Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы
В соответствии с данными ПЦР-ПДРФ анализа проб биоматериала свиней украинской мясной породы (тип селекции Днепропетровского сельскохозяйственного института) выявлены полиморфизмы в локусах FUT1 и MUC4, ассоциированные с устойчивостью животных к колибактериозу. Изучены особенности распределения аллел...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Datum: | 2014 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2014
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126663 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы / Г.И. Сыровнев // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 5. — С. 54-59. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126663 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Сыровнев, Г.И. 2017-11-30T18:57:57Z 2017-11-30T18:57:57Z 2014 Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы / Г.И. Сыровнев // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 5. — С. 54-59. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452714050119 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126663 636.082.12; 575.224.22 В соответствии с данными ПЦР-ПДРФ анализа проб биоматериала свиней украинской мясной породы (тип селекции Днепропетровского сельскохозяйственного института) выявлены полиморфизмы в локусах FUT1 и MUC4, ассоциированные с устойчивостью животных к колибактериозу. Изучены особенности распределения аллелей и генотипов по исследуемым локусам в популяции в целом; среди производителей и маток основного стада; а также в создаваемой инбредной линии. Исследована структура генофонда популяции свиней по полиморфным локусам FUT1 и MUC4. Установлены распределения аллелей и генотипов среди семейств и линий, а также уровни филогенетической взаимосвязи между генеалогическими элементами популяции. У відповідності з даними ПЛР–ПДРФ аналізу проб біоматеріалу свиней української м'ясної породи (тип селекції Дніпропетровського сільськогосподарського інституту) виявлено поліморфізми за локусами FUT1 і MUC4, що асоційовані зі стійкістю тварин до колібактеріозу. Встановлено особливості розподілу алелів і генотипів за досліджуваним локусами у популяції в цілому, серед плідників і маток основного стада, а також у створюваній інбредній лінії. Досліджено структуру генофонду популяції свиней за поліморфними локусами FUT1 і MUC4. Встановлено розподіл алелів та генотипів серед сімейств і ліній, а також рівні філогенетичного взаємозв'язку між генеалогічними елементами популяції. According to the PCR-RFLP analysis of biological material, polymorphism in the population of Ukrainian meat breed pigs (the type of Dnepropetrovsk Agricultural Institute selection) was found at FUT1 and MUC4 loci, which determine the resistance of animals to colibacteriosis. The features of distribution of alleles and genotype for the loci in the general population among boars and sows in the herd and in the created inbred line were studied. The gene pool structure of the pig population of Dnepropetrovsk Agricultural Institute selection on polymorphic FUT1 and MUC4 loci was investigated. A distribution of alleles and genotypes among the families and the lines and levels of phylogenetic relationships of genealogical elements in population was also established. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы Genetic polymorphism of FUT1 and MUC4 loci in a local population of Ukrainian meat bread pigs Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| spellingShingle |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы Сыровнев, Г.И. Оригинальные работы |
| title_short |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| title_full |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| title_fullStr |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| title_full_unstemmed |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| title_sort |
генетический полиморфизм локусов fut1 и muc4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы |
| author |
Сыровнев, Г.И. |
| author_facet |
Сыровнев, Г.И. |
| topic |
Оригинальные работы |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| publishDate |
2014 |
| language |
Russian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Genetic polymorphism of FUT1 and MUC4 loci in a local population of Ukrainian meat bread pigs |
| description |
В соответствии с данными ПЦР-ПДРФ анализа проб биоматериала свиней украинской мясной породы (тип селекции Днепропетровского сельскохозяйственного института) выявлены полиморфизмы в локусах FUT1 и MUC4, ассоциированные с устойчивостью животных к колибактериозу. Изучены особенности распределения аллелей и генотипов по исследуемым локусам в популяции в целом; среди производителей и маток основного стада; а также в создаваемой инбредной линии. Исследована структура генофонда популяции свиней по полиморфным локусам FUT1 и MUC4. Установлены распределения аллелей и генотипов среди семейств и линий, а также уровни филогенетической взаимосвязи между генеалогическими элементами популяции.
У відповідності з даними ПЛР–ПДРФ аналізу проб біоматеріалу свиней української м'ясної породи (тип селекції Дніпропетровського сільськогосподарського інституту) виявлено поліморфізми за локусами FUT1 і MUC4, що асоційовані зі стійкістю тварин до колібактеріозу. Встановлено особливості розподілу алелів і генотипів за досліджуваним локусами у популяції в цілому, серед плідників і маток основного стада, а також у створюваній інбредній лінії. Досліджено структуру генофонду популяції свиней за поліморфними локусами FUT1 і MUC4. Встановлено розподіл алелів та генотипів серед сімейств і ліній, а також рівні філогенетичного взаємозв'язку між генеалогічними елементами популяції.
According to the PCR-RFLP analysis of biological material, polymorphism in the population of Ukrainian meat breed pigs (the type of Dnepropetrovsk Agricultural Institute selection) was found at FUT1 and MUC4 loci, which determine the resistance of animals to colibacteriosis. The features of distribution of alleles and genotype for the loci in the general population among boars and sows in the herd and in the created inbred line were studied. The gene pool structure of the pig population of Dnepropetrovsk Agricultural Institute selection on polymorphic FUT1 and MUC4 loci was investigated. A distribution of alleles and genotypes among the families and the lines and levels of phylogenetic relationships of genealogical elements in population was also established.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126663 |
| citation_txt |
Генетический полиморфизм локусов FUT1 и MUC4 в локальной популяции свиней украинской мясной породы / Г.И. Сыровнев // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 5. — С. 54-59. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT syrovnevgi genetičeskiipolimorfizmlokusovfut1imuc4vlokalʹnoipopulâciisvineiukrainskoimâsnoiporody AT syrovnevgi geneticpolymorphismoffut1andmuc4lociinalocalpopulationofukrainianmeatbreadpigs |
| first_indexed |
2025-11-25T23:07:40Z |
| last_indexed |
2025-11-25T23:07:40Z |
| _version_ |
1850578637039861760 |
| fulltext |
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 554
 ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè ÏÖÐ-ÏÄÐÔ àíàëèçà ïðîá
áèîìàòåðèàëà ñâèíåé óêðàèíñêîé ìÿñíîé ïîðîäû (òèï
ñåëåêöèè Äíåïðîïåòðîâñêîãî ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî èí-
ñòèòóòà) âûÿâëåíû ïîëèìîðôèçìû â ëîêóñàõ FUT1 è
MUC4, àññîöèèðîâàííûå ñ óñòîé÷èâîñòüþ æèâîòíûõ
ê êîëèáàêòåðèîçó. Èçó÷åíû îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ
àëëåëåé è ãåíîòèïîâ ïî èññëåäóåìûì ëîêóñàì â ïîïóëÿ-
öèè â öåëîì, ñðåäè ïðîèçâîäèòåëåé è ìàòîê îñíîâíîãî
ñòàäà, à òàêæå â ñîçäàâàåìîé èíáðåäíîé ëèíèè. Èñ-
ñëåäîâàíà ñòðóêòóðà ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèè ñâèíåé ïî
ïîëèìîðôíûì ëîêóñàì FUT1 è MUC4. Óñòàíîâëåíû
ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé è ãåíîòèïîâ ñðåäè ñåìåéñòâ è
ëèíèé, à òàêæå óðîâíè ôèëîãåíåòè÷åñêîé âçàèìîñâÿçè
ìåæäó ãåíåàëîãè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè ïîïóëÿöèè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïîïóëÿöèÿ, ñâèíüè, ïîëèìîðôèçì, ëî-
êóñ, FUT1, MUÑ4, ñåìåéñòâî, ëèíèÿ.
Ââåäåíèå. Æèâîòíûå ñåëåêöèè Äíåïðîïåòðîâñ-
êîãî ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî èíñòèòóòà (ÄÑÕÈ)
ñîçäàíû ïóòåì äëèòåëüíîé ïëåìåííîé ðàáîòû
ñ èñïîëüçîâàíèåì ñëîæíîãî âîñïðîèçâîäè-
òåëüíîãî ñêðåùèâàíèÿ êðóïíîé áåëîé ïîðîäû
ñâèíåé, áåðêøèðîâ è ëàíäðàñîâ ñ ïðèìåíåíèåì
ðàçëè÷íûõ ñòåïåíåé èíáðèäèíãà è æåñòêîé áðà-
êîâêè. Ãåíåàëîãèÿ ïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëåíà òðå-
ìÿ ëèíèÿìè è ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè [1].
Íà îñíîâå ãåíåòèêî-ïîïóëÿöèîííûõ èññëå-
äîâàíèé Ñìåòàíèíûì [2] ðàçðàáîòàíà êîíöåï-
öèÿ ñîõðàííîñòè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè â
çàêðûòûõ ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ ñâèíåé. Äàëü-
íåéøåå ðàçâèòèå ýòèõ èññëåäîâàíèé áàçèðóåò-
ñÿ íà ââåäåíèè â àíàëèç ãåíîôîíäà íîâûõ ìàð-
êåðíûõ ñèñòåì, â òîì ÷èñëå ëîêóñîâ õîçÿéñò-
âåííî ïîëåçíûõ ïðèçíàêîâ (QTL).
Âàæíîé ïðîáëåìîé íà ñîâðåìåííîì ýòàïå
ðàçâèòèÿ ñâèíîâîäñòâà îñòàåòñÿ ðàçðàáîòêà ñèñ-
òåì ìåðîïðèÿòèé, öåëüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïî-
âûøåíèå ðåçèñòåíòíîñòè ìîëîäíÿêà ê êèøå÷-
íûì èíôåêöèÿì. Ïðàêòèêà çîîòåõíèè ïîêàçû-
âàåò, ÷òî òðàäèöèîííûõ ñàíèòàðíî-âåòåðèíàð-
íûõ ìåðîïðèÿòèé â áîðüáå ñ èíôåêöèîííûìè
áîëåçíÿìè æèâîòíûõ íåäîñòàòî÷íî.  ÷àñòíîñ-
òè, ó÷èòûâàÿ çíà÷èòåëüíûå åæåãîäíûå ïîòåðè
ïîãîëîâüÿ ñâèíåé îò îòå÷íîé áîëåçíè è ïîñëå-
îòúåìíîé äèàðåè ïîðîñÿò, âûçâàííûõ ýíòåðî-
ïàòîãåííûìè E. coli, ïåðâîñòåïåííîé çàäà÷åé
ïðîìûøëåííîãî ñâèíîâîäñòâà ÿâëÿåòñÿ ïðåäó-
ïðåæäåíèå è ïðåîäîëåíèå ïîñëåäñòâèé òàêèõ
çàáîëåâàíèé [3].
Îäíèìè èç ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïðîöåññ
èíôèöèðîâàíèÿ æèâîòíûõ ïàòîãåííûìè E. coli,
ÿâëÿþòñÿ ñèàëîãëèêîïðîòåèí ñëèçè êèøå÷íèêà
ìóöèí 4 (MUC4) è ôóêîçèëèðóþùèé ôåðìåíò
-ôóêîçèëòðàíñôåðàçà-1 (FUT1), êîòîðûå ó÷àñò-
âóþò â ìîëåêóëÿðíîì âçàèìîäåéñòâèè áàêòå-
ðèàëüíûõ êëåòîê, èìåþùèõ ôèìáðèè òèïà F4
è F18, ñ êëåòêàìè ýïèòåëèÿ êèøå÷íèêà ïîðî-
ñÿò [4, 5].
Ïîëèìîðôèçì ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîâ
MUC4 è FUT1 ñâèíåé â ñâîþ î÷åðåäü âëèÿåò
íà õàðàêòåðèñòèêè ïðîäóêòîâ èõ ýêñïðåññèè.
Òðàíñâåðñèÿ G C â ïîçèöèè 1849 ï.í. ãåíà
MUC4 ïðèâîäèò ê ñèíòåçó ìóöèíà 4, êîòîðûé
íå àäñîðáèðóåò ïàòîãåííûå E. coli. Òðàíçèöèÿ
G A â ïîçèöèè 307 ï.í. ãåíà FUT1 ïðèâî-
äèò ê ñâåðõñèíòåçó -ôóêîçèëòðàíñôåðàçû-1,
÷òî êîíêóðåíòíî áëîêèðóåò ðåöåïòîðíûå ñîå-
äèíåíèÿ äëÿ êëåòîê áàêòåðèé íà ïîâåðõíîñòè
ýíòåðîöèòîâ. Ãåíû MUC4 è FUT1 ïðåäñòàâëÿ-
þò ñîáîé äèàëëåëüíûå êîäîìèíàíòíûå ñèñòå-
ìû [4, 5]. Ïîýòîìó ïðàêòè÷åñêèé èíòåðåñ ïðåä-
ñòàâëÿåò èçó÷åíèå âîçìîæíîñòè ïðèìåíåíèÿ
ïîëèìîðôèçìà ãåíîâ FUT1 è MUC4 â ïðîöåñ-
ñå ðàçâåäåíèÿ ñâèíåé âíóòðèïîðîäíîãî òèïà
ñåëåêöèè ÄÑÕÈ óêðàèíñêîé ìÿñíîé ïîðîäû.
Âìåñòå ñ òåì ñòîèò ïðîâåñòè îöåíêó ðàñ-
ïðåäåëåíèÿ æåëàòåëüíûõ ãåíîòèïîâ â ëèíèÿõ
è ñåìåéñòâàõ èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè, ðàññ÷èòû-
âàÿ íà âûÿâëåíèå ãåíåàëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð,
íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûõ äëÿ ñåëåêöèè íà óñ-
òîé÷èâîñòü ê êîëèáàêòåðèîçó.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Îïðåäåëåíèå ãåíî-
òèïîâ ïðîâîäèëè ó ïðîèçâîäèòåëåé è ìàòîê
ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ, ðàçâîäè-
УДК 636.082.12; 575.224.22.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЛОКУСОВ FUT1 И MUC4
В ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ СВИНЕЙ УКРАИНСКОЙ МЯСНОЙ ПОРОДЫ
Г.И. СЫРОВНЕВ
Днепропетровский государственный аграрный университет
Е-mail: g.i.syrovnev@yandex.ru
© Ã.È. ÑÛÐÎÂÍÅÂ, 2014
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 5 55
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 â ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ñâèíåé
ìûõ â ÎÎÎ «Ëóãîâñêîå» Ñîëîíÿíñêîãî ðàéîíà
Äíåïðîïåòðîâñêîé îáëàñòè. Âûäåëåíèå ÄÍÊ
îñóùåñòâëÿëè èç ïðîá ïÿòåí êðîâè è ùåòèíû
æèâîòíûõ â ïðèñóòñòâèè èîíîîáìåííîé ñìî-
ëû Chelex-100 [6]. Îöåíêó ãåíîòèïîâ æèâîò-
íûõ ïî ëîêóñàì FUT1 è MUC4 ïðîâîäèëè â
ëàáîðàòîðèè ãåíåòèêè Èíñòèòóòà ñâèíîâîäñòâà
è àãðîïðîìûøëåííîãî ïðîèçâîäñòâà ÍÀÀÍ
Óêðàèíû ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ÏÖÐ-ÏÄÐÔ [7].
ÏÖÐ îñóùåñòâëÿëè â ñòàíäàðòíîé ðåàêöèîííîé
ñìåñè (Taïîòèëè, ÐÔ) â àìïëèôèêàòîðå «Òåð-
öèê» («ÄÍÊ-Òåõíîëîãèÿ», ÐÔ) ïî ïðîãðàì-
ìå: 94 ºÑ – 5 ìèí; 35 öèêëîâ: 94 ºÑ – 40 ñ;
60 ºÑ – 40 ñ; 72 ºÑ – 60 ñ è 72 ºÑ – 5 ìèí äëÿ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé MUC4 è FUT1.
Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ôðàãìåíòà ëîêóñà
FUT1 ðàçìåðîì 161 ï.í. èñïîëüçîâàëè ïðàé-
ìåðû: ïðÿìîé 5 -CCAACGCCTCCGATTCCT-
GT-3 , îáðàòíûé 5 -GTGCATGGCAGGCTG-
GATGA-3 [8], äëÿ èäåíòèôèêàöèè ôðàãìåíòà
ëîêóñà MUC4 ðàçìåðîì 367 ï.í. – ïðÿìîé
5 -GTGCCÒTGGGTGAGAGGTTA-3 , îáðàò-
íûé 5 -ACTCTGCCGTTCÒCTTTCC-3 [9].
Ñèíòåçèðîâàííûå â ðåçóëüòàòå ÏÖÐ ôðàã-
ìåíòû ëîêóñà FUT1 ðàñùåïëÿëè ýíäîíóêëåà-
çîé HinPI, ôðàãìåíòû ëîêóñà MUC4 – ýíäî-
íóêëåàçîé XbaI â óñëîâèÿõ, ðåêîìåíäîâàííûõ
ôèðìîé-ïðîèçâîäèòåëåì («Fermentas», Ëèòâà).
Àíàëèç ôðàãìåíòîâ ðåñòðèêöèè ïðîâîäèëè
ïðè ïîìîùè ýëåêòðîôîðåçà â 8%-íîì ïîëèàê-
ðèëàìèäíîì ãåëå (ðèñ. 1), âèçóàëèçàöèþ – ïó-
òåì îêðàøèâàíèÿ ïîëèàêðèëàìèäíîãî ãåëÿ áðî-
ìèñòûì ýòèäèåì ñ ïîñëåäóþùèì ïðîñìîòðîì
â óëüòðàôèîëåòîâîì ñâåòå íà òðàíñèëëþìè-
íàòîðå.
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó ðåçóëüòàòîâ îñó-
ùåñòâëÿëè ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ
÷àñòîò àëëåëåé è ãåíîòèïîâ â ïîïóëÿöèè è åå
Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåç â 8%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå ïðîäóêòîâ HinPI (à) è XbaI (á) ðåñòðèêöèè
ôðàãìåíòîâ ëîêóñîâ FUT1 (à) (GG – ÷óâñòâèòåëüíûå ê êîëèáàêòåðèîçó ãîìîçèãîòû, AG – ÷óâñòâèòåëüíûå
ãåòåðîçèãîòû, AA – óñòîé÷èâûå ãîìîçèãîòû) è MUC4 (á) (GG – óñòîé÷èâûå ê êîëèáàêòåðèîçó ãîìîçèãîòû,
CC – ÷óâñòâèòåëüíûå ãîìîçèãîòû, GC – ÷óâñòâèòåëüíûå ãåòåðîçèãîòû); Ì – ìàðêåð ìîëåêóëÿðíîé ìàññû
pBR322/BsuRI
Òàáëèöà 1. ×àñòîòû ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ïî ëîêóñó FUT1 â ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ
Ïðèìå÷àíèå. Âåðîÿòíîñòè ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñïðåäåëåíèåì ãåíîòèïîâ èññëåäóåìîé ïîïóëÿöèè è ñîãëàñíî
çàêîíó Õàðäè-Âàéíáåðãà: * Ð 0,99; ** Ð 0,95.
Ãðóïïà æèâîòíûõ n
Ãåíîòèï Àëëåëü
Sp,q
2
AA AG GG A G
Ïðîèçâîäèòåëè
Ìàòêè
Èíáðåäíûå
Àóòáðåäíûå
Âñå ñòàäî
36
55
35
56
91
0,06
0,06
0,12
0,03
0,06
0,44
0,47
0,17
0,63
0,46
0,50
0,47
0,71
0,34
0,48
0,28
0,29
0,20
0,34
0,29
0,72
0,71
0,80
0,66
0,71
0,050
0,040
0,058
0,034
0,031
00,42
1,17
7,54 **
10,54 *
1,55
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 556
Ã.È. Ñûðîâíåâ
ñòðóêòóðíûõ åäèíèöàõ, ðàñ÷åò ãåíåòè÷åñêèõ äèñ-
òàíöèé è ãåíåòè÷åñêîé èäåíòè÷íîñòè, à òàêæå
ïîñòðîåíèå äåíäðîãðàììû ôèëîãåíåòè÷åñêèõ
ñâÿçåé – ïî ïðîãðàììå MEGA 5.0 [10].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå. Ñ
ïîìîùüþ ÄÍÊ-ìàðêèðîâàíèÿ âûÿâëåí ãåíå-
òè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ëîêóñîâ FUT1 è MUC4
ñðåäè âñåõ èññëåäóåìûõ ãðóïï æèâîòíûõ ïî-
ïóëÿöèè. ×àñòîòû ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé è
ãåíîòèïîâ ïî ëîêóñó FUT1 â ïîïóëÿöèè è åå
ñòðóêòóðíûõ åäèíèöàõ ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1.
 öåëîì ïîïóëÿöèÿ ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ õà-
ðàêòåðèçóåòñÿ ïîíèæåííîé ÷àñòîòîé (0,29) æå-
ëàòåëüíîãî àëëåëÿ A ïî ëîêóñó FUT1. Â èíáðåä-
íîé ãðóïïå æèâîòíûõ ÷àñòîòà àëëåëÿ À íà 0,09
íèæå, ÷åì ñðåäè âñåõ æèâîòíûõ ñ îïðåäåëåí-
íûìè ãåíîòèïàìè. Äëÿ æèâîòíûõ àóòáðåäíîé è
èíáðåäíîé ãðóïï ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé
è ãåíîòèïîâ ïî ëîêóñó FUT1 çàìåòíî ðàçëè÷à-
åòñÿ. Ñðåäè èíáðåäíûõ æèâîòíûõ ïðåîáëàäàåò
ãåíîòèï GG (0,71), à ñðåäè àóòáðåäíûõ – AG
(0,63). ×àñòîòà àëëåëåé ó èíáðåäíûõ æèâîòíûõ
ñìåùåíà íà 0,09÷0,14 â ñòîðîíó íåæåëàòåëüíî-
ãî G îòíîñèòåëüíî äðóãèõ èññëåäóåìûõ ãðóïï.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòè-
ïîâ ïî ëîêóñó FUT1 ñðåäè ïðîèçâîäèòåëåé è
ìàòîê áëèçêî ê ïîêàçàòåëÿì ïî ñòàäó â öåëîì.
Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ñðåäè ñòðàí Âîñòî÷-
íîé Åâðîïû íàèáîëåå ïîëíî èññëåäîâàí ïîëè-
ìîðôèçì ãåíà FUT1 â ïîïóëÿöèÿõ ñâèíåé êðóï-
íîé áåëîé ïîðîäû. Ïðè ýòîì êîíöåíòðàöèÿ
æåëàòåëüíîãî àëëåëÿ À íàõîäèòñÿ â äèàïàçîíå
0,13–0,24, ÷òî ñîïîñòàâèìî ñ äàííûìè, ïîëó-
÷åííûìè â íàøåì èññëåäîâàíèè [11–13]. Òàêàÿ
òåíäåíöèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëüíûõ âàðèàíòîâ
õàðàêòåðíà äëÿ êîììåð÷åñêèõ ïîðîä êðóïíàÿ
áåëàÿ, ëàíäðàñ, äþðîê è ïüåòðåí, ðàçâîäèìûõ
â Öåíòðàëüíîé è Çàïàäíîé Åâðîïå [14, 15].
Îäíàêî â ïîïóëÿöèÿõ íåêîòîðûõ ëîêàëüíûõ
ïîðîä Ïîëüøè è ×åõèè êîëè÷åñòâî æèâîòíûõ
ñ ãåíîòèïîì ÀÀ ãåíà FUT1 äîñòèãàåò 35,5 %
(çëîòíèöêàÿ ïÿòíèñòàÿ) è 83,6 % (ïðæåøòèöêàÿ
÷åðíî-ïåñòðàÿ) [16, 17]. Ñîãëàñíî ïðîâåäåííûì
â Êèòàå èññëåäîâàíèÿì [18, 19] áîëüøèíñòâî
Òàáëèöà 2. ×àñòîòû ãåíîòèïîâ è àëëåëåé ïî ëîêóñó MUC4 â ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ
Ãðóïïà æèâîòíûõ n
Ãåíîòèï Àëëåëü
Sp,q
2
GG GC CC G C
Ïðîèçâîäèòåëè
Ìàòêè
Èíáðåäíûå
Àóòáðåäíûå
Âñå ñòàäî
23
44
18
49
67
0,39
0,25
0,44
0,25
0,30
0,48
0,61
0,56
0,57
0,57
0,13
0,14
–
0,18
0,13
0,63
0,56
0,72
0,53
0,58
0,37
0,44
0,28
0,47
0,42
0,070
0,046
0,059
0,047
0,039
0,02
2,64
2,66
1,06
1,84
Òàáëèöà 3. Ðàñïðåäåëåíèå êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 â ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ
Ãåíîòèï
Âñå ñòàäî Ïðîèçâîäèòåëè Ìàòêè Æåëàòåëüíûå àëëåëè Ðàçíèöà
æåëàòåëüíûå/
íåæåëàòåëüíûå
àëëåëèn % n % n %
Êîëè÷å-
ñòâî
Äîëÿ
AAGG
ÀÀGC
AGGG
AACC
AGGC
GGGG
AGCC
GGGC
GGCC
–
4
7
–
19
11
6
13
3
–
6,35
11,11
–
30,15
17,47
9,52
20,64
4,76
–
2
2
–
5
5
4
1
1
–
10,00
10,00
–
25,00
25,00
20,00
5,00
5,00
–
2
5
–
14
6
9
5
2
–
4,65
11,63
–
32,56
13,95
20,93
11,63
4,65
4
3
3
2
2
2
1
1
0
100
75
75
50
50
50
25
25
0
+4
+2
+2
0
0
0
–2
–2
–4
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 5 57
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 â ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ñâèíåé
ìåñòíûõ ïîðîä ñâèíåé è ïîïóëÿöèÿ äèêîãî
àçèàòñêîãî êàáàíà íå èìåþò ìóòàöèè G A ãåíà
FUT1 â ïîçèöèè 307 ï.í.
Ïîêàçàòåëè ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé è ãåíî-
òèïîâ ïî ëîêóñó MUC4 â èññëåäóåìîé ïîïóëÿ-
öèè è â îòäåëüíûõ åå ãðóïïàõ ïðèâåäåíû â òàáë.
2. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîïóëÿöèÿ õàðàêòåðèçóåò-
ñÿ âûñîêèì óðîâíåì ïîëèìîðôèçìà ïî ëîêó-
ñó MUC4. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü æèâîòíûõ ñòàäà
ïðåäñòàâëåíà ãåíîòèïîì GG, àññîöèèðîâàííûì
ñ óñòîé÷èâîñòüþ ìîëîäíÿêà ê êèøå÷íûì ðàñ-
ñòðîéñòâàì, âûçûâàåìûì ïàòîãåííûìè E. coli.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äëÿ èíáðåäíîé ëèíèè
ñâèíåé óêðàèíñêîé ìÿñíîé ïîðîäû (òèï ñåëåê-
öèè ÄÑÕÈ) õàðàêòåðíà âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ
àëëåëÿ G – 0,72 è îòñóòñòâèå æèâîòíûõ ñ íå-
æåëàòåëüíûì ãåíîòèïîì CC.
 ñîîòâåòñòâèè ñ èññëåäîâàíèÿìè îñíîâíûõ
åâðîïåéñêèõ ïîðîä ñâèíåé íà íàëè÷èå ïîëè-
ìîðôèçìà ãåíà MUC4 óñòàíîâëåíî, ÷òî ãåíî-
òèï GG ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ ó æèâîòíûõ ïîðîäû
ëàíäðàñ (0,2 %) è éîðêøèð (20 %), à íàèáîëåå
÷àñòî – ó ïîðîäû äþðîê (88,3 %) è ãåìïøèð
(97,9 %) [20, 21]. Ðàñïðåäåëåíèå æèâîòíûõ â ñî-
îòâåòñòâèè ñ ÷àñòîòîé êîìïëåêñíûõ ãåíîòèïîâ
ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 ïðåäñòàâëåíî â òàáë. 3.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êðàéíå íèçêàÿ êîí-
öåíòðàöèè ãåíîòèïîâ ÀÀ ïî ëîêóñó FUT1 â ïî-
ïóëÿöèè îáóñëîâëèâàåò îòñóòñòâèå âàðèàíòîâ
ãåíîòèïîâ AAGG è AACC, à ãåíîòèï AAGC
âñòðå÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòîé 0,06 (4 îñîáè). Îäíàêî
îêîëî 1/3 âñåõ æèâîòíûõ ÿâëÿþòñÿ ãåòåðîçèãîò-
íûìè ïî îáîèì ëîêóñàì, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðîâî-
äèòü èõ äàëüíåéøåå ñïàðèâàíèå äëÿ ïîëó÷åíèÿ
ãîìîçèãîòíûõ ïîòîìêîâ ïî àëëåëÿì À è G, ëî-
êóñîâ FUT1 è MUC4 ñîîòâåòñòâåííî. À ñêðåùè-
âàíèå ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ñ ãåíîòèïàìè AAGC è
AGGG ïîçâîëÿåò óæå â ïåðâîì ïîêîëåíèè ïîëó-
÷èòü ïîëîâèíó ïîòîìêîâ ñ íàèáîëåå áëàãîïðè-
ÿòíûì ñî÷åòàíèåì àëëåëåé (ÀÀGG). Ïîýòîìó
â äàëüíåéøåì ñåëåêöèîííûå ìåðîïðèÿòèÿ
äîëæíû áûòü íàïðàâëåíû íà ïîâûøåíèå äîëè
ãåíîòèïîâ, èìåþùèõ àëëåëè ãåíîâ FUT1 è
MUC4, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò óñòîé÷èâîñòü ê
êîëèáàêòåðèîçó.
 èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè, à òàêæå âî âñåõ
åå âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ñòðóêòóðàõ ðàññ÷è-
òàíû íàáëþäàåìàÿ (ÍÎ) è îæèäàåìàÿ (ÍÅ) ãå-
òåðîçèãîòíîñòè, à òàêæå èíäåêñ ôèêñàöèè Ðàé-
òà (FIS), óêàçûâàþùèé íà èçáûòîê ãåòåðîçèãîò è
ïðèñóòñòâèå èíáðèäèíãà â ïîïóëÿöèè (òàáë. 4).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äëÿ âñåé ïîïóëÿöèè
ïî ëîêóñó FUT1 õàðàêòåðíî íåáîëüøîå ïðåâû-
øåíèå çíà÷åíèé íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíî-
ñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ îæèäàåìîé. Óïîìÿíóòàÿ
çàêîíîìåðíîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ òàêæå â ãðóï-
ïàõ ïðîèçâîäèòåëåé è ìàòîê. Îäíàêî äëÿ èí-
áðåäíûõ è àóòáðåäíûõ æèâîòíûõ õàðàêòåðíû
îïðåäåëåííûå îñîáåííîñòè â ðàñïðåäåëåíèè
ãåòåðîçèãîò. Äëÿ èíáðåäíîé ãðóïïû âûÿâëåíà
áîëåå âûñîêàÿ îæèäàåìàÿ, ÷åì íàáëþäàåìàÿ
ãåòåðîçèãîòíîñòü, à äëÿ àóòáðåäíûõ æèâîòíûõ
îáíàðóæåíà îáðàòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Îäíî-
âðåìåííî çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ôèêñàöèè äëÿ
ýòèõ ãðóïï æèâîòíûõ óêàçûâàþò íà íàëè÷èå
îïðåäåëåííîãî ñåëåêöèîííîãî äàâëåíèÿ.
Ïî ëîêóñó MUC4 âî âñåõ ãðóïïàõ æèâîò-
íûõ ïîïóëÿöèè íàáëþäàåìàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü
áûëà âûøå îæèäàåìîé. Íàèìåíüøèé èíäåêñ
ôèêñàöèè è ñîîòâåòñòâåííî ñåëåêöèîííàÿ íà-
ãðóçêà íàáëþäàëàñü â ðàçðåçå ãðóïïû ïðîèç-
âîäèòåëåé (–0,026), à íàèáîëüøèé (–0,385) –
èíáðåäíîé ëèíèé. Ñðåäè âñåõ èññëåäóåìûõ
ãåíåàëîãè÷åñêèõ ãðóïï ïîïóëÿöèè èìååòñÿ ïî-
ëèìîðôèçì ïî ëîêóñàì FUT1 è MUC4. Â ñå-
ìåéñòâàõ Âîëüíèöû ïî îáîèì ëîêóñàì, à
Ñòåïíîé — ïî ëîêóñó MUC4 âûÿâëåíû ëèøü
÷óâñòâèòåëüíûå ê êîëèáàêòåðèîçó ãåòåðîçèãî-
Òàáëèöà 4. Ãåòåðîçèãîòíîñòü è èíäåêñû ôèêñàöèè
ïî ëîêóñàì FUT1 è MUC4 â ñòðóêòóðíûõ åäèíèöàõ
ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ
Ãðóïïà æèâîòíûõ
Ãåòåðîçèãîòíîñòü Èíäåêñ
ôèêñàöèè
Ðàéòà, FIS
îæèäàå-
ìàÿ (ÍÅ)
íàáëþäàå-
ìàÿ (ÍÎ)
Ëîêóñ FUT1
Âñå ñòàäî
Ïðîèçâîäèòåëè
Ìàòêè
Èíáðåäíûå
Àóòáðåäíûå
0,408
0,401
0,413
0,320
0,448
0,462
0,444
0,473
0,171
0,643
–0,131
–0,107
–0,146
0,464
–0,434
Ëîêóñ MUC4
Âñå ñòàäî
Ïðîèçâîäèòåëè
Ìàòêè
Èíáðåäíûå
Àóòáðåäíûå
0,487
0,466
0,494
0,401
0,498
0,567
0,478
0,614
0,556
0,571
–0,166
–0,026
–0,243
–0,385
–0,147
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 558
Ã.È. Ñûðîâíåâ
òû. Ñåìåéñòâî Ãîðäîé ïî èññëåäóåìûì ëîêóñàì
ïðåäñòàâëåíî òðåìÿ âîçìîæíûìè ãåíîòèïàìè.
Ïî ëîêóñó FUT1 â ñåìåéñòâàõ Ñòåïíîé è Ïîáå-
äû âûÿâëåíû ÷óâñòâèòåëüíûå ãåòåðîçèãîòû (ãå-
íîòèï AG) è ãîìîçèãîòû (ãåíîòèï GG).
Ãåíîòèï ÀÀ (ëîêóñ FUT1), îáóñëîâëèâàþ-
ùèé óñòîé÷èâîñòü ê ïàòîãåííûì E. coli, âû-
ÿâëåí ëèøü ó æèâîòíûõ ñåìåéñòâà Ãîðäîé ñ
÷àñòîòîé 0,07.  ñåìåéñòâàõ Ãîðäîé è Ïîáåäû
âûÿâëåíû âñå òðè ãåíîòèïà ïî ëîêóñó MUC4.
×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ãåíîòèïà GÑ ïî ëîêóñó
MUC4 ñîñòàâèëà ñîîòâåòñòâåííî 0,56 è 0,46 â
ñåìåéñòâàõ Ãîðäîé è Ïîáåäû, à ãåíîòèïà GG –
0,31 â îáîèõ óêàçàííûõ ñåìåéñòâàõ.
Ó õðÿêîâ ñåëåêöèè ÄÑÕÈ ïî ëîêóñó FUT1
òîëüêî â ëèíèè Áûñòðîãî âñòðå÷àþòñÿ æèâîò-
íûå ñ ãåíîòèïîì ÀÀ ñ ÷àñòîòîé 0,10. Êîí-
öåíòðàöèÿ ãåíîòèïà ÀG (÷óâñòâèòåëüíûå ãåòå-
ðîçèãîòû) ñðåäè ëèíèé ïîïóëÿöèè: Áîðåö —
0,53, Áûñòðûé — 0,38, Îðåõ — 0,75. Íåæå-
ëàòåëüíûå ãåíîòèïû GG ÷óâñòâèòåëüíûõ ãî-
ìîçèãîò ïðèñóòñòâóþò ñ ÷àñòîòîé 0,47; 0,52 è
0,25 ñðåäè ëèíèé Áîðöà, Áûñòðîãî è Îðå-
õà ñîîòâåòñòâåííî. Ïî ëîêóñó MUC4 õðÿêè ñ
íåæåëàòåëüíûì ãåíîòèïîì ÑÑ ñðåäè ëèíèé
Áûñòðîãî, Áîðöà è Îðåõà íàáëþäàþòñÿ ñ ÷àñ-
òîòîé 0,10; 0,15 è 0,25, à êîëè÷åñòâî ãåòåðîçèãîò
GC ñîîòâåòñòâåííî ñîñòàâëÿåò 0,60, 0,53 è 0,75,
÷àñòîòà æåëàòåëüíîãî ãåíîòèïà GG ïî ëîêóñó
MUC4 â ëèíèÿõ Áîðöà è Áûñòðîãî — 0,32 è 0,30.
Íà ðèñ. 2 ïðåäñòàâëåíà äåíäðîãðàììà ãåíå-
òè÷åñêèõ âçàèìîñâÿçåé ìåæäó ãåíåàëîãè÷åñêè-
ìè ñòðóêòóðàìè ïîïóëÿöèè, ðàññ÷èòàííûìè ñîã-
ëàñíî ïîëèìîðôèçìó ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 ïðè
ïîìîùè ìåòîäà íåâçâåøåííîãî ïîïàðíî-ãðóï-
ïîâîãî àðèôìåòè÷åñêîãî ñðåäíåãî (UPGMA).
Íà äåíäðîãðàììå ìîæíî âûäåëèòü äâà îòäåëü-
íûõ êëàñòåðà. Â îäèí èç íèõ âõîäÿò ëèíèè
Áûñòðîãî è Îðåõà, à òàêæå ñåìåéñòâà Âîëüíè-
öû è Ïîáåäû, âî âòîðîé ëèíèÿ Áîðöà è äâà
ñåìåéñòâà – Ãîðäîé è Ñòåïíîé. Äàííûå êëàñ-
òåðèçàöèè óêàçûâàþò íà óðîâíè ôèëîãåíåòè-
÷åñêîé ñâÿçè ìåæäó ëèíèÿìè è ñåìåéñòâàìè è
ìîãóò íåïîñðåäñòâåííî èñïîëüçîâàòüñÿ â ïðî-
ãðàììå ñåëåêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé ñ ó÷åòîì ãå-
íåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïî äðóãèì ïîëèìîðô-
íûì ëîêóñàì õîçÿéñòâåííî ïîëåçíûõ ïðèçíàêîâ.
Âûâîäû. Àíàëèç ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèè ñâè-
íåé ñåëåêöèè ÄÑÕÈ ïî ëîêóñàì FUT1 è MUC4
ïîêàçàë íàëè÷èå ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà
â áîëüøèíñòâå âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ åäèíèö.
Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò àëëåëåé A è G â ïîïó-
ëÿöèè ïî ëîêóñó FUT1 ñîñòàâëÿåò 0,29 è 0,71
ñîîòâåòñòâåííî, à ïî ëîêóñó MUC4 àëëåëåé
G – 0,58 è C – 0,42. Èññëåäóåìàÿ ïîïóëÿöèÿ
ñâèíåé õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé íàáëþäàåìîé
ãåòåðîçèãîòíîñòüþ ïî îáîèì ëîêóñàì îòíîñè-
òåëüíî òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìîé. Ïî èññëåäóå-
ìûì ëîêóñàì óñòàíîâëåíî òåñíîå âíóòðèïî-
ïóëÿöèîííîå âçàèìîäåéñòâèå ãåíåàëîãè÷åñêèõ
ýëåìåíòîâ. Íàèáîëåå ãåíåòè÷åñêè áëèçêèìè ÿâ-
ëÿþòñÿ ëèíèÿ Áûñòðîãî è ñåìåéñòâî Âîëüíè-
öû, à íàèáîëüøåå ðàñõîæäåíèå íàáëþäàåòñÿ
ìåæäó ñåìåéñòâàìè Ñòåïíîé è Ïîáåäû. Âî âñåõ
ëèíèÿõ è ñåìåéñòâàõ ïðåîáëàäàþò ÷óâñòâèòåëü-
íûå ãîìî- è ãåòåðîçèãîòû (ãåíîòèïû GG è
AG) ïî ëîêóñó FUT1. Ãåíîòèï ÀÀ âñòðå÷àåòñÿ
òîëüêî â ëèíèè Áûñòðîãî (0,10) è ñåìåéñòâå
Ãîðäîé (0,07). Ïî ëîêóñó MUC4 âî âñåõ ãåíå-
àëîãè÷åñêèõ ýëåìåíòàõ ïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàþò
÷óâñòâèòåëüíûå ê êîëèáàêòåðèîçó ãåòåðîçèãî-
òû (GC). Â ñåìåéñòâàõ Ãîðäîé è Ïîáåäû, à
òàêæå ëèíèÿõ Áîðöà è Áûñòðîãî ïðåâàëèðóåò
÷èñëî îñîáåé ñ óñòîé÷èâûì ãåíîòèïîì GG íàä
÷óâñòâèòåëüíûìè CC.
THE GENETIC POLYMORPHISM OF FUT1
AND MUC4 LOCI IN LOCAL POPULATION
OF UKRAINIAN MEAT BREED PIGS
G.I. Syrovnev
Dnepropetrovsk state agrarian university
Å-mail: g.i.syrovnev@yandex.ru
According to the PCR-RFLP analysis of biological
material polymorphisms in the population of Ukrainian
meat breed pigs (the type of Dnepropetrovsk agricultural
Ðèñ. 2. Äåíäðîãðàììà ãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó
ëèíèÿìè è ñåìåéñòâàìè ïîïóëÿöèè ñâèíåé ñåëåêöèè
Äíåïðîïåòðîâñêîãî ÑÕÈ ñ ó÷åòîì ïîëèìîðôèçìà
ëîêóñîâ FUT1 è MUC4
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 5 59
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ëîêóñîâ FUT1 è MUC4 â ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ñâèíåé
institute selection) was found at loci FUT1 and MUC4,
which determine the resistance to colibacteriosis in ani-
mals. The features of distribution on alleles and genotypes
for the loci in the general population, among boars and
sows in the herd, and in the created inbred line were
studied. The gene pool structure of the pig population
of Dnepropetrovsk agricultural institute selection on
polymorphic loci FUT1 and MUC4 was investigated.
A distribution of alleles and genotypes of the families
and the lines and levels of phylogenetic relationships
between of genealogical elements in population was also
established.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Ñìåòàíèí Â.Ò. Ëîêàëüíàÿ ïîïóëÿöèÿ ñâèíåé ñå-
ëåêöèè Äíåïðîïåòðîâñêîãî ÑÕÈ, åå ïðîäóêòèâ-
íîñòü, ñòðóêòóðà è ãåíåòè÷åñêèå îñîáåííîñòè //
Íàóê.-òåõí. Áþë. ²í-òó òâàðèííèöòâà ÓÀÀÍ. –
Õàðê³â. – 2005. – 91. – Ñ. 86–91.
2. Ñìåòàíèí Â.Ò. Èçìåí÷èâîñòü è åå ñîõðàíåíèå
â ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ // ³ñí. Äí³ïðîïåòð.
ÄÀÓ. – 2006. – 2. – Ñ. 148–151.
3. Kolacz R., Cwynar P., Filistowicz M. Genetic prog-
ress and health implications in swine breeding //
Med. Wet. – 2009. – 65. – P. 435–438.
4. Meijerink E., Neuenschwander S., Fries R. et al. A
DNA polymorphizm influencing -(1,2) fucosylo-
transferase activity of the pig FUT1 enzyme deter-
mines susceptibility of small intestinal epithelium
to Escherichia coli F18 adhesion // Immunogen. –
2000. – 52. – P. 129–136.
5. Rampoldi A., Jacobsen M.J., Bertschinger H.U. et al.
The receptor locus for Escherichia coli F4ab/F4ac in
the pig maps distal to the MUC4-LMLN region //
Mamm. Genome. – 2011. – 22. – P. 122–129.
6. Armas Y. de, Capó V., González E. et al. Extracción de
ADN de tejidos embebidos en parafina por Chelex-
100 // Rev. Esp. Patol. – 2006. – 39. – P. 171–174.
7. Wenzel J.W. Phylogenetic analysis : The basic met-
hod // Techniques in Molecular Systematics and
Evolution / Eds R. DeSalle, G. Giribet, W. Wheel-
er. – Basel, 2002. – P. 4–28.
8. Patent US ¹ 6596923 Â1. Methods and composi-
tions to identify swine genetically resistant to F18 E.
coli associated diseases / B.T. Boswortth, P. Vögeli.
Publ. date : Jul. 22, 2003.
9. Patent US ¹ 7785778 Â2. Porcine polymorphisms
and methods for detection them / C.B. Jorgensen et
al. Publ. date : Aug. 31, 2010.
10. Tamura K., Peterson D., Peterson N. et al. MEGA5:
Molecular evolutionary genetics analysis using maxi-
mum likelihood, evolutionary distance, and maximum
parsimony methods // Mol. Biol. Evol. – 2011. –
28. – P. 2731–2739.
11. Êîíîâàëîâà Å.Í., Ãëàäûðü Å.À., Çèíîâüåâà Í.À.
Èññëåäîâàíèÿ ãåíà ðåöåïòîðà E. ñoli F18 âî
âçàèìîñâÿçè ñ õîçÿéñòâåííî-ïîëåçíûìè ïðèç-
íàêàìè ñâèíåé // Ñîâðåìåííûå äîñòèæåíèÿ è
ïðîáëåìû áèîòåõíîëîãèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ
æèâîòíûõ : Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. –
Äóáðîâèöû, 2003. – Ñ. 112–117.
12. Ëîáàí Í.À., Âàñèëþê Î.ß. Êàðòà ãåíåòè÷åñêîãî
ïðîôèëÿ ñâèíåé áåëîðóññêîé êðóïíîé áåëîé
ïîðîäû // Âåñò. Áåëîðóñ. ñ.-õ. àêàäåìèè. – 2010. –
¹ 2. – Ñ. 116–121.
13. Êîíîâàë Î.Ì., Êîñòåíêî Ñ.Î., Á³ëåê Ê., Ô³ëêóêî-
âà Æ. Äîñë³äæåííÿ ïîë³ìîðô³çìó ñâèíåé âåëèêî¿
á³ëî¿ ïîðîäè çà ãåíàìè ãîñïîäàðñüêî êîðèñíèõ
îçíàê // Íàóê. äîï. ÍÀÓ [åëåêòðîííèé ðåñóðñ]. –
Êè¿â, 2008. – ¹ 1 (9) – 15 ñ.
14. Buske B., Sternstein I., Reissmann M. et al. Analysis
of association of GPX5, FUT1 and ESR2 genotypes
with litter size in a commercial pig cross popula-
tion // Arch. Tierz. – 2006. – 49. – P. 259–268.
15. Filistowicz M., Jasek S. Preliminary study on the effect
of FUT1 and MUC4 loci on the fertility of sows and
on breeding success of piglets. Acta fytotechnica et
zootechnica // Mimoriadne islo Nitra, Slovaca Uni-
versitas Agriculturae Nitriae. – 2006. – P. 23–26.
16. Klukowska J., Urbaniak B., Switonski M. High fre-
quency of M307a mutation at FUT1 locus, causing
resistance to oedema disease, in an autochtonous
polish pig breed, the zlotnicka spotted // J. Anim.
Breed. Genet. – 1999. – 116, ¹ 6. – Ð. 519–
524.
17. Vrtkova I., Matousek V., Stehlík L. et al. Genomic mar-
kers important for health and reproductive traits in
pigs // J. Res. Pig Bread. – 2007. – 1, ¹ 2. –
Ð. 4–6.
18. Bao W.B., Wu S.L., Musa H.H. et al. Genetic varia-
tion at the alpha-1-fucosyltransferase (FUT1) gene in
Asian wild boar and Chinese and Westerncommer-
cial pig breeds // J. Anim. Breed. Genet. – 2008. –
125. – P. 427–430.
19. Yan X.M., Ren J.,Guo Y.M. et al. Research on the ge-
netic variations of a1–fucosytransferase (FUT1) gene
in 26 pig breeds // Yi Chuan Xue Bao. – 2003. – 30. –
P. 830–834.
20. Patent WO 2004048606 A2. Porcine polymorphisms
and methods for detecting them / C.B. Jorgensen et
al. Publ. date : Jun. 10, 2004.
21. Matoušek V., Kernerová N., Vrtková I. The variability
of chosen genes and their associations with perfor-
mance traits in sows of prestice black-pied breed //
Res. Pig Breed. – 2011. – 5, ¹ 2. – Ð. 13–20.
Ïîñòóïèëà 28.12.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e>
/SKY <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>
/SLV <FEFF005400650020006e006100730074006100760069007400760065002000750070006f0072006100620069007400650020007a00610020007500730074007600610072006a0061006e006a006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b006900200073006f0020006e0061006a007000720069006d00650072006e0065006a016100690020007a00610020006b0061006b006f0076006f00730074006e006f0020007400690073006b0061006e006a00650020007300200070007200690070007200610076006f0020006e00610020007400690073006b002e00200020005500730074007600610072006a0065006e006500200064006f006b0075006d0065006e0074006500200050004400460020006a00650020006d006f0067006f010d00650020006f0064007000720065007400690020007a0020004100630072006f00620061007400200069006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200069006e0020006e006f00760065006a01610069006d002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|