Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці
Визначено морозостійкість і проаналізовано за мікросателітними локусами п’ятої групи хромосом батьківські форми та рекомбінантно-інбредні лінії F7 Лузанівка одеська/Одеська червоноколоса. Встановлено зв’язок алельних відмінностей мікросателітних локусів Xcfd7-5B, Xwmc415-5B та Xgwm182-5D з рівнем мо...
Gespeichert in:
| Datum: | 2013 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2013
|
| Schriftenreihe: | Цитология и генетика |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126589 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці / М.В. Галаєва, В.І. Файт, С.В. Чеботар, О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 3-11. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126589 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1265892025-02-23T18:31:11Z Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці Связь аллелей микросателлитных локусов пятой группы хромосом с морозостойкостью озимой пшеницы Association of microsatellite loci alleles of the group-5 of chromosomes and the frost resistance of winter wheat Галаєва, М.В. Файт, В.І. Чеботар, С.В. Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы Визначено морозостійкість і проаналізовано за мікросателітними локусами п’ятої групи хромосом батьківські форми та рекомбінантно-інбредні лінії F7 Лузанівка одеська/Одеська червоноколоса. Встановлено зв’язок алельних відмінностей мікросателітних локусів Xcfd7-5B, Xwmc415-5B та Xgwm182-5D з рівнем морозостійкості ліній. Определена морозостойкость и проанализированы по микросателлитным локусам хромосом пятой группы родительские формы и рекомбинантно-инбредные линии F7 Лузановка одесская/Одесская красноколосая. Выявлена связь аллельных различий микросателлитных локусов Xcfd7-5B, Xwmc415-5B и Xgwm182-5D с уровнем морозостойкости линий. Analysis of frost resistance and microsatellite analysis of the group-5 chromosomes were performed on parental varieties and recombinant-inbred lines F7 Luzanovka odesskaya/Odesskaya krasnokolosaya. Allelic differences for Xcfd7-5B Xwmc415-5B and Xgwm182-5D microsatellite loci were associated with the level of frost resistance of the lines. 2013 Article Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці / М.В. Галаєва, В.І. Файт, С.В. Чеботар, О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 3-11. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452713050046 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126589 577.2:58.036.5:633.11 ru Цитология и генетика application/pdf Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Оригинальные работы Оригинальные работы |
| spellingShingle |
Оригинальные работы Оригинальные работы Галаєва, М.В. Файт, В.І. Чеботар, С.В. Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці Цитология и генетика |
| description |
Визначено морозостійкість і проаналізовано за мікросателітними локусами п’ятої групи хромосом батьківські форми та рекомбінантно-інбредні лінії F7 Лузанівка одеська/Одеська червоноколоса. Встановлено зв’язок алельних відмінностей мікросателітних локусів Xcfd7-5B, Xwmc415-5B та Xgwm182-5D з рівнем морозостійкості ліній. |
| format |
Article |
| author |
Галаєва, М.В. Файт, В.І. Чеботар, С.В. Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet |
Галаєва, М.В. Файт, В.І. Чеботар, С.В. Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. |
| author_sort |
Галаєва, М.В. |
| title |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| title_short |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| title_full |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| title_fullStr |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| title_full_unstemmed |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| title_sort |
зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126589 |
| citation_txt |
Зв'язок алелів мікросателітних локусів п’ятої групи хромосом з морозостійкістю озимої пшениці / М.В. Галаєва, В.І. Файт, С.В. Чеботар, О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 3-11. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. |
| series |
Цитология и генетика |
| work_keys_str_mv |
AT galaêvamv zvâzokalelívmíkrosatelítnihlokusívpâtoígrupihromosomzmorozostíjkístûozimoípšenicí AT fajtví zvâzokalelívmíkrosatelítnihlokusívpâtoígrupihromosomzmorozostíjkístûozimoípšenicí AT čebotarsv zvâzokalelívmíkrosatelítnihlokusívpâtoígrupihromosomzmorozostíjkístûozimoípšenicí AT galaêvov zvâzokalelívmíkrosatelítnihlokusívpâtoígrupihromosomzmorozostíjkístûozimoípšenicí AT sivolapûm zvâzokalelívmíkrosatelítnihlokusívpâtoígrupihromosomzmorozostíjkístûozimoípšenicí AT galaêvamv svâzʹallelejmikrosatellitnyhlokusovpâtojgruppyhromosomsmorozostojkostʹûozimojpšenicy AT fajtví svâzʹallelejmikrosatellitnyhlokusovpâtojgruppyhromosomsmorozostojkostʹûozimojpšenicy AT čebotarsv svâzʹallelejmikrosatellitnyhlokusovpâtojgruppyhromosomsmorozostojkostʹûozimojpšenicy AT galaêvov svâzʹallelejmikrosatellitnyhlokusovpâtojgruppyhromosomsmorozostojkostʹûozimojpšenicy AT sivolapûm svâzʹallelejmikrosatellitnyhlokusovpâtojgruppyhromosomsmorozostojkostʹûozimojpšenicy AT galaêvamv associationofmicrosatellitelociallelesofthegroup5ofchromosomesandthefrostresistanceofwinterwheat AT fajtví associationofmicrosatellitelociallelesofthegroup5ofchromosomesandthefrostresistanceofwinterwheat AT čebotarsv associationofmicrosatellitelociallelesofthegroup5ofchromosomesandthefrostresistanceofwinterwheat AT galaêvov associationofmicrosatellitelociallelesofthegroup5ofchromosomesandthefrostresistanceofwinterwheat AT sivolapûm associationofmicrosatellitelociallelesofthegroup5ofchromosomesandthefrostresistanceofwinterwheat |
| first_indexed |
2025-11-24T10:16:11Z |
| last_indexed |
2025-11-24T10:16:11Z |
| _version_ |
1849666433533870080 |
| fulltext |
3ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
ОРИГИНАЛЬНЫЕ РАБОТЫ
УДК 577.2:58.036.5:633.11
М.В. ГАЛАЄВА, В.І. ФАЙТ, С.В. ЧЕБОТАР, О.В. ГАЛАЄВ, Ю.М. СИВОЛАП
Селекційно-генетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення, Одеса
Е-mail: mariagal1@rambler.ru
ЗВ’ЯЗОК АЛЕЛІВ МІКРОСАТЕЛІТНИХ ЛОКУСІВ
П’ЯТОЇ ГРУПИ ХРОМОСОМ З МОРОЗОСТІЙКІСТЮ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
© Ì.Â. ÃÀËÀªÂÀ, Â.². ÔÀÉÒ, Ñ.Â. ×ÅÁÎÒÀÐ,
Î.Â. ÃÀËÀªÂ, Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ, 2013
Âèçíà÷åíî ìîðîçîñò³éê³ñòü ³ ïðîàíàë³çîâàíî çà ì³êðî-
ñàòåë³òíèìè ëîêóñàìè ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì áàòüê³â-
ñüê³ ôîðìè òà ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäí³ ë³í³¿ F7 Ëóçà-
í³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Âñòàíîâëåíî çâ’ÿ-
çîê àëåëüíèõ â³äì³ííîñòåé ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â
Xcfd7-5B, Xwmc415-5B òà Xgwm182-5D ç ð³âíåì ìîðîçî-
ñò³éêîñò³ ë³í³é.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: îçèìà ïøåíèöÿ, ìîðîçîñò³éê³ñòü, ì³êðî-
ñàòåë³òí³ ëîêóñè.
Âñòóï. Íèçüêà íåãàòèâíà òåìïåðàòóðà – îäèí
ç àá³îòè÷íèõ ñòðåñîâèõ ÷èííèê³â, ùî îáìåæóº
ïîøèðåííÿ òà âèðîáíèöòâî îçèìèõ êóëüòóð.
Äëÿ óìîâ ï³âäíÿ Óêðà¿íè ïðèòàìàííà â³äñóò-
í³ñòü ïîñò³éíîãî ñí³ãîâîãî ïîêðèâó, òðèâàë³ òà
÷àñò³ â³äëèãè ó ãðóäí³ – ëþòîìó, ùî ïåðåìå-
æîâóþòüñÿ ç ïåð³îäàìè íåãàòèâíèõ òåìïåðàòóð,
òîìó ñòâîðåííÿ ñîðò³â ì’ÿêî¿ îçèìî¿ ïøåíèö³
ç ï³äâèùåíèì ãåíåòè÷íî îáóìîâëåíèì ð³âíåì
ìîðîçîñò³éêîñò³ º îäíèì ç àêòóàëüíèõ çàâäàíü
ñåëåêö³¿ [1, 2].
Àäàïòàö³ÿ ðîñëèí äî 䳿 íèçüêèõ òåìïåðàòóð
ò³ñíî ïîâ’ÿçàíà ç³ çì³íàìè â åêñïðåñ³¿ ïåâíèõ
ãåí³â [3–6]. Íàâ³òü äåê³ëüêà ãîäèí íèçüêîòåìïå-
ðàòóðíî¿ åêñïîçèö³¿ ðîñëèí ïðèçâîäÿòü äî ð³ç-
êîãî çðîñòàííÿ ð³âí³â òðàíñêðèïò³â ãåí³â, ÿê³
ðåãóëþþòüñÿ 䳺þ õîëîäó. Âèñîêèé ð³âåíü ñèí-
òåçó òðàíñêðèïò³â ï³äòðèìóºòüñÿ ïðîòÿãîì âñüî-
ãî òåðì³íó íèçüêîòåìïåðàòóðíî¿ åêñïîçèö³¿ ³
çìåíøóºòüñÿ äî ïî÷àòêîâîãî çíà÷åííÿ ò³ëüêè
÷åðåç ê³ëüêà ãîäèí ï³ñëÿ ïîâåðíåííÿ àäàïòî-
âàíèõ äî õîëîäó ðîñëèí â îïòèìàëüí³ òåìïå-
ðàòóðí³ óìîâè [4, 6].
Îñòàíí³ì ÷àñîì ó ïøåíèö³, ÿ÷ìåíþ òà æèòà
³äåíòèô³êîâàíî ³ îõàðàêòåðèçîâàíî íèçêó ãåí³â,
ùî àêòèâóþòüñÿ ï³ä ÷àñ õîëîäîâî¿ àêë³ìàòè-
çàö³¿. Á³ëüø³ñòü öèõ ãåí³â íàëåæàòü äî ðîäèíè
Ñor/Lea òà çàçâè÷àé êîäóþòü äîñèòü ã³äðî-
ô³ëüí³ á³ëêè [7]. Ãåíè Ñor/Lea øâèäêî ðåàãó-
þòü íà íèçüêó òåìïåðàòóðó, ¿õí³é òðàíñêðèï-
ö³éíèé ð³âåíü äîñÿãຠìàêñèìóìó ïðîòÿãîì
3–5 äí³â [8–11]. Âêàçàí³ ãåíè ëîêàë³çîâàí³ íà
ð³çíèõ ãðóïàõ õðîìîñîì ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ [12],
ðàçîì ç òèì á³ëüø³ñòü ³ç íèõ îäíàêîâî ïðî-
ÿâëÿº åêñïðåñ³þ äî íèçüêî¿ òåìïåðàòóðè [13].
Öå ñâ³ä÷èòü, ùî ïøåíè÷í³ ãåíè Ñor/Lea çíà-
õîäÿòüñÿ ï³ä êîíòðîëåì ñï³ëüíèõ ðåãóëÿòîð-
íèõ ãåí³â.
Çà äîïîìîãîþ ìîëåêóëÿðíèõ ìàðêåð³â (ïîë³-
ìîðô³çì äîâæèí ðåñòðèêö³éíèõ ôðàãìåíò³â àáî
ïîë³ìåðàçíà ëàíöþãîâà ðåàêö³ÿ) íà äîâãèõ ïëå-
÷àõ õðîìîñîì ï’ÿòî¿ ãîìåîëîã³÷íî¿ ãðóïè ëî-
êàë³çîâàíî ãîëîâí³ ãåíè ìîðîçîñò³éêîñò³ [14],
çîêðåìà, ãåíè Fr-A1 òà Fr-A2 íà õðîìîñîì³ 5À,
Fr-B1 – íà õðîìîñîì³ 5B òà Fr-D1 – íà õðîìî-
ñîì³ 5D [15, 16]. Ââàæàºòüñÿ, ùî ïåðøèìè äî
êàñêàäíîãî ìåõàí³çìó õîëîäîâî¿ àêë³ìàòèçàö³¿
çàëó÷àþòüñÿ ñàìå ãåíè Fr [17] (ïðîäóêò ãåí³â Fr
àáî ìåõàí³çì ¿õíüî¿ ä³¿ ç’ÿñîâàíèé íåäîñòàòíüî),
ùî â ñâîþ ÷åðãó ñïðèÿº åêñïðåñ³¿ Ñbf-ãåí³â.
Ãåíè Ñbf, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ íà õðîìîñîìàõ 5HL
ÿ÷ìåíþ [18, 19] òà 5ÀL Triticum monococcum
[20] áëèçüêî äî ãåí³â Fr-H2 ³ Fr-Am2, êîäóþòü
ïðîòå¿íè, ùî º òðàíñêðèïö³éíèìè ôàêòîðàìè
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 54
Ì.Â. Ãàëàºâà, Â.². Ôàéò, Ñ.Â. ×åáîòàð òà ³í.
ãåí³â Ñor/Lea. Á³ëêè Cbf âï³çíàþòü ñïåöèô³÷í³
ðåãóëÿòîðí³ åëåìåíòè (CRT/DRE) â ïðîìî-
òîðí³é çîí³ ãåí³â Ñor/Lea òà ³íäóêóþòü ¿õíþ
åêñïðåñ³þ. Íà ãîìåîëîã³÷íèõ õðîìîñîìàõ ï’ÿ-
òî¿ ãðóïè ó îçèìèõ çëàê³â ðîçòàøîâàíî äåê³ëüêà
ðåãóëÿòîðíèõ ãåí³â. Ìîæëèâî, ñàìå çì³íè â
ñòðóêòóð³ òà ôóíêö³ÿõ ãåí³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðî-
ìîñîì ïðèçâîäÿòü äî ð³çíîãî ñòóïåíÿ ìîðîçî-
ñò³éêîñò³ ñîðò³â îçèìî¿ ïøåíèö³. Âèÿâëåííÿ íî-
âèõ ÏËÐ-ëîêóñ³â, ç÷åïëåíèõ ç³ ñòðåñîâèìè ãå-
íàìè, äîçâîëèòü á³ëüø åôåêòèâíî äîáèðàòè ìî-
ðîçîñò³éê³ ãåíîòèïè íà ðàíí³õ åòàïàõ ñåëåêö³¿.
Ìåòà äàíî¿ ðîáîòè – àíàë³ç ðåêîìá³íàíòíî-
³íáðåäíèõ ë³í³é Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åð-
âîíîêîëîñà çà àëåëÿìè ì³êðîñàòåë³òíèõ (ÌÑ)
ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì òà îö³íêà çâ’ÿçêó
àëåëüíèõ â³äì³ííîñòåé ÌÑ-ëîêóñ³â àáî ãåí³â,
ò³ñíî ç÷åïëåíèõ ç íèìè, ³ç ìîðîçîñò³éê³ñòþ ðîñ-
ëèí îçèìî¿ ïøåíèö³.
Ìàòåð³àëè ³ ìåòîäè. Ìàòåð³àëîì äëÿ äîñë³ä-
æåíü ñëóãóâàëè áàòüê³âñüê³ ôîðìè ³ 101 ðåêîì-
á³íàíòíî-³íáðåäíà ë³í³ÿ (вË) F7 êîìá³íàö³¿
ñõðåùóâàííÿ Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åð-
âîíîêîëîñà. Ëóçàí³âêà îäåñüêà íàëåæèòü äî
ãðóïè ñîðò³â ç ð³âíåì ìîðîçîñò³éêîñò³ «âèùå
ñåðåäíüîãî», à Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà ìຠâ³ä-
íîñíî «íèçüêèé» ð³âåíü ìîðîçîñò³éêîñò³ [21].
Îö³íêó ìîðîçîñò³éêîñò³ Ð²Ë ïðîâîäèëè ïðè
øòó÷íîìó ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â ³ ðîñëèí
ó ôàç³ êóù³ííÿ çã³äíî ç ìåòîäèêîþ [22]. Ïðî-
ìîðîæóâàííÿ ïàðîñòê³â çä³éñíþâàëè òðè÷³
âïðîäîâæ 2008 ð. ïðè –12 ºÑ (ïåðøå ïðî-
ìîðîæóâàííÿ – 18–22 ëèñòîïàäà 2008 ð., äðó-
ãå – 24–28 ëèñòîïàäà 2008 ð., òðåòº – 2–6 ãðóä-
íÿ 2008 ð.).  êîæíîìó äîñë³ä³ äîáèðàëè ïî
75 çåðåí êîæíî¿ ë³í³¿ (ïî 25 çåðåí íà êîæíó ç
òðüîõ ïîâòîðíîñòåé). Íà çìî÷åíó ó âîä³ ñìóæêó
ô³ëüòðóâàëüíîãî ïàïåðó ðîçêëàäàëè 25 çåðåí,
ñìóæêó çãîðòàëè ó ðóëîí òà ðîçì³ùóâàëè ðóëî-
íè â ñïåö³àëüíèõ ìåòàëåâèõ ÿùèêàõ ç âîäîþ.
ϳñëÿ ïîÿâè ñõîä³â ïàðîñòêè âèðîùóâàëè ïðî-
òÿãîì 5 ä³á ïðè ê³ìíàòí³é òåìïåðàòóð³. Ï’ÿòè-
äîáîâ³ ïàðîñòêè ðîçì³ùóâàëè â íèçüêîòåìïå-
ðàòóðí³é êàìåð³ äëÿ ïðîõîäæåííÿ ïåðøî¿ òà
äðóãî¿ ôàç çàãàðòóâàííÿ. Ïðîìîðîæóâàëè ðîñ-
ëèíè 24 ãîä ïðè –12 ºÑ. ϳñëÿ ïðîìîðîæóâàííÿ
ïàðîñòêè îáð³çàëè íà ð³âí³ 5–6 ñì â³ä âåðõíüîãî
êðàþ ðóëîíó é â³äðîùóâàëè ïðîòÿãîì 15 ä³á
ïðè ê³ìíàòí³é òåìïåðàòóð³ ç ïîäàëüøèì ï³äðà-
õóíêîì æèâèõ òà çàãèáëèõ ðîñëèí.
Äëÿ âèçíà÷åííÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ó ôàç³ êó-
ù³ííÿ ðîñëèí íàñ³ííÿ Ð²Ë âèñ³âàëè 12 æîâòíÿ
2010 ð. íà òðèðÿäêîâèõ ä³ëÿíêàõ äîâæèíîþ 1 ì
ïî 50 çåðåí íà ðÿäîê ç ïëîùåþ æèâëåííÿ
îêðåìî¿ ðîñëèíè 30 × 2 ñì2. Â ² äåêàä³ ëþòîãî
òà ² äåêàä³ áåðåçíÿ ç ïîëÿ äîáèðàëè ïî 25–85
ðîñëèí êîæíî¿ ë³í³¿ òà ïðîìîðîæóâàëè ïðè
òåìïåðàòóð³ –16 ºÑ.
ÄÍÊ âèä³ëÿëè ³ç çåëåíîãî ëèñòÿ òà 3–5-äåí-
íèõ ïàðîñòê³â çà äîïîìîãîþ ÑÒÀÂ-áóôåðà [23].
ÏËÐ ç³ ñïðÿìîâàíèìè ïðàéìåðàìè ïðîâîäèëè
íà òåðìîöèêëåð³ «Òåðöèê» («ÄÍÊ-òåõíîëîã³ÿ»,
ÐÔ). Ðåàêö³éíà ñóì³ø îá’ºìîì 25 ìêë ì³ñòè-
ëà áóôåð (67 ìÌ òðèñ-ÍÑl ðÍ 8,8; 16,6 ìÌ
(NH4)2SO4; 1,5 ìÌ ÌgCl2; 0,01 % Tween-20);
0,2 ìÌ êîæíîãî dNTP; 0,25 ìêÌ ïðàéìåðà;
20 íã ÄÍÊ; 1 îä. Taq-ïîë³ìåðàçè. Çâåðõó ðåàê-
ö³éíîãî ðîç÷èíó íàøàðîâóâàëè ïî 30 ìêë ì³-
íåðàëüíî¿ î볿. Óìîâè ðåàêö³¿: äåíàòóðàö³ÿ
ïðè 94 ºÑ âïðîäîâæ 30 ñ (ïî÷àòêîâà – 2 õâ),
â³äïàëþâàííÿ ïðè 55, 58, 60, 62 ºÑ (â çàëåæ-
íîñò³ â³ä ïðàéìåð³â) – 30 ñ, åëîíãàö³ÿ ïðè
72 ºÑ – 1 õâ (çàêëþ÷íà åëîíãàö³ÿ – 4 õâ).
ÌÑ-àíàë³ç ÄÍÊ áàòüê³âñüêèõ ñîðò³â Ëóçàí³âêà
îäåñüêà, Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà ³ Ð²Ë F7 ïðîâî-
äèëè ç âèêîðèñòàííÿì 31 ì³êðîñàòåë³òíîãî ìàð-
êåðà, ùî ëîêàë³çîâàí³ íà õðîìîñîìàõ ï’ÿòî¿
ãðóïè: Xbarc165-5A, Xbarc186-5A, Xwmc96-5A,
Xwmc110-5A, Xbarc1-5A, Xbarc40-5A, Xbarc155-5A,
Xcfa2163-5A, Xwmc415-5A, Xbarc319-5A, Xgwm156-
5A, Xbarc330-5A, Xbarc74-5Â, Xcfa2070-5B, Xbarc88-
5B, Xbarc4-5B, Xbarc89-5B, Xcfd7-5B, Xwmc415-
5B, Xcfd7-5D, Xcfd12-5D, Xcfd52-5D, Xgwm654-
5D, Xbarc286-5D, Xgwm190-5D, Xbarc320-5D,
Xgwm583-5D, Xgwm212-5D, Xbarc93-5D, Xgwm182-
5D, Xcfd8-5D.
Ïðîäóêòè àìïë³ô³êàö³¿ (10 ìêë àë³êâîòó
ÏËÐ-ñóì³ø³) ôðàêö³îíóâàëè ó 2%-íîìó àãà-
ðîçíîìó ãåë³ òà 12%-íîìó ïîë³àêðèëàì³äíîìó
ãåë³ ó 1×ÒÂÅ. Åëåêòðîôîðåç â ïîë³àêðèëàì³ä-
íîìó ãåë³ ïðîâîäèëè ïðè ïîñò³éí³é íàïðóç³
500 Â â àïàðàò³ äëÿ âåðòèêàëüíîãî ãåëü-åëåê-
òðîôîðåçó «Hoefer Scientific Instruments» (ÑØÀ).
³çóàë³çàö³þ ïðîäóêò³â åëåêòðîôîðåòè÷íîãî ðîç-
ïîä³ëó çä³éñíþâàëè ³ìïðåãíóâàííÿì ãåë³â íè-
òðàòîì ñð³áëà. Åëåêòðîôîðåç â àãàðîçíîìó ãåë³
âèêîíóâàëè ïðè íàïðóç³ 120 Â, â³çóàë³çàö³þ
ïðîäóêò³â ÄÍÊ â óëüòðàô³îëåò³ – çàáàðâëåí-
íÿì ãåë³â áðîìèñòèì åòè䳺ì (10 ìêã/ìë). ³äåî-
çîáðàæåííÿ ³ ðîçì³ðè àìïë³ô³êîâàíèõ ôðàãìåí-
5ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
Çâ’ÿçîê àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì
5
ò³â îòðèìóâàëè çà äîïîìîãîþ â³äåîñèñòåìè
«ImageMaster VDS» («Amersham Pharmacia Bio-
tech», ÑØÀ) çã³äíî ç ³íñòðóêö³ºþ êîðèñòóâà÷à
óñòàòêóâàííÿ. Äëÿ êàë³áðóâàííÿ ìîëåêóëÿðíî¿
ìàñè îòðèìàíèõ àìïë³êîí³â âèêîðèñòîâóâàëè
ñòàíäàðòè pUC 19/MspI òà 100 bp DNA Ladder.
Ñòàòèñòè÷íó îáðîáêó îòðèìàíèõ ðåçóëüòà-
ò³â çä³éñíþâàëè çà çàãàëüíîïðèéíÿòèìè ìåòî-
äèêàìè [24].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. Àíà-
ë³ç Ð²Ë íà ìîðîçîñò³éê³ñòü. гâåíü ìîðîçîñò³é-
êîñò³ ïîïóëÿö³¿ Ð²Ë F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñü-
êà ÷åðâîíîêîëîñà áóâ äîñèòü âèñîêèì (66–86 %)
³ ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â äåùî á³ëü-
øèì, í³æ ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ðîñëèí ó ôà-
ç³ êóù³ííÿ (òàáë. 1). Ðàçîì ç òèì, íåçâàæàþ÷è
íà îäíàêîâ³ óìîâè çàãàðòóâàííÿ òà ïðîìîðî-
æóâàííÿ ïàðîñòê³â (–12 ºÑ), ñåðåäí³é ð³âåíü
ìîðîçîñò³éêîñò³ ïîïóëÿö³¿ ó ôàç³ ïàðîñòê³â
áóâ äåùî ð³çíèì ³ äîð³âíþâàâ 73, 81, 86 % æè-
âèõ ðîñëèí â³äïîâ³äíî ïðè ïåðøîìó, äðóãîìó
òà òðåòüîìó ïðîìîðîæóâàííÿõ. Ïðè öüîìó íå
âèÿâëåíî äîñòîâ³ðíèõ â³äì³ííîñòåé çà ìîðîçî-
ñò³éê³ñòþ ïîïóëÿö³¿ Ð²Ë ïðè äðóãîìó ³ òðåòüîìó
ïðîìîðîæóâàííÿõ, t-êðèòåð³é äîð³âíþâàâ 1,60
ïðè t0,05 = 1,96.  òîé æå ÷àñ âñòàíîâëåíî
äîñòîâ³ðíó â³äì³íí³ñòü ìîðîçîñò³éêîñò³ ïîïó-
ëÿö³¿ ïðè ïåðøîìó ³ äðóãîìó òà ïåðøîìó ³
òðåòüîìó ïðîìîðîæóâàííÿõ (t = 2,45 òà t =
= 4,38 â³äïîâ³äíî), ùî ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíî
ç ð³çíèöåþ ê³ìíàòíèõ òåìïåðàòóð ï³ä ÷àñ ïðî-
ðîùóâàííÿ íàñ³ííÿ â ðóëîíàõ âïðîäîâæ ïåð-
øèõ 5 ä³á äî ðîçì³ùåííÿ ¿õ ó êàìåð³ øòó÷-
íîãî êë³ìàòó.
Ìîðîçîñò³éê³ñòü ïîïóëÿö³¿ ó ôàç³ êóù³ííÿ
íå çàëåæàëà â³ä ÷àñó äîáîðó ðîñëèí â ïîë³ (F =
= 1,08 ïðè F0,05 = 1,39) òà äîð³âíþâàëà 69 %
æèâèõ ðîñëèí ó ² äåêàä³ ëþòîãî òà 66 % ó ²
äåêàä³ áåðåçíÿ. Â çâ’ÿçêó ç³ çìåíøåííÿì
ìîðîçîñò³éêîñò³ ðîñëèí ïî çàê³í÷åíí³ çèìè
ðîçìàõ âàð³þâàííÿ îêðåìèõ ë³í³é ó äðóãîìó âè-
ïàäêó ñòàíîâèâ 100 %, à ó ïåðøîìó – âñüîãî
87 %.
̳êðîñàòåë³òíèé àíàë³ç вË. Àíàë³ç çà 31
ÌÑ-ëîêóñîì ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñü-
êà ÷åðâîíîêîëîñà äîçâîëèâ âèÿâèòè ïîë³ìîð-
ô³çì çà äåñÿòüìà ç íèõ. Çîêðåìà, ç 12 ïðîàíà-
ë³çîâàíèõ ÌÑ-ëîêóñ³â õðîìîñîìè 5À ïîë³ìîð-
ô³çì ì³æ ñîðòàìè âèÿâëåíî çà òðüîìà ëîêóñà-
ìè – Xbarc319-5A, Xgwm156-5A, Xbarc 330-5A.
Õðîìîñîìó 5 ïðîàíàë³çîâàíî çà ñ³ìîìà ÌÑ-
ëîêóñàìè, ïîë³ìîðôíèìè ç ÿêèõ áóëè ï’ÿòü ëî-
êóñ³â (Xbarc88-5B, Xbarc4-5B, Xbarc89-5B, Xcfd7-
5B, Xwmc415-5B), à ç 12 ÌÑ-ëîêóñ³â õðîìîñî-
ìè 5D ïîë³ìîðôíèìè âèÿâèëèñÿ äâà ëîêóñè
(Xgwm182-5D òà Xcfd8-5D). Ïîë³ìîðô³çì õàðàê-
òåðèçóâàâñÿ ð³çíèìè àëåëÿìè (â³äì³ííîñò³ çà
äîâæèíîþ àìïë³ô³êîâàíèõ ôðàãìåíò³â ÄÍÊ)
íàâåäåíèõ ÌÑ-ëîêóñ³â (òàáë. 2), ÿê³ ïðèñóòí³
â ãåíîòèïàõ ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñü-
êà ÷åðâîíîêîëîñà. Á³ëüø³ñòü âèêîðèñòàíèõ ïðàé-
ìåð³â º ñòðîãî ñïåöèô³÷íèìè äî â³äïîâ³äíèõ
ÌÑ-ëîêóñ³â.  òîé æå ÷àñ ïàðà ïðàéìåð³â Cfd7
äåòåêòóº äâà ÌÑ-ëîêóñè (Xcfd7-5B òà Xcfd7-
5D), ùî ðîçòàøîâàí³ ó äîâãèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì
5 òà 5D â³äïîâ³äíî. Ïðîäóêòàìè àìïë³ô³êàö³¿
ÄÍÊ ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñüêà ÷åð-
âîíîêîëîñà áóëè ôðàãìåíòè: ïåðøèé, ùî ìàâ
Òàáëèöÿ 1. Îñíîâí³ ñòàòèñòè÷í³ ïîêàçíèêè ìîðîçîñò³éêîñò³ (%) ïîïóëÿö³¿ Ð²Ë F7
Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà íà ñòà䳿 ïàðîñòê³â ³ ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ â ëþòîìó òà áåðåçí³
Äîñë³ä N min max CV
Ïàðîñòêè (–12 ºÑ)
1
2
3
73 ± 2,2
81 ± 2,4
86 ± 2,0
100
100
100
3
2
9
99
100
100
21,9
24,2
19,8
30
30
23
Ðîñëèíè (–16 ºÑ)
Ëþòèé
Áåðåçåíü
69 ± 2,7
66 ± 2,9
75
67
11
0
98
100
23,0
23,9
33
36
x ± Sx
Ïðèì³òêà. – ñåðåäíº çíà÷åííÿ ïîêàçíèêà ± ñòàíäàðòíà ïîõèáêà; N – ê³ëüê³ñòü ë³í³é; min, max –
ì³í³ìàëüíå òà ìàêñèìàëüíå çíà÷åííÿ ïîêàçíèêà; – ñòàíäàðòíå â³äõèëåííÿ; CV – êîåô³ö³ºíò âàð³àö³¿.
x ± Sx
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 56
Ì.Â. Ãàëàºâà, Â.². Ôàéò, Ñ.Â. ×åáîòàð òà ³í.
ðîçì³ð 240 ï.í. òà áóâ ïðèñóòí³é â îáîõ ñîðò³â, ³
äðóãèé ðîçì³ðîì 194 ï.í., õàðàêòåðíèé äëÿ ñî-
ðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà. Ó áàòüê³âñüêî¿ ôîðìè
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà çàçíà÷åíèé ôðàãìåíò
àìïë³ô³êàö³¿ íå âèÿâëÿâñÿ (íóëü-àëåëü). Àíàë³ç
êî-ñåãðåãàö³¿ ôðàãìåíòà 194 ï.í. ç ïðîäóêòàìè
àìïë³ô³êàö³¿ çà ëîêóñàìè Xbarc88-5B, Xbarc4-
5B, Xbarc89-5B âèÿâèâ ç÷åïëåííÿ ì³æ íèìè òà
ëîêóñîì Xcfd7-5B. Çà íàøèìè äàíèìè ëîêóñ
Xcfd7-5B çíàõîäèòüñÿ íà â³äñòàí³ 29,5 ñÌ â³ä
ëîêóñó Xbarc89-5B. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè äî-
çâîëÿþòü ñòâåðäæóâàòè, ùî ôðàãìåíò 194 ï.í.
º àëåëåì ëîêóñó Xcfd7-5B. Àìïë³êîí ðîçì³ðîì
240 ï.í., ùî áóâ ïðèñóòí³é â îáîõ áàòüê³âñüêèõ
ôîðì òà ó âñ³õ вË, ìè âðàõîâóºìî ÿê àëåëü
ëîêóñó Xcfd7-5D.
²íøà ïàðà ïðàéìåð³â Wmc415 äåòåêòóº äâà
ÌÑ-ëîêóñè – Xwmc415-5A òà Xwmc415-5B, ùî
ðîçòàøîâàí³ ó äîâãèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 5A òà
5B â³äïîâ³äíî. Ïðîäóêòàìè ÏËÐ-ðåàêö³¿ ÄÍÊ
ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñüêà ÷åðâîíî-
êîëîñà áóëè òðè ôðàãìåíòè – 140, 172 òà
174 ï.í. Ôðàãìåíò 140 ï.í. ïðèñóòí³é â îáîõ
ñîðò³â òà ó âñ³õ вË. Ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà
ïðèòàìàííèé ôðàãìåíò àìïë³ô³êàö³¿ ðîçì³ðîì
174 ï.í., à ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà ôðàã-
ìåíò ðîçì³ðîì 172 ï.í. Àíàë³ç êî-ñåãðåãàö³¿
äàíèõ ôðàãìåíò³â àìïë³ô³êàö³¿ ç ïðîäóêòàìè
àìïë³ô³êàö³¿ çà ëîêóñàìè Xbarc88-5B, Xbarc4-
5B, Xbarc89-5B, Xcfd7-5B âèÿâèâ ç÷åïëåííÿ
ì³æ íèìè òà ëîêóñîì Xwmc415-5B, çà ÿêèì
äåòåêòîâàíî ôðàãìåíòè 174 òà 172 ï.í. ÌÑ-ëî-
êóñ Xwmc415-5B ðîçòàøîâàíèé íà õðîìîñîì³
5 ì³æ ëîêóñàìè Xbarc89-5B (14,1 ñÌ) òà Xcfd7-
5B (14,3 ñÌ). Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè äîçâîëÿþòü
ñòâåðäæóâàòè, ùî ñàìå àëåë³ 174 òà 172 ï.í.
â³äíîñÿòüñÿ äî ëîêóñó Xwmc415-5B, à àëåëü ðîç-
ì³ðîì 140 ï.í. íàëåæèòü äî ëîêóñó Xwmc415-5A,
ùî â³äïîâ³äຠäàíèì [25], îòðèìàíèì íà íóë³-
òåòðàñîìíèõ ë³í³ÿõ, çà ÿêèìè ôðàãìåíò 142 ï.í.
ëîêàë³çîâàíèé íà õðîìîñîì³ 5À, à 168 ï.í. – íà
õðîìîñîì³ 5Â.
Çà çàçíà÷åíèìè ïîë³ìîðôíèìè ÌÑ-ëîêóñà-
ìè ïðîâåäåíî àíàë³ç ÄÍÊ 101 Ð²Ë F7, îäåðæà-
íèõ â³ä ñõðåùóâàííÿ ð³çíèõ çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ
ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñüêà ÷åðâîíî-
êîëîñà. Ïðè â³äì³ííîñòÿõ çà äâîìà àëåëÿìè
îäíîãî ëîêóñó ïðè â³äñóòíîñò³ ñåëåêòèâíî¿ ïå-
ðåâàãè â F7 äàíî¿ êîìá³íàö³¿ ñõðåùóâàííÿ ïî-
âèííî ñïîñòåð³ãàòèñÿ ðîçùåïëåííÿ ë³í³é ó
ñï³ââ³äíîøåíí³ 49,7 ðîñëèí ç àëåëåì îäíîãî
áàòüêà, 1,6 ðîñëèí, ùî ìàþòü àëåë³ îáîõ áàòü-
Òàáëèöÿ 2. Ãåíîòèïè ñîðò³â Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà çà àëåëÿìè (ï.í.)
ïîë³ìîðôíèõ ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì
Àëåë³ ñîðòó
Xbarc
319-5A
Xbarc
330-5A
Xgwm
156-5A
Xwmc
415-5B
Xbarc
4-5B
Xbarc
88-5B
Xbarc
89-5B
Xcfd
7-5B
Xgwm
182-5D
Xcfd
8-5D
Ëóçàí³âêà îäåñüêà
Îäåñüêà ÷åðâîíîêî-
ëîñà
218
206
104
106
311
290
174
172
180
158
84
80
130
124
194
null*
165
162
160
162
* ³äñóòí³ñòü ôðàãìåíòó àìïë³ô³êàö³¿ (íóëü-àëåëü).
Òàáëèöÿ 3. Ñï³ââ³äíîøåííÿ ðîçùåïëåííÿ çà àëåëÿìè ïîë³ìîðôíèõ ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â
ïîïóëÿö³¿ ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäíèõ ë³í³é F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà
Àëåë³ ñîðòó
Òåîðå-
òè÷íî
î÷³êóâàíå
Ôàêòè÷íî îäåðæàíî
Xbarc
319-5A
Xbarc
330-5A
Xgwm
156-5A
Xwmc
415-5B
Xbarc
4-5B
Xbarc
88-5B
Xbarc
89-5B
Xcfd
7-5B
Xgwm
182-5D
Xcfd
8-5D
Ëóçàí³âêà îäåñüêà
Îáîõ áàòüê³â
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà
49,7
1,6
49,7
53
4
44
55
1
45
49
2
50
49
0
52
56
2
43
57
2
42
56
0
45
54
2
45
52
4
45
44
4
53
2 4,60 1,23 0,13 1,69 1,91 2,37 2,82 0,93 4,28 4,60
7
Çâ’ÿçîê àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
ê³â, òà 49,7 ðîñëèí ç àëåëåì äðóãîãî áàòüêà.
 ö³ëîìó, ó ïîïóëÿö³¿ âèÿâëåíî çà ð³çíèìè
ëîêóñàìè â³ä 44 äî 57 ðîñëèí ç â³äïîâ³äíèì
àëåëåì ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà (òàáë. 3), â³ä
42 äî 53 ðîñëèí ç â³äïîâ³äíèì àëåëåì ñîðòó
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà, òà â³ä 0 äî 4 ðîñ-
ëèí – íîñ³¿â àëåë³â îáîõ áàòüê³â, òîáòî ãåòå-
ðîçèãîò (ðèñóíîê). Ñï³ââ³äíîøåííÿ ðîçùåïëåí-
íÿ çà àëåëÿìè êîæíîãî ëîêóñó äîñòîâ³ðíî
â³äïîâ³äຠòåîðåòè÷íî î÷³êóâàíîìó. Êðèòåð³é
â³äïîâ³äíîñò³ 2 äîð³âíþâàâ â³ä 0,13 (ëîêóñ
Xgwm156-5A) äî 4,60 (ëîêóñè Xbarc319-5A òà
Xcfd8-5D), ùî äîñòîâ³ðíî ìåíøå 2
0,05 = 5,99
äëÿ df = 2. Ïîâíà â³äïîâ³äí³ñòü ðîçùåïëåííÿ
çà âêàçàíèìè ìàðêåðíèìè ëîêóñàìè òåîðåòè÷-
íî î÷³êóâàíîìó ìîæå ñâ³ä÷èòè, ùî â ïðîöåñ³
ñòâîðåííÿ Ð²Ë äîñòàòíüî ïîâíî çáåðåæåíî ãå-
íåòè÷íå ð³çíîìàí³òòÿ. Êð³ì öüîãî, ìîæëèâå
ïîäàëüøå âèêîðèñòàííÿ òàêîãî íàáîðó ë³í³é
äëÿ âèâ÷åííÿ ãåíåòèêè ê³ëüê³ñíèõ îçíàê, âè-
ÿâëåííÿ îêðåìèõ QTL, ïîáóäîâè ãåíåòè÷íèõ
êàðò òîùî.
Ïîð³âíÿííÿ äâîõ ãðóï ë³í³é – íîñ³¿â àëü-
òåðíàòèâíèõ àëåë³â ïî êîæíîìó ç äåñÿòè ïîë³-
ìîðôíèõ ëîêóñ³â äîçâîëèëî âèÿâèòè íàÿâí³ñòü
äîñòîâ³ðíèõ â³äì³ííîñòåé ëèøå ëîêóñ³â Xcfd7-
5B, Xwmc415-5B, Xgwm182-5D àáî ëîêóñ³â, ò³ñ-
íî ç÷åïëåíèõ ç íèìè, çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ
ïàðîñòê³â òà äâîõ ç íèõ – çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ
ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ. Ë³í³¿, ùî º íîñ³ÿìè
àëåë³â â³ä ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà çà êîæíèì
ç öèõ òðüîõ ÌÑ-ëîêóñ³â, õàðàêòåðèçóâàëèñÿ
á³ëüøîþ ìîðîçîñò³éê³ñòþ ïàðîñòê³â íà â³äì³íó
â³ä ë³í³é, ùî º íîñ³ÿìè àëåë³â â³ä ñîðòó Îäåñüêà
÷åðâîíîêîëîñà (òàáë. 4). Òàê, ìîðîçîñò³éê³ñòü
ïàðîñòê³â ë³í³é ç àëåëåì 194 ï.í. ëîêóñó Xcfd7-
5B, âëàñòèâèì á³ëüø ìîðîçîñò³éêîìó ñîðòó
Ëóçàí³âêà îäåñüêà, áóëà äîñòîâ³ðíî âèùà, í³æ
ìîðîçîñò³éê³ñòü ë³í³é ç íóëü-àëåëåì, õàðàêòåð-
íèì äëÿ ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Ïðè
ïåðøîìó ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â àëåëüí³ â³ä-
Åëåêòðîôîðåãðàìà ïðîäóêò³â àìïë³ô³êàö³¿ ÄÍÊ çà
ëîêóñîì Xgwm182-5D: Ì – ìàðêåð ìîëåêóëÿðíî¿
ìàñè pUC19/MspI; Ë – Ëóçàí³âêà îäåñüêà; Î –
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà; 1–12 – ðåêîìá³íàíòíî-³í-
áðåäí³ ë³í³¿ F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíî-
êîëîñà
Òàáëèöÿ 4. Ìîðîçîñò³éê³ñòü ïàðîñòê³â òà ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ ãðóï ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäíèõ
ë³í³é F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà, ùî ðîçð³çíÿþòüñÿ çà àëåëÿìè ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â
ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì, % æèâèõ ðîñëèí
* F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà. ** Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà.
Ëîêóñ Àëåëü
Ïàðîñòêè (–12 ºÑ) Êóù³ííÿ (–16 ºÑ)
1 2 3 Ëþòèé Áåðåçåíü
Xcfd7-5B 194 ï.í. *
204 ï.í. **
78
67
86
74
90
81
66
73
60
73
HIP0,05 9 9 8 – 11
Xwmc415-5B 174 ï.í. *
172 ï.í. **
77
70
87
76
88
84
63
75
63
69
HIP0,05 – 9 – 10 –
Xgwm182-5D 164 ï.í. *
162 ï.í. **
79
68
86
76
92
82
69
68
69
62
HIP0,05 9 9 7 – –
8
Ì.Â. Ãàëàºâà, Â.². Ôàéò, Ñ.Â. ×åáîòàð òà ³í.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
ì³ííîñò³ ñòàíîâèëè 11 %, ïðè äðóãîìó –
12 %, ïðè òðåòüîìó – çíîâó 11 %. Ðàçîì ç òèì
â³äì³ííîñò³ ì³æ ë³í³ÿìè â ïîïóëÿö³¿ çà âêàçà-
íîþ îçíàêîþ ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â
ñêëàäàëè 96, 98, 91 % â³äïîâ³äíî. Îòæå, 11,5 %
ôåíîòèïîâîãî ð³çíîìàí³òòÿ çà ìîðîçîñò³éê³ñ-
òþ ïàðîñòê³â ïîïóëÿö³¿ ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåä-
íèõ ë³í³é F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åð-
âîíîêîëîñà ó ïåðøîìó ïðîìîðîæóâàíí³ ïî-
â’ÿçàí³ ç àëåëüíèìè â³äì³ííîñòÿìè çà ëîêó-
ñîì Xcfd7-5B, ó äðóãîìó ³ òðåòüîìó ïðîìî-
ðîæóâàííÿõ – 12,2 ³ 12,1 % â³äïîâ³äíî.
 òîé æå ÷àñ ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ðîñëèí ó
ôàç³ êóù³ííÿ ïðè –16 ºÑ â áåðåçí³ ñïîñòåð³ãà-
ëè ïðîòèëåæíó çàêîíîì³ðí³ñòü. Ìîðîçîñò³é-
ê³ñòü ë³í³é ç íóëü-àëåëåì â³ä ñîðòó Îäåñüêà
÷åðâîíîêîëîñà çà ëîêóñîì Xcfd7-5B áóëà âèùå
íà 13 % òàêîãî æ ïîêàçíèêà ë³í³é – íîñ³¿â
àëåëÿ 194 ï.í. â³ä ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà.
Àíàëîã³÷íó òåíäåíö³þ âèÿâèëè ³ â ëþòîìó
2011 ð., àëå â³äì³ííîñò³ çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ
ì³æ ãðóïàìè ë³í³é ç àëüòåðíàòèâíèìè àëåëÿ-
ìè ëîêóñó Xcfd7-5B íå áóëè ³ñòîòíèìè, ùî
ìàáóòü îáóìîâëåíî íåäîñòàòí³ì íàâàíòàæåí-
íÿì ñòðåñîâîãî ôàêòîðà. Çì³íà ðàíã³â ãåíîòè-
ï³â – íîñ³¿â àëüòåðíàòèâíèõ àëåë³â îäíîãî
ëîêóñó ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ð³çíîâ³êîâèõ ðîñ-
ëèí (ïàðîñòêè, ôàçà êóù³ííÿ) âæå áóëà çàçíà-
÷åíà ðàí³øå [26, 27] òà ïîâ’ÿçàíà ç óìîâàìè
çàãàðòóâàííÿ ðîñëèí.
Àëåëüí³ â³äì³ííîñò³ ëîêóñó Xwmc415-5B, ùî
ðîçòàøîâàíèé íà â³äñòàí³ 14,3 ñÌ ïðîêñè-
ìàëüí³øå ëîêóñó Xcfd7-5B, âèÿâëåí³ ò³ëüêè
ïðè äðóãîìó ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â òà ðîñ-
ëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ â ëþòîìó. Ïðè öüîìó
ìîðîçîñò³éê³ñòü ïàðîñòê³â ë³í³é ç àëåëåì 174 ï.í.
ëîêóñó Xwmc415-5B, ùî âëàñòèâèé ìîðîçîñò³é-
êîìó ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà, áóëà âèùà
íà 11 %, í³æ ìîðîçîñò³éê³ñòü ë³í³é ç àëåëåì
172 ï.í. â³ä ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Ïðè
äâîõ ³íøèõ ïðîìîðîæóâàííÿõ ïàðîñòê³â âêàçàíå
ðàíãóâàííÿ ë³í³é – íîñ³¿â àëüòåðíàòèâíèõ àëå-
ë³â ëîêóñó Xwmc415-5B çáåð³ãàëîñÿ, àëå â³äì³í-
íîñò³ ì³æ íèìè âèÿâèëèñÿ íå³ñòîòíèìè. ϳä
÷àñ ïðîìîðîæóâàííÿ ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ â
ëþòîìó, ÿê ³ çà ëîêóñîì Xcfd7-5B, âèùèì ð³â-
íåì ìîðîçîñò³éêîñò³ õàðàêòåðèçóâàëèñü âæå ë³í³¿
ç àëåëåì 172 ï.í. ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà.
Ðàçîì ç òèì åôåêò àëåëÿ 172 ï.í. ñòàíîâèâ ó
ëþòîìó 12 %, à â áåðåçí³ âæå ò³ëüêè 6 %, òà ³ òî
íå ³ñòîòíî. Ç óðàõóâàííÿì ðîçìàõó âàð³þâàííÿ
îçíàêè â ïîïóëÿö³¿ ìîæíà çðîáèòè âèñíîâîê,
ùî àëåëüí³ â³äì³ííîñò³ ëîêóñó Xwmc415-5B ìî-
æóòü âèçíà÷àòè äî 11,2 % ðîçá³æíîñòåé çà
ìîðîçîñò³éê³ñòþ ïàðîñòê³â òà äî 13,8 % –
ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ, ùî ä³áðàí³ ç ïîëÿ â
ëþòîìó.
Àëåëüí³ â³äì³ííîñò³ ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåä-
íèõ ë³í³é Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíî-
êîëîñà çà ëîêóñîì Xgwm182-5D, ùî ðîçòàøî-
âàíèé íà õðîìîñîì³ 5D ì’ÿêî¿ ïøåíèö³, îáó-
ìîâëþâàëè 10–11 % ðîçá³æíîñòåé äâîõ ãðóï
ë³í³é – íîñ³¿â àëüòåðíàòèâíèõ àëåë³â öüîãî
ëîêóñó. Ìîðîçîñò³éê³ñòü ïàðîñòê³â ë³í³é ç àëå-
Òàáëèöÿ 5. Ìîðîçîñò³éê³ñòü ãðóï ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäíèõ ë³í³é F7 Ëóçàí³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà
÷åðâîíîêîëîñà ç ð³çí³ì ïîºäíàííÿì àëüòåðíàòèâíèõ àëåë³â ëîêóñ³â Xcfd7-5B òà Xgwm182-5D, % æèâèõ ðîñëèí
Ïðèì³òêà. Ë1 – ë³í³¿ ç ïðèñóòí³ñòþ àëåëÿ 194 ï.í. ëîêóñó Xcfd7-5B â³ä ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà, Ë2 – àëåëÿ
164 ï.í. ëîêóñó Xgwm182-5D â³ä ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà, Î1 – íóëü-àëåëÿ ëîêóñó Xcfd7-5B â³ä ñîðòó Îäåñüêà
÷åðâîíîêîëîñà, Î2 – àëåëÿ 162 ï.í. ëîêóñó Xgwm182-5D â³ä ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà.
Äîñë³ä
Ãåíîòèï ë³í³é
HIP0,05
Ë1 + Ë2 Ë2 + Î1 Ë1 + Î2 Î1 + Î2
Ïàðîñòêè (–12 ºÑ)
1
2
3
80
86
91
79
87
92
77
86
88
56
62
72
11
13
10
Êóù³ííÿ (–16 ºÑ)
Ëþòèé
Áåðåçåíü
63
61
80
79
71
58
65
66
–
–
9ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
Çâ’ÿçîê àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì
ëåì áàòüê³âñüêî¿ ôîðìè Ëóçàí³âêà îäåñüêà
(165 ï.í.) áóëà ³ñòîòíî âèùà, í³æ ìîðîçîñò³é-
ê³ñòü ë³í³é ç àëåëåì â³ä íåìîðîçîñò³éêîãî ñîðòó
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà (162 ï.í.). Íà â³äì³íó
â³ä äâîõ ëîêóñ³â õðîìîñîìè 5 (Xwmc415-5B,
Xcfd7-5B), ùî ðîçãëÿíóò³ âèùå, ó öüîãî ëîêóñó
³ ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ
á³ëüøà ìîðîçîñò³éê³ñòü ïðèòàìàííà ë³í³ÿì –
íîñ³ÿì àëåëÿ â³ä ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà.
³äì³ííîñò³ âèÿâèëèñÿ íå ³ñòîòíèìè ÿê â ëþ-
òîìó, òàê ³ â áåðåçí³.
Íàÿâí³ñòü ëîêóñ³â Xcfd7-5B, Xwmc415-5B òà
Xgwm182-5D, àëåëüí³ â³äì³ííîñò³ çà êîæíèì ç
ÿêèõ ³ñòîòíî ïîâ’ÿçàí³ ç ð³âíåì ìîðîçîñò³éêîñò³
äîñë³äæåíèõ ë³í³é, äîçâîëÿº îö³íèòè âçàºìî䳿
óìîâíî «äîì³íàíòíèõ» ³ «ðåöåñèâíèõ» àëåë³â
âêàçàíèõ ëîêóñ³â àáî ãåí³â, ò³ñíî ç÷åïëåíèõ ç
íèìè, çà äàíîþ îçíàêîþ. Ëîêóñè Xcfd7-5B ³
Xwmc415-5B ðîçòàøîâàí³ íà îäí³é õðîìîñîì³
íà â³äñòàí³ âñüîãî 14,2 ñÌ. Çâ’ÿçîê àëåëü-
íèõ â³äì³ííîñòåé îñòàííüîãî ëîêóñó ç ìîðîçî-
ñò³éê³ñòþ ðîñëèí äîâåäåíî ò³ëüêè ó äâîõ âà-
ð³àíòàõ äîñë³äó, à ïåðøîãî – â ÷îòèðüîõ. Îòæå
äîö³ëüíèì º îö³íêà âçàºìî䳿 ò³ëüêè äâîõ
ëîêóñ³â – Xcfd7-5B òà Xgwm182-5D.
dzñòàâëåííÿ ð³âíÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ÷îòèðüîõ
ãåíîòèï³â ç ð³çíèì ïîºäíàííÿì àëåë³â ëîêó-
ñ³â Xcfd7-5B ³ Xgwm182-5D äîçâîëÿº êîíñòà-
òóâàòè ôàêò ¿õ â³äì³ííîñòåé çà ö³ºþ îçíàêîþ
(òàáë. 5). ßê ³ î÷³êóâàëîñü, ìåíøà ìîðîçî-
ñò³éê³ñòü ïàðîñòê³â ó âñ³õ òðüîõ äîñë³äàõ ïðè-
òàìàííà ãåíîòèïó Î1 + Î2, ùî ïîºäíóº íóëü-
àëåëü ëîêóñó Xcfd7-5B òà àëåëü 162 ï.í. ëîêó-
ñó Xgwm182-5D, êîæíèé ç ÿêèõ îêðåìî ñïðèÿº
çìåíøåííþ ìîðîçîñò³éêîñò³. Îáèäâà ïîõîäÿòü
â³ä ñîðòó Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Çàì³íà â
ãåíîòèï³ ë³í³é íóëü-àëåëÿ ëîêóñó Xcfd7-5B
íà àëüòåðíàòèâíèé àëåëü äîâæèíîþ 194 ï.í.
(Ë1 + Î2) â³ä Ëóçàí³âêè îäåñüêî¿ ïðèçâîäèëà
äî çðîñòàííÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ïàðîñòê³â íà 16–
24 %, à àëåëÿ 162 ï.í. ëîêóñó Xgwm182-5D íà
àëåëü 165 ï.í. (Ë2 + Î1) – âæå íà 20–25 %.
Îáèäâà ãåíîòèïè (Ë1 + Î2 òà Ë2 + Î1) íå
ðîçð³çíÿëèñÿ ì³æ ñîáîþ çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ
ïàðîñòê³â. Ïîºäíàííÿ äâîõ àëåë³â, ùî ïîõî-
äèëè â³ä Ëóçàí³âêè îäåñüêî¿ (194 ï.í. ëîêóñó
Xcfd7-5B òà 165 ï.í. ëîêóñó Xgwm182-5D), íå
ñïðèÿëî çðîñòàííþ ìîðîçîñò³éêîñò³. Ó ðîñëèí
ãåíîòèï³â Ë1 + Ë2, Ë1 + Î2 òà Î1 + Ë2 ìîðîçî-
ñò³éê³ñòü ïðàêòè÷íî áóëà îäíàêîâîþ. Òàêà âçàº-
ìîä³ÿ àëåë³â äâîõ ãåí³â (ëîêóñ³â) éìîâ³ðíà
ó âèïàäêó ïîâíîãî åï³ñòàçó îäíîãî ç íèõ íàä
³íøèì. Îòæå, äëÿ ³ñòîòíîãî çá³ëüøåííÿ ìîðîçî-
ñò³éêîñò³ ë³í³é ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â
äîñòàòíüî ïðèñóòíîñò³ àëåëÿ ñîðòó Ëóçàí³âêà
îäåñüêà ïî îäíîìó ç ëîêóñ³â – àáî Xcfd7-5B,
àáî Xgwm182-5D.
Ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ðîñëèí ó ôàç³ êóù³í-
íÿ (–16 ºÑ) â³äì³ííîñò³ çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ ÷î-
òèðüîõ ãðóï ë³í³é ç ïîºäíàííÿì ð³çíèõ àëåë³â
ëîêóñ³â Xcfd7-5B òà Xgwm182-5D âèÿâèëèñü íå
ñóòòºâèìè. Ðàçîì ç òèì çàçíà÷èëè òåíäåíö³þ
äî çðîñòàííÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ë³í³é ãåíîòèïó
Ë2 + Î1 ç ïîºäíàííÿì àëåëÿ 165 ï.í. ëîêóñó
Xgwm182-5D òà íóëü-àëåëÿ ëîêóñó Xcfd7-5B ïî-
ð³âíÿíî ç ë³í³ÿìè òðüîõ ³íøèõ ãðóï ðîñëèí ÿê
ó ëþòîìó, òàê ³ ó áåðåçí³.
Òàêèì ÷èíîì, ë³í³¿ ãåíîòèïó Ë2 + Î1 õà-
ðàêòåðèçóâàëèñü âèñîêîþ ìîðîçîñò³éê³ñòþ ÿê
ïðè ïðîìîðîæóâàíí³ ïàðîñòê³â, òàê ³ ïðè ïðî-
ìîðîæóâàíí³ ðîñëèí ó ôàç³ êóù³ííÿ. Ñïîëó-
÷åííÿ àëåë³â ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà çà ëî-
êóñîì Xgwm182-5D (164 ï.í.) òà Îäåñüêî¿ ÷åð-
âîíîêîëîñî¿ çà ëîêóñîì Xcfd7-5B (íóëü-àëåëü)
àáî ãåí³â, ò³ñíî ç÷åïëåíèõ ç íèìè, îáóìîâëþº
íàéá³ëüøèé åôåêò ç ìîðîçîñò³éêîñò³ ë³í³é â
ð³çíèõ äîñë³äàõ.
Âèñíîâêè. Ñîðòè Ëóçàí³âêà îäåñüêà òà
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà, ùî â³äð³çíÿþòüñÿ çà
ð³âíåì ìîðîçîñò³éêîñò³, äîñë³äæóâàëè çà àëå-
ëÿìè 31 ÌÑ-ëîêóñó ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì. Çà
äåñÿòüìà ëîêóñàìè, ùî âèÿâèëè ïîë³ìîðô³çì
ì³æ áàòüê³âñüêèìè ôîðìàìè, ïðîàíàë³çîâàíî
101 ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäíó ë³í³þ F7 Ëóçà-
í³âêà îäåñüêà/Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Ñï³ââ³ä-
íîøåííÿ ðîçùåïëåííÿ ë³í³é F7 çà àëåëÿìè
êîæíîãî ëîêóñó â³äïîâ³äàëî òåîðåòè÷íî î÷³-
êóâàíîìó. Âèÿâëåíî ëîêóñè Xcfd7-5B, Xwmc415-
5B (õðîìîñîìà 5Â) òà Xgwm182-5D (õðîìîñî-
ìà 5D), àëåëüí³ â³äì³ííîñò³ êîæíîãî ç ÿêèõ
âèçíà÷àþòü 10–12 % ôåíîòèïîâîãî ð³çíîìà-
í³òòÿ ïîïóëÿö³¿ ðåêîìá³íàíòíî-³íáðåäíèõ ë³í³é
çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ ïàðîñòê³â. ²ñòîòíå çá³ëü-
øåííÿ ð³âíÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ë³í³é ïîâ’ÿçàíî
ç àëåëÿìè, ùî ïîõîäèëè â³ä ìîðîçîñò³éêî¿
áàòüê³âñüêî¿ ôîðìè Ëóçàí³âêà îäåñüêà. Ïîä³á-
íó òåíäåíö³þ ñïîñòåð³ãàëè ïðè ïðîìîðîæóâàí-
í³ ðîñëèí, ùî ðîçð³çíÿëèñÿ çà àëåëÿìè ëî-
êóñó Xgwm182-5D, ó ôàç³ êóù³ííÿ. Äëÿ ëîêó-
ñ³â Xcfd7-5B òà Xwmc415-5B âèÿâèëè ïðî-
10
Ì.Â. Ãàëàºâà, Â.². Ôàéò, Ñ.Â. ×åáîòàð òà ³í.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
òèëåæíó çàêîíîì³ðí³ñòü. Á³ëüøèì ð³âíåì ìî-
ðîçîñò³éêîñò³ íà 13 % õàðàêòåðèçóâàëèñü ë³-
í³¿ ç ïðèñóòí³ñòþ àëåë³â â³ä ñîðòó Îäåñüêà
÷åðâîíîêîëîñà çà çàçíà÷åíèìè ëîêóñàìè õðî-
ìîñîìè 5Â.
dzñòàâëåííÿ ð³âíÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ÷îòèðüîõ
ãåíîòèï³â ç ð³çíèì ïîºäíàííÿì àëåë³â ëîêóñ³â
Xcfd7-5B ³ Xgwm182-5D äîçâîëÿº êîíñòàòóâàòè
ôàêò â³äì³ííîñò³ ¿õ çà ìîðîçîñò³éê³ñòþ. Ìåí-
øà ìîðîçîñò³éê³ñòü ïàðîñòê³â äåòåêòîâàíà ó
ãåíîòèïó, ùî ïîºäíóº íóëü-àëåëü ëîêóñó Xcfd7-
5B òà àëåëü 162 ï.í. ëîêóñó Xgwm182-5D, êîæ-
íèé ç ÿêèõ îêðåìî ñïðèÿº çìåíøåííþ ìî-
ðîçîñò³éêîñò³ òà îáèäâà ïîõîäÿòü â³ä ñîðòó
Îäåñüêà ÷åðâîíîêîëîñà. Äîñòàòíüî ïðèñóòíîñ-
ò³ àëåëÿ ñîðòó Ëóçàí³âêà îäåñüêà ïî îäíîìó ç
ëîêóñ³â – àáî Xcfd7-5B, àáî Xgwm182-5D – äëÿ
³ñòîòíîãî çá³ëüøåííÿ ìîðîçîñò³éêîñò³ ë³í³é íà
16–25 %.
M.V. Galaeva, V.I. Fayt,
S.V. Chebotar, A.V. Galaev, Yu.M. Sivolap
Plant Breeding and Genetics Institute –
National Center of Seed and Cultivar Investigations,
Odessa
Å-mail: mariagal1@rambler.ru
ASSOCIATION OF MICROSATELLITE LOCI
ALLELES OF THE GROUP-5 CHROMOSOMES
WITH FROST RESISTANCE OF WINTER WHEAT
Analysis of frost resistance and microsatellite analysis of
the group-5 chromosomes were performed on parental
varieties and recombinant-inbred lines F7 Luzanovka
odesskaya/Odesskaya krasnokolosaya. Allelic differences
for Xcfd7-5B Xwmc415-5B and Xgwm182-5D microsatel-
lite loci were associated with the level of frost resistance
of the lines.
Ì.Â. Ãàëàåâà, Â.È. Ôàéò,
Ñ.Â. ×åáîòàðü, À.Â. Ãàëàåâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ÑÂßÇÜ ÀËËÅËÅÉ ÌÈÊÐÎÑÀÒÅËËÈÒÍÛÕ
ËÎÊÓÑÎÂ ÏßÒÎÉ ÃÐÓÏÏÛ ÕÐÎÌÎÑÎÌ
Ñ ÌÎÐÎÇÎÑÒÎÉÊÎÑÒÜÞ
ÎÇÈÌÎÉ ÏØÅÍÈÖÛ
Îïðåäåëåíà ìîðîçîñòîéêîñòü è ïðîàíàëèçèðîâàíû
ïî ìèêðîñàòåëëèòíûì ëîêóñàì õðîìîñîì ïÿòîé
ãðóïïû ðîäèòåëüñêèå ôîðìû è ðåêîìáèíàíòíî-
èíáðåäíûå ëèíèè F7 Ëóçàíîâêà îäåññêàÿ/Îäåññêàÿ
êðàñíîêîëîñàÿ. Âûÿâëåíà ñâÿçü àëëåëüíûõ ðàçëè÷èé
ìèêðîñàòåëëèòíûõ ëîêóñîâ Xcfd7-5B, Xwmc415-5B è
Xgwm182-5D ñ óðîâíåì ìîðîçîñòîéêîñòè ëèíèé.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Ëûôåíêî Ñ.Ô. Î íåêîòîðûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ
íàñëåäîâàíèÿ ìîðîçîñòîéêîñòè ó ãèáðèäîâ îçè-
ìîé ìÿãêîé ïøåíèöû // Ïóòè ñîçäàíèÿ èñ-
õîäíîãî ìàòåðèàëà äëÿ ñåëåêöèè çåðíîâûõ êóëü-
òóð. – Îäåññà : ÂÑÃÈ, 1976. – Âûï. 14. – Ñ. 71–
86.
2. Ëèòâèíåíêî Ì.À. Òåîðåòè÷í³ îñíîâè òà ìåòîäè
ñåëåêö³¿ îçèìî¿ ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ íà ï³äâèùåííÿ
àäàïòèâíîãî ïîòåíö³àëó äëÿ óìîâ ñòåïó Óêðà¿íè :
Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà ñ.-ã. íàóê. – Êè¿â, 2001. –
46 ñ.
3. Guy C.L., Niemi K.J., Brambl R. Altered gene expres-
sion during cold acclimation of spinach // Proc. Nat.
Acad. Sci. USA. – 1985. – 82. – P. 3673–3677.
4. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tol-
erance: role of protein metabolism // Annu. Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. Biol. – 1990. – 41. –
P. 915–922.
5. Thomashow M.F. Molecular genetics of cold accli-
mation in higher plants // Adv. Genet. – 1990. –
28. – P. 99–131.
6. Thomashow M.F. Genes induced during cold accli-
mation in higher plants // Advances in low-temper-
ature biology / Ed. P.L. Steponcus. – London : JAI
Press Ltd., 1993. – 2. – P. 183–210.
7. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freez-
ing tolerance genes and regulatory mechanisms //
Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. – 1999. –
50. – P. 571–599.
8. Ohno R., Takumi S., Nakamura C. Expression of
a cold-responsive Lt-Cor gene and development of
freezing tolerance during cold acclimation in wheat
(Triticum aestivum L.) // J. Exp. Bot. – 2001. –
52. – P. 2367–2374.
9. Takumi S., Koike A., Nakata M. et al. Cold-specific
and light stimulated expression of a wheat (Triticum
aestivum L.) Cor gene Wcor15 encoding a chloro-
plast-targeted protein // J. Exp. Bot. – 2003. –
54. – P. 2265–2274.
10. Ohno R., Takumi S., Nakamura C. Kinetics of tran-
script and protein accumulation of a low-molecular-
weight wheat LEA D-11 dehydrin in response to low
temperature // J. Plant Physiol. – 2003. – 160. –
P. 193–200.
11. Kobayashi F., Takumi S., Nakata M. et al. Compara-
tive study of the expression profiles of the Cor /Lea
gene family in two wheat cultivars with contrast-
ing levels of freezing tolerance // Physiol. Plant. –
2004. – 120. – P. 585–594.
12. Kobayashi F., Takumi S., Nakamura C. Regulation of
cold-responsive Cor /Lea genes and their transcrip-
tion factors by the major freezing tolerance locus Fr-1
in wheat // Rec. Res. Devel. Plant. Sci. – 2004. –
2. – P. 249–266.
11
Çâ’ÿçîê àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â ï’ÿòî¿ ãðóïè õðîìîñîì
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 47. ¹ 5
13. Quellet F., Vazquez-Tello A., Sarhan F. The wheat
wcs120 promoter is cold-inducible in both mono-
cotyledonous and dicotyledonous species // FEBS
Let. – 1998. – 423. – P. 324–328.
14. Sutka J., Galiba G., Veisz O. et al. Genetic analysis
of frost resistance and its contribution to develop-
ment of frost resistant cereal varieties: a review //
Plant Breed. and Seed Sci. – 1997. – 41, ¹ 2. –
P. 39–50.
15. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J. et al. RFLP map-
ping of the vernalisation Vrn 1 and frost resistance
Fr 1 genes on chromosome 5A of wheat // Theor. and
Appl. Genet. – 1995. – 90, ¹ 7/8. – P. 1174–1179.
16. Vagujfalri A., Galiba G., Cattivelli L. et al. The cold-
regulated transcriptional activator Cbf3 is linked to
the frost-resistance locus Fr-A2 on wheat chromo-
some 5A // Mol. Genet. Genom. – 2003. – 269. –
P. 60–67.
17. Takumi S., Nakamura C. Abiotic stress signal path-
ways associated with development of freezing tol-
erance after cold acclimation in common wheat //
Front. Wheat Biosci., Wheat Inf. Serv. – 2005. –
¹ 100. – P. 89–107.
18. Galiba G., Vagujfalvi A., Li C. et al. Regulatory genes
involved in the determination of frost tolerance in
temperate cereals // Plant Sci. – 2009. – 176. –
P. 12–19.
19. Kobayashi F., Takumi S., Kume S. et al. Regulation
by Vrn-1 /Fr-1 chromosomal intervals of CBF-medi-
ated Cor /Lea gene expression and freezing tolerance
in common wheat // J. Exp. Bot. – 2005. – 56. –
P. 887–895.
20. Knox A., Li C., Vagujfalri A. et al. Identification of
candidate of CBF genes for the frost tolerance locus
Fr-Am2 in Triticum monococcum // Plant Mol. Biol. –
2008. – 67. – P. 257–270.
21. Ôàéò Â.². Ìîðîçîñò³éê³ñòü ³ óðîæàéí³ñòü îêðåìèõ
ñîðò³â îçèìî¿ ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ // ³ñí. àãðàð.
íàóêè. – 2005. – 41, ¹ 5. – Ñ. 18–26.
22. Ôåîêò³ñòîâ Ï.Î., Ãàâðèëîâ Ñ.Â., Ëÿøîê À.Ê. òà ³í.
Ìåòîäîëîã³÷í³ ïðèíöèïè îö³íêè îçèìî¿ ïøåíèö³
íà òåðìîðåçèñòåíòí³ñòü â óìîâàõ ï³âäíÿ Óêðà¿íè :
Ìåòîä. ðåêîìåíäàö³¿. – Ê.: Âèä. öåíòð ÍÀÓ,
2006. – 36 ñ.
23. Èñïîëüçîâàíèå ÏÖÐ-àíàëèçà â ãåíåòèêî-ñåëåê-
öèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ : Íàó÷.-ìåòîä. ðóêî-
âîäñòâî / Ïîä ðåä. Þ.Ì. Ñèâîëàïà. – Ê.: Àãðàð.
íàóêà, 1998. – 156 ñ.
24. Ðîêèöêèé Ï.Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. – Ì.:
Êîëîñ, 1973. – 327 ñ.
25. http: // www.wheat.pw.usda.gov
26. Fayt V.I., Fedorova V.R. Influence of differences
in Ppd genes on agronomic indicators of soft win-
ter wheat // Cytology and Genetics. – 2007. – 41,
¹ 6. – P. 350–356.
27. Mokanu N.V., Fayt V.I. Differences in the effects of
alleles of the genes Vrd1 and Ppd-D1 with respect to
winter hardiness, frost tolerance and yield in winter
wheat // Cytology and Genetics. – 2008. – 42,
¹ 6. – P. 384–390.
Íàä³éøëà 14.05.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <FEFF04180437043f043e043b043704320430043904420435002004420435043704380020043d0430044104420440043e0439043a0438002c00200437043000200434043000200441044a0437043404300432043004420435002000410064006f00620065002000500044004600200434043e043a0443043c0435043d04420438002c0020043c0430043a04410438043c0430043b043d043e0020043f044004380433043e04340435043d04380020043704300020043204380441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d0020043f04350447043004420020043704300020043f044004350434043f0435044704300442043d04300020043f043e04340433043e0442043e0432043a0430002e002000200421044a04370434043004340435043d043804420435002000500044004600200434043e043a0443043c0435043d044204380020043c043e0433043004420020043404300020044104350020043e0442043204300440044f0442002004410020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200441043b0435043404320430044904380020043204350440044104380438002e>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|