Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання
Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання. Исследов...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2014 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2014
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126623 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Овруцька, І.І. 2017-11-29T08:40:43Z 2017-11-29T08:40:43Z 2014 Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452714020091 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 579.234: 577.124.4: 58.032 Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання. Исследовано влияние водного режима на относительное содержание каллозы в клеточных оболочках всех тканей листовых пластинок A. plantago-aquatica в фазах бутонизации и цветения – плодоношения. Содержание каллозы в клеточных оболочках меняется в зависимости от типа тканей, фазы онтогенеза и условий роста. The influence of water regime on relative callose content in cell walls of A. plantago-aquatica leaf tissues has been studied at the phases of budding and flowering-fruiting. The callose content in cell walls was shown to vary depending on the type of tissue, phase of ontogenesis, and growing conditions. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання Содержание каллозы в клеточных оболочках эпидермиса и мезофилла листьев Alisma plantago-aquatica L. в различных условиях произрастания Callose content in cell walls of leaf epidermis and mesophyll in Alisma plantago-aquatica L. plants growing in different conditions of water supply Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| spellingShingle |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання Овруцька, І.І. Оригинальные работы |
| title_short |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_full |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_fullStr |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_full_unstemmed |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_sort |
вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків alisma plantagoaquatica l. в різних умовах зростання |
| author |
Овруцька, І.І. |
| author_facet |
Овруцька, І.І. |
| topic |
Оригинальные работы |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Содержание каллозы в клеточных оболочках эпидермиса и мезофилла листьев Alisma plantago-aquatica L. в различных условиях произрастания Callose content in cell walls of leaf epidermis and mesophyll in Alisma plantago-aquatica L. plants growing in different conditions of water supply |
| description |
Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання.
Исследовано влияние водного режима на относительное содержание каллозы в клеточных оболочках всех тканей листовых пластинок A. plantago-aquatica в фазах бутонизации и цветения – плодоношения. Содержание каллозы в клеточных оболочках меняется в зависимости от типа тканей, фазы онтогенеза и условий роста.
The influence of water regime on relative callose content in cell walls of A. plantago-aquatica leaf tissues has been studied at the phases of budding and flowering-fruiting. The callose content in cell walls was shown to vary depending on the type of tissue, phase of ontogenesis, and growing conditions.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 |
| citation_txt |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT ovrucʹkaíí vmístkalozivklítinnihobolonkahepídermísutamezofílulistkívalismaplantagoaquaticalvríznihumovahzrostannâ AT ovrucʹkaíí soderžaniekallozyvkletočnyhoboločkahépidermisaimezofillalistʹevalismaplantagoaquaticalvrazličnyhusloviâhproizrastaniâ AT ovrucʹkaíí callosecontentincellwallsofleafepidermisandmesophyllinalismaplantagoaquaticalplantsgrowingindifferentconditionsofwatersupply |
| first_indexed |
2025-11-25T21:46:55Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:46:55Z |
| _version_ |
1850560409185026048 |
| fulltext |
28 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2
Äîñë³äæåíî âïëèâ âîäíîãî ðåæèìó íà â³äíîñíèé âì³ñò
êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ âñ³õ òêàíèí ëèñòêîâèõ
ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ òà
öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ. Âì³ñò êàëîçè ó êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ çì³íþºòüñÿ â çàëåæíîñò³ â³ä òèïó òêàíèí,
ôàçè îíòîãåíåçó òà óìîâ çðîñòàííÿ.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: âîäíèé ðåæèì, êàëîçà, êë³òèíí³ îáîëîí-
êè, ëèñòêè, ôàçè îíòîãåíåçó, Alisma plantago-aquatica L.
Âñòóï. Âîäíèé ñòðåñ ÿê íàñë³äîê äåô³öèòó âîäè
â ´ðóíò³ àáî çàòîïëåííÿ ðîñëèí ñïðè÷èíÿº äî-
ñèòü øèðîêèé ñïåêòð ïîðóøåíü ìåòàáîë³çìó
[1]. Îäíèì ç ìåõàí³çì³â ñòðóêòóðíî-ôóíêö³î-
íàëüíèõ çì³í ëèñòê³â ìîæóòü áóòè çì³íè ó ñèí-
òåç³ êàëîçè, ÿêà º ÿê ñòðóêòóðíèì ïîë³ñàõàðè-
äîì, òàê ³ ïîë³ñàõàðèäîì, ùî áåðå ó÷àñòü ó âîä-
íîìó òðàíñïîðò³. Êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ ó â³äïî-
â³äü íà ïåâí³ ñòðåñîâ³ âïëèâè íà êë³òèíó ³ º
åôåêòèâíèì çàñîáîì ðåãóëÿö³¿ ñèìïëàñòíîãî òà
àïîïëàñòíîãî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí. Êàëîçà –
ãëþêàí ðîñëèííî¿ êë³òèííî¿ îáîëîíêè, ÿêèé
ñêëàäàºòüñÿ ³ç çâ’ÿçàíèõ ïî Ñ-1 ³ Ñ-3 -D-ãëþ-
êîï³ðîíîçíèõ çàëèøê³â. Ðàçîì ç öåëþëîçîþ
( -1,4-ãëþêàí) êàëîçà íàëåæèòü äî ãðóïè ñêå-
ëåòíèõ àáî ñòðóêòóðíèõ âóãëåâîä³â êë³òèííî¿
îáîëîíêè. Êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ íà ïåâíèõ ñòà-
ä³ÿõ ðîñòó êë³òèíè â íîðì³ òà ïðè ïàòîëî㳿,
çîêðåìà ïðè ôîðìóâàíí³ ñåðåäèííî¿ ïëàñòèí-
êè, ïðè ïðîðîñòàíí³ ïèëêîâèõ òðóáîê, ïðè çà-
êðèòò³ êàíàë³â ïëàçìîäåñì ³ ïîð ñèòîâèäíèõ
åëåìåíò³â, à òàêîæ ïðè ïîðàíåíí³, ³íô³êóâàíí³,
âîäíîìó ñòðåñ³.
Íàêîïè÷åííÿ êàëîçè çàâäÿêè ñâî¿é çäàòíîñò³
äî íàáðÿêàííÿ ìîæóòü ï³äòðèìóâàòè ³ ðåãóëþ-
âàòè ã³äðàòóðó êë³òèí. Ìàñèâí³ íàøàðóâàííÿ
êàëîçè â îáîëîíêàõ ì³êðîñïîð Phaseolus, ÿê³ âè-
íèêàþòü ï³ä 䳺þ ïîñóõè, ïåðø çà âñå º çàñîáîì
ï³äòðèìàííÿ âîäíîãî ðåæèìó ïèëêîâèõ êë³òèí
[2]. ³äîìî, ùî ïðèçóïèíåííÿ ðîñòó ðîçòÿãîì
çàçâè÷àé ñóïðîâîäæóºòüñÿ ³í³ö³þâàííÿì ñèíòå-
çó êàëîçè [3, 4]. Êë³òèííà îáîëîíêà ïðîÿâëÿº
÷óòëèâ³ñòü íàâ³òü äî íåçíà÷íî¿ çì³íè âîäíîãî
áàëàíñó êë³òèí, òêàíèí òà îðãàí³â, ÿê³ çíàõî-
äÿòüñÿ â ñòàí³ ðîñòó [5, 6]. Âì³ñò òîãî ÷è ³íøîãî
ïîë³ñàõàðèäó â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ çì³íþ-
ºòüñÿ ï³ä âïëèâîì óìîâ âèðîùóâàííÿ ïðîòÿ-
ãîì âåãåòàö³éíîãî ïåð³îäó [7]. Meirer et al. [8]
òà Delmer [9] âèñëîâèëè ïðèïóùåííÿ, ùî êà-
ëîçà ñèíòåçóºòüñÿ òèì ñàìèì ôåðìåíòîì, ùî ³
öåëþëîçà, ïðè çì³í³ óìîâ éîãî ôóíêö³îíóâàí-
íÿ [8, 9]. Àëå ³ñíóº òàêîæ àëüòåðíàòèâíà òî÷êà
çîðó, ùî êàëîçà óòâîðþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ
ñïåö³àëüíîãî ôåðìåíòó: íåùîäàâíî âèÿâëåíî
ãåíè, ÿê³ ç âåëèêîþ éìîâ³ðí³ñòþ º ãåíàìè êà-
ëîçîñèíòåòàç [10–14]. Îäíàê çàëèøàºòüñÿ â³ðî-
ã³äí³ñòü òîãî, ùî êàëîçà, ÿêà ñèíòåçóºòüñÿ â ð³ç-
íèõ ñèòóàö³ÿõ, ôîðìóºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ð³ç-
íèõ ìåõàí³çì³â [15]. Êàëîçà â ìàëèõ ê³ëüêîñ-
òÿõ ïðèñóòíÿ â ð³çíèõ ðîñëèííèõ òêàíèíàõ, ìàº
ðÿä ô³çè÷íèõ òà ô³ç³îëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé, ñå-
ðåä ÿêèõ ìîæíà â³äçíà÷èòè çäàòí³ñòü äî øâèä-
êîãî ôîðìóâàííÿ òà ñò³ëüêè æ øâèäêî¿ äåãðà-
äàö³¿.  óñ³õ âèïàäêàõ êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ â
ôóíêö³îíóþ÷èõ êë³òèíàõ àáî òèõ, ùî äèôåðåí-
ö³þþòü. Ôóíêö³¿, ÿê³ âîíà âèêîíóº, îáóìîâëåí³
¿¿ ì³ñöåïîëîæåííÿì ³ ïîâ’ÿçàí³ ç ò³ºþ ðîëëþ,
ÿêó âîíà â³ä³ãðຠâ öèõ òêàíèíàõ [16, 17]. ²ñ-
íóþòü äàí³ ïðî ó÷àñòü êàëîçè â ãðàâ³òðîï³çì³
[18, 19].
Ñïðèéíÿòëèâ³ñòü ðîñëèí äî 䳿 âîäíîãî ñòðå-
ñó ³ñòîòíî çì³íþºòüñÿ âïðîäîâæ âåãåòàö³éíîãî
ïåð³îäó, òîìó ³íäèâ³äóàëüíó îö³íêó ïðîâîäÿòü
ïî ð³çíèõ ôàçàõ ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîñëèí. Îäíèì
ç ìåõàí³çì³â àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî âîäíîãî ñòðåñó
º ñêîðî÷åííÿ ïåð³îäó öâ³ò³ííÿ ³ äîçð³âàííÿ
çåðí³âîê â óìîâàõ äåô³öèòó âîëîãè ó ´ðóíò³.
Âðàõîâóþ÷è äàí³ ë³òåðàòóðè [20] òà ðåçóëüòà-
òè íàøèõ äîñë³äæåíü ùîäî çìåíøåííÿ ðîçì³-
ð³â êë³òèí ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê A. plantago-
aquatica ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí, ìè âèñóíóëè ïðè-
ïóùåííÿ, ùî ïðè 䳿 ïðèðîäíîãî ïîì³ðíîãî
âîäíîãî äåô³öèòó áóäå çì³íþâàòèñü âì³ñò êàëî-
çè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ. Òîìó ìåòîþ ðîáî-
УДК 579.234: 577.124.4: 58.032
І.І. ОВРУЦЬКА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ
E-mail: ovrutska@meta.ua
ВМІСТ КАЛОЗИ В КЛІТИННИХ ОБОЛОНКАХ ЕПІДЕРМІСУ ТА МЕЗОФІЛУ ЛИСТКІВ
ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. В РІЗНИХ УМОВАХ ЗРОСТАННЯ
© ².². ÎÂÐÓÖÜÊÀ, 2014
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 29
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
òè áóëî âèçíà÷èòè ëîêàë³çàö³þ, âì³ñò òà ³í-
òåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ
áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ ïðè
çðîñòàíí³ â ð³çíèõ óìîâàõ âîäîçàáåçïå÷åííÿ.
Ðåàêö³ÿ ðîñëèí íà îáìåæåíå âîäîçàáåçïå-
÷åííÿ ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çì³í³ ³íòåíñèâíîñò³ ðîñòó
³ ðîçâèòêó – ïðîöåñàõ, ÿê³ çàëåæàòü â³ä àäàïòàö³¿
ðîñëèí äî áåçïåðåðâíèõ ôëóêòóàö³é äîâê³ëëÿ.
Ïîòåíö³éíèé âïëèâ ñòðåñ³â íà ðîñëèíè ïîñò³é-
íî çá³ëüøóºòüñÿ, ùî âèêëèêàíî ãîñòðèì äåô³-
öèòîì âîäè, ï³äâèùåííÿì òåìïåðàòóðè ïîâ³òðÿ
òà çàáðóäíåííÿì íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà
òîêñè÷íèìè õ³ì³÷íèìè ðå÷îâèíàìè.
Îñíîâí³ íàïðÿìêè ïðîáëåìè 䳿 âîäíîãî
äåô³öèòó íà ëèñòêè ÿê íàéá³ëüø ïëàñòè÷íèé ³
åêîëîã³÷íî ÷óòëèâèé îðãàí ðîñëèí ðîçðîáëÿ-
þòüñÿ äîñèòü ³íòåíñèâíî, ïðîòå ñó÷àñí³ óÿâ-
ëåííÿ ïðî âçàºìîçâ’ÿçîê ì³æ ðîñòîì ³ âîä-
íèì áàëàíñîì òà êë³òèíí³ ìåõàí³çìè, çà äîïî-
ìîãîþ ÿêèõ ðîñëèíè âèçíà÷àþòü âîäíèé äåô³-
öèò, ïåðåäàþòü öåé ñèãíàë ó êë³òèíè ³ ðåãó-
ëþþòü àäàïòèâí³ â³äïîâ³ä³, çàëèøàþòüñÿ îáìå-
æåíèìè. Êîëî ïèòàíü, ùî ñòîñóþòüñÿ âèâ÷åí-
íÿ ôåíîòèï³÷íî¿ ïëàñòè÷íîñò³ ëèñòêîâèõ ïëàñ-
òèíîê, ìîðôîëîãî-àíàòîì³÷íî¿ õàðàêòåðèñòèêè
äèêîðîñëèõ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñëèí, à òàêîæ
âèçíà÷åííÿ êîíêðåòíèõ øëÿõ³â ðåàë³çàö³¿ âà-
ð³àáåëüíîñò³ ì³êðîñòðóêòóðè íà òêàíèííîìó ³
êë³òèííîìó ð³âíÿõ ïðè çì³í³ âîäíîãî ðåæèìó,
ïîòðåáóþòü âèð³øåííÿ. Çàëèøàþòüñÿ â³äêðè-
òèìè ïèòàííÿ ïðî ðîëü êàëîçè â àäàïòàö³¿ ðîñ-
ëèí äî 䳿 ïðèðîäíîãî âîäíîãî äåô³öèòó. Îòæå,
äîñë³äæåííÿ çàêîíîì³ðíîñòåé ìîðôîëîãî-àíà-
òîì³÷íèõ òà ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíèõ ïåðå-
áóäîâ ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ
ðîñëèí â ïðîöåñ³ àäàïòàö³¿ äî ïðèðîäíèõ çì³í
âîäíîãî ðåæèìó º àêòóàëüíèì.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè. Ðîñëèííèé ìàòåð³àë.
Çðó÷íîþ ìîäåëëþ äëÿ âèâ÷åííÿ êë³òèííèõ ìå-
õàí³çì³â àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî çì³í âîäíîãî ðå-
æèìó â ïðèðîäíèõ óìîâàõ âèÿâèëèñÿ äâ³ åêîëî-
ã³÷í³ ôîðìè Alisma plantago-aquatica L. (êëàñ
Liliopsida, ïîðÿäîê Alismatales, ðîäèíà Alisma-
taceae), ÿê³ çà ñâîºþ åêîëî㳺þ º ãåëîô³òàìè,
òîáòî ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè ðîñëèíàìè, íàäçåìíà
÷àñòèíà ÿêèõ çä³éìàºòüñÿ íàä âîäîþ. Ãåëîô³òè
çðîñòàþòü íå ò³ëüêè ó âîä³, à òàêîæ íà ñóõîäîë³,
êóäè ¿õí³ ïëîäè çàíîñÿòüñÿ ï³ä ÷àñ ðîçëèâó ð³êè.
 îñòàííüîìó âèïàäêó ðîñëèíè â³äð³çíÿþòüñÿ
çìåíøåíèìè ðîçì³ðàìè òà íà â³äì³íó â³ä
áàãàòîð³÷íèõ ðîñëèí, ùî ðîñòóòü ó âîä³, ñòàþòü
îäíîð³÷íèìè, çáåð³ãàþ÷è òàêñîíîì³÷í³ îçíàêè
âèäó. Âåãåòàö³éíèé ïåð³îä òàêèõ ãåëîô³ò³â òðè-
âຠíå á³ëüøå òðüîõ ç ïîëîâèíîþ ì³ñÿö³â. Äîñ-
ë³äæóâàí³ íàìè ðîñëèíè çðîñòàëè âçäîâæ áå-
ðåã³â ð³÷êè Ïñüîë á³ëÿ ñ.ì.ò. Âåëèêà Áàãà÷êà
Ïîëòàâñüêî¿ îáëàñò³, ó âîä³ (ïðèáåðåæíà âîäíà
ñìóãà) òà íà ñóõîäîë³ (íà â³äñòàí³ 3–25 ì â³ä
âîäè).  ïðèáåðåæí³é âîäí³é ñìóç³ ðîñëèíè
öèõ âèä³â äîñÿãàþòü çàââèøêè 160–180 ñì. Ïðè
çðîñòàíí³ â óìîâàõ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó
ïî áåðåãàõ ð³÷êè íà ïåâí³é â³äñòàí³ â³ä âîäíîãî
áàñåéíó (àëüòåðíàòèâíà åêîëîã³÷íà í³øà) ðîñ-
ëèíè A. plantago-aquatica ñòàþòü êàðëèêîâèìè
(20–30 ñì). Çà äàíèìè ë³òåðàòóðè îïòèìàëüíà
âîëîã³ñòü ´ðóíòó äëÿ ìåçîô³ò³â ñòàíîâèòü 70 %,
ïðè âîëîãîñò³ ´ðóíòó ìåíøå 30 % â êë³òèíàõ
ðîñëèí â³äáóâàþòüñÿ íåçâîðîòí³ çì³íè óëüòðà-
ñòðóêòóðè ìåìáðàí òà ³íòåíñèô³êàö³ÿ ïðîöåñ³â
äåãðàäàö³¿ á³îïîë³ìåð³â ³ ë³ï³ä³â. Äîñë³äæóâàí³
íàìè ïîâ³òðÿíî-âîäí³ ðîñëèíè çðîñòàëè ó ́ ðóí-
ò³, ÿêèé ìàâ âîëîã³ñòü 75–80 %, à ðîñëèíè íà
ñóõîäîë³ çðîñòàëè ó ´ðóíò³ ç âîëîã³ñòþ 35–39 %.
Çâîëîæåííÿ ́ ðóíòó ñóõîäîëó, îñîáëèâî ï³ñëÿ
äîù³â, âèñòà÷ຠäëÿ íàáðÿêàííÿ ñ³ì’ÿíîê òà ¿õ
ïðîðîñòàííÿ, àëå ïîäàëüøèé ð³ñò òà ðîçâèòîê
ðîñëèí íà ñóõîäîë³ â³äáóâàºòüñÿ â óìîâàõ õðî-
í³÷íîãî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó, ÿêèé ìîæå
áóòè îõàðàêòåðèçîâàíèé ÿê ì’ÿêèé ñòðåñ, ùî ïðè-
çâîäèòü äî ñêîðî÷åííÿ îíòîãåíåçó, òîáòî ïðè-
ñêîðåííÿ àäàïòèâíîãî ñòàð³ííÿ. Ðîñëèíè îáîõ
åêîëîã³÷íèõ ôîðì ïðîõîäÿòü ïîâíèé öèêë îíòî-
ãåíåçó, òîáòî êâ³òíóòü ³ ïëîäîíîñÿòü, ùî ñâ³ä÷èòü
ïðî ìîæëèâ³ñòü àäàïòàö³¿ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñ-
ëèí äî óìîâ îáìåæåíîãî âîäîïîñòà÷àííÿ [21].
Ìàòåð³àë äëÿ äîñë³äæåíü çáèðàëè ïðîòÿãîì
÷îòèðüîõ ðîê³â ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ (â ÷åðâí³)
òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ (â ñåðïí³) ï³ä
÷àñ ïîëüîâèõ åêñïåäèö³é. Äëÿ âèâ÷åííÿ áðàëè
âèð³çêè ñåðåäèííî¿ ÷àñòèíè ç äðóãîãî-òðåòüîãî
ëèñòêà â ðîçåòö³ A. plantago-aquatica ç òðüîõ ð³ç-
íèõ ðîñëèí ó òðüîõ ïîâòîðàõ, ïî 4–6 ëèñòê³â
ñóõîä³ëüíèõ òà 4–6 ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ
ðîñëèí, ïî 30 êë³òèí êîæíîãî òèïó òêàíèí äëÿ
êîæíîãî ëèñòêà.
Öèòîôëóîðèìåòðè÷íå âèçíà÷åííÿ âì³ñòó êà-
ëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó ³ ìåçîô³-
ëó ëèñòê³â ïðîâîäèëè íà ïàðàô³íîâèõ çð³çàõ.
Âèð³çêè ñåðåäèííî¿ ÷àñòèíè ëèñòêîâèõ ïëàñòè-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 230
².². Îâðóöüêà
íîê ô³êñóâàëè ñóì³øøþ 1 % ãëóòàðàëüäåã³äó òà
5 % ïàðàôîðìàëüäåã³äó íà 0,1 Ì ôîñôàòíîìó
áóôåð³, ðÍ 7,2 ïðè +24 ºÑ ïðîòÿãîì 20–24 ãîä,
äâ³÷³ ïðîìèâàëè ôîñôàòíèì áóôåðîì ïî 15 õâ.
Çíåâîäíþâàëè ó ñïèðòàõ âèñõ³äíî¿ êîíöåíòðà-
ö³¿ (20, 30, 50, 70, 80, 96, 100º) òà ó ñóì³ø³
100º ñïèðò/òîëóîë â òðèðàçîâ³é ïîâòîðíîñò³ ó
êîíöåíòðàö³ÿõ 3:1; 1:1; 1:3. Ïîò³ì ïåðåâîäèëè
â ÷èñòèé òîëóîë òà ïîñòóïîâî ó òåðìîñòàò³ ïðè
+37 ºÑ äîäàâàëè ïàðàô³í. Êîëè òîëóîë ïîâí³ñòþ
âèïàðîâóâàâñÿ, ðîñëèííèé ìàòåð³àë çà çàãàëü-
íî ïðèéíÿòîþ ìåòîäèêîþ çàëèâàëè â ïàðàô³íî-
â³ áëîêè [22, 23]. Çð³çè îòðèìóâàëè çà äîïîìî-
ãîþ ñàííîãî ì³êðîòîìà ÌÑ-2, ìîíòóâàëè íà
ïðåäìåòí³ ñêåëüöÿ, äåïàðàô³íóâàëè, ôàðáóâà-
ëè ïðîòÿãîì 20 õâ 0,01%-íèì ðîç÷èíîì àí³ë³-
íîâîãî ñèíüîãî íà 0,06 Ì ðîç÷èí³ Ê2ÍÐÎ4 òà
ïîì³ùàëè â ñàõàðîçó. Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ âèçíà÷àëè çà äîïîìîãîþ ëþì³íåñ-
öåíòíîãî ì³êðîñêîïà ËÞÌÀÌ-ÈÓÔ-1 [24, 25].
Çáóäæåííÿ ëþì³íåñöåíö³¿ êàëîçè â³äáóâàëîñÿ
ïðè äîâæèí³ õâèë³ 358 íì, ìàêñèìóì åì³ñ³¿
ñòàíîâèâ 574 íì. ²íòåíñèâí³ñòü ëþì³íåñöåíö³¿
ó â³äíîñíèõ îäèíèöÿõ âèçíà÷àëè â îáîëîíêàõ
êë³òèí åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó òà ñóäèí êñèëåìè
ëèñòê³â.
Âèçíà÷åííÿ â³äíîñíî¿ ³íòåíñèâíîñò³ ôëóî-
ðåñöåíö³¿ êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ìå-
çîô³ëó ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ìåòîäîì ëàçåðíî¿
ñêàíóâàëüíî¿ êîíôîêàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ çä³éñ-
íþâàëè íà ïàðàô³íîâèõ çð³çàõ, ïîôàðáîâàíèõ
0,01%-íèì âîäíèì ðîç÷èíîì àí³ë³íîâîãî ñèíüî-
ãî, àíàëîã³÷íî äî öèòîôëóîðèìåòðè÷íîãî âèçíà-
÷åííÿ âì³ñòó êàëîçè. Çð³çè äîñë³äæóâàëè çà äî-
ïîìîãîþ ëàçåðíîãî ñêàíóâàëüíîãî êîíôîêàëü-
íîãî ì³êðîñêîïà LSM-5 PASCAL («Zeiss», ͳ-
ìå÷÷èíà), âèïóñêàþ÷èé òà áàð’ºðíèé ô³ëüòðè
(BP 450–490, LP 520), çáóäæåííÿ ëþì³íåñöåí-
ö³¿ êàëîçè ïðè äîâæèí³ õâèë³ 405 íì. Ìàêñèìóì
åì³ñ³¿ ñòàíîâèâ 560 íì (äëÿ îäíîãî êàíàëó) òà
545 íì (äëÿ äðóãîãî êàíàëó).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. Ïðè
çðîñòàíí³ â ð³çíèõ óìîâàõ âîäîçàáåçïå÷åííÿ
ëèñòêîâ³ ïëàñòèíêè ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ³ ñóõî-
ä³ëüíèõ ðîñëèí õàðàêòåðèçóâàëèñü ñï³ëüíèìè
îçíàêàìè áóäîâè, àëå çà ë³í³éíèìè ðîçì³ðàìè
ëèñòêè ñóõîä³ëüíîãî åêîòèïó áóëè ó 6 ðàç³â ìåí-
ø³ ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè (ðèñ. 1).
Ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí çàçíà÷åíî ïîÿâó îçíàê
êñåðîìîðôíîñò³: çìåíøåííÿ òîâùèíè ëèñòê³â
òà çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ êë³òèí íà îäèíèöþ
ïëîù³ çà ðàõóíîê çìåíøåííÿ ðîçì³ð³â êë³òèí
ó ñåðåäíüîìó â 1,3 ðàçà ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-
âîäíèìè ðîñëèíàìè (ðèñ. 2).
Öèòîõ³ì³÷í³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè ïðèñóò-
í³ñòü êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â íå-
çàëåæíî â³ä óìîâ çðîñòàííÿ ðîñëèí. Ëþì³íåñ-
öåíö³ÿ êàëîçè ñïîñòåð³ãàëàñÿ ó âèãëÿä³ ð³âíî-
ì³ðíîãî ñâ³ò³ííÿ ÿñêðàâî-çåëåíîãî êîëüîðó â
îáîëîíêàõ êë³òèí åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó òà ñó-
äèí îáîõ åêîòèï³â äîñë³äæóâàíèõ ðîñëèí. ³çó-
àëüíî â³äì³ííîñò³ ó ñòóïåí³ àêóìóëÿö³¿ êàëîçè â
Ðèñ. 1. ˳í³éí³ ðîçì³ðè (ïî âåðòèêàë³, ìì) ëèñòêîâèõ
ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica: 1 – ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
åêîòèï; 2 – ñóõîä³ëüíèé åêîòèï
Ðèñ. 2. Ðîçì³ðè êë³òèí (ïî âåðòèêàë³, ìì) åï³äåðì³ñó
òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â A. plantago-aquatica: 1 – âåðõí³é
åï³äåðì³ñ, äîâãà â³ñü; 2 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ, êîðîòêà
â³ñü; 3 – íèæí³é åï³äåðì³ñ, äîâãà â³ñü; 4 – íèæí³é
åï³äåðì³ñ, êîðîòêà â³ñü; 5 – ìåçîô³ë ñòîâá÷àòèé, äîâ-
ãà â³ñü; 6 – ìåçîô³ë ñòîâá÷àòèé, êîðîòêà â³ñü; 7 –
ìåçîô³ë ãóá÷àòèé
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 31
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
Ðèñ. 3. Ôëóîðåñöåíö³ÿ êîìïëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó áóòîí³çàö³¿. Êîíôîêàëüíà ì³êðîñêîï³ÿ.
Ìàñøòàá: 20 ìêì
Ðèñ. 4. гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè (1) ³ àâòîôëóîðåñöåíö³¿ õëîðîô³ëó (2) â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó áóòîí³çàö³¿.
Òóò ³ íà ðèñ. 6: à, â – ìåçîô³ë; á, ã – ñóäèíè. Êîíôîêàëüíà ì³êðîñêîï³ÿ. Ïî ãîðèçîíòàë³ – â³äñòàíü, ìêì, ÿêà
áóëà ïðîñêàíîâàíà; ïî âåðòèêàë³ – ³íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ êîìïëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é, óì. îä.
Ðèñ. 5. Ôëóîðåñöåíö³ÿ êàëîçè (ñâ³÷åííÿ ÿñêðàâî-çåëåíîãî êîëüîðó) â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ. Êîíôîêàëüíà
ì³êðîñêîï³ÿ. Ìàñøòàá: 20 ìêì
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 232
².². Îâðóöüêà
êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ òà ñóõî-
ä³ëüíèõ ðîñëèí áóëè íåçíà÷í³ òà ïðîÿâëÿëèñÿ ó
á³ëüø ÿñêðàâîìó ñâ³ò³íí³ â òèõ êë³òèííèõ îáî-
ëîíêàõ, äå âì³ñò êàëîçè áóâ âèùèé. ʳëüê³ñòü
â³äêëàäåíîãî ïîë³ñàõàðèäó ìîæíà ïðèáëèçíî îö³-
íþâàòè çà ³íòåíñèâí³ñòþ éîãî ñâ³÷åííÿ.
гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êîìï-
ëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñëèí A.
plantago-aquatica áóâ á³ëüø âèñîêèì ïîð³âíÿ-
íî ç àíàëîã³÷íèì ïîêàçíèêîì ó ñóõîä³ëüíèõ,
ùî ñâ³ä÷èòü ïðî á³ëüø âèñîêèé âì³ñò êàëîçè
(ðèñ. 3–6).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü â³äíîñíîãî âì³ñòó êà-
ëîçè â ëèñòêàõ A. plantago-aquatica ïîêàçàëè, ùî
âì³ñò öüîãî ïîë³ñàõàðèäó â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ
âåðõíüîãî òà íèæíüîãî åï³äåðì³ñó, ïàë³ñàäíîãî
òà ãóá÷àñòîãî ìåçîô³ëó, ñóäèí ó ïîâ³òðÿíî-
âîäíîãî åêîòèïó âèùèé, í³æ ó ñóõîä³ëüíîãî
(ðèñ. 7).
ßê âèäíî ç òàáëèö³, ó ôàç³ áóòîí³çàö³¿ âì³ñò
êàëîçè â îáîëîíêàõ êë³òèí âåðõíüîãî òà íèæ-
íüîãî åï³äåðì³ñó ìàéæå íå â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä
âì³ñòó êàëîçè ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåí-
íÿ.  îáîëîíêàõ îáîõ òèï³â ìåçîô³ëó òà ñóäèí
âì³ñò êàëîçè çá³ëüøóºòüñÿ ó ôàçó öâ³ò³ííÿ –
ïëîäîíîøåííÿ ïîð³âíÿíî ç ôàçîþ áóòîí³çàö³¿
ó ï³âòîðà ðàçè ÿê ó ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ, òàê ³ ó
ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí. Òàêèì ÷èíîì, âñòàíîâëåíî
³ñòîòíèé âïëèâ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà
âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â. ϳä-
âèùåííÿ âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ
ìåçîô³ëó òà ñóäèí ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíî-
øåííÿ ïîâ’ÿçàíî ³ç çàõèñíîþ ðîëëþ êàëîçè â³ä
âòðàòè âîëîãè öèìè êë³òèíàìè â óìîâàõ íåäîñ-
òàòíüîãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ.
Ðåàêö³ÿ-â³äïîâ³äü ìåçîô³ò³â íà ïîñóõó ìຠäâî-
ôàçíèé õàðàêòåð: ïåðøà ôàçà ïîâ’ÿçàíà ç àäàï-
òàö³ºþ, äðóãà – ç ïðîöåñàìè äåãðàäàö³¿. Íà äóìêó
Hsiao [26], ð³ñò êë³òèí íàéá³ëüø ÷óòëèâèé äî
íåñòà÷³ âîëîãè, äåùî ìåíøîþ ÷óòëèâ³ñòþ õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ ñèíòåòè÷í³ ïðîöåñè, ÿê³ â³äáó-
âàþòüñÿ ïðè ôîðìóâàíí³ êë³òèííî¿ ñò³íêè, à òà-
êîæ ñèíòåç á³ëêà.  óìîâàõ âîäíîãî äåô³öèòó
øâèäêî ãàëüìóþòüñÿ êë³òèííå ä³ëåííÿ ³ îñîá-
ëèâî ðîçòÿãóâàííÿ, ùî âåäå äî ôîðìóâàííÿ äð³á-
íèõ êë³òèí. Âíàñë³äîê öüîãî çàòðèìóºòüñÿ ð³ñò
òêàíèí ³ îðãàí³â ðîñëèíè, îñîáëèâî ëèñòê³â ³
ñòåáåë [27].
Äî íåñïåöèô³÷íèõ çì³í ó â³äïîâ³äü íà ñòðåñ
ñåðåä ³íøèõ ìîæíà â³äíåñòè ï³äâèùåííÿ â öè-
òîïëàçì³ âì³ñòó ³îí³â êàëüö³þ òà ³íòåíñèô³êàö³þ
ñèíòåçó êîìïîíåíò³â êë³òèííèõ ñò³íîê – ë³ãí³íó,
êóòèíó, ñóáåðèíó, êàëîçè, áàãàòîãî íà îêñèïðî-
ë³í á³ëêà òà ³í. Êàëüö³ºâà ñèãíàëüíà ñèñòåìà
â³ä³ãðຠêëþ÷îâó ðîëü â ³íäóêö³¿ íàêîïè÷åííÿ
êàëîçè [28]. ³äîìî, ùî çà 䳿 ïîñóõè êàëüö³é ó
ÿäðàõ êë³òèí 䳺 ÿê ñèãíàë åêñïðåñ³¿ ñèíòåçó êàëü-
ö³é-çàëåæíèõ á³ëê³â, ùî ìàþòü çàõèñíó ôóíêö³þ.
Êë³òèíí³ îáîëîíêè áåçïîñåðåäíüî áåðóòü
ó÷àñòü ó òðàíñïîðò³ âîäè [4, 15], îñê³ëüêè ì³ñ-
Ðèñ. 6. гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè
(1), àâòîôëóîðåñöåíö³ÿ õëîðîô³ëó (2) ó êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ (à, á) òà ñó-
õîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó
öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ: à, â – ìåçîô³ë; á, ã –
ñóäèíè
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 33
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
òÿòü ³íòåðì³öåëÿðí³ ïîðè ä³àìåòðîì 5–7 íì,
÷åðåç ÿê³ òðàíñïîðòóºòüñÿ âîäà [29]. Âì³ñò êà-
ëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ âèçíà÷àºòüñÿ âçàº-
ìîâ³äíîøåííÿì àêòèâíîñòåé äâîõ ôåðìåíò³â –
êàëîçîñèíòåòàçè òà 1,3-ãëþêàíàçè, ÿêà ã³äðîë³-
çóº êàëîçó. Ïðè íàäõîäæåíí³ ³îí³â Ñà2+ ó öèòî-
ïëàçìó â³äáóâàºòüñÿ ¿õ çâ’ÿçóâàííÿ ç ðåöåïòîð-
íèì äîìåíîì êàëîçîñèíòåòàçè, ùî ïðèçâîäèòü
äî ïîñë³äîâíî¿ àêòèâàö³¿ êàòàë³òè÷íîãî äîìåíó
ôåðìåíòàòèâíîãî êîìïëåêñó òà ³í³ö³þº ñèíòåç
êë³òèíîþ çàõèñíîãî ãëþêàíó – êàëîçè [30–32].
Ñèíòåç êàëîçîñèíòåòàçè çà äàíèìè ë³òåðàòóðè
çá³ëüøóºòüñÿ íà ïîðÿäîê ïðè íàÿâíîñò³ ï³äâè-
ùåíîãî âì³ñòó ³îí³â êàëüö³þ. Çá³ëüøåííÿ âì³ñ-
òó êàëüö³þ â³ä 0,1 äî 5 · 10–6 Ì â öèòîçîë³ òà â³ä
0,1 äî 15 · 10–4 Ì â àïîïëàñò³ êîëåîïòèëÿ êó-
êóðóäçè ³ êë³òèí ñî¿, ùî êóëüòèâóþòüñÿ in vit-
ro, âåäå äî ï³äâèùåííÿ àêòèâíîñò³ -1,3-ãëþ-
êàíñèíòåòàçè ó 32 ðàçè [30, 33–37]. Â êë³-
òèííèõ îáîëîíêàõ ìåçîô³ò³â ³îíè êàëüö³þ ³í-
ã³áóþòü âîäíèé òðàíñïîðò ïî àïîïëàñòó [36]
òà ïðè 䳿 ïîñóõè âèêîíóþòü çàõèñíó ôóíêö³þ
[37]. ϳðîàíòèìîíàòíèì ìåòîäîì âèçíà÷àëè ëî-
êàë³çàö³þ êàëüö³þ â êë³òèíàõ êîðåí³â ðîñëèí
A. plantago-aquatica, ÿê³ çðîñòàëè ó âîä³ òà íà
ñóõîäîë³ [38]. Âñòàíîâëåíî, ùî ïîì³ðíèé âîä-
íèé äåô³öèò âèêëèêຠ³íã³áóâàííÿ ðîñòîâèõ
ïðîöåñ³â òà ³ñòîòíå ïîðóøåííÿ êàëüö³ºâîãî áà-
ëàíñó â êë³òèíàõ ð³çíèõ çîí êîðåí³â. Íà îñíîâ³
îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â çàïðîïîíîâàíî ã³ïîòå-
òè÷íó ìîäåëü âïëèâó âîäíîãî äåô³öèòó íà êë³-
òèííèé êàëüö³é: çíèæåíèé ð³âåíü âîëîãè ñïðè-
÷èíÿº ïîñèëåíå ïîãëèíàííÿ êàëüö³þ êîðåíÿìè
A. plantago-aquatica ³ äåÿê³ ïåðåáóäîâè â ïëàç-
ìàëåì³ êë³òèí êîðåí³â, âïëèâàþ÷è íà çàðÿä-
æåí³ êîìïîíåíòè ìåìáðàíè. Òàê³ ïåðåáóäîâè
ìîæóòü ïðèçâîäèòè äî âèâ³ëüíåííÿ ôîñôî-
³íîçèòèä³â, ÿê³ ñòèìóëþþòü âèâ³ëüíåííÿ êàëü-
ö³þ ³ç âíóòð³øíüîêë³òèííèõ äåïî (åíäîïëàçìà-
òè÷íèé ðåòèêóëóì, âàêóîë³, äèêò³îñîìè) [39,
40]. Íàñòóïíå ï³äâèùåííÿ ð³âíÿ êàëüö³þ â êë³-
òèíàõ ìîæå ³íã³áóâàòè êàëüö³ºâ³ ïîìïè. ³ä-
Ðèñ. 7. Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáî-
ëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôà-
çàõ áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäî-
íîøåííÿ, â³äí. îä.: 1 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ,
ôàçà áóòîí³çàö³¿; 2 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ,
ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ; 3 – íèæ-
í³é åï³äåðì³ñ, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 4 – íèæ-
í³é åï³äåðì³ñ, ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäî-
íîøåííÿ; 5 – ñòîâá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà
áóòîí³çàö³¿; 6 – ñòîâá÷àòèé ìåçîô³ë, ôà-
çà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ; 7 – ãóá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 8 – ãóá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà öâ³ò³ííÿ –
ïëîäîíîøåííÿ; 9 – ñóäèíè, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 10 – ñóäèíè, ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿
òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ (ó â³äíîñíèõ îäèíèöÿõ)
Åêîòèï
Åï³äåðì³ñ Ìåçîô³ë
Cóäèíè
âåðõí³é íèæí³é ïàë³ñàäíèé ãóá÷àñòèé
Ôàçà áóòîí³çàö³¿
Ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
Ñóõîä³ëüíèé
64,00 ± 2,52
44,00 ± 6,66*
69,67 ± 6,44
54,33 ± 16,43
56,33 ± 5,69
43,00 ± 8,51
52,00 ± 4,58
38,33 ± 7,36**
73,67 ± 10,49
76,00 ± 7,02
Ôàçà öâ³ò³ííÿ–ïëîäîíîøåííÿ
Ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
Ñóõîä³ëüíèé
64,33 ± 6,49
47,67 ± 10,33
63,00 ± 7,55
59,67 ± 20,50
95,33 ± 12,25
66,33 ± 22,41
79,33 ± 10,40
60,00 ± 22,81
113,00 ± 41,41
85,33 ± 23,95
* Ð 0,01; ** Ð 0,001.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 234
².². Îâðóöüêà
áóâàºòüñÿ çâ’ÿçóâàííÿ êàëüö³þ íà ìåìáðàíàõ,
ïðî ùî ñâ³ä÷èòü ïîÿâà Ñà2+-çâ’ÿçóâàëüíèõ öåíò-
ð³â ìåìáðàí â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ òà ³íøèõ
êë³òèííèõ êîìïîíåíòàõ êîðåí³â ñóõîä³ëüíèõ
ðîñëèí A. plantago-aquatica. Öÿ ìîäåëü ïðîïî-
íóº òåçó, ùî ïîì³ðíèé âîäíèé ñòðåñ àêòèâóº
ôîñôî³íîçèòèäíó ðåãóëÿòîðíó ñèñòåìó ³ ïîðó-
øóº àêòèâí³ñòü êàëüö³þ â öèòîïëàçì³. Òàê³ ðå-
àêö³¿ ìîæóòü â ñâîþ ÷åðãó çàïóñêàòè êàñêàä
á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ ìàþòü àäàïòèâíå çíà-
÷åííÿ äëÿ ðåçèñòåíòíîñò³ äî âîäíîãî ñòðåñó [38].
Áàãàòî êàëîçè íàãðîìàäæóºòüñÿ â ñòàð³þ÷èõ
³ ñïî÷èâàþ÷èõ òêàíèíàõ òà â ì³ñöÿõ ïîøêîä-
æåíü, äå ð³çêî çì³íþºòüñÿ ì³æêë³òèííèé îá-
ì³í ³ â áàãàòüîõ âèïàäêàõ êàëîçà áåðå ó÷àñòü
ó öèõ çì³íàõ [41]. Ïðè âèâ÷åíí³ ëîêàë³çàö³¿ òà
âì³ñòó êàëîçè â ïðîòîíåì³ ìîõó Funaria hygro-
metrica Hedw., ÿêó âèðîùóâàëè â á³ëîìó ñâ³ò-
ë³ ð³çíî¿ ³íòåíñèâíîñò³, â êîëüîðîâîìó ñâ³òë³
òà ïðè îïðîì³íåíí³ óëüòðàô³îëåòîâèì ñâ³òëîì,
âñòàíîâëåíî, ùî â ìîëîä³é ïðîòîíåì³ êàëîçà
íàãðîìàäæóºòüñÿ ò³ëüêè íà ïîïåðå÷íèõ ïåðåãî-
ðîäêàõ êë³òèí.  ³íøèõ ì³ñöÿõ êë³òèííî¿ ñò³í-
êè âîíà â³äêëàäàºòüñÿ ëèøå ï³ä ÷àñ ñòàð³ííÿ
ïðîòîíåìàòè÷íî¿ äåðíèíêè, îñîáëèâî ó â³äìè-
ðàþ÷èõ êë³òèíàõ. Ïðè â³äíîâëåíí³ ðîñòó êë³-
òèí, îïðîì³íåíèõ äîçàìè, ùî íèæ÷³ â³ä ïîðî-
ãîâèõ, äîäàòêîâ³ â³äêëàäè êàëîçè óòèë³çóþòüñÿ.
Ïðè â³äìèðàíí³ êë³òèíè â³äêëàäåííÿ êàëîçè çà-
ëèøàþòüñÿ, íå äåãðàäóþòü, á³ëüø òîãî, ¿¿ îñò-
ð³âö³ ðîçøèðþþòüñÿ ³ âêðèâàþòü ñóö³ëüíèì øà-
ðîì ö³ë³ ä³ëÿíêè êë³òèííèõ îáîëîíîê [42].
Îñê³ëüêè ð³ñò òà ðîçâèòîê ðîñëèí A. plantago-
aquatica íà ñóõîäîë³ â³äáóâàâñÿ â óìîâàõ õðî-
í³÷íîãî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó, ùî ïðè-
çâîäèòü äî ñêîðî÷åííÿ îíòîãåíåçó, òîáòî ïðèñ-
êîðåííÿ àäàïòèâíîãî ñòàð³ííÿ, òî âì³ñò êàëîçè â
êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí çá³ëü-
øóâàâñÿ â³ä ôàçè áóòîí³çàö³¿ äî ôàçè öâ³ò³í-
íÿ – ïëîäîíîøåííÿ.
Âðàõîâóþ÷è äàí³ ë³òåðàòóðè òà îòðèìàí³ íà-
ìè ðåçóëüòàòè ùîäî âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ
áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ, ìîæíà
ïðèïóñòèòè, ùî â óìîâàõ íåäîñòàòíüîãî çâîëî-
æåííÿ â³äáóâàºòüñÿ çì³íà êàëüö³ºâîãî áàëàíñó â
àïîïëàñò³ ìåçîô³ëó òà çì³íè ó ñêëàä³ êë³òèííèõ
îáîëîíîê, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü çìåíøåííÿ âì³ñòó
êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ñóõîä³ëüíèõ ðîñ-
ëèí ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè. Á³ëüøèé
âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ ðîñëèí ìîæíà ïîÿñíèòè âèùîþ ³íòåí-
ñèâí³ñòþ ì³æêë³òèííîãî òðàíñïîðòó âîäè, â ðå-
ãóëÿö³¿ ÿêîãî áåðå ó÷àñòü êàëîçà [3].
Âèñíîâêè. Âñòàíîâëåíî, ùî â óìîâàõ ð³çíî-
ãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ çì³íà ìîðôîëîãî-àíàòî-
ì³÷íèõ îçíàê ëèñòê³â A. plantago-aquatica L. ñó-
ïðîâîäæóºòüñÿ çì³íàìè âì³ñòó êàëîçè â êë³-
òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó ³ ñóäèí
ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåí-
íÿ. Êë³òèíí³ îáîëîíêè ìåçîô³ëó òà ñóäèí ì³ñòÿòü
á³ëüøå êàëîçè ïîð³âíÿíî ç åï³äåðì³ñîì, ùî ñâ³ä-
÷èòü íà êîðèñòü ó÷àñò³ öüîãî ïîë³ñàõàðèäó â
àïîïëàñòíîìó òðàíñïîðò³ âîäè ïåðåâàæíî ïî
ìåçîô³ëó òà ñóäèíàõ. Âì³ñò ïîë³ñàõàðèäó êîðå-
ëþº ç àêòèâí³ñòþ âíóòð³øíüî-êë³òèííîãî ìåòà-
áîë³çìó ³, éìîâ³ðíî, â³ä³ãðຠðîëü áàð’ºðà, ÿêèé
óñêëàäíþº ì³æêë³òèííèé âçàºìîîáì³í. Çì³íè
âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â
äîñë³äæóâàíèõ ðîñëèí ìîæíà â³äíåñòè äî ñïå-
ö³àë³çîâàíèõ êë³òèííèõ ìåõàí³çì³â, ùî çàáåç-
ïå÷óþòü øëÿõè ðåàë³çàö³¿ âàð³àáåëüíîñò³ ì³êðî-
ñòðóêòóðè íà òêàíèííîìó ³ êë³òèííîìó ð³âíÿõ.
I. Ovrutska
M.G. Kholodny Institute of Botany
of the NAS of Ukraine
E-mail: ovrutska@meta.ua
CALLOSE CONTENT IN CELL WALLS
OF LEAF EPIDERMIS AND MESOPHYLL
IN ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. PLANTS
GROWING IN DIFFERENT CONDITIONS
OF WATER SUPPLY
The relative callose content in Alisma plantago-aquatica
leaves has been studied at the phases of budding and
flowering – fruiting. The callose content in cell walls was
shown to vary depending on the type of tissue, phase of
ontogenesis and of water supply.
È.È. Îâðóöêàÿ
ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ ÊÀËËÎÇÛ Â ÊËÅÒÎ×ÍÛÕ
ÎÁÎËÎ×ÊÀÕ ÝÏÈÄÅÐÌÈÑÀ È ÌÅÇÎÔÈËËÀ
ËÈÑÒÜÅÂ ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L.
 ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ ÏÐÎÈÇÐÀÑÒÀÍÈß
Èññëåäîâàíî âëèÿíèå âîäíîãî ðåæèìà íà îòíîñè-
òåëüíîå ñîäåðæàíèå êàëëîçû â êëåòî÷íûõ îáîëî÷êàõ
âñåõ òêàíåé ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica
â ôàçàõ áóòîíèçàöèè è öâåòåíèÿ – ïëîäîíîøåíèÿ.
Ñîäåðæàíèå êàëëîçû â êëåòî÷íûõ îáîëî÷êàõ ìåíÿ-
åòñÿ â çàâèñèìîñòè îò òèïà òêàíåé, ôàçû îíòîãåíåçà
è óñëîâèé ðîñòà.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 35
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Griffiths H., Parry M.A.J. Plant responses to water
stress // Ann. Bot. – 2002. – 89, ¹ 1. – P. 801–802.
2. Áàðñêàÿ Å.È., Áàëèíà Í.Â. Î ðîëè êàëëîçû â ïûëü-
íèêàõ ðàñòåíèé // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. – 1971. –
18, ¹ 4. – Ñ. 716–721.
3. Êóðñàíîâ À.Ë. Òðàíñïîðò àññèìèëÿòîâ â ðàñòå-
íèè. – Ì.: Íàóêà., 1976. – 630 ñ.
4. Çàáîòèí À.È., Áàðûøåâà Ò.Ñ., Òðîôèìîâà Î.È. è
äð. Èññëåäîâàíèå ðåãóëÿöèè ìåòàáîëèçìà êàëëî-
çû â êëåòêàõ âûñøèõ ðàñòåíèé in vitro // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. – 2002. – 49, ¹ 6. – Ñ. 890–
897.
5. Bogoslavsky L., Neumann P. Rapid regulation by
acid pH of cell wall adjustment and leaf growth in
Maize plants responding to reversal to water stress //
Plant Physiol. – 1998. – 118. – P. 701–709.
6. Tsarik N.P. The modern concepts on the primary
cell walls of angiosperm plants // Cytology and Ge-
netics. – 2000. – 34, ¹ 3. – Ñ. 69–76.
7. Àðàñèìîâè÷ Â.Â., Åðìàêîâ À.È. Îïðåäåëåíèå ïîëè-
ñàõàðèäîâ è ëèãíèíà. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî
èññëåäîâàíèÿ ðàñòåíèé. – Ë., 1987. – C. 143–
172.
8. Meirer H., Buchs L., Buchala A.J., Homewood T.
(1–3)- -D-glucan (callose) is a probable precursor
of cellulose of cotton fibres // Nature. – 1981. –
289. – P. 821–822.
9. Delmer D. Cellulose biosynthesis : Exciting times for
a difficult field of study // Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. – 1999. – 50. – P. 245–276.
10. Cui X., Shin H., Song C. et al. A putative plant ho-
molog of the yeast -1,3-glucan synthase subunit
FKS1 from cotton (Gossypium Hirsutum L.) Fibers //
Planta. – 2001. – 231. – P. 223–230.
11. Doblin M.S., Meils L.D., Newbigin E. et al. Pollen tu-
bes of Nicotiana alata express two genes from differ-
ent -1,3-glucan synthase families // Plant Physiol. –
2001. – 125. – P. 2040–2052.
12. Hong Z., Delauney A.J., Verma D.P.S. A cell plate-
specific callose synthase and its interaction with
phragmoplastin // Plant Cell. – 2001. – 13. –
P. 755–768.
13. Ostergaard L., Petersen M., Mattsson O., Mundy J. An
Arabidopsis callose synthase // Plant Mol. Biol. –
2002. – 49. – P. 559–566.
14. Li J., Burton R.A., Harvey A.J. et al. Bioñhemical
evidence linking a putative callose synthase gene with
(1–3)- -D-glucan biosynthesis in barley // Plant
Mol. Biol. – 2003. – 53. – P. 213–225.
15. Ãîðøêîâà Ò.À., Íèêîëîâñêè Í., Ôèíàåâ Ä.Í. Êëå-
òî÷íàÿ ñòåíêà ðàñòåíèé – êàìåíü ïðåòêíîâåíèÿ
äëÿ ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ // Ôèçèîëîãèÿ ðàñ-
òåíèé. – 2005. – 52, ¹ 3. – Ñ. 443–462.
16. Àáðàìîâà Ë.È., Àâàëêèíà Í.À., Ãîëóáåâà Å.À. è
äð. Ñèíòåç è îòëîæåíèå êàëëîçû â ïûëüíèêàõ è
ñåìÿïî÷êàõ ó ìåéîòè÷åñêèõ ìóòàíòîâ êóêóðóçû
(Zea mays) // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. – 2003. – 50,
¹ 3. – Ñ. 366–372.
17. Hoson T. Apoplast as the site of response to envi-
ronmental signals // J. Plant Res. – 1998. – 111,
¹ 1101. – P. 167–177.
18. Jaffe M.J., Leopold A.C. Callose deposition during
gravitropism of Zea mays and Pisum sativum and its
inhibition by 2-deoxy-D-glucose // Planta. – 1984. –
161. – P. 20–26.
19. Íåäóõà Î.Ì., Êîðäþì ª.Ë., Äàíåâè÷ Ë.À. Âïëèâ
ã³ïîãðàâ³òàö³¿ íà âì³ñò êàëîçè â êë³òèíàõ ïðî-
òîíåìè Funaria hygrometrica Hedw. // Óêð. áîò.
æóðí. – 1988. – 45, ¹ 6. – Ñ. 58–60.
20. Êîðäþì ª.Ë., Á³ëÿâñüêà Í.Î., Âåäåí³÷åâà Í.Ï. òà
³í. Âïëèâ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà ñòðóê-
òóðíî-ôóíêö³îíàëüíó îðãàí³çàö³þ ðîñëèí Alisma
plantago-aquatica L. â ïðèðîäíèõ óìîâàõ. – Êè¿â,
1997. – 32 ñ.
21. Êîðäþì Å.Ë., Ñûòíèê Ê.Ì., Áàðàíåíêî Â.Â. è äð.
Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê íå-
áëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàê-
òîðîâ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ. – Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 2003. – 273 ñ.
22. Ïàóøåâà Ç.Ï. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè ðàñòå-
íèé – Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1988. – 271 ñ.
23. Íàóìîâ Í.À., Êîçëîâ Â.Å. Îñíîâû áîòàíè÷åñêîé
ìèêðîòåõíèêè – Ì.: Ñîâ. íàóêà, 1954. – 312 ñ.
24. Currier H.B., Strugger S. Aniline blue and fluores-
cence microscopy of callose in bulb scales of Allium
cepa L. // Protoplasma. – 1956. – 45. – P. 552–559.
25. Ââåäåíèå â êîëè÷åñòâåííóþ öèòîõèìèþ : Ïåð. ñ
àíãë. / Ïîä ðåä. Â.ß. Áðîäñêîãî, Í.È. Ïîëÿêîâà. –
Ì.: Ìèð, 1969. – 439 ñ.
26. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Annu.
Rev. Plant Physiol. – 1973. – 24. – P. 519–570.
27. Ïóñòîâîéòîâà Ò.Í., Æîëêåâè÷ Â.Í. Îñíîâíûå
íàïðàâëåíèÿ â èçó÷åíèè âëèÿíèÿ çàñóõè íà
ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû ó ðàñòåíèé // Ôèçèî-
ëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüòóð. ðàñòåíèé. – 1992.–
24, ¹ 1. – Ñ. 14–27.
28. Kartusch R. On the mechanism of callose synthesis
induction by metal ions in onion epidermal cells //
Protoplasma. – 2003. – 220. – P. 219–225.
29. Ehwald R., Michael W., Titel C. et al. The cell wall
as a barrier for extrafascicular transport of polymers,
water and low-molecular-weight solutes // Òåçèñû
IV ñúåçäà îáùåñòâà ôèçèîëîãîâ ðàñòåíèé Ðîñ-
ñèè. – Ì., 1999. – Ñ. 305.
30. Åìåëüÿíîâ Â.È. Ìåõàíèçì êàëüöèé-íåçàâèñèìîãî
èíäóöèðîâàííîãî îòëîæåíèÿ êàëëîçû â ðàñòè-
òåëüíûõ êëåòêàõ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2010. –
¹ 7. – Ñ. 146–149.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 236
².². Îâðóöüêà
31. Kohle H., Jeblick W., Poten F. et al. Chitosan elicited
callose synthesis in soybean cells as a Ca2+-dependent
process // Plant Physol. – 1985. – 77. – P. 544–551.
32. Bhuja P., McLachlan K., Stephens J., Taylor G. Ac-
cumulation of 1,3- -D-glucans, in response to al-
uminium and cytosolic calcium in Triticum aesti-
vum // Plant Cell Physiol. – 2004. – 45, ¹ 5. –
P. 543–549.
33. Kauss H., Kohle H., Jeblick W. Proteolytic activa-
tion and stimulation by Ca2+ of glucan synthase from
soybean cells // FEBS Lett. – 1983. – 158. – P. 84–
88.
34. Kauss H., Jeblick W. Influence of free fatty acids, lyso-
phosphatidylcholine, platelet-activating factor, acyl-
carnitine, and echinocandin B on l,3- -D-glucan
synthase and callose synthesis // Plant Physiol. –
1986. – 80. – P. 7–13.
35. Kauss H. Callose biosynthesis as a Ñà2+-regulated
process and possible relations to the induction of
other metabolic changes // J. Cell Sci. – 1985. – 79,
Suppl. 2. – P. 89–103.
36. Virk S., Cleland R. Calcium and the mechanical
properties of soybean hypocotyl cell walls : Possible
role of calcium and protons in cell-wall loosening //
Planta. – 1988. – 176, ¹ 1. – P. 60–67.
37. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Calcium sig-
naling in Arabidopsis thaliana responding to drought
and salinity // Plant J. – 1997. – 12. – P. 1067–
1078.
38. Áåëÿâñêàÿ Í.À. Ëîêàëèçàöèÿ êàëüöèÿ â êëåòêàõ
àïåêñîâ êîðíåé Alisma plantago-aquatica, ïðîèçðàñ-
òàþùèõ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ âîäíîãî ðåæèìà //
Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1997.– 31, ¹ 3. – Ñ. 10–
16.
39. Taylor C.W., Marshall C.B. Calcium and inositol
1,4,5-trisphosphate receptors: a complex relation-
ship // Trends Biochem. Sci. – 1992. – 17, ¹ 10. –
P. 403–407.
40. Einspahr K.J., Thompson G.A.Jr. Transmembrane sig-
naling via phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate hyd-
rolysis in plants // Plant Physiol. – 1990. – 93,
¹ 2. – P. 361–366.
41. Currier H.B. Callose substance in plant cells // Amer.
J. Bot. – 1957. – 44, ¹ 6. – P. 478–488.
42. Äåìê³â Î.Ò. Êàëîçà â ïðîòîíåì³ Funaria hygromet-
rica Hedw. // Óêð. áîò. æóðí. – 1975. – 32, ¹ 1. –
Ñ. 47–51.
Íàä³éøëà 28.09.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <FEFF04120438043a043e0440043804410442043e043204430439044204350020044604560020043f043004400430043c043504420440043800200434043b044f0020044104420432043e04400435043d043d044f00200434043e043a0443043c0435043d044204560432002000410064006f006200650020005000440046002c0020044f043a04560020043d04300439043a04400430044904350020043f045604340445043e0434044f0442044c00200434043b044f0020043204380441043e043a043e044f043a04560441043d043e0433043e0020043f0435044004350434043404400443043a043e0432043e0433043e0020043404400443043a0443002e00200020042104420432043e04400435043d045600200434043e043a0443043c0435043d0442043800200050004400460020043c043e0436043d04300020043204560434043a0440043804420438002004430020004100630072006f006200610074002004420430002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002004300431043e0020043f04560437043d04560448043e04570020043204350440044104560457002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|