvedenníagmatinuzaumoveksperimentalʹnogocukrovogodíabetu AT sibírnano strukturnítakílʹkísnízmínivuglevodnihdetermínantglíkoproteíníveritrocitarnihmembranprivvedenníagmatinuzaumoveksperimentalʹnogocukrovogodíabetu AT ferencív strukturnyeikoličestvennyeizmeneniâuglevodnyhdeterminantglikoproteinovéritrocitarnyhmembranprivvedeniiagmatinavusloviâhéksperimentalʹnogosaharnogodiabeta AT brodâkív strukturnyeikoličestvennyeizmeneniâuglevodnyhdeterminantglikoproteinovéritrocitarnyhmembranprivvedeniiagmatinavusloviâhéksperimentalʹnogosaharnogodiabeta AT lûtamâ strukturnyeikoličestvennyeizmeneniâuglevodnyhdeterminantglikoproteinovéritrocitarnyhmembranprivvedeniiagmatinavusloviâhéksperimentalʹnogosaharnogodiabeta AT sibírnano strukturnyeikoličestvennyeizmeneniâuglevodnyhdeterminantglikoproteinovéritrocitarnyhmembranprivvedeniiagmatinavusloviâhéksperimentalʹnogosaharnogodiabeta AT ferencív structuralandquantitativechangesofcarbohydratechainoferythrocytemembraneglycoproteinsinexperimentaldiabetesmellitusaftertreatmentwithagmatine AT brodâkív structuralandquantitativechangesofcarbohydratechainoferythrocytemembraneglycoproteinsinexperimentaldiabetesmellitusaftertreatmentwithagmatine AT lûtamâ structuralandquantitativechangesofcarbohydratechainoferythrocytemembraneglycoproteinsinexperimentaldiabetesmellitusaftertreatmentwithagmatine AT sibírnano structuralandquantitativechangesofcarbohydratechainoferythrocytemembraneglycoproteinsinexperimentaldiabetesmellitusaftertreatmentwithagmatine |