Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи
Здійснено SSR-аналіз поліморфізму вихідних ліній кукурудзи ГК26 і Мо17 та ліній-тестерів Од221МВ, Од308МВ і Од329. Генотиповано рекомбінантні інбредні лінії (РІЛ) з популяції (ГК26 × Мо17) F₄, F₆ за десятьма поліморфними локусами. Визначено алельний склад та частоту алелів мікросателітних локусів ви...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2014 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2014
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126621 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи / Н.І. Букрєєва, А.О. Бєлоусов, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 12-19. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126621 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Букрєєва, Н.І. Бєлоусов, А.О. Сиволап, Ю.М. 2017-11-29T08:36:10Z 2017-11-29T08:36:10Z 2014 Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи / Н.І. Букрєєва, А.О. Бєлоусов, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 12-19. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452714020029 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126621 633.15:631.524:575.113:542.1 Здійснено SSR-аналіз поліморфізму вихідних ліній кукурудзи ГК26 і Мо17 та ліній-тестерів Од221МВ, Од308МВ і Од329. Генотиповано рекомбінантні інбредні лінії (РІЛ) з популяції (ГК26 × Мо17) F₄, F₆ за десятьма поліморфними локусами. Визначено алельний склад та частоту алелів мікросателітних локусів вихідних ліній, ліній-тестерів, кращих високогетерозисних гібридів та побудовано їхні молекулярно-генетичні формули. Досліджено алельний склад мікросателітів кращих за параметрами комбінаційної здатності РІЛ високопродуктивних гібридів. Проведен SSR-ПЦР анализ полиморфизма исходных линий ГК26, Мо17 и линий-тестеров Од221МВ, Од308МВ и Од329. Генотипированы рекомбинантные инбредные линии (РИЛ) из (ГК26 × Мо17) F₄, F₆ по десяти полиморфным локусам. Определены аллельный состав и частота аллелей микросателлитных локусов исходных линий, линий-тестеров, лучших высокогетерозисных гибридов и построены их молекулярно-генетические формулы. Исследован аллельный состав микросателлитов лучших по параметрам комбинационной способности РИЛ высокопродуктивных гибридов. We analyzed polymorphism in the parental lines GK26 and Mo17 and testers Od221MV, Od308MV, and Od329 using SSR-analysis. Recombinant inbred lines (RILs) from populations F₄ and F₆ were genotyped at ten polymorphic loci. Allelic compositions and allele frequencies at microsatellite loci were investigated in parental lines and testers, and the best highly heterotic hybrids and their molecular genetic formulae were derived. The allelic composition of microsatellites were investigated in RILs and high-yield hybrids for the best combining ability parameters. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи Аллельный состав полиморфных локусов линий и гибридов и его связь с уровнем гетерозиса у кукурузы Allelic compositions at polymorphic gene loci in maize inbred and hybrid lines and their associations with levels of heterosis Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| spellingShingle |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи Букрєєва, Н.І. Бєлоусов, А.О. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы |
| title_short |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| title_full |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| title_fullStr |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| title_full_unstemmed |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| title_sort |
алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи |
| author |
Букрєєва, Н.І. Бєлоусов, А.О. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet |
Букрєєва, Н.І. Бєлоусов, А.О. Сиволап, Ю.М. |
| topic |
Оригинальные работы |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Аллельный состав полиморфных локусов линий и гибридов и его связь с уровнем гетерозиса у кукурузы Allelic compositions at polymorphic gene loci in maize inbred and hybrid lines and their associations with levels of heterosis |
| description |
Здійснено SSR-аналіз поліморфізму вихідних ліній кукурудзи ГК26 і Мо17 та ліній-тестерів Од221МВ, Од308МВ і Од329. Генотиповано рекомбінантні інбредні лінії (РІЛ) з популяції (ГК26 × Мо17) F₄, F₆ за десятьма поліморфними локусами. Визначено алельний склад та частоту алелів мікросателітних локусів вихідних ліній, ліній-тестерів, кращих високогетерозисних гібридів та побудовано їхні молекулярно-генетичні формули. Досліджено алельний склад мікросателітів кращих за параметрами комбінаційної здатності РІЛ високопродуктивних гібридів.
Проведен SSR-ПЦР анализ полиморфизма исходных линий ГК26, Мо17 и линий-тестеров Од221МВ, Од308МВ и Од329. Генотипированы рекомбинантные инбредные линии (РИЛ) из (ГК26 × Мо17) F₄, F₆ по десяти полиморфным локусам. Определены аллельный состав и частота аллелей микросателлитных локусов исходных линий, линий-тестеров, лучших высокогетерозисных гибридов и построены их молекулярно-генетические формулы. Исследован аллельный состав микросателлитов лучших по параметрам комбинационной способности РИЛ высокопродуктивных гибридов.
We analyzed polymorphism in the parental lines GK26 and Mo17 and testers Od221MV, Od308MV, and Od329 using SSR-analysis. Recombinant inbred lines (RILs) from populations F₄ and F₆ were genotyped at ten polymorphic loci. Allelic compositions and allele frequencies at microsatellite loci were investigated in parental lines and testers, and the best highly heterotic hybrids and their molecular genetic formulae were derived. The allelic composition of microsatellites were investigated in RILs and high-yield hybrids for the best combining ability parameters.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126621 |
| citation_txt |
Алельний склад поліморфних локусів ліній і гібридів та його зв’язок з рівнем гетерозису у кукурудзи / Н.І. Букрєєва, А.О. Бєлоусов, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 12-19. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT bukrêêvaní alelʹniiskladpolímorfnihlokusívlíníiígíbridívtaiogozvâzokzrívnemgeterozisuukukurudzi AT bêlousovao alelʹniiskladpolímorfnihlokusívlíníiígíbridívtaiogozvâzokzrívnemgeterozisuukukurudzi AT sivolapûm alelʹniiskladpolímorfnihlokusívlíníiígíbridívtaiogozvâzokzrívnemgeterozisuukukurudzi AT bukrêêvaní allelʹnyisostavpolimorfnyhlokusovliniiigibridoviegosvâzʹsurovnemgeterozisaukukuruzy AT bêlousovao allelʹnyisostavpolimorfnyhlokusovliniiigibridoviegosvâzʹsurovnemgeterozisaukukuruzy AT sivolapûm allelʹnyisostavpolimorfnyhlokusovliniiigibridoviegosvâzʹsurovnemgeterozisaukukuruzy AT bukrêêvaní alleliccompositionsatpolymorphicgenelociinmaizeinbredandhybridlinesandtheirassociationswithlevelsofheterosis AT bêlousovao alleliccompositionsatpolymorphicgenelociinmaizeinbredandhybridlinesandtheirassociationswithlevelsofheterosis AT sivolapûm alleliccompositionsatpolymorphicgenelociinmaizeinbredandhybridlinesandtheirassociationswithlevelsofheterosis |
| first_indexed |
2025-11-24T15:49:01Z |
| last_indexed |
2025-11-24T15:49:01Z |
| _version_ |
1850848738751283200 |
| fulltext |
12 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2
Çä³éñíåíî SSR-àíàë³ç ïîë³ìîðô³çìó âèõ³äíèõ ë³í³é êó-
êóðóäçè ÃÊ26 ³ Ìî17 òà ë³í³é-òåñòåð³â Îä221ÌÂ,
Îä308Ì ³ Îä329. Ãåíîòèïîâàíî ðåêîìá³íàíòí³ ³í-
áðåäí³ ë³í³¿ (вË) ç ïîïóëÿö³¿ (ÃÊ26 × Ìî17) F4, F6 çà
äåñÿòüìà ïîë³ìîðôíèìè ëîêóñàìè. Âèçíà÷åíî àëåëüíèé
ñêëàä òà ÷àñòîòó àëåë³â ì³êðîñàòåë³òíèõ ëîêóñ³â âè-
õ³äíèõ ë³í³é, ë³í³é-òåñòåð³â, êðàùèõ âèñîêîãåòåðîçèñ-
íèõ ã³áðèä³â òà ïîáóäîâàíî ¿õí³ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷í³
ôîðìóëè. Äîñë³äæåíî àëåëüíèé ñêëàä ì³êðîñàòåë³ò³â
êðàùèõ çà ïàðàìåòðàìè êîìá³íàö³éíî¿ çäàòíîñò³ вË
âèñîêîïðîäóêòèâíèõ ã³áðèä³â.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ë³í³¿ òà ã³áðèäè êóêóðóäçè, SSR-àíàë³ç,
ãåíåòè÷íèé ïîë³ìîðô³çì, àëåëüíèé ñêëàä, ÷àñòîòà àëå-
ë³â, êîìá³íàö³éíà çäàòí³ñòü, ãåòåðîçèñ.
Âñòóï. ³äîìî, ùî äîá³ð íà îñíîâ³ âèêîðèñòàííÿ
ìîëåêóëÿðíèõ ìàðêåð³â – MAS (marker-assisted
selection) [1–3] ìຠïåðåâàãè íàä òðàäèö³éíèìè
ìåòîäàìè ñåëåêö³¿ çà ðàõóíîê âèêîðèñòàííÿ
ò³ñíèõ àñîö³àö³é ì³æ ãåíåòè÷íèìè ìàðêåðàìè ³
ëîêóñàìè âàæëèâèõ àãðîíîì³÷íèõ îçíàê [4–7].
Ïðè òðàäèö³éí³é ñåëåêö³¿ äîá³ð ïðîâîäèòüñÿ
çà ôåíîòèïîì ³ ìîæå áóòè åôåêòèâíèì ïðè
ñåðåäí³õ òà âèñîêèõ çíà÷åííÿõ êîåô³ö³ºíòà óñ-
ïàäêîâóâàíîñò³. Íà ïåðâèííèõ åòàïàõ ñåëåêö³¿
MAS á³ëüø åôåêòèâíà, í³æ ôåíîòèïîâèé äî-
á³ð çà óìîâè íèçüêèõ çíà÷åíü êîåô³ö³ºíòà óñ-
ïàäêîâóâàíîñò³ (h2 = 0,1–0,2) [8, 9]. Îòæå, MAS
ðîáèòü åôåêòèâíèì ðàíí³é äîá³ð, îñîáëèâî â
ñèíòåòè÷íèõ ïîïóëÿö³ÿõ, ³ ñïðîùóº ñåëåêö³þ çà
ê³ëüê³ñíèìè îçíàêàìè, äëÿ ÿêèõ âàæêî çíàéòè
ìîðôîëîã³÷í³ ìàðêåðè [10, 11].
Ïåðøà â Óêðà¿í³ MAS-òåõíîëîã³ÿ ðîçðîáëåíà
íà êóêóðóäç³ òà çàïàòåíòîâàíà êîëåêòèâîì ó÷å-
íèõ ϳâäåííîãî á³îòåõíîëîã³÷íîãî öåíòðó â
ðîñëèííèöòâ³ ³ Ñåëåêö³éíî-ãåíåòè÷íîãî ³íñòè-
òóòó – ÍÖÍÑ [12]. Íà îñíîâ³ ðåãðåñ³éíî¿ ìîäåë³
çâ’ÿçêó ì³æ ìàðêåðíèìè ëîêóñàìè ³ ö³ííèìè
QTL’s ïîêàçàíî ìîæëèâ³ñòü åôåêòèâíîãî äîáî-
ðó â ïîïóëÿö³ÿõ Ð²Ë ( G = 10–16,2 %), à òàêîæ
îá´ðóíòîâàíî â³ðîã³äí³ñòü ïðîãíîçó ùîäî ð³âíÿ
ðîçâèòêó ãîñïîäàðñüêèõ îçíàê â íàñòóïíèõ ãå-
íåðàö³ÿõ ïîïóëÿö³¿ [13, 14].
Îäíèì ç íàïðÿì³â çàñòîñóâàííÿ MAS-òåõíî-
ëîã³é â ãåòåðîçèñí³é ñåëåêö³¿ º äîñë³äæåííÿ àëåëü-
íîãî ñêëàäó ïîë³ìîðôíèõ ëîêóñ³â ë³í³é ³ ãèá-
ðèä³â ç ìåòîþ âèÿâëåííÿ éîãî çâ’ÿçêó ç ð³âíåì
ãåòåðîçèñó, çîêðåìà ó êóêóðóäçè. Öåé íàïðÿì
ïîòðåáóº ôóíäàìåíòàëüíèõ äîñë³äæåíü ³ âèêî-
ðèñòàííÿ ñåãðåãóþ÷èõ ïîïóëÿö³é F2 àáî ïîïó-
ëÿö³é ðåêîìá³íàíòíèõ ³íáðåäíèõ ë³í³é ï³çí³õ ãå-
íåðàö³é. Ïðè äîñë³äæåíí³ ãåòåðîçèñó ó êóêóðóäçè
ìåòîäàìè ìîëåêóëÿðíî-ìàðêåðíîãî àíàë³çó âàæ-
ëèâèì àñïåêòîì º òàêîæ âèÿâëåííÿ ìîæëèâèõ
çâ’ÿçê³â ì³æ îñíîâíèìè ïàðàìåòðàìè êîìá³íàö³é-
íî¿ çäàòíîñò³ ë³í³é ³ àëåëüíèì ñêëàäîì ïîë³ìîðô-
íèõ ëîêóñ³â ã³áðèä³â òà ¿õ áàòüê³âñüêèõ ôîðì.
Âèõîäÿ÷è ç öüîãî, ìåòîþ äîñë³äæåííÿ ñòàëî
âèçíà÷åííÿ àëåëüíîãî ñêëàäó ìàðêåðíèõ SSR-
ëîêóñ³â ó êðàùèõ çà ïðîäóêòèâí³ñòþ ã³áðèä³â
òà ¿õ áàòüê³âñüêèõ ôîðì ³ ïîáóäîâà ¿õí³õ ìî-
ëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèõ ôîðìóë. Êð³ì òîãî, çíà÷-
íèé ³íòåðåñ ñòàíîâèëî äîñë³äæåííÿ õàðàêòåðó
çâ’ÿçêó ì³æ ïåâíèìè êîìá³íàö³ÿìè àëåë³â ó ïî-
ë³ìîðôíèõ ëîêóñàõ áàòüê³âñüêèõ ôîðì êðàùèõ
ã³áðèä³â ³ ïîêàçíèêàìè öèõ ã³áðèä³â çà ð³âíåì
ãåòåðîçèñó, à òàêîæ êîìá³íàö³éíî¿ çäàòíîñò³ ¿õ
áàòüê³âñüêèõ ë³í³é.
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè. Âèõ³äíèé ìàòåð³àë – ë³-
í³¿ êóêóðóäçè ÃÊ26, Ìî17, ñåãðåãóþ÷à ïîïóëÿ-
ö³ÿ (ÃÊ26 × Ìî17) F2 ³ ë³í³¿-òåñòåðè (âèêîðèñòàí³
ÿê çàïèëþâà÷³ íà ä³ëÿíêàõ ã³áðèäèçàö³¿ ç ìà-
òåðèíñüêèìè вË) Îä308ÌÂ, Îä221Ì ³ Îä329
íàäàíî ëàáîðàòîð³ºþ ãåíåòèêî-á³îòåõíîëîã³÷-
íèõ ìåòîä³â ñåëåêö³¿ êóêóðóäçè Ñò – ÍÖÍÑ.
²íáðåäí³ ë³í³¿ ñóòòºâî ð³çíÿòüñÿ çà îñíîâíèìè
ìîðôî-á³îëîã³÷íèìè îçíàêàìè ³ íàëåæàòü äî
ð³çíèõ ãåòåðîçèñíèõ ãðóï – Iodent, Lancaster,
Mindszenpuszta â³äïîâ³äíî, à ë³í³¿ Îä221Ì ³
Îä329 â³äíîñÿòü äî îêðåìèõ ãåòåðîçèñíèõ ãðóï,
ÿê³ óòâîðþþòü ç ë³í³ÿìè ³íøèõ ãðóï âèñîêî-
ãåòåðîçèñí³ ã³áðèäè. © Í.². ÁÓÊЪªÂÀ, À.Î. ÁªËÎÓÑÎÂ, Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ,
2014
УДК 633.15:631.524:575.113:542.1
Н.І. БУКРЄЄВА, А.О. БЄЛОУСОВ, Ю.М. СИВОЛАП
Селекційно-генетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення НААН України, Одеса
E-mail: natastor@rambler.ru
АЛЕЛЬНИЙ СКЛАД ПОЛІМОРФНИХ ЛОКУСІВ ЛІНІЙ І ГІБРИДІВ
ТА ЙОГО ЗВ’ЯЗОК З РІВНЕМ ГЕТЕРОЗИСУ У КУКУРУДЗИ
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 13
Àëåëüíèé ñêëàä ïîë³ìîðôíèõ ëîêóñ³â ë³í³é ³ ã³áðèä³â
Ó ôàç³ 7–8 ëèñòî÷ê³â íà êîæí³é ä³ëÿíö³ ã³á-
ðèäèçàö³¿ â³äáèðàëè çðàçêè ëèñòÿ ç òðüîõ ðîñëèí
(ñóáë³í³é) êîæíî¿ ðîäèíè F4, F6 äëÿ âèä³ëåííÿ
ÄÍÊ.  ïîïóëÿö³¿ F4 äîáðàíî 50 Ð²Ë × 3 ðîñëèíè ×
× 3 òåñòåðà = 450 çðàçê³â, â ïîïóëÿö³¿ F6 – 100
Ð²Ë × 3 ðîñëèíè × 3 òåñòåðà = 900 çðàçê³â. Çà ð³ç-
íèõ òåõí³÷íèõ ïðè÷èí ê³ëüê³ñòü äîñë³äíèõ ñóá-
ë³í³é Ð²Ë ñêîðîòèëàñü äî 239 ó ðîäèí³ F4 ³ äî
477 ó ðîäèí³ F6.
Ñîðòîâèïðîáóâàííÿ îòðèìàíèõ ã³áðèä³â çä³éñ-
íþâàëè â äâîõ åêîëîã³÷íèõ çîíàõ – äîñë³äíîìó
ãîñïîäàðñòâ³ (ÄÃ) «Äà÷íà» (ϳâäåííèé ñòåï) òà
Äà «Íîâîñåë³âñüêå» (˳ñîñòåï) âïðîäîâæ 2005–
2006 ðð. óáðèäè ç â³äïîâ³äíèìè ñòàíäàðòàìè
âèñ³âàëè ðåíäîì³çîâàíèìè áëîêàìè ó òðèêðàò-
í³é ïîâòîðíîñò³. Îö³íþâàëè âðîæàéí³ñòü çåðíà
â ðîçðàõóíêó íà 14 % âîëîãîñò³, à òàêîæ ïî-
êàçíèêè çàãàëüíî¿ òà ñïåöèô³÷íî¿ êîìá³íàö³é-
íî¿ çäàòíîñò³ (ÇÊÇ, ÑÊÇ). гâåíü êîíêóðñíîãî
ãåòåðîçèñó âèçíà÷àëè çà ôîðìóëîþ Peter and
Frey ó âèêëàä³ Çåíèùåâî¿ [15]
äå F1 – óðîæàéí³ñòü ã³áðèäà; st – óðîæàéí³ñòü
ñòàíäàðòíîãî ã³áðèäà.
Çàãàëüíó òà ñïåöèô³÷íó êîìá³íàö³éíó çäàò-
í³ñòü àíàë³çóâàëè çà óí³âåðñàëüíîþ ïðîãðàìîþ
äëÿ íåðåãóëÿðíèõ ñõðåùóâàíü [16]. Ñòàòèñòè÷-
íó îáðîáêó äàíèõ ïðîâîäèëè çã³äíî ³ç çàãàëü-
íîïîøèðåíèìè ìåòîäàìè [17].
Äëÿ äåòåêö³¿ ïîë³ìîðô³çìó ÄÍÊ âèêîðèñ-
òîâóâàëè ð³çíîâèä ïîë³ìåðàçíî¿ ëàíöþãîâî¿
ðåàêö³¿ (ÏËÐ) ç SSR-ïðàéìåðàìè [18]. Óìîâè
àìïë³ô³êàö³¿ ÄÍÊ îïòèì³çîâàí³ äëÿ ïðèëàäó
ÌJ Researsh (PTC-200). ÄÍÊ âèä³ëÿëè ç ëèñòÿ
êóêóðóäçè ³ç çàñòîñóâàííÿì öåòàâëîíó [19].
Îö³íêó àìïë³êîí³â ïðîâîäèëè ó 4%-íîìó àãà-
ðîçíîìó òà 10%-íîìó ïîë³àêðèëàì³äíîìó (ÏÀÀ)
ãåëÿõ [20] íà îáëàäíàíí³ Hoefer SE600 (ÑØÀ)
òà Helicon VE-20 (ÐÔ). Ôîòîãðàôóâàëè àãàðîçí³
ãåë³ â óëüòðàô³îëåòîâîìó ïðîì³íí³ ç ÷åðâîíèì
Ðèñ. 1. Åëåêòðîôîðåãðàìà ïðîäóêò³â àìïë³ô³êàö³¿
SSR-ëîêóñ³â: à – nc030, á – phi061, â – phi064, ã –
phi044; 1 – ÃÊ26, 2 – Ìî17, Ì – ìàðêåð ìîëåêó-
ëÿðíî¿ ìàñè (pÂR322/mspI)
Òàáëèöÿ 1. Õàðàêòåðèñòèêà ïîë³ìîðôíèõ SSR-ëîêóñ³â âèõ³äíèõ ë³í³é ÃÊ26 ³ Ìî17
SSR-ëîêóñ Ãåí òà ïðîäóêò ãåíà
Õðîìîñîì-
íà ëîêàë³-
çàö³ÿ
Ìîëåêóëÿðíà ìàñà
ïîë³ìîðôíèõ ïðîäóêò³â,
ï.í.
ÃÊ26 Ìî17
ðhi064
ðhi083
nc030
ðhi031
ðhi112
ðhi057
ðhi080
ðhi044
ðhi061
ðhi084
csu89, ãîìîëîã 쳺ë³íîïîä³áíîãî ëóæíîãî á³ëêà
prp2, ïàòîãåíåç-çâ’ÿçàíèé á³ëîê
tri4, òð³îçîôîñôàò-³çîìåðàçà 4
pl1, ïóðïóðîâà ðîñëèíà, òðàíñêðèïö³éíèé àêòèâàòîð
äëÿ ãåí³â ôëàâîíî¿ä³â
o2, åíäîñïåðì íåïðîçîðèé, ðåãóëþþ÷èé á³ëîê
o2, åíäîñïåðì íåïðîçîðèé, ðåãóëþþ÷èé á³ëîê
gst1, ãëóòàò³îí S-òðàíñôåðàçà 1
sh1, ñàõàðîçîñèíòåòàçà
wx1, åíäîñïåðì âîñêîïîä³áíèé
nac1, NaCl ñòðåñ-á³ëîê 1
1,11
2,04
3,04
6,03
7,01
7,01
8,08
9,01
9,03
10,04
86–86
126–126
112–112
187–187
137–137
154–154
162–162
76–76
80–80
159–159
78–78
130–130
108–108
191–191
161–161
158–158
158–158
72–72
88–88
155–155
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 214
Í.². Áóêðººâà, À.Î. Áºëîóñîâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ñâ³òëîô³ëüòðîì íà ïë³âêó «Ì³êðàò-300». Çàáàðâ-
ëþâàëè ÏÀÀ ãåë³ àçîòíîêèñëèì ñð³áëîì.
Äîêóìåíòóâàëè îòðèìàí³ ÏÀÀ åëåêòðîôî-
ðåãðàìè çà äîïîìîãîþ â³äåîñèñòåìè VDS («Phar-
macia Biotech», ÑØÀ). Äëÿ ï³äâèùåííÿ òî÷íîñ-
ò³ ìîëåêóëÿðíó ìàñó ïîë³ìîðôíèõ ôðàãìåíò³â
ÄÍÊ îáðàõîâóâàëè çà äîïîìîãîþ êîìï’þ-
òåðíî¿ ïðîãðàìè «Image Master 1D Elite» çã³äíî
ç ìàðêåðîì ìîëåêóëÿðíî¿ ìàñè ðUC19/Msp²,
pBR322/Msp² òà /Pst² («Fermentas», Ëèòâà).
Ðèñ. 2. Åëåêòðîôîðåãðàìà ãåíîòèïóâàííÿ Ð²Ë ç ïîïóëÿö³¿ (ÃÊ26 × Ìî17)F4 çà SSR-ëîêóñîì phi084; Ì – ìàð-
êåð ìîëåêóëÿðíî¿ ìàñè (íàá³ð ôðàãìåíò³â ó ä³àïàçîí³ 128–152 ï.í. ç êðîêîì ó 4 íóêëåîòèäè)
SSR-
ëîêóñ
Õðîìî-
ñîìíà
ëîêàë³-
çàö³ÿ
Ìîëåêóëÿðíà ìàñà ïîë³ìîðôíèõ
ïðîäóêò³â, ï.í.
Îä221ÌÂ Îä308ÌÂ Îä329
ðhi056
ðhi113
ðhi031
ðhi112
ðhi057
ðhi091
ðhi114
1,01
5,02
6,03
7,01
7,01
7,03
7,02
93–93
146–146
215–215
122–122
154–154
140–140
170–170
90–90
114–114
215–215
132–132
151–151
150–150
178–178
99–99
118–118
187–187
140–140
158–158
145–145
178–178
Òàáëèöÿ 2. Õàðàêòåðèñòèêà ë³í³é-òåñòåð³â Îä221ÌÂ, Îä308Ì ³ Îä329 çà ïîë³ìîðôíèìè SSR-ëîêóñàìè
Òàáëèöÿ 3. Ãåíåòè÷í³ ôîðìóëè âèõ³äíèõ ë³í³é ÃÊ26 ³ Ìî17 òà ë³í³é-òåñòåð³â Îä221ÌÂ, Îä308ÌÂ, Îä329
˳í³ÿ Ãåíåòè÷íà ôîðìóëà
Ã Ê 2 6
Ìî17
Îä221
Îä308
Îä329
phi04476 nc030112 phi084159 phi06188 phi057154 phi031187 phi080162 phi112137 phi083126 phi06486 phi05690 phi 113114
phi 091145 phi114170
phi04472 nc030108 phi084155 phi06180 phi057158 phi031191 phi080158 phi112161 phi083130 phi06478 phi05690 phi 113114
phi 091145 phi114170
phi04484 nc030108 phi084163 phi06180 phi057154 phi031187 phi080162 phi112137 phi083126 phi06486 phi05693 phi113146
phi091140 phi114170
phi04476 nc030108 phi084163 phi06180 phi057150 phi031187 phi080166 phi112153 phi083126 phi06486 phi05690 phi113114
phi091150 phi114178
phi04480 nc030108 phi084163 phi06188 phi057158 phi031191 phi080162 phi112161 phi083126 phi06486 phi05699 phi113118
phi091145 phi114178
SSR-
ëîêóñ
Õðîìî-
ñîìíà
ëîêàë³-
çàö³ÿ
Ìîëåêóëÿðíà ìàñà ïîë³ìîðôíèõ
ïðîäóêò³â, ï.í.
Îä221ÌÂ Îä308ÌÂ Îä329
ðhi080
ðhi014
ðhi115
ðhi044
ðhi061
ðhi042
ðhi041
8,08
8,04
8,03
9,01
9,03
9,04
10,00
160–160
165–165
94–94
84–84
80–80
174–174
144–144
164–164
165–165
94–94
76–76
80–80
186–186
140–140
160–160
168–168
102–102
80–80
88–88
186–186
140–140
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 15
Àëåëüíèé ñêëàä ïîë³ìîðôíèõ ëîêóñ³â ë³í³é ³ ã³áðèä³â
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà îáãîâîðåííÿ. Çà âè-
êîðèñòàííÿì 47 ïàð SSR-ïðàéìåð³â ïðîâåäåíî
ïîð³âíÿëüíèé àíàë³ç ãåíîìíî¿ ÄÍÊ âèõ³äíèõ
åë³òíèõ ë³í³é ÃÊ26 òà Ìî17. Çà äîïîìîãîþ ¿õ
ñõðåùóâàííÿ îòðèìàíî ñåãðåãóþ÷ó ïîïóëÿö³þ F2,
à â ðåçóëüòàò³ ïîäàëüøîãî ñàìîçàïèëåííÿ – ïî-
ïóëÿö³¿ Ð²Ë (ÃÊ26 × Ìî17) F4 òà F6. ³ä³áðàíî
10 ïàð ïðàéìåð³â (nc030, phi061, phi064, phi083,
phi031, phi044, phi057, phi084, phi080, phi112), ùî
äåòåêòóâàëè ïîë³ìîðô³çì ó 8 õðîìîñîìàõ ç äåñÿòè
ó âèõ³äíèõ ë³í³é – ÃÊ26 ³ Ìî17 (òàáë. 1 òà ðèñ. 1).
Àíàë³ç SSR-ÏËÐ ë³í³é-òåñòåð³â Îä221ÌÂ,
Îä308ÌÂ ³ Îä329 ç âèêîðèñòàííÿì 47 ïàð SSR-
ïðàéìåð³â äîçâîëèâ âèä³ëèòè 14 ç íèõ (phi061,
phi091, phi113, phi115, phi014, ph³031, phi041,
phi042, phi044, phi056, phi114, phi057, phi080,
phi112), ÿê³ äåòåêòóâàëè ïîë³ìîðôíèé ñòàí ëî-
êóñ³â (òàáë. 2).
Çà ïîë³ìîðôíèìè ëîêóñàìè, ùî áóëè äå-
òåêòîâàí³ ó áàòüê³âñüêèõ ë³í³é, ïðîâåäåíî ãåíî-
òèïóâàííÿ â ïîïóëÿö³¿ Ð²Ë (ÃÊ26 × Ìî17) F4 òà
F6 (ðèñ. 2).
Ãåíîòèïóâàííÿ ÄÍÊ ñóáë³í³é Ð²Ë ç ïîïóëÿ-
ö³¿ F4, F6 çà äåñÿòüìà SSR-ëîêóñàìè ³ç âèç-
íà÷åíîþ ìîëåêóëÿðíîþ ìàñîþ äîçâîëèëî ïðî-
ñòåæèòè ðîçùåïëåííÿ çà ïîë³ìîðôíèìè ëîêó-
ñàìè òà âèçíà÷èòè àëåëüíèé ñòàí ïîñë³äîâíîñò³
ÄÍÊ êîæíîãî ç äåñÿòè ëîêóñ³â.
Òàáëèöÿ 4. ×àñòîòà ãåíîòèï³â, àëåë³â òà ðîçì³ð ìàðêåðíèõ àëåë³â Ð²Ë ç ïîïóëÿö³é F4, F6
Ãåíîòèïî-
â³ êëàñè
Ìàðêåðí³ ëîêóñè
phi044 nc030 phi084 phi061 phi057
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Ð²Ë F4 (239 ãåíîòèï³â)
Àà
ÀÀ
àà
72
76
76
72
20
43
37
–
0,53
0,47
108
112
112
108
19
52
29
–
0,62
0,38
155
159
159
155
39
26
35
–
0,45
0,54
80
88
88
80
15
34
51
–
0,41
0,59
154
158
158
154
10
16
74
–
0,21
0,79
Ð²Ë F6 (477 ãåíîòèï³â)
Àà
ÀÀ
àà
72
76
76
72
12
56
32
–
0,62
0,38
108
112
112
108
12
48
40
–
0,54
0,46
155
159
159
155
15
39
49
–
0,47
0,53
80
88
88
80
9
40
51
–
0,45
0,55
154
158
158
154
8
24
68
–
0,28
0,72
Ãåíîòèïî-
â³ êëàñè
phi031 phi080 phi112 phi083 phi064
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Ð²Ë F4 (239 ãåíîòèï³â)
Àà
ÀÀ
àà
187
191
191
187
19
48
33
–
0,58
0,42
158
162
162
158
27
49
24
–
0,63
0,37
137
161
161
137
5
42
53
–
0,44
0,56
126
130
130
126
17
49
34
–
0,58
0,42
78
86
86
78
26
30
44
–
0,43
0,57
Ð²Ë F6 (477 ãåíîòèï³â)
Àà
ÀÀ
àà
87
191
191
187
15
57
28
–
0,65
0,35
158
162
162
158
13
65
22
–
0,72
0,28
137
161
161
137
5
53
42
–
0,56
0,44
126
130
130
126
9
40
51
–
0,45
0,55
78
86
86
78
8
43
49
–
0,47
0,53
Ïðèì³òêà. Ãåòåðîçèãîòí³ñòü ó ïîïóëÿö³¿ F4 Ho÷ = 0,20, ó ïîïóëÿö³¿ F6 Ho÷ = 0,11; 1 – ðîçì³ð àëåë³â, ï.í.; 2 –
÷àñòîòà ãåíîòèï³â, %; 3 – ÷àñòîòà àëåë³â À, à.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 216
Í.². Áóêðººâà, À.Î. Áºëîóñîâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
Ã
³á
ðè
ä
(Ð
²Ë
F
4,
F
6
×
×
ò
åñ
òå
ð)
Ð
³â
åí
ü
ãå
òå
-
ðî
çè
-
ñó
,
%
ph
i0
44
nc
03
3
ph
i0
84
ph
i0
61
ph
i0
57
ph
i0
31
ph
i0
80
ph
i1
12
ph
i0
83
ph
i0
64
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ðîçì³ð
×àñòîòà
Ä
Ã
«
Ä
à÷
í
à»
,
20
05
ð
.
F
4
43
15
×
Î
ä3
08
F
6
43
72
×
Î
ä3
08
42 43
72 76
0,
47
0,
62
10
8
11
2
10
8
0,
38
0,
62
0,
46
15
9
15
5
15
9
0,
45
0,
53
0,
47
88 88
0,
41
0,
45
15
8
15
8
0,
21
0,
28
19
1
19
1
0,
51
0,
65
16
2
15
8
16
2
0,
63
0,
28
0,
72
13
7
13
7
0,
56
0,
44
13
0
12
6
13
0
0,
58
0,
55
0,
45
78 86 86
0,
57
0,
43
0,
47
Ä
Ã
«
Ä
à÷
í
à»
,
20
06
ð
.
F
6
59
31
×
Î
ä3
29
F
6
59
44
×
Î
ä3
29
F
6
59
47
×
Î
ä3
29
48 35 35
76 76 72
0,
62
0,
62
0,
38
10
8
10
8
11
2
0,
46
0,
46
0,
54
15
5
15
9
15
9
0,
53
0,
47
0,
47
80 80 88
0,
55
0,
55
0,
45
15
8
15
8
15
8
0,
28
0,
28
0,
28
19
1
18
7
19
1
19
1
0,
65
0,
35
0,
65
0,
65
16
2
16
2
16
2
0,
72
0,
72
0,
72
16
1
13
7
16
1
0,
56
0,
44
0,
56
12
6
13
0
13
0
0,
55
0,
45
0,
45
78 78 86 86
0,
53
0,
53
0,
47
0,
47
Ä
Ã
«
Í
îâ
îñ
åë
³â
ñü
êå
»,
2
00
6
ð.
F
6
43
74
×
Î
ä3
08
F
6
51
60
×
Î
ä2
21
F
6
59
44
×
Î
ä3
29
F
6
59
47
×
Î
ä3
29
F
6
60
14
×
Î
ä3
29
31 32 49 45 61
76 76 76 72 72 76
0,
62
0,
62
0,
62
0,
38
0,
38
0,
62
10
8
11
2
10
8
10
8
11
2
10
8
11
2
0,
46
0,
54
0,
46
0,
46
0,
46
0,
46
0,
54
15
9
15
9
15
9
15
9
15
9
0,
47
0,
47
0,
47
0,
47
0,
47
80 88 80 80 88 80
0,
55
0,
45
0,
55
0,
55
0,
45
0,
55
15
4
15
8
15
4
15
8
15
8
15
4
0,
72
0,
28
0,
72
0,
28
0,
28
0,
72
19
1
18
7
18
7
19
1
19
1
18
7
1
91
0,
65
0,
35
0,
35
0,
65
0,
65
0,
35
0,
65
16
2
16
2
16
2
16
2
16
2
0,
72
0,
72
0,
72
0,
72
0,
72
16
1
16
1
16
1
16
1
16
1
0,
56
0,
56
0,
44
0,
56
0,
56
12
6
12
6
13
0
13
0
12
6
13
0
0,
55
0,
55
0,
45
0,
45
0,
45
0,
55
78 78 78 86 86 86
0,
53
0,
53
0,
53
0,
47
0,
47
0,
47
Ò
àá
ëè
öÿ
5
.
×
àñ
òî
òà
ò
à
ðî
çì
³ð
(
ï.
í.
)
ì
àð
êå
ðí
èõ
à
ëå
ë³
â
ì
àò
åð
èí
ñü
êè
õ
ô
îð
ì
(
Ð
²Ë
F
4,
F
6)
â
èñ
îê
îã
åò
åð
îç
èñ
íè
õ
ã³
áð
èä
³â
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 17
Àëåëüíèé ñêëàä ïîë³ìîðôíèõ ëîêóñ³â ë³í³é ³ ã³áðèä³â
Ó ðåçóëüòàò³ àìïë³ô³êàö³¿ ïîë³ìîðôíèõ ôðàã-
ìåíò³â ÄÍÊ âèõ³äíèõ áàòüê³âñüêèõ ë³í³é (ÃÊ26
òà Ìî17), ë³í³é-òåñòåð³â (Îä221ÌÂ, Îä308ÌÂ,
Îä329) òà Ð²Ë (ÃÊ26 òà Ìî17) F4, F6 çà äåñÿòü-
ìà ì³êðîñàòåë³òíèìè ëîêóñàìè âèçíà÷åíî ðîç-
ì³ð ¿õí³õ àëåë³â ó ïàðàõ íóêëåîòèä³â. Çà öèìè
ïîêàçíèêàìè ñêëàäåíî ìàòðèö³ äàíèõ ÄÍÊ-òè-
ïóâàííÿ, ÿê³ ïåðåòâîðåíî ó ãåíåòè÷í³ ôîðìóëè
ÿê ë³òåðî-÷èñëîâ³ çàïèñè êîäó ìàðêåðíîãî ëî-
êóñó òà ðîçì³ð³â éîãî àëåë³â. Êîä êîæíîãî SSR-
ëîêóñó ñêëàäàâñÿ ç íàçâè â³äïîâ³äíèõ ïðàéìåð³â
³ íèæíüîãî ³íäåêñó – ðîçì³ðó àëåëÿ äàíîãî ëî-
êóñó â ïàðàõ íóêëåîòèä³â. Çà òàêîþ ìåòîäèêîþ
çàïèñàíî ãåíåòè÷í³ ôîðìóëè âèõ³äíèõ áàòüê³â-
ñüêèõ ë³í³é òà ë³í³é-òåñòåð³â (òàáë. 3), à òàêîæ
ðåêîìá³íàíòíèõ ë³í³é ç ïîïóëÿö³¿ F4, F6 òà ã³á-
ðèä³â, îòðèìàíèõ â³ä ñõðåùóâàííÿ Ð²Ë F4, F6 ³
ë³í³é-òåñòåð³â.
Ãåíîòèïóâàííÿ Ð²Ë ç ïîïóëÿö³é F4, F6 äî-
çâîëèëî âèçíà÷èòè ÷àñòîòè àëåë³â òà ¿õ ñïîëó-
÷åííÿ äëÿ îáîõ ïîïóëÿö³é çà äåñÿòüìà äîñë³ä-
æåíèìè SSR-ëîêóñàìè (òàáë. 4).
Òàáëèöÿ 9. Ãåíåòè÷í³ ôîðìóëè íàéêðàùèõ çà êîíêóðñíèì ãåòåðîçèñîì ã³áðèä³â êóêóðóäçè òà ¿õ áàòüê³âñüêèõ ôîðì
вË, ã³áðèä, òåñòåð
òà ñòàíäàðò
Ãåíåòè÷í³ ôîðìóëè
Óðî-
æàé
çåð-
íà,
ò/ãà
гâåíü
ãåòå-
ðîçè-
ñó,
%
Äà «Äà÷íà», 2005 ð.
вË-4372
óáðèä вË
F6 4372 × Îä308
Òåñòåð – Îä308
St – Äàð 347
ðhi04472nc030108phi084155,159phi06180phi057158phi031191phi080158,162phi112137
phi083126,130 phi06486
ðhi04472,76nc030108phi084159,163phi06180phi057150,158phi031187,191phi080162,166
phi112137,153phi083126,130phi06486
ðhi04476nc030108phi084163phi06180phi057150phi031187phi080166phi112153phi083126
phi06486
4,12
2,88
43
Äà «Äà÷íà», 2006 ð.
вË-5931
óáðèä вË
F6 5931 × Îä329
Òåñòåð – Îä329
St – Äí 453
ðhi04476nc030108phi084155phi06180phi057158phi031191phi080162phi112161phi083126
phi06478
ðhi04476,80nc030108phi084155,163phi06180,88phi057158phi031191phi080162phi112161
phi083126 phi06478,86
ðhi04480nc030108phi084163phi06188phi057158phi031191phi080162phi112161phi083126
phi06486
9,26
6,26
48
Äà «Íîâîñåë³âñüêå», 2006 ð.
вË-6014
óáðèä вË
F6 6014 × Îä329
Òåñòåð – Îä329
St – Äàð 347
ðhi04472,76nc030108,112phi084159phi06180phi057154phi031187,191phi080162phi112161
phi083126,130 phi06486
ðhi04472,80nc030108,112phi084159,163phi06180,88phi057154,158phi031187,191phi080162
phi112161 phi083126,130 phi06486
ðhi04480nc030108phi084163phi06188phi057158phi031191phi080162phi112161phi083126
phi06486
6,87
4,28
61
Òàáëèöÿ 8. Ãåòåðîçèãîòí³ñòü òåñòåðíèõ ã³áðèä³â
çà ìàðêåðíèìè ëîêóñàìè
вË
ç ïîïóëÿö³¿
гâåíü ãåòåðîçèãîòíîñò³ ìàðêåðíèõ ëîêóñ³â
ó ã³áðèäàõ ç òåñòåðàìè, %
Îä221ÌÂ Îä308ÌÂ Îä329
F4
F6
40
60
80
70
70
90
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 218
Í.². Áóêðººâà, À.Î. Áºëîóñîâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
Çà ðåçóëüòàòàìè ñîðòîâèïðîáóâàííÿ 2005–
2006 ðð. âèçíà÷åíî ð³âåíü çåðíîâî¿ ïðîäóê-
òèâíîñò³ òà êîíêóðñíîãî ãåòåðîçèñó ã³áðèä³â ïî
â³äíîøåííþ äî êðàùîãî ñòàíäàðòó. Ïîêàçàíî
òàêîæ àëåëüíèé ñêëàä òà ÷àñòîòè àëåë³â ãðóïè
ìàòåðèíñüêèõ ë³í³é, ÿê³ çàáåçïå÷óâàëè ìàêñè-
ìàëüíèé ãåòåðîçèñ ( 30 %) ç ð³çíèìè òåñ-
òåðàìè (òàáë. 5). Âèÿâëåíî âïëèâ çì³íè óìîâ
ñåðåäîâèùà íà ïðîÿâ ïåâíèõ àëåë³â òà â³äïî-
â³äíî íà ñòóï³íü ïðîÿâó ãåòåðîçèñó. Íàéâèùå
çíà÷åííÿ ãåòåðîçèñó (61 %) ïîêàçàíî äëÿ ã³á-
ðèäà â³ä ñõðåùóâàííÿ Ð²Ë F6 6014 × Îä329.
Îö³íþþ÷è çíà÷åííÿ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèõ
ôîðìóë, âàæëèâî âèÿâèòè ôàêòè÷íó ðîëü àëå-
ë³â ÿê ³ç ìåíøèì, òàê ³ ç á³ëüøèì ðîçì³ðîì
ôðàãìåíò³â. ßê âèäíî ç äàíèõ òàáë. 5, ó ìî-
ëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèõ ôîðìóëàõ Ð²Ë âèñîêî-
ãåòåðîçèñíèõ ã³áðèä³â ïåðåâàæàþòü àëåë³, ùî
ìàþòü á³ëüøèé ðîçì³ð ôðàãìåíòà, àëå çàêîíî-
ì³ðíîñòåé â àëåëüíèõ ñï³ââ³äíîøåííÿõ íå âèÿâ-
ëåíî. Çà ð³çíèõ óìîâ ñïîñòåð³ãàëîñü ïåâíå ïåðå-
ôîðìàòóâàííÿ àëåëüíîãî ñêëàäó Ð²Ë ó âèñîêî-
ãåòåðîçèñíèõ ã³áðèä³â.
 òîé æå ÷àñ â îäíèõ ³ òèõ æå ã³áðèä³â ó ð³ç-
íèõ óìîâàõ ïðîÿâëÿâñÿ ð³çíèé ð³âåíü ãåòåðîçè-
ñó. Ìîæëèâèì ïîÿñíåííÿì ìîæå áóòè çì³íà
õàðàêòåðó ïðîÿâó ïåâíèõ àëåëüíèõ ñïîëó÷åíü
Ð²Ë òà ã³áðèä³â ï³ä âïëèâîì ð³çíèõ óìîâ. Âè-
ÿâëåí³ îñîáëèâîñò³ ñâ³ä÷àòü ïðî çíà÷íèé âïëèâ
óìîâ âèðîùóâàííÿ íà ïðîÿâ ïåâíèõ àëåëüíèõ
êîìïëåêñ³â, ÿê³ êîíòðîëþþòü ð³âåíü ãåòåðîçèñó.
Îö³íêà çàãàëüíî¿ êîìá³íàö³éíî¿ çäàòíîñò³
(ÇÊÇ) äîçâîëèëà âèÿâèòè ë³í³¿ ç âèñîêîþ òà
ñåðåäíüîþ ãåíåòè÷íîþ ö³íí³ñòþ. Çà ï³äñóìêà-
ìè âèçíà÷åííÿ êîìá³íàö³éíî¿ çäàòíîñò³ ïðî-
àíàë³çîâàíî àëåëüíèé ñêëàä òà ðîçðàõîâàíî ÷àñ-
òîòè àëåë³â çà äåñÿòüìà SSR-ëîêóñàìè ãðóïè
вË, ÿê³ ìàëè âèñîêå çíà÷åííÿ åôåêòó ÇÊÇ
(0,97–3,19) çà ð³çíèõ óìîâ âèðîùóâàííÿ (òàáë.
6, http://cytgen.com/articles/4820012s.pdf). Íàé-
á³ëüøå çíà÷åííÿ åôåêòó ÇÊÇ (3,19) çàô³êñîâàíî
â Ð²Ë F6 4449 òà F6 5999. Ïðè öüîìó â àëåëüíèõ
êîìá³íàö³ÿõ Ð²Ë çà äåñÿòüìà äîñë³äæåíèìè ëî-
êóñàìè íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ÷³òêî¿ ð³çíèö³ â çà-
ëåæíîñò³ â³ä ð³âíÿ ÇÊÇ.
Äëÿ êðàùèõ ã³áðèäíèõ êîìá³íàö³é ïðîàíà-
ë³çîâàíî àëåëüíèé ñêëàä òà ÷àñòîòè àëåë³â ó вË
F4, F6 ç âèñîêèì çíà÷åííÿì åôåêò³â ñïåöèô³÷íî¿
êîìá³íàö³éíî¿ çäàòíîñò³ (òàáë. 7, http://cytgen.
com/articles/4820012s.pdf). Íàéá³ëüø âèñîê³ ïî-
êàçíèêè îòðèìàíî äëÿ Ð²Ë ó ã³áðèäàõ F4 4311 ×
× Îä308 òà 5897 × Îä329 ç³ çíà÷åííÿìè åôåêò³â
ÑÊÇ 2,31 òà 2,73 â³äïîâ³äíî. Ó çàãàëüí³é êàðòèí³
àëåëüíèõ ñï³ââ³äíîøåíü â äîñë³äíèõ ãðóïàõ вË
ç âèñîêèìè çíà÷åííÿìè åôåêò³â ÑÊÇ òàêîæ íå
âèÿâëåíî ÷³òêèõ òåíäåíö³é òà çâ’ÿçê³â ì³æ öèìè
õàðàêòåðèñòèêàìè.
Àíàë³ç àëåëüíèõ êîìá³íàö³é ã³áðèä³â âèÿ-
âèâ ïðèñóòí³ñòü ãåòåðîçèãîò ó á³ëüøîñò³ ìàð-
êåðíèõ ëîêóñ³â òåñòåðíèõ ã³áðèä³â â³ä Ð²Ë F4
òà F6 (òàáë. 8). Îòðèìàí³ äàí³ (òàáë. 5 ³ 8) äà-
þòü ìîæëèâ³ñòü ïðèïóñòèòè, ùî ð³âåíü ãåòåðî-
çèãîòíîñò³ ã³áðèä³â ìîæå ³ñòîòíî âïëèâàòè íà
¿õíþ ïðîäóêòèâí³ñòü.
Çà îö³íêîþ ð³âíÿ êîíêóðñíîãî ãåòåðîçèñó â³-
ä³áðàíî íàéêðàù³ ã³áðèäè, äëÿ ÿêèõ âèçíà÷åíî
àëåëüíèé ñêëàä çà äåñÿòüìà ì³êðîñàòåë³òíèìè
ëîêóñàìè òà çàïèñàíî ¿õíþ ãåíåòè÷íó ôîðìóëó
(òàáë. 9). ßê ïîêàçóþòü îòðèìàí³ äàí³, ð³âåíü
ãåòåðîçèñó êðàùèõ ã³áðèä³â ñÿãíóâ 43–61 %, àëå
ïåâíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé ó ñï³ââ³äíîøåíí³ àëåëü-
íîãî ñêëàäó äîñë³äæåíèõ ëîêóñ³â ³ ð³âíÿ ãåòå-
ðîçèñó ã³áðèä³â íå âñòàíîâëåíî. Íà îñíîâ³ ïðåä-
ñòàâëåíèõ ðåçóëüòàò³â äîñë³äæåííÿ ìîëåêóëÿð-
íî-ãåíåòè÷íèõ àñïåêò³â ãåòåðîçèñó ó êóêóðóäçè
ìîæíà ñïîä³âàòèñÿ, ùî ïðè çä³éñíåíí³ á³ëüø øè-
ðîêèõ ðîçðîáîê ó öüîìó íàïðÿì³ ìîæíà ñòâî-
ðþâàòè ïàíåë³ ñïåöèô³÷íèõ ëîêóñ³â, íà îñíîâ³
ÿêèõ ñòàíå ìîæëèâèì íàä³éíå ïðîãíîçóâàííÿ çà
ÄÍÊ-ìàðêåðàìè ð³âíÿ ãåòåðîçèñó òà åôåêòèâ-
íèé äîá³ð óí³êàëüíèõ áàòüê³âñüêèõ êîìïîíåíò³â
äëÿ ñòâîðåííÿ âèñîêîïðîäóêòèâíèõ ã³áðèä³â.
N.I. Bukreyeva, A.A. Belousov,
Yu.M. Sivolap
Plant Breeding and Genetics Institute,
Ukrainian Akademy of Agrarian Sciences, Odessa
E-mail: natastor@rambler.ru
ALLELE STRUCTURE OF POLYMORPHIC
LOCI OF MAIZE LINES AND HYBRIDS
AND ITS CORRELATION WITH HETEROSIS LEVEL
Polymorphism of parental lines GÊ26, Ìî17 and lines-
testers Od221MB, Od308MB, and Od329 was analyzed
by SSR–PCR and genotyping of recombinant inbred
lines (RIL) from populations F4, F6 was carried out. Ten
microsatellite loci allele combinations of parental lines,
lines-testers and the best testcross hybrids were established
and their molecular-genetic formulas were derived. The
microsatellites allele structure of the best for combin-
ing ability lines and high-yield hybrids was investigated.
19ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2
Àëåëüíèé ñêëàä ïîë³ìîðôíèõ ëîêóñ³â ë³í³é ³ ã³áðèä³â
Í.È. Áóêðååâà, À.À. Áåëîóñîâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ÀËËÅËÜÍÛÉ ÑÎÑÒÀÂ ÏÎËÈÌÎÐÔÍÛÕ
ËÎÊÓÑΠËÈÍÈÉ È ÃÈÁÐÈÄÎÂ È ÅÃÎ ÑÂßÇÜ
Ñ ÓÐÎÂÍÅÌ ÃÅÒÅÐÎÇÈÑÀ Ó ÊÓÊÓÐÓÇÛ
Ïðîâåäåí SSR-ÏÖÐ àíàëèç ïîëèìîðôèçìà èñõîäíûõ
ëèíèé ÃÊ26, Ìî17 è ëèíèé-òåñòåðîâ Îä221ÌÂ,
Îä308ÌÂ è Îä329. Ãåíîòèïèðîâàíû ðåêîìáèíàíò-
íûå èíáðåäíûå ëèíèè (ÐÈË) èç ïîïóëÿöèé (ÃÊ26 ×
× Ìî17) F4, F6 ïî äåñÿòè ïîëèìîðôíûì ëîêóñàì.
Îïðåäåëåíû àëëåëüíûé ñîñòàâ è ÷àñòîòà àëëåëåé
ìèêðîñàòåëëèòíûõ ëîêóñîâ èñõîäíûõ ëèíèé, ëèíèé-
òåñòåðîâ, ëó÷øèõ âûñîêîãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ è
ïîñòðîåíû èõ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ôîðìóëû.
Èññëåäîâàí àëëåëüíûé ñîñòàâ ìèêðîñàòåëëèòîâ ëó÷-
øèõ ïî ïàðàìåòðàì êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòè
ÐÈË âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ãèáðèäîâ.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Charcosset A., Moreau L. Use of molecular markers for
the development of new cultivars and the evaluation of ge-
netic diversity // Euphytica. – 2004. – 137. – P. 81–94.
2. Guimaraes E.P., Ruane J., Schert B.D. et al. Mark-
er-assisted selection. Current status and future per-
spectives in crops, livestock, forestry and fish. –
Rome : FAO, 2007. – 471 p.
3. Ñèâîëàï Þ.Ì., Êîæóõîâà Í.Ý., Êàëåíäàðü Ð.Í. Âà-
ðèàáåëüíîñòü è ñïåöèôè÷íîñòü ãåíîìîâ ñåëüñêî-
õîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé. – Îäåññà : Àñòðîïðèíò,
2011. – 335 ñ.
4. Ajmone Marsan P., Gorni C., Chitto A. et al. Identifi-
cation of QTLs for grain yield and grain related traits
of maize (Zea mays L.) using an AFLP map, different
testers, and cofactor analysis // Theor. Appl. Genet. –
2001. – 102. – P. 230–243.
5. Barbosa A.M., Geraldi I.O., Benchimol L.L. et al.
Relationship of intra- and interpopulation tropical
maize single cross hybrid performance and genetic
distances computed from AFLP and SSR markers //
Euphytica. – 2003. – 130. – P. 87–99.
6. Moreau L., Charcosset A., Gallais A. Experimental eval-
uation of several cycles of marker-assisted selection in
maize // Euphytica. – 2004. – 137. – P. 111–118.
7. Blanc G., Charcosset A., Mangin B. et al. Connected
populations for detecting quantitative trait loci and
testing for epistasis: an application in maize // Theor.
Appl. Genet. – 2006. – 113. – P. 206–224.
8. Schrag T.A., Möhring J., Maurer H.P. et al. Mo-
lecular marker-based prediction of hybrid perfor-
mance in maize using unbalanced data from mul-
tiple experiments with factorial crosses // Theor.
Appl. Genet. – 2009. – 118. – P. 741–751.
9. Bernardo R. Molecular markers and selection for
complex traits in plants: learning from the last 20
years // Crop Sci. – 2008. – 48. – P. 1649–1664.
10. Ragot M., Lee M. Marker-assisted selection in maize:
Current status, potential, limitations and perspectives
from the private and public sectors. – Rome : FAO,
2007. – P. 117–150.
11. Yousef G.G., Juvik J.A. Comparison of phenotypic
and marker-assisted selection for quantitative traits in
sweet corn // Crop Sci. – 2001. – 41. – P. 645–655.
12. Áºëîóñîâ À.Î., Ñèâîëàï Þ.Ì., Ñîêîëîâ Â.Ì., Äî-
ìåíþê Â.Ï. Ñïîñ³á ïðîãíîçóâàííÿ ð³âíÿ ðîçâèòêó
ê³ëüê³ñíèõ îçíàê ó ïîïóëÿö³ÿõ çëàêîâèõ êóëüòóð //
Ïàòåíò íà âèíàõ³ä ¹ 86180. – Äåðæàâíèé ðåºñòð
ïàòåíò³â Óêðà¿íè. – 2009.
13. Äîìåíþê Â.Ï., Áºëîóñîâ À.Î., Ñèâîëàï Þ.Ì. Äîá³ð
çà ÄÍÊ-ìàðêåðàìè ëîêóñ³â ê³ëüê³ñíèõ îçíàê â
ñåëåêö³¿ êóêóðóäçè // ³ñí. Õàðê³â. íàö. àãðàð. óí-
òó. – 2003. – ¹ 3(2). – Ñ. 87–91.
14. Ñèâîëàï Þ.Ì., Ñîêîëîâ Â.Ì., Áºëîóñîâ À.Î., Äî-
ìåíþê Â.Ï. Ãåíåòè÷íå ïîë³ïøåííÿ ïîïóëÿö³é êó-
êóðóäçè øëÿõîì äîáîðó çà ÄÍÊ-ìàðêåðàìè ëî-
êóñ³â ê³ëüê³ñíèõ îçíàê : Ìåòîä. ðåêîìåíäàö³¿. –
Îäåñà, 2003. – 12 ñ.
15. Çåíèùåâà Ë.Ñ. Íàñëåäóåìîñòü êîëè÷åñòâåííûõ
ïðèçíàêîâ, îïðåäåëÿþùèõ óñòîé÷èâîñòü ðàñòå-
íèé ê ïîëåãàíèþ // Ñ.-õ. áèîëîãèÿ. – 1968. –
Âûï. 3. – Ñ. 790–794.
16. Äðåìëþê Ã.Ê., Ãåðàñèìåíêî Â.Ô. Ïðèåìû àíàëè-
çà êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòè è ÝÂÌ-ïðî-
ãðàììû äëÿ íåðåãóëÿðíûõ ñêðåùèâàíèé. – Ì.:
Àãðîïðîìèçäàò, 1992. – 144 ñ.
17. Äîñïåõîâ Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà. – Ì.:
Êîëîñ, 1973. – 366 c.
18. Èñïîëüçîâàíèå ÏÖÐ-àíàëèçà â ãåíåòèêî-ñåëåê-
öèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ : Íàó÷.-ìåòîä. ðóê-âî /
Ïîä ðåä. Þ.Ì. Ñèâîëàïà. – Êèåâ : Àãðàð. íàóêà,
1998. – 156 ñ.
19. Burmeister M., di Sibio G., Cox D.R., Myers R.M.
Identification of polymorphism by genomic dena-
turing-gradient-gel electrophoresis: application to the
proximal region of human chromosome 21 // Nucl.
Acids Res. – 1991. – 19. – P. 1475–1481.
20. Maíèàòèñ Ò., Ôðè÷ Ý., Ñýìáðóê Äæ. Ìåòîäû ãåíå-
òè÷åñêîé èíæåíåðèè. Ìîëåêóëÿðíîå êëîíèðî-
âàíèå. – Ì.: Ìèð, 1984. – 479 ñ.
Íàä³éøëà 20.03.12
Цитология и генетика. – 2014. – 48, № 2. – С. 12–19 www.cytgen.com
Букрєєва та ін. «Алельний склад поліморфних локусів ...» http://cytgen.com/articles/4820012s.pdf
Таблиця 6. Частота (%) та розмір (п.н.) маркерних алелів РІЛ F4, F6 з найбільш високим рівнем ефектів ЗКЗ за вирощування гібридів у
різних умовах
Г
іб
р
и
д
(Р
ІЛ
F
4
,
F
6
×
т
ес
те
р
)
З
н
ач
ен
н
я
е
ф
ек
ту
З
К
З
Phi 044 nc 030 phi 084 phi 061 phi 057 phi 031 phi 080 phi 112 phi 083 phi 064
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
ДГ «Дачна», 2005
F4 4334×
Од 308
1,01
72
76
0,47
0,53
108 0,38
155
159
0,54
0,46
80
88
0,59
0,41
154 0,79 191 0,58
158
162
0,37
0,63
137 0,56 126 0,42 78 0,57
F6 5900×
Од 329
1,01 72 0,38 112 0,54 155 0,53 80 0,55 154 0,72 191 0,65 162 0,72 161 0,56 126 0,55 78 0,53
ДГ «Дачна», 2006
F6 4427×
Од 308
2,18 76 0,62 112 0,54 155 0,53 80 0,55 154 0,72 187 0,35 162 0,72 161 0,56 130 0,45 86 0,47
F6 5972×
Од 329
2,18
72
76
0,38 108 0,46 159 0,47 88 0,45 154 0,72 191 0,65 162 0,72
137
161
0,44
0,56
126 0,55
78
86
0,53
0,47
F6 4449×
Од 308
3,19 72 0,38 108 0,46 155 0,53 88 0,45 154 0,72
187
191
0,35
0,65
158 0,28 137 0,44 130 0,45 78 0,53
F6 5999×
Од 329
3,19 72 0,38 108 0,46 159 0,47 88 0,45 154 0,72 187 0,35 158 0,28 137 0,44 130 0,45
78
86
0,53
0,47
ДГ «Новоселівське», 2006
F6 6014×
Од 329
0,97
72
76
0,38
0,62
108
112
0,46
0,54
159 0,47 80 0,55 154 0,72
187
191
0,35
0,65
162 0,72 161 0,56
126
130
0,55
0,45
86 0,47
F6 4417×
Од 308
1,44 72 0,38 112 0,54 159 0,47 88 0,45 154 0,72 191 0,65
158
162
0,28
0,72
137
0,44
126 0,55 78 0,53
F6 4457×
Од 308
1,61 72 0,38 108 0,46 155 0,53 88 0,45 154 0,72
187
191
0,35
0,65
162 0,72 161 0,56 130 0,45 78 0,53
http://www.cytgen.com/
Таблиця 7. Частота та розмір (п.н.) маркерних алелів РІЛ F4, F6 з найбільш високим рівнем ефектів СКЗ за вирощування гібридів у різних
умовах
Г
іб
р
и
д
(Р
ІЛ
F
4
,
F
6
×
т
ес
те
р
)
З
н
ач
ен
н
я
е
ф
ек
ту
С
К
З
Phi 044 nc 030 phi 084 phi 061 phi 057 phi 031 phi 080 phi 112 phi 083 phi 064
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
Р
о
зм
ір
Ч
ас
то
та
ДГ «Дачна», 2005
F4 4303×
Од 308
1,05 72 0,47 108 0,38
155
159
0,54
0,46
80 0,59 154 0,79 191 0,58 158 0,37 161 0,44 126 0,42
78
86
0,57
0,43
F6 5915×
Од 329
1,03 72 0,38 108 0,46
155
159
0,53
0,47
80 0,55 154 0,72
187
191
0,35
0,65
154
162
0,28
0,72
161 0,56
126
130
0,55
0,45
78
86
0,53
0,47
ДГ «Дачна», 2006
F4 4311×
Од 308
2,31 72 0,47
108
112
0,38
0,62
159 0,46
80
88
0,59
0,41
154 0,79
187
191
0,42
0,58
158
162
0,37
0,63
137 0,56 126 0,42
78
86
0,57
0,43
F6 5154×
Од 221
1,15 76 0,62 108 0,46 155 0,53 80 0,55 158 0,28 191 0,65
158
162
0,28
0,72
161 0,56 130 0,45 86 0,47
F4 5897×
Од 329
2,73 72 0,47 108 0,38
155
159
0,54
0,46
80 0,59 154 0,79 191 0,58 162 0,63 137 0,56 130 0,58 86 0,43
F6 4376×
Од 308
1,69 72 0,38 112 0,54
155
159
0,53
0,47
88 0,45 158 0,28 191 0,65 162 0,72 161 0,56 126 0,55 78 0,53
F6 5158×
Од 221
1,97 76 0,62 108 0,46 155 0,53 80 0,55 154 0,72 187 0,35 162 0,72 137 0,44
126
130
0,55
0,45
78 0,53
F4 5876×
Од 329
1,36 76 0,53
108
112
0,38
0,62
155 0,54 80 0,59 154 0,79 191 0,58 162 0,63 161 0,44 130 0,58 86 0,43
F6 6014×
Од 329
1,31
72
76
0,38
0,62
108
112
0,46
0,54
159 0,47 80 0,55 154 0,72
187
191
0,35
0,65
162 0,72 161 0,56
126
130
0,55
0,45
86 0,47
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <FEFF004b0069007600e1006c00f30020006d0069006e0151007300e9006701710020006e0079006f006d00640061006900200065006c0151006b00e90073007a00ed007401510020006e0079006f006d00740061007400e100730068006f007a0020006c006500670069006e006b00e1006200620020006d0065006700660065006c0065006c0151002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b0061007400200065007a0065006b006b0065006c0020006100200062006500e1006c006c00ed007400e10073006f006b006b0061006c0020006b00e90073007a00ed0074006800650074002e0020002000410020006c00e90074007200650068006f007a006f00740074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b00200061007a0020004100630072006f006200610074002000e9007300200061007a002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020007600610067007900200061007a002000610074007400f3006c0020006b00e9007301510062006200690020007600650072007a006900f3006b006b0061006c0020006e00790069007400680061007400f3006b0020006d00650067002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|