Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38
Кодомінантний молекулярно-генетичний маркер csLV34 використано для вивчення колекції сортів пшениці м’якої, які створено в основних селекційних центрах України та Росії з 1912 по 2011 рр. Виявлено два алельних варіанти – csLV34а та csLV34b, асоційованих відповідно з відсутністю та присутністю гена L...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2015 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2015
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126683 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 / О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 1. — С. 18-25. — Бібліогр.: 33 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126683 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. 2017-12-01T16:41:23Z 2017-12-01T16:41:23Z 2015 Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 / О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 1. — С. 18-25. — Бібліогр.: 33 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452715010041 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126683 577.21:575.113:632.4 Кодомінантний молекулярно-генетичний маркер csLV34 використано для вивчення колекції сортів пшениці м’якої, які створено в основних селекційних центрах України та Росії з 1912 по 2011 рр. Виявлено два алельних варіанти – csLV34а та csLV34b, асоційованих відповідно з відсутністю та присутністю гена Lr34/Yr18/Pm38. Алель csLV34b досить поширений серед сортів української селекції, особливо часто зустрічається у сортах СГІ. Одержані результати можуть використовуватися в селекційних програмах при доборі сортів пшениці з геном Lr34/Yr18/Pm38 в схрещування з сортами – носіями расоспецифічних генів для отримання нових сортів з кращою стійкістю до грибних захворювань. Кодоминантный молекулярно-генетический маркер csLV34 использован для изучения коллекции сортов пшеницы мягкой, созданных в основных селекционных центрах Украины и России с 1912 по 2011 года. Обнаружили два аллельных варианта csLV34а и csLV34b ассоциированных, соответственно, с отсутствием и присутствием гена Lr34/Yr18/Pm38. Аллель csLV34b достаточно распространенный среди сортов украинской селекции, особенно часто встречается в сортах СГИ. Полученные результаты могут использоваться в селекционных программах для отбора сортов пшеницы с геном Lr34/Yr18/Pm38 в скрещивания с сортами-носителями расоспецифических генов с целью получения новых сортов с лучшей устойчивостью к грибным заболеваниям. Codominant molecular-genetic marker csLV3 was used to examine a collection of bread wheat varieties created in the main plant breeding centers of Ukraine and Russia from 1912 to 2011. Two allelic variants csLV34a and csLV34b associated, respectively, with the absence and presence of gene Lr34/Yr18/Pm38 were revealed. Allele csLV34b, commonly found among varieties of Ukrainian breeding, is especially common in varieties of the Plant Breeding and Genetics Institute (Odessa). The results can be used in breeding programs to select wheat varieties with gene Lr34/Yr18/Pm38 for use in crossing with varieties carrying the race nonspecific genes and develop new varieties with better resistance to fungal diseases. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 Description of the bread wheat varieties of Ukrainian and Russian breeding by alleles of locus csLV34 closely linked with multipathogen resistance gene Lr34/Yr18/Pm38 Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 |
| spellingShingle |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы |
| title_short |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 |
| title_full |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 |
| title_fullStr |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 |
| title_full_unstemmed |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 |
| title_sort |
характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу cslv34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості lr34/yr18/pm38 |
| author |
Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet |
Галаєв, О.В. Сиволап, Ю.М. |
| topic |
Оригинальные работы |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| publishDate |
2015 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Description of the bread wheat varieties of Ukrainian and Russian breeding by alleles of locus csLV34 closely linked with multipathogen resistance gene Lr34/Yr18/Pm38 |
| description |
Кодомінантний молекулярно-генетичний маркер csLV34 використано для вивчення колекції сортів пшениці м’якої, які створено в основних селекційних центрах України та Росії з 1912 по 2011 рр. Виявлено два алельних варіанти – csLV34а та csLV34b, асоційованих відповідно з відсутністю та присутністю гена Lr34/Yr18/Pm38. Алель csLV34b досить поширений серед сортів української селекції, особливо часто зустрічається у сортах СГІ. Одержані результати можуть використовуватися в селекційних програмах при доборі сортів пшениці з геном Lr34/Yr18/Pm38 в схрещування з сортами – носіями расоспецифічних генів для отримання нових сортів з кращою стійкістю до грибних захворювань.
Кодоминантный молекулярно-генетический маркер csLV34 использован для изучения коллекции сортов пшеницы мягкой, созданных в основных селекционных центрах Украины и России с 1912 по 2011 года. Обнаружили два аллельных варианта csLV34а и csLV34b ассоциированных, соответственно, с отсутствием и присутствием гена Lr34/Yr18/Pm38. Аллель csLV34b достаточно распространенный среди сортов украинской селекции, особенно часто встречается в сортах СГИ. Полученные результаты могут использоваться в селекционных программах для отбора сортов пшеницы с геном Lr34/Yr18/Pm38 в скрещивания с сортами-носителями расоспецифических генов с целью получения новых сортов с лучшей устойчивостью к грибным заболеваниям.
Codominant molecular-genetic marker csLV3 was used to examine a collection of bread wheat varieties created in the main plant breeding centers of Ukraine and Russia from 1912 to 2011. Two allelic variants csLV34a and csLV34b associated, respectively, with the absence and presence of gene Lr34/Yr18/Pm38 were revealed. Allele csLV34b, commonly found among varieties of Ukrainian breeding, is especially common in varieties of the Plant Breeding and Genetics Institute (Odessa). The results can be used in breeding programs to select wheat varieties with gene Lr34/Yr18/Pm38 for use in crossing with varieties carrying the race nonspecific genes and develop new varieties with better resistance to fungal diseases.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126683 |
| citation_txt |
Характеристика сортів пшениці м’якої української і російської селекції за алелями локусу csLV34, зчепленого з геном мультипатогенної стійкості Lr34/Yr18/Pm38 / О.В. Галаєв, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 1. — С. 18-25. — Бібліогр.: 33 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT galaêvov harakteristikasortívpšenicímâkoíukraínsʹkoíírosíisʹkoíselekcíízaalelâmilokusucslv34zčeplenogozgenommulʹtipatogennoístíikostílr34yr18pm38 AT sivolapûm harakteristikasortívpšenicímâkoíukraínsʹkoíírosíisʹkoíselekcíízaalelâmilokusucslv34zčeplenogozgenommulʹtipatogennoístíikostílr34yr18pm38 AT galaêvov descriptionofthebreadwheatvarietiesofukrainianandrussianbreedingbyallelesoflocuscslv34closelylinkedwithmultipathogenresistancegenelr34yr18pm38 AT sivolapûm descriptionofthebreadwheatvarietiesofukrainianandrussianbreedingbyallelesoflocuscslv34closelylinkedwithmultipathogenresistancegenelr34yr18pm38 |
| first_indexed |
2025-11-25T20:43:33Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:43:33Z |
| _version_ |
1850530914999730176 |
| fulltext |
18 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 1
Êîäîì³íàíòíèé ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèé ìàðêåð csLV34
âèêîðèñòàíî äëÿ âèâ÷åííÿ êîëåêö³¿ ñîðò³â ïøåíèö³
ì’ÿêî¿, ÿê³ ñòâîðåíî â îñíîâíèõ ñåëåêö³éíèõ öåíòðàõ
Óêðà¿íè òà Ðîñ³¿ ç 1912 ïî 2011 ðð. Âèÿâëåíî äâà àëåëü-
íèõ âàð³àíòè – csLV34à òà csLV34b, àñîö³éîâàíèõ â³ä-
ïîâ³äíî ç â³äñóòí³ñòþ òà ïðèñóòí³ñòþ ãåíà Lr34/Yr18/
Pm38. Àëåëü csLV34b äîñèòü ïîøèðåíèé ñåðåä ñîðò³â
óêðà¿íñüêî¿ ñåëåêö³¿, îñîáëèâî ÷àñòî çóñòð³÷àºòüñÿ ó
ñîðòàõ Ñò. Îäåðæàí³ ðåçóëüòàòè ìîæóòü âèêîðèñ-
òîâóâàòèñÿ â ñåëåêö³éíèõ ïðîãðàìàõ ïðè äîáîð³ ñîð-
ò³â ïøåíèö³ ç ãåíîì Lr34/Yr18/Pm38 â ñõðåùóâàííÿ ç
ñîðòàìè – íîñ³ÿìè ðàñîñïåöèô³÷íèõ ãåí³â äëÿ îòðè-
ìàííÿ íîâèõ ñîðò³â ç êðàùîþ ñò³éê³ñòþ äî ãðèáíèõ
çàõâîðþâàíü.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ïøåíèöÿ ì’ÿêà, ãåíè ñò³éêîñò³ äî
ãðèáíèõ çàõâîðþâàíü, ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèé ìàð-
êåð, ÏËÐ.
Âñòóï. Óðàæåííÿ ïøåíèö³ ïàòîãåííèìè ãðèáàìè
º îäíèì ç îñíîâíèõ ôàêòîð³â, ùî ïðèçâîäèòü
äî âòðàòè âðîæàþ òà çíèæåííÿ éîãî ÿêîñò³ çà
ðàõóíîê ì³êîòîêñèí³â. Ñåëåêö³ÿ ñò³éêèõ äî ô³-
òîïàòîãåí³â ñîðò³â ïøåíèö³ º åôåêòèâíèì ìåòî-
äîì êîíòðîëþ ãðèáíèõ çàõâîðþâàíü. Íà äàíèé
÷àñ ³äåíòèô³êîâàíî áëèçüêî 67 ãåí³â ñò³éêîñò³ äî
áóðî¿ ëèñòîâî¿ ³ðæ³, 49 ãåí³â ñò³éêîñò³ äî æîâòî¿
³ðæ³ òà 45 ãåí³â ñò³éêîñò³ äî áîðîøíèñòî¿ ðîñè
ïøåíèö³ [1], ÿê³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ â ñåëåêö³é-
íèõ ïðîãðàìàõ áàãàòüîõ êðà¿í ñâ³òó. Á³ëüø³ñòü
ç öèõ ãåí³â º ðàñîñïåöèô³÷íèìè ³, â çâ’ÿçêó ç
ïîÿâîþ íîâèõ â³ðóëåíòíèõ ðàñ, íå çàâæäè åôåê-
òèâí³. Íåçâàæàþ÷è íà òå, ùî ðàñîñïåöèô³÷íà
ñò³éê³ñòü çàáåçïå÷óº âèñîêîåôåêòèâíèé çàõèñò,
ñò³éê³ñòü, ÿêà íå ´ðóíòóºòüñÿ íà ñïåöèô³÷íî-
ìó óï³çíàâàíí³ ì³æ ãîñïîäàðåì ³ çáóäíèêîì,
÷àñòî âèÿâëÿºòüñÿ á³ëüø ñòàá³ëüíîþ òà äîâ-
ãîòðèâàëîþ. Ðàñîíåñïåöèô³÷íà ñò³éê³ñòü õà-
ðàêòåðèçóºòüñÿ íå íàä÷óòëèâ³ñòþ, à ÷àñòêîâîþ
ñò³éê³ñòþ, ïîâ’ÿçàíîþ ç òðèâàëèì ëàòåíòíèì
ïåð³îäîì ðîçâèòêó çàõâîðþâàííÿ [2, 3]. Íàé-
á³ëüø âàæëèâå çíà÷åííÿ â ñåëåêö³¿ ïøåíèö³
ìàþòü ëîêóñè çàãàëüíî¿ ñò³éêîñò³ äî ëèñòîâî¿
òà æîâòî¿ ³ðæ³ ³ áîðîøíèñòî¿ ðîñè Lr34/Yr18/
Pm38 (ëîêàë³çîâàíî íà õðîìîñîì³ 7DS) ³ Lr46/
Yr29/Pm39 (ëîêàë³çîâàíî íà õðîìîñîì³ 1ÂL),
îñê³ëüêè âîíè äîçâîëÿþòü îäíî÷àñíî äîáèðàòè
ðàñîíåñïåöèô³÷íó ³ ïîòåíö³éíî òðèâàëó ñò³é-
ê³ñòü äî òðüîõ íàéá³ëüø âàæëèâèõ á³îòðîôíèõ
ïàòîãåí³â ó ïøåíèö³, ùî çàâæäè óñïàäêîâóºòü-
ñÿ ðàçîì ÿê îäíà ìåíäåëþþ÷à îçíàêà [4, 5].
Ëîêóñ Lr34/Yr18/Pm38 â êîìá³íàö³¿ ç ³íøèìè
ðàñîñïåöèô³÷íèìè ãåíàìè çàáåçïå÷óº âèñîêèé
ð³âåíü ñò³éêîñò³ ïðîòÿãîì áàãàòüîõ äåñÿòèð³÷
[6, 7]. Çãàäàíèé ëîêóñ òàêîæ àñîö³éîâàíèé ç
òîëåðàíòí³ñòþ äî â³ðóñó æîâòî¿ êàðëèêîâîñò³
ÿ÷ìåíþ Bdv1 [8, 9] ³ íåêðîçîì ê³í÷èêà ïðàïîð-
öåâîãî ëèñòêà Ltn1 [9].
Îñê³ëüêè ãåíè ëîêóñó ìóëüòèïàòîãåííî¿ ñò³é-
êîñò³ Lr34/Yr18/Pm38 åêñïðåñóþòüñÿ ïåðåâàæíî
íà ñòà䳿 äîðîñëî¿ ðîñëèíè ³ ìîæóòü áóòè ìàñ-
êîâàí³ ä³ºþ ³íøèõ îñíîâíèõ ãåí³â, ³ñíóº çíà÷-
íèé ³íòåðåñ äî ðîçðîáêè åôåêòèâíèõ ìåòîä³â
¿õ äåòåêö³¿. Ôåíîòèïîâèé ïðîÿâ ãåíà Ltn1 áóâ
âèêîðèñòàíèé Singh òà ³í. [9] äëÿ äåòåêö³¿ ãåíà
Lr34, àëå ìóëüòèãåííèé åôåêò íà çàãàëüíå ïðî-
ÿâëåííÿ íåêðîçó ê³í÷èêà ïðàïîðöåâîãî ëèñòà
òà íåîäíàêîâî¿ åêñïðåñ³¿ Ltn1 â ð³çíèõ óìîâàõ
ìîæå ïðèâåñòè äî ñóìí³âíèõ ðåçóëüòàò³â. Îäíè-
ìè ç ïåðøèõ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèõ ìàðêåð³â,
àñîö³éîâàíèõ ç Lr34/Yr18/Ltn1, áóëè Xgwm295 òà
Xgwm1220 [4], àëå çàçíà÷åí³ ìàðêåðè íå íàáóëè
øèðîêîãî âèêîðèñòàííÿ â çâ’ÿçêó ç ¿õ íèçü-
êîþ ìàðêóâàëüíîþ çäàòí³ñòþ ó ð³çíèõ ñîðòàõ
ïøåíèö³. Äâà íîâèõ ì³êðîñàòåë³òíèõ ìàðêåðè
Xcsm10 [10] òà csLVMS1 [11] ïîêàçàëè âèñîêó
ä³àãíîñòè÷íó çäàòí³ñòü äëÿ ìóëüòèïàòîãåííîãî
ëîêóñó Lr34/Yr18/Pm38 ñò³éêîñò³ ó ñîðòàõ ïøå-
íèö³ ð³çíîãî ïîõîäæåííÿ. Ïðè âèêîðèñòàíí³
çàçíà÷åíèõ ìàðêåð³â ³ñíóº ñêëàäí³ñòü â äèôå-
ðåíö³àö³¿ ñò³éêèõ ãàïëîòèï³â â³ä ÷óòëèâèõ ÷åðåç
ìàëó ð³çíèöþ ì³æ àëåëÿìè 206 òà 208 ï.í. çà © Î.Â. ÃÀËÀªÂ, Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ, 2015
УДК 577.21:575.113:632.4
ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТІВ ПШЕНИЦІ М’ЯКОЇ
УКРАЇНСЬКОЇ І РОСІЙСЬКОЇ СЕЛЕКЦІЇ ЗА АЛЕЛЯМИ ЛОКУСУ csLV34,
ЗЧЕПЛЕНОГО З ГЕНОМ МУЛЬТИПАТОГЕННОЇ СТІЙКОСТІ Lr34/Yr18/Pm38
О.В. ГАЛАЄВ, Ю.М. СИВОЛАП
Селекційно-генетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення, Одеса
E-mail: galaev7@rambler.ru
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 1 19
Õàðàêòåðèñòèêà ñîðò³â ïøåíèö³ ì'ÿêî¿ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿ çà àëåëÿìè ëîêóñó csLV34
ìàðêåðîì Xcsm10 ³ 224 òà 226 ï.í. çà ìàðêåðîì
csLVMS1 â³äïîâ³äíî.
Íàéá³ëüø øèðîêå âèêîðèñòàííÿ äëÿ âèÿâ-
ëåííÿ ëîêóñó ìóëüòèïàòîãåííî¿ ñò³éêîñò³ Lr34/
Yr18/Pm38 îòðèìàâ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íèé
ìàðêåð csLV34 [12]. Êîäîì³íàíòíèé ìàðêåð
csLV34, ù³ëüíî ç÷åïëåíèé ç ëîêóñîì Lr34/Yr18/
Pm38, ³íòåíñèâíî âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ âèçíà-
÷åííÿ ïðèñóòíîñò³ àáî â³äñóòíîñò³ ãåíà Lr34 â
ñîðòàõ ïøåíèö³ Àâñòðà볿 [13], ÑØÀ, Âåëèêî-
áðèòàí³¿ [14], ²í䳿 [15], Êàíàäè [16] òà ñâ³òîâî¿
êîëåêö³¿ [14], àëå äàíèé ìàðêåð âèÿâèâñÿ íå-
ä³àãíîñòè÷íèì äëÿ äåÿêèõ ãåíîòèï³â ïøåíèöü
Êàíàäè òà ÑØÀ, â îòðèìàíí³ ÿêèõ âèêîðèñòî-
âóâàëàñü êàíàäñüêà ë³í³ÿ RL4137 [16, 17].
Çà äîïîìîãîþ õ³ì³÷íîãî ³ ô³çè÷íîãî ìóòà-
ãåíåçó Krattinger et al. [18] ³äåíòèô³êóâàëè ãåí
ÀÂÑ-òðàíñïîðòåð ÿê ºäèíèé êàíäèäàò äëÿ âñ³õ
òðüîõ ãåí³â ñò³éêîñò³. Ïåðâèííèé àíàë³ç ïîñë³-
äîâíîñò³ ÀÂÑ-òðàíñïîðòåðà ëîêóñó Lr34/Yr18/
Pm38 âèÿâèâ äâà îñíîâíèõ ãàïëîòèïè. Ñò³éêèé
ñîðò Chinese Spring (Lr34+) ³ ÷óòëèâèé ñîðò Re-
nan (Lr34+) ðîçð³çíÿþòüñÿ çà òðüîìà ìóòàö³ÿ-
ìè óñåðåäèí³ ïîñë³äîâíîñò³ ÀÂÑ-òðàíñïîðòåðà.
Äâ³ îäíîíóêëåîòèäí³ çàì³íè ³äåíòèô³êîâàíî â
³íòðîí³ 4 (À/Ò) ³ åêçîí³ 12 (Ñ/Ò) òà îäíà òðèíóê-
ëåîòèäíà äåëåö³ÿ â åêçîí³ 11 (Del/TTC) [18].
Ñò³éêèé ãàïëîòèï A/Del/C ïîçíà÷åíî ÿê Lr34/
Yr18à, ÷óòëèâèé ãàïëîòèï T/TTC/T – Lr34/Yr18b.
Ó ïîäàëüøîìó ³äåíòèô³êîâàíî ùå ï’ÿòü ÷óòëè-
âèõ ãàïëîòèï³â, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ ð³çíèìè
ìóòàö³ÿìè â ïîñë³äîâíîñò³ ÄÍÊ ãåíà ÀÂÑ-
òðàíñïîðòåðà: îäíîíóêëåîòèäí³ çàì³íè â åêçîí³
22 (G/Ò) (ãàïëîòèï Lr34/Yr18d) [17, 19], åêçîí³
12 (Ñ/Ò) (Lr34/Yr18g) [20], ³íòðîíàõ 4 òà 6 (Lr34/
Yr18e) [19] òà îäíîíóêëåîòèäí³ äåëåö³¿ â ³íòðî-
í³ 4 (A/–) (Lr34/Yr18c) [17] òà åêçîí³ 10 (A/–)
(Lr34/Yr18f) [20].
Äåòåêö³þ àëåëüíîãî ñòàíó ëîêóñó Lr34 â
81 ñîðò³ óêðà¿íñüêî¿ ñåëåêö³¿ âèêîíàíî Êàðå-
ëîâèì òà ³í. [21] çà äîïîìîãîþ ðîçðîáëåíèõ
Evans et al. [22] äâîõ ïàð àëåëü-ñïåöèô³÷íèõ
ïðàéìåð³â, ùî îñíîâàí³ íà àíàë³ç³ äåëåö³¿ â
åêçîí³ 11. Àâòîðàìè ïîêàçàíî, ùî ñò³éêèé
àëåëü Lr34+ ³äåíòèô³êîâàíî ó 44 % ïðîàíàë³-
çîâàíèõ ñîðò³â.
Ìåòà íàøîãî äîñë³äæåííÿ ïîëÿãàëà â àíà-
ë³ç³ àëåëüíîãî ñòàíó ëîêóñó csLV34 â 260 ñîð-
òàõ ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ îçèìî¿ ð³çíîãî ãåîãðàô³÷-
íîãî ïîõîäæåííÿ äëÿ âèÿâëåííÿ ãåíà Lr34/Yr18/
Pm38, à òàêîæ äëÿ âèçíà÷åííÿ ïîõîäæåííÿ âêà-
çàíîãî ãåíà â ñó÷àñíèõ ñîðòàõ ïøåíèö³.
Ìàòåð³àëè ³ ìåòîäè. Ìàòåð³àëîì äëÿ äîñë³ä-
æåíü ñëóãóâàëè 253 ñîðòè ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ ç ðî-
áî÷èõ êîëåêö³é â³ää³ë³â ãåíåòèêè òà ãåíîì³êè
³ á³îòåõíîëî㳿 Ñåëåêö³éíî-ãåíåòè÷íîãî ³íñòè-
òóòó – ÍÖÍÑ. Ñåðåä âèâ÷åíèõ ãåíîòèï³â 214
ñîðò³â ð³çíèõ ñåëåêö³éíèõ öåíòð³â Óêðà¿íè, 39
ñîðò³â Ðîñ³¿. ßê ïîçèòèâíèé êîíòðîëü âèêîðèñ-
òîâóâàëè ñîðòè Ñhinese Spring òà Farandol –
íîñ³¿ ãåíà Lr34, ÿê íåãàòèâíèé êîíòðîëü – ñîðò
Renan òà ñîðòè – íîñ³¿ ãåí³â Lr9 (Transfer), Lr19
(Agatha), Lr24 (Agent), Lr37 (VPM1).
ÄÍÊ âèä³ëÿëè ç ï’ÿòèäåííèõ ïàðîñòê³â çà
äîïîìîãîþ ÑÒÀÁ-áóôåðà [23]. Äîñë³äæóâàëè
ÄÍÊ ï’ÿòè ³íäèâ³äóàëüíèõ ðîñëèí êîæíîãî
ñîðòó. Äëÿ âèÿâëåííÿ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 ñå-
ðåä 260 ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³ âèêîðèñòîâóâà-
ëè êîäîì³íàíòíèé ìàðêåð csLV34 äî ãåíà ñóëü-
ôàò-òðàíñïîðòåðà, ÿêèé ù³ëüíî ç÷åïëåíèé ç
ãåíîì ÀÂÑ-òðàíñïîðòåðà, ùî çàáåçïå÷óº ìóëü-
òèïàòîãåííó ñò³éê³ñòü. Çàçíà÷åíèé ìàðêåð âèÿ-
âèâ äâà àëåëÿ: csLV34à äîâæèíîþ 229 ï.í. òà
csLV34b äîâæèíîþ 150 ï.í., àñîö³éîâàíèõ â³ä-
ïîâ³äíî ç â³äñóòí³ñòþ òà ïðèñóòí³ñòþ ãåíà
Lr34/Yr18/Pm38 [12, 14]. Âêàçàí³ àëåë³ â³äð³çíÿ-
ëèñü íóêëåîòèäíîþ äåëåö³ºþ ðîçì³ðîì 79 ï.í.
â ÷åòâåðòîìó ³íòðîí³ ãåíà ñóëüôàò-òðàíñïîðòå-
ðà (ðèñ. 1). ÏËÐ ç³ ñïðÿìîâàíèìè ïðàéìåðàìè
äî ëîêóñó csLV34 çä³éñíþâàëè íà òåðìîöèê-
ëåð³ «Òåðöèê» («ÄÍÊ-òåõíîëîãèÿ», ÐÔ). Ðåàê-
ö³éíà ñóì³ø îá’ºìîì 25 ìêë ì³ñòèëà áóôåð
(67 ìÌ òðèñ-ÍÑl ðÍ 8,8; 16,6 ìÌ (NH4)2SO4;
1,5 ìÌ ÌgCl2; 0,03 % Tween-20); 0,2 ìÌ êîæ-
íîãî dNTP; 0,25 ìêÌ ïðàéìåðà; 20 íã ÄÍÊ;
0,8 îä. Taq-ïîë³ìåðàçè. Ïîâåðõ ðåàêö³éíîãî
ðîç÷èíó íàøàðîâóâàëè ïî 30 ìêë ì³íåðàëü-
íî¿ î볿. Óìîâè ðåàêö³¿: äåíàòóðàö³ÿ ïðè 94 ºÑ
ïðîòÿãîì 30 ñ (ïî÷àòêîâà – 2 õâ), â³äïàëþâàííÿ
ïðè 55 ºÑ – 30 ñ, åëîíãàö³ÿ ïðè 72 ºÑ – 1 õâ
(çàêëþ÷íà åëîíãàö³ÿ – 4 õâ). Ïðîäóêòè àìïë³-
ô³êàö³¿ (10-ì³êðîë³òðîâó àë³êâîòó ÏËÐ-ñóì³ø³)
ôðàêö³îíóâàëè ó 9%-íîìó ïîë³àêðèëàì³äíîìó
ãåë³ ó 1×ÒÂÅ. Åëåêòðîôîðåç â ïîë³àêðèëàì³ä-
íîìó ãåë³ ïðîâîäèëè ïðè ïîñò³éí³é íàïðóç³
500 Â â àïàðàò³ äëÿ âåðòèêàëüíîãî ãåëü-åëåêòðî-
ôîðåçó «Hoefer Scientific Instruments» (ÑØÀ).
³çóàë³çàö³þ ïðîäóêò³â åëåêòðîôîðåòè÷íîãî ðîç-
ïîä³ëó çä³éñíþâàëè ³ìïðåãíóâàííÿì ãåë³â í³òðà-
òîì ñð³áëà. ³äåîçîáðàæåííÿ ³ ðîçì³ðè àìïë³-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 120
Î.Â. Ãàëàºâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ô³êîâàíèõ ôðàãìåíò³â îòðèìóâàëè çà äîïîìî-
ãîþ â³äåîñèñòåìè «ImageMaster VDS» («Amer-
sham Pharmacia Biotech», ÑØÀ) çã³äíî ç ³íñò-
ðóêö³ºþ êîðèñòóâà÷à óñòàòêóâàííÿ. Ìîëåêóëÿð-
íó ìàñó îòðèìàíèõ àìïë³êîí³â êàë³áðóâàëè ç âè-
êîðèñòàííÿì ñòàíäàðòó pUC19/MspI òà 100 bp
DNA Ladder. Ñòàòèñòè÷íó îáðîáêó îòðèìàíèõ
ðåçóëüòàò³â âèêîíóâàëè çà çàãàëüíîïðèéíÿòè-
ìè ìåòîäèêàìè [24].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ.
Ïîõîäæåííÿ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 â çàðîäêîâ³é
ïëàçì³ ïøåíèö³. Çã³äíî ç ë³òåðàòóðíèìè äàíè-
ìè â³äîìî, ùî àëåëü csLV34b, àñîö³éîâàíèé ç
ãåíîì ìóëüòèïàòîãåííî¿ ñò³éêîñò³ Lr34/Yr18/
Pm38, ïîõîäèòü â³ä ñòàðîãî ³òàë³éñüêîãî ïîïó-
ëÿòèâíîãî ñîðòó Rieti. ²òàë³éñüêèì ñåëåêö³îíå-
ðîì Nazareno Strampelli ó 1907 ð. øëÿõîì ñõðå-
ùóâàííÿ ñò³éêî¿ ÷èñòî¿ ë³í³¿ ïøåíèö³, äîáðàíî¿
íèì â³ä ñîðòó Rieti, âèñîêîâðîæàéíîãî ãîë-
ëàíäñüêîãî ñîðòó Wilhelmina òà ñêîðîñòèãëîãî,
ñò³éêîãî äî ïîëÿãàííÿ ÿïîíñüêîãî Akagomughi,
ñòâîðåí³ ïøåíèö³ Mentana, Ardito, Ballila, Villa
Glori òà ³í., ÿê³ ç óñï³õîì âèêîðèñòîâóâàëèñÿ
ó ñõðåùóâàííÿõ ñåëåêö³îíåðàìè áàãàòüîõ êðà¿í
ñâ³òó [25]. Òàê, çà ó÷àñò³ ñîðòó Mentana (íîñ³é
àëåëÿ csLV34b), ÿêèé ³íòðîäóêîâàíèé â ϳâäåí-
í³é Àìåðèö³, îòðèìàíî ñîðò Frontana. ×åðåç
Frontana àëåëü csLV34b ïîïàâ â çàðîäêîâó ïëàç-
ìó ïøåíèöü ÑØÀ, Êàíàäè, CIMMYT. Mentana
Ðèñ. 1. Ñõåìàòè÷íå çîáðàæåííÿ ãåíà ñóëüôàò-òðàíñ-
ïîðòåðà ïøåíèö³ ç ä³ëÿíêîþ âñåðåäèí³ ³íòðîíó 4,
îáìåæåíîþ ïàðîþ ïðàéìåð³â csLV34F òà csLV34R
[12]. Àëåë³ csLV34à òà csLV34b â³äð³çíÿþòüñÿ íóêëåî-
òèäíîþ äåëåö³ºþ ðîçì³ðîì 79 ï.í. ѳðèìè ïðÿìî-
êóòíèêàìè ïîçíà÷åíî åêçîíè
Òàáëèöÿ 1. Àíàë³ç àëåëüíîãî ñòàíó ëîêóñó csLV34 ó 26 ñòàðèõ óêðà¿íñüêèõ ³ ðîñ³éñüêèõ
ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ (ïåðåë³ê çà ðîêàìè ñòâîðåííÿ)
Ñîðò
Àëåë³
ëîêóñó
csLV34
(à, b)
Ðîäîâ³ä
1912–1933 ðð.
Êîîïåðàòîðêà
Êðèìêà ì³ñöåâà
Áàíàòêà
Çåìêà
Óêðà¿íêà
Óêðà¿íêà 0246
Ãîñò³àíóì 237
óðêà 0274
a
a
a
a
a
a
a
b
Äîá³ð â³ä ñîðòó Êðèìêà
Ñòàðîäàâí³é ñîðò
Ñòàðîäàâí³é ñîðò Óãîð-
ùèíè
Äîá³ð â³ä ñîðòó ̳ñöåâà
Äîá³ð â³ä ñîðòó Áàíàòêà
Äîá³ð â³ä ñîðòó Áàíàòêà
Äîá³ð â³ä ñîðòó ̳ñöåâà
õàðê³âñüêà
Äîá³ð â³ä ñîðòó ̳ñöåâà
îäåñüêà
1934–1947 ðð.
Îäåñüêà 3
̳ëüòóðóì ïåðå-
ðîä
̳ëüòóðóì 553
Åðèòðîñïåðìóì 15
Ëþòåñöåíñ 17
a
a
a
a
a
Êîîïåðàòîðêà × Ãîñò³à-
íóì 237
Ðîäîâ³ä íåâ³äîìèé
̳ëüòóðóì 321 × Kit-
chener
̳ñöåâà × Óêðà¿íêà
̳ñöåâà × Óêðà¿íêà
Ñîðò
Àëåë³
ëîêóñó
csLV34
(à, b)
Ðîäîâ³ä
Óëüÿí³âêà
˳ñîñòåïêà 75
Îäåñüêà 12
Àðòåì³âêà
a
a
a
a
Äîá³ð â³ä ñîðòó Á³ëîêî-
ëîñà áåçîñòà
Óêðà¿íêà × Ë³ñîñòåïêà 74
Çåìêà × Ãîñò³àíóì 237
Äîá³ð â³ä ñîðòó ̳ñöåâà
1948–1959 ðð.
Îäåñüêà 16
Çåí³òêà
Âåñåëîïîäîëÿí-
ñüêà 499
Á³ëîöåðê³âñüêà
198
Îäåñüêà 26
Îäåñüêà áåçîñòà
Ñòåïîâà
Ñêîðîñïºëêà 1
Ñêîðîñïºëêà 3á
a
a
a
a
a
a
a, b
b
b
Äîá³ð â³ä ñîðòó Îäåñüêà
12
Äîá³ð â³ä ñîðòó Ãîñò³à-
íóì 237
Êîâåéë (ÑØÀ) × Ì³ëü-
òóðóì 14
Åðèòðîñïåðìóì 15 ×
Êîâåéë (ÑØÀ)
Îäåñüêà 3 × Ëþòåñöåíñ 17
Îäåñüêà 3 × Ëþòåñöåíñ 17
Áåçîñòà 4 × Îäåñüêà 16
Êàíäåð-Ôóëüêàñòåð 266
287 (ÑØÀ) × Êëåéí 33
(Àðãåíòèíà)
Òå ñàìå
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 1 21
Õàðàêòåðèñòèêà ñîðò³â ïøåíèö³ ì'ÿêî¿ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿ çà àëåëÿìè ëîêóñó csLV34
áóâ òàêîæ ³íòðîäóêîâàíèé â ³íøèõ ÷àñòèíàõ
ñâ³òó, òàêèõ ÿê Òóðå÷÷èíà ³ Êèòàé, äå âèðîùó-
âàâñÿ íà âåëèêèõ ïëîùàõ ïðîòÿãîì òðèâàëîãî
ïåð³îäó, ïî÷àñòè ÷åðåç ñâîþ ñò³éê³ñòü äî ³ðæ³
[26, 27]. Äîíîðîì àëåëÿ csLV34b ó ºâðîïåéñüêèõ
ñîðò³â ïøåíèö³ îçèìî¿, â òîìó ÷èñë³ ³ ó Áåçîñ-
òî¿ 1, º ñîðò Ardito [14]. Òàêèì ÷èíîì, âðàõîâó-
þ÷è ë³òåðàòóðí³ äàí³ ùîäî ïîõîäæåííÿ ñîðò³â,
Òàáëèöÿ 2. Ðîçïîâñþäæåííÿ àëåë³â ëîêóñó csLV34 ó ñîðò³â óêðà¿íñüêî¿ ñåëåêö³¿
Àëåë³ n
×àñòîòà
ãåíîòèïó
p ± sp, %
Ñîðò, ë³í³ÿ
ϳâí³÷
à
b
a + b
19
13
4
52,7 ± 8,3
36,2 ± 8,0
11,1 ± 5,2
Êèÿíêà, Êè¿âñüêà îñòèñòà, Çîëîòîêîëîñà, Ñí³ãóðêà, Åêñïðîìò, Êðèæèíêà,
Ôàâîðèòêà, Áîãäàíà, Ìèðîí³âñüêà 264, Ìèðîí³âñüêà 808, Ìèðîí³âñüêà
þâ³ëåéíà, ²ëë³÷³âêà, Ìèðîí³âñüêà 33, Ìèðè÷, Ìèðîí³âñüêà 65, Ìèðõàðä,
Ìèðîí³âñüêà îñòèñòà, Ñìóãëÿíêà, ²âàí³âñüêà îñòèñòà
Âåñåëêà, Îëåñÿ, Ïåðëèíà ë³ñîñòåïó, Ëèá³äü, ßñî÷êà, Öèãàíêà, Êè¿âñüêà 8,
Åëåã³ÿ, Âåñíÿíêà, Âîëîäàðêà, Õóðòîâèíà, Ïîäîëÿíêà, Ìèðîí³âñüêà 27
Á³ëîöåðê³âñüêà íàï³âêàðëèêîâà, ßòðàíü 60, Êîëóìá³ÿ, Ìèðëåáåí
Ñõ³ä
à
b
6
5
54,5 ± 15,0
45,5 ± 15,0
Äîíåöüêà 48, Á³ëîñí³æêà, Äàð Ëóãàíùèíè, Íàï³âêàðëèê 1, Õàðê³âñüêà 105,
Àñòåò ëóãàíñüêèé
Äîíåöüêà íàï³âêàðëèêîâà, Õàðê³âñüêà 96, Õàðóñ, Âàñèëèíà, Àïîãåé ëó-
ãàíñüêèé
Öåíòð
à
b
4
1
80,0 ± 17,9
20,0 ± 17,9
Äèêàíüêà, Óêðà¿íêà ïîëòàâñüêà, Êîëîìàê 3, Êîëîìàê 5
Ñï³âàíêà
ϳâäåíü
à
b
a + b
34
86
26
23,3 ± 3,5
58,9 ± 4,0
17,8 ± 3,1
Ïðèá³é, Îäåñüêà 66, ×àéêà, ϳâäåííà çîðÿ, Ïåðåñâ³ò, Îäåñüêà 133, Îäåñüêà
162, Îäîì, Âèìïåë îä., Îäåñüêà 266, Îäåñüêà 267, Ñòðóìîê, Õâèëÿ, Ëóçà-
í³âêà îä., Ëþáàâà îä., Õèñò, Îêñàíà, Áåçìåæíà, Òóðóí÷óê, Êðàñåíü, Ïî-
ëüîâèê, Åïîõà îä., Âàòàæîê, Îäåñüêà 120, Ïðîêîô’ºâêà, ×åðâîíà, Ïîâàãà,
Äîâ³ðà, Åðèòðîñïåðìóì 2917, Îäåñüêà îñòèñòà íàï³â³íòåíñèâíà, Øåñòîïà-
ë³âêà, Ðîçìàé, Õåðñîíñüêà îñòèñòà, Êíîïà
Ðîñèíêà, Åðèòðîñïåðìóì 127, Áðèãàíòèíà, Îáð³é, Ïðîãðåñ, Îäåñüêà ÷åð-
âîíîêîëîñà, Îëüâ³ÿ, Îäåñüêà 132, Þííàò îäåñüêèé, Çîëîòàâà, Ôåäîð³âêà,
Îäåñüêà 161, Îäåñüêà 265, Ñèìâîë îä., Ôàíòàç³ÿ îä., Ò³ðà, ³êòîð³ÿ îä.,
Çàñòàâà îä., Ëàäà îä., Ëåëåêà, Ëþòåñöåíñ 23397, ͳêîñ³ÿ, Ïàííà, Ïðèìà
îä., Ñèðåíà îä., Ñåëÿíêà, Çóñòð³÷, Êóÿëüíèê, Ïîøàíà, Äàëüíèöüêà, Âäàëà,
Çåìëÿ÷êà îä., Ïèñàíêà, Ñóïóòíèöÿ, Ãîñïîäèíÿ, Çì³íà, Ñêàðáíèöÿ, ªä-
í³ñòü, Çàìîæí³ñòü, Çàïîðóêà, Êîñîâèöÿ, Ëèòàí³âêà, Áëàãîäàðêà îä., Áóí-
÷óê, Ãîäóâàëüíèöÿ îä., ̳ñ³ÿ îä., Ñëóæíèöÿ îä., Æàéâ³ð, Çàãðàâà îä., ²ñ-
òèíà, Âèõîâàíêà îä., Çàäóìêà, Çâèòÿãà, Çèñê, Êíÿãèíÿ Îëüãà, Ëàä, Íàñíàãà,
Íèâà, Áðèç, Áóðåâ³ñíèê îä., Ëàí, Ôðåãàò îä., ßê³ð îä., Çëàãîäà, Íàãîðîäà
îä., Ãóðò, Æóðàâêà, Ëåá³äêà, ˳ðà, Îòàìàí, Äð³àäà 1, Ñâ³òàíîê 1, Àëüáàòðîñ
îä., Óêðà¿íêà îä., Êðàñóíÿ, Âåòåðàí, ³ëåí, Åðà, Ëàíîâèé, Ìåëîä³ÿ, Ñî-
ô³éêà, ×îðíîáðîâà, Õåðñîíñüêà áåçîñòà, Íàõîäêà 4, Õåðñîíñüêà 99, 5/55-91
Ñòåïîâà, Îäåñüêà 51, Îäåñüêà íàï³âêàðëèêîâà, dzðêà, Ïðîìåòåé, Îäåñüêà
117, Þâ³ëåéíà 75, Ïîðàäà, Ëåëÿ, Çíàõ³äêà îä., ʳð³ÿ, ˳îíà, Àíòîí³âêà,
Äþê, Ïîäÿêà, Ãîëóáêà, Äàðóíîê îä., Á³ëÿâà, Áîðâ³é, Óæèíîê, Îäåñüêà 130,
Äîáðî÷èí, Çîðåïàä, Ëàñò³âêà, Íåáîêðàé, Ïèëèï³âêà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 122
Î.Â. Ãàëàºâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
àëåëü csLV34b ïîòðàïèâ äî óêðà¿íñüêèõ ³ ðîñ³é-
ñüêèõ ñîðò³â ïøåíèö³ â³ä Áåçîñòî¿ 1. Îñê³ëüêè
çàêîðäîíí³ àâòîðè âèêîðèñòîâóâàëè äëÿ äåòåê-
ö³¿ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 ò³ëüêè ñîðòè Áåçîñòà 1
òà Êàâêàç, âèêëèêຠ³íòåðåñ äîñë³äæåííÿ ñòà-
ðèõ óêðà¿íñüêèõ ³ ðîñ³éñüêèõ ñîðò³â íà íàÿâ-
í³ñòü öüîãî ãåíà ìóëüòèïàòîãåííî¿ ñò³éêîñò³.
Ó 26 àíàë³çîâàíèõ ñòàðèõ óêðà¿íñüêèõ ³ ðîñ³é-
ñüêèõ ñîðò³â àëåëü csLV34b äîâæèíîþ 150 ï.í.
âèÿâëåíî ò³ëüêè ó ñîðò³â óðêà 0274, Ñòåïî-
âà, Ñêîðîñïºëêà 1 ³ Ñêîðîñïºëêà 3á (òàáë. 1).
Íàÿâí³ñòü àëåëÿ csLV34b, àñîö³éîâàíîãî ç ãå-
íîì Lr34/Yr18/Pm38, ó ñîðò³â Ñêîðîñïºëêà 1
³ Ñêîðîñïºëêà 3á íå âèêëèêຠçàïèòàíü, áî ö³
ñîðòè ñòâîðåí³ Ï.Ï. Ëóê’ÿíåíêî, ÿê ³ Ñêîðîñ-
ïºëêà 2, øëÿõîì ã³áðèäèçàö³¿ çà ó÷àñò³ ñîðòó
Ardito. ³ä ñõðåùóâàííÿ Ëþòåñöåíñ 17 ç Ñêî-
ðîñïºëêîþ 2 îòðèìàíèé ñîðò Áåçîñòà 4, äîáî-
ðîì ç îñòàííüîãî áóâ ñòâîðåíèé ñîðò Áåçîñòà 1.
Ïîïóëÿòèâíèé ñîðò Ñòåïîâà ñêëàäàâñÿ ç äâîõ
ãåíîòèï³â çà ëîêóñîì csLV34 àa òà bb, ïðè öüîìó
ïðèñóòí³ñòü àëåëÿ csLV34b ïîâ’ÿçàíà ç ñîðòîì
Áåçîñòà 4 (òàáë. 1).
Ïîõîäæåííÿ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 â ñòàðî-
ìó îäåñüêîìó ï³çíüîñòèãëîìó ñîðò³ ïøåíèö³
ÿðî¿ Ã³ðêà 0274, ùî ñòâîðåíèé À.Î. Ñàïºã³íèì
øëÿõîì ³íäèâ³äóàëüíîãî äîáîðó ç ì³ñöåâèõ ñîð-
ò³â-ïîïóëÿö³é, íåâ³äîìî. Ìîæëèâî, öåé ãåí áóâ
ïðèñóòí³ì ùå ó ïåðøèõ ñîðò³â-ïîïóëÿö³é, ùî
áóëè çàâåçåí³ íà òåðèòîð³þ Óêðà¿íè ñåëÿíàìè-
ïåðåñåëåíöÿìè íàïðèê³íö³ XIX – ïî÷àòêó
XX ñòîð³÷. Íàÿâí³ñòü ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ ïðî
ñò³éê³ñòü ñîðòó óðêà 0274 äî ³ðæ³ [28] º ï³ä-
òâåðäæåííÿì ïðèñóòíîñò³ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38.
Îñê³ëüêè ñîðò óðêà 0274 íå âèêîðèñòîâóâàâñÿ â
ñåëåêö³éíèõ ïðîãðàìàõ, â³í íå ìîæå ââàæàòèñÿ
Ðèñ. 2. Åëåêòðîôîðåãðàìà ïðîäóêò³â àìïë³ô³êàö³¿ ÄÍÊ ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ çà ëîêóñîì csLV34: Ì –
ìàðêåð ìîëåêóëÿðíî¿ ìàñè pUC19 DNA/MspI; 1 – íåãàòèâíèé êîíòðîëü ñîðò Renan; 2 – ïîçèòèâíèé
êîíòðîëü ñîðò Ñhinese Spring – íîñ³é ãåíà Lr34; 3, 4 – Ïåðëèíà ë³ñîñòåïó; 5, 6 – Àëüáàòðîñ îäåñüêèé; 7,
8 – Ìèðîí³âñüêà 808; 9–11 – Îäåñüêà íàï³âêàðëèêîâà; 12, 13 – Ñåëÿíêà
Òàáëèöÿ 3. Ðîçïîâñþäæåííÿ àëåë³â ëîêóñó csLV34 ó ñîðò³â ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿
Àëåë³ n ×àñòîòà ãåíîòèïó Ñîðò, ë³í³ÿ
Çàõ³äíèé Ñèá³ð òà Ïîâîëææÿ
à
b
a + b
11
4
2
64,7 ± 11,6
23,5 ± 10,3
11,8 ± 7,8
Çîðÿ, ϳâí³÷íà çîðÿ, Îìñüêà îçèìà, Êàçàíñüêà 285, Êàçàíñüêà 237,
Îìñüêà 2, Ñàðàòîâñüêà 25, Ëþòåñöåíñ 7, Àëüá³äóì 114, Àëüá³äóì 12,
Áàãðàò³îí³âêà
Îìñüêà 3, Îìñüêà 4, Îìñüêà 5, Ãîñò³àíóì 274
Ãîñò³àíóì 273, Ñèá³ðñüêà íèâà
ϳâí³÷íèé Êàâêàç
à
b
8
5
61,5 ± 13,5
38,5 ± 13,5
Àâðîðà, Ñê³ô’ÿíêà, Þíà, Áàòüêî, Ïîáåäà 50, Êðàñíîäàðñüêà 99, Äîí-
ñüêà, Äîíñüêèé ñþðïðèç
Áåçîñòà 1, Êàâêàç, Äîíñèìá, Ñïàðòàíêà, Ñòàíè÷íà
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 1 23
Õàðàêòåðèñòèêà ñîðò³â ïøåíèö³ ì'ÿêî¿ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿ çà àëåëÿìè ëîêóñó csLV34
ïåðøîäæåðåëîì ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 â ñîðòàõ
óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿.
Àëåëüíèé ñòàí ëîêóñó csLV34 ó ñîðò³â óêðà¿í-
ñüêî¿ òà ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿. Ïðîàíàë³çîâàíî êî-
ëåêö³þ ç 198 ñîðò³â óêðà¿íñüêî¿ òà 30 ðîñ³éñüêî¿
ñåëåêö³¿, ÿê³ ñòâîðåí³ â îñíîâíèõ ñåëåêö³éíèõ
öåíòðàõ ç 1959 (ð³ê ñòâîðåííÿ Áåçîñòî¿ 1) ïî
2011 ðð. (òàáë. 2 ³ 3). Çà ðåçóëüòàòàìè ÏËÐ ç ïà-
ðîþ ïðàéìåð³â äî ëîêóñó csLV34 âèÿâëåíî ò³ëü-
êè äâà îäíîçíà÷íèõ àëåëÿ: csLV34à äîâæèíîþ
229 ï.í. òà csLV34b äîâæèíîþ 150 ï.í. (ðèñ. 2).
Íåîäíîçíà÷íèé àëåëü csLV34ñ [14] â äîñë³äæå-
íèõ ñîðòàõ íå âèÿâëåíî.
Ó á³ëüøîñò³ óêðà¿íñüêèõ òà ðîñ³éñüêèõ ñîð-
ò³â ïøåíèö³ âèÿâëåíî îäèí ç äâîõ àëåë³â ëîêóñó
csLV34 – â³äïîâ³äíî 87,9 òà 93,3 %. Ãåòåðîãåí-
í³ çà öèì ãåíîì ñîðòè ñêëàäàëèñÿ ³ç ãåíîòèï³â
àa òà bb ç ð³çíèì ñï³ââ³äíîøåííÿì ÷àñòîò ãå-
íîòèï³â. Íàéá³ëüøå ïîøèðåííÿ àëåëü csLV34b
îòðèìàâ ñåðåä ñîðò³â ϳâäíÿ Óêðà¿íè (58,9 ±
± 4,0 %). Íà ϳâíî÷³ òà ó Öåíòð³ Óêðà¿íè ñå-
ðåä ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ îçèìî¿ íàéá³ëüø
ïîøèðåíèé àëåëü csLV34à (â³ä 52,7 äî 80,0 %)
(òàáë. 2). Íà Ñõîä³ Óêðà¿íè ÷àñòîòè àëåë³â
csLV34à (54,5 ± 15,0 %) òà csLV34b (45,5 ±
± 15,0 %) äîñòîâ³ðíî íå â³äð³çíÿþòüñÿ. Ó ðî-
ñ³éñüêèõ ñîðòàõ Çàõ³äíîãî Ñèá³ðó òà Ïîâîëææÿ
÷àñòîòà àëåëÿ csLV34b äîð³âíþº 23,5 ± 10,3 %,
íà ϳâí³÷íîìó Êàâêàç³ – 38,5 ± 13,5 %. Âè-
ñîêà ÷àñòîòà àëåëÿ csLV34b, àñîö³éîâàíîãî ç
ãåíîì Lr34/Yr18/Pm38, â ñîðòàõ ϳâäíÿ Óêðà¿-
íè ïîâ’ÿçàíà ç àêòèâíèì âèêîðèñòàííÿì â ñå-
ëåêö³éíèõ ïðîãðàìàõ ñîðò³â – íîñ³¿â âêàçàíîãî
àëåëÿ: Áåçîñòà 1, Îäåñüêà 51, Îäåñüêà íàï³â-
êàðëèêîâà, dzðêà, Àëüáàòðîñ îäåñüêèé, ³êòîð³ÿ
îäåñüêà, Óêðà¿íêà îäåñüêà òà Ñåëÿíêà. Âèñîêà
÷àñòîòà àëåëÿ csLV34à, àñîö³éîâàíîãî ç â³äñóò-
í³ñòþ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38, â ñîðòàõ ϳâíî÷³
òà Öåíòðà Óêðà¿íè ³ Çàõ³äíîãî Ñèá³ðó ïîâ’ÿçàíà
ç àêòèâíèì âèêîðèñòàííÿì â ñåëåêö³éíèõ ïðî-
ãðàìàõ àäàïòîâàíèõ äëÿ äàíèõ ðåã³îí³â ìîðîçî-
çèìîñò³éêèõ ñîðò³â – íîñ³¿â çàçíà÷åíîãî àëåëÿ:
Óëüÿí³âêà, Ìèðîí³âñüêà 808, Áàãðàò³îí³âêà.
Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî ãåí Lr34/Yr18/Pm38 íå º
åôåêòèâíèì â Óêðà¿í³ òà Ðîñ³¿. Ðîñëèíè ïøå-
íèö³ ç íàÿâí³ñòþ ëèøå çàçíà÷åíîãî ãåíà ìà-
þòü ñòóï³íü óðàæåííÿ ëèñòîâîþ ³ðæåþ â ìåæàõ
Ð èñ. 3. óñòîãðàìà ðîçïîä³ëó ÷àñòîò (ïî âåðòèêàë³, %)
àëåë³â ëîêóñó csLV34 â ñîðòàõ ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ Ñò–
ÍÖÍÑ ð³çíèõ åòàï³â ñåëåêö³¿ (ïî ãîðèçîíòàë³: 1 –
1960–1967 ðð., 2 – 1968–1975 ðð., 3 – 1976–1990 ðð.,
4 – 1991–1996 ðð., 5 – 1996–2004 ðð., 6 – ç 2005 ð.
äî öüîãî ÷àñó)
Òàáëèöÿ 4. Ðîçïîä³ë ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ îçèìî¿ Ñò–ÍÖÍÑ çà åòàïàìè ñåëåêö³¿ [33]
òà ê³ëüê³ñòü äîñë³äæåíèõ çà ëîêóñîì csLV34 ñîðò³â
Åòàï
ñåëåêö³¿
Ðîêè âèðîùóâàííÿ
ó âèðîáíèöòâ³
Ñîðòè
(îñíîâí³ ïðåäñòàâíèêè)
ʳëüê³ñòü
ñîðò³â,
ùî äî-
ñë³ä-
æóâàëèñü
II
III
IV
V
VI
VII
1960–1967
1968–1975
1976–1990
1991–1996
1997–2004
Ç 2005 äî öüîãî ÷àñó
Îäåñüêà áåçîñòà, Ñòåïîâà
Ïðèá³é, Îäåñüêà 51
Îäåñüêà íàï³âêàðëèêîâà, Îáð³é, dzðêà, Îäåñüêà ÷åðâîíî-
êîëîñà, Þííàò îäåñüêèé
Àëüáàòðîñ îäåñüêèé, Óêðà¿íêà îäåñüêà, Ôåäîð³âêà
Ôàíòàç³ÿ îäåñüêà, Êðàñóíÿ îäåñüêà, ³êòîð³ÿ îäåñüêà,
ͳêîí³ÿ, Çàñòàâà îäåñüêà, Ëóçàí³âêà îäåñüêà
Îäåñüêà 267, Ñåëÿíêà, Êóÿëüíèê, Çíàõ³äêà îäåñüêà, Ñè-
ðåíà îäåñüêà, Ïèñàíêà, Âäàëà, Àíòîí³âêà, Òóðóí÷óê
2
2
25
15
26
68
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 124
Î.Â. Ãàëàºâ, Þ.Ì. Ñèâîëàï
15–90 % [7, 29, 30]. Åêñïðåñ³ÿ ãåíà ñò³éêîñò³
Lr34/Yr18/Pm38 çàëåæèòü â³ä òåìïåðàòóðè íàâ-
êîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà òà ñòà䳿 îíòîãåíåçó
ðîñëèíè. Ïðîÿâ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 â³äáóâà-
ºòüñÿ ó ïîëüîâèõ óìîâàõ â ä³àïàçîí³ â³ä 0 äî 20 ºÑ,
ïðè çá³ëüøåíí³ òåìïåðàòóðè åêñïðåñ³ÿ ãåíà ³í-
ã³áóºòüñÿ [31]. Íåçâàæàþ÷è íà íèçüêó åôåêòèâ-
í³ñòü ãåíà Lr34/Yr18/Pm38, ðÿä äîñë³äíèê³â âñòà-
íîâèëè, ùî êîìá³íàö³ÿ éîãî ç ³íøèìè ðàñî-
ñïåöèô³÷íèìè ãåíàìè, òàêèìè ÿê Lr13, Lr22a,
Lr26, Lr35 òà Lr37, çíà÷íî ï³äâèùóº ð³âåíü ïî-
ëüîâî¿ ñò³éêîñò³ [6, 7]. ³äîìèé òàêîæ ïîçè-
òèâíèé âïëèâ Lr34/Yr18/Pm38 íà ãåíè ñò³éêîñò³
äî ñòåáëîâî¿ ³ðæ³ [32]. Ïðè ðîçïîä³ë³ äîñë³äæå-
íèõ ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ îçèìî¿ Ñåëåêö³éíî-
ãåíåòè÷íîãî ³íñòèòóòó – ÍÖÍÑ çà åòàïàìè ñå-
ëåêö³¿ çã³äíî ç ðåêîìåíäàö³ÿìè Ëèòâèíåíêî [3]
(òàáë. 4), âèÿâëåíî çá³ëüøåííÿ ÷àñòîòè àëåëÿ
csLV34b ç êîæíèì íîâèì åòàïîì (ðèñ. 3). Öå
ñâ³ä÷èòü ïðî çáåðåæåííÿ åôåêòèâíîñò³ ãåíà
Lr34/Yr18/Pm38 íà ϳâäí³ Óêðà¿íè (ïðè óìîâ³
ïðèñóòíîñò³ ³íøèõ ãåí³â ðàñîñïåöèô³÷íî¿ ñò³é-
êîñò³), ÿêà ïîâ’ÿçàíà ç³ ñò³éê³ñòþ äî ëèñòîâî¿ ³
æîâòî¿ ³ðæ³, áîðîøíèñòî¿ ðîñè òà â³ðóñó æîâòî¿
êàðëèêîâîñò³ ÿ÷ìåíþ, ùî ñïðèÿëî äîáîðó ñå-
ëåêö³îíåðàìè ãåíîòèï³â ðîñëèí ç öèì ãåíîì.
Âèñíîâêè. Ïðè âèêîðèñòàíí³ êîäîì³íàíòíî-
ãî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷íîãî ìàðêåðà csLV34,
ù³ëüíî ç÷åïëåíîãî ç ãåíîì ìóëüòèïàòîãåííî¿
ñò³éêîñò³ Lr34/Yr18/Pm38, ïðîâåäåíî àíàë³ç
àëåëüíîãî ñòàíó ëîêóñó csLV34 ñåðåä ñîðò³â
ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñå-
ëåêö³¿. Âèÿâëåíî äâà àëåëÿ âêàçàíîãî ëîêóñó:
csLV34à äîâæèíîþ 229 ï.í. òà àëåëü csLV34b
äîâæèíîþ 150 ï.í., àñîö³éîâàíèõ â³äïîâ³äíî ç
â³äñóòí³ñòþ òà ïðèñóòí³ñòþ ãåíà Lr34/Yr18/Pm38.
Íàéá³ëüø ñòàðèì ñîðòîì, ó ÿêîìó ³äåíòèô³êî-
âàíî àëåëü csLV34b, íå ïîâ’ÿçàíèé ç ³òàë³éñü-
êèì ñîðòîì Ardito, âèÿâèâñÿ îäåñüêèé ñîðò
ïøåíèö³ ÿðî¿ Ã³ðêà 0274. Îñê³ëüêè ñîðò óðêà
0274 íå âèêîðèñòîâóâàâñÿ â ñåëåêö³éíèõ ïðî-
ãðàìàõ, ïåðøîäæåðåëîì ãåíà Lr34/Yr18/Pm38 â
ñîðòàõ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿ º ñîðò
Áåçîñòà 1, ùî ï³äòâåðäæóº çàãàëüíîïðèéíÿòó
ã³ïîòåçó. Íà ϳâíî÷³ òà ó Öåíòð³ Óêðà¿íè, ÿê ³
ñåðåä ñîðò³â ïøåíèö³ ì’ÿêî¿ îçèìî¿ ðîñ³éñüêî¿
ñåëåêö³¿, íàéá³ëüø ïîøèðåíèì º àëåëü csLV34à
(â³ä 52,7 äî 80,0 %). Íà â³äì³íó â³ä çàçíà÷åíèõ
ñîðò³â íàéá³ëüøå ïîøèðåííÿ ñåðåä ñîðò³â ϳâ-
äíÿ Óêðà¿íè îòðèìàâ àëåëü csLV34b (67,8 %).
CHARACTERIZATION OF THE COMMON WHEAT
VARIETIES OF UKRAINIAN AND RUSSIAN
BREEDING BY ALLELES OF csLV34 LOCUS
CLOSELY LINKED WITH Lr34/Yr18/Pm38
MULTIPATHOGEN RESISTANCE GENE
A.V. Galaev, Yu.M. Sivolap
Plant Breeding and Genetics Institute – National
Center of Seed and Cultivar Investigations, Odessa
Å-mail:galaev7@rambler.ru
Co-dominant molecular-genetic marker csLV34 was used
to examine a collection of common wheat varieties cre-
ated in the main breeding centers of Ukraine and Russia
from 1912 to 2011 years. Two allelic variants csLV34à
and csLV34b associated, respectively, with the absence
and presence of Lr34/Yr18/Pm38 gene were revealed. Al-
lele csLV34b commonly found among varieties of Ukrai-
nian selection, especially common in varieties of Plant
Breeding and Genetics Institute (Odessa). The results can
be used in breeding programs to select wheat varieties
with the gene Lr34/Yr18/Pm38 for use in crossing with
varieties carrying the race non-specific genes and develop
new varieties with better resistance to fungal diseases.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. McIntosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J. et al. Ca-
talogue of gene symbols for wheat: 2011 suppl.
http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/
macgene/supplement2011.pdf
2. Caldwell R.M. Breeding for general and/or specific
plant disease resistance / Eds K.W. Finlay, K.W. Shep-
herd // Proc. 3rd Int. Wheat Genet. Symp. – Can-
berra, 1968. – P. 263–272.
3. Rubiales D., Niks R.E. Characterisation of Lr34,
major gene conferring non-hypersensitive resistance
to wheat leaf rust // Plant Dis. – 1995. – 94. –
P. 1208–1212.
4. Spielmeyer W., McIntosh R.A., Kolmer J., Lagudah E.S.
Powdery mildew resistance and Lr34/Yr18 genes for
durable resistance to leaf and stripe rust cosegregate at a
locus on the short arm of chromosome 7D of wheat //
Theor. Appl. Genet. – 2005. – 111. – P. 731–735.
5. Lillemo M., Asalf B., Singh R.P. et al. The adult
plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29
are important determinants of partial resistance to
powdery mildew in bread wheat line Saar // Theor.
Appl. Genet. – 2008. – 116. – P. 1155–1166.
6. Kolmer J.A. Genetics of resistance to wheat leaf rust //
Annu. Rev. Phytopathol. – 1996. – 34. – P. 435–455.
7. Øòóáåé Ò.Þ. Öèòîôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû âîç-
ðàñòíîé óñòîé÷èâîñòè ìÿãêîé ïøåíèöû ê âîçáó-
äèòåëþ áóðîé ðæàâ÷èíû Puccinia triticina Erikss :
Àâòîðåô. äèñ… êàíä. áèîë. íàóê. – Ì., 2009. – 24 ñ.
8. Singh R.P. Genetic association of leaf rust resistance
gene Lr34 with adult plant resistance to stripe rust
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 1 25
Õàðàêòåðèñòèêà ñîðò³â ïøåíèö³ ì'ÿêî¿ óêðà¿íñüêî¿ ³ ðîñ³éñüêî¿ ñåëåêö³¿ çà àëåëÿìè ëîêóñó csLV34
in bread wheat // Phytopathology. – 1992. – 82. –
P. 835–838.
9. Singh R.P. Association between gene Lr34 for leaf
rust resistance and leaf tip necrosis in wheat // Crop
Sci. – 1992. – 32. – P. 874–878.
10. Bossolini E., Krattinger S.G., Keller B. Development
of SSR markers specific for the Lr34 resistance region
of wheat using sequence information from rice and
Aegilops tauschii // Theor. Appl. Genet. – 2006. –
113. – P. 1049–1062.
11. Spielmeyer W., Singh R.P., McFadden H. et al. Fine
scale genetic and physical mapping using interstitial
deletion mutants of Lr34/Yr18 : A disease resistance
locus effective against multiple pathogens in wheat //
Theor. Appl. Genet. – 2008. – 116, ¹ 4. – P. 481–
490.
12. Lagudah E.S., McFadden H., Singh R.P. et al. Mo-
lecular genetic characterization of the Lr34/Yr18 slow
rusting resistance gene region in wheat // Theor. Appl.
Genet. – 2006. – 114. – P. 21–30.
13. Singh D., Park R.F., McIntosh R.A. Characterisation
of wheat leaf rust resistance gene Lr34 in Australian
wheats using components of partial resistance and
molecular markers // Aust. J. Agric. Res. – 2007. –
58. – P. 1106–1114.
14. Kolmer J.A., Singh R.P., Garvin D.F. et al. Analysis of
the Lr34/Yr18 rust resistance region in wheat germ-
plasm // Crop Sci. – 2008. – 48. – P. 1841–1852.
15. Priyamvada T.R., Saharan M.S., Chatrath R. et al.
STS marker based tracking of slow rusting Lr34 gene
in Indian wheat genotypes // Indian J. Biotechnol. –
2009. – 8. – P. 207–213.
16. McCallum B.D., Somers D.J., Humphreys D.G.,
Cloutier S. Molecular marker analysis of Lr34 in
Canada Western Red Spring wheat cultivars // Proc.
11th Int. genet. symp. – Brisbane, 2008. – P. 137–
140.
17. Lagudah E.S., Krattinger S.G., Herrera-Foessel S. et
al. Gene-specific markers for the wheat gene Lr34/
Yr18/Pm38 which confers resistance to multiple
fungal pathogens // Theor. Appl. Genet. – 2009. –
119. – P. 889–898.
18. Krattinger S.G., Lagudah E.S., Spielmeyer W. et al. A
putative ABC transporter confers durable resistance
to multiple fungal pathogens in wheat // Science. –
2009. – 323. – P. 1360–1363.
19. Cao S., Carver B.F., Zhu X. et al. A single-nucleotide
polymorphism that accounts for allelic variation in
the Lr34 gene and leaf rust reaction in hard winter
wheat // Theor. Appl. Genet. – 2010. – 121, ¹ 2. –
P. 385–392.
20. Dakouri A., McCallum B.D., Walichnowski A.Z.,
Cloutier S. Fine-mapping of the leaf rust Lr34 locus
in Triticum aestivum (L.) and characterization of large
germplasm collections support the ABC transporter as
essential for gene function // Theor. Appl. Genet. –
2010. – 121, ¹ 2. – P. 373–384.
21. Karelov A.V., Pirko Ya.V., Kozub N.A. et al.
Identification of the allelic state of the Lr34 leaf
rust resistance gene in soft winter wheat cultivars
developed in Ukraine // Cytology and Genetics. –
2011. – 45, ¹ 5. – P. 271–276.
22. Evans S., Lagudah E.S., Krattinger S.G. et al. Gene-
specific markers for the wheat gene Lr34/Yr18/
Pm38 which confers resistance to multiple fungal
pathogens // Theor. Appl. Genet. – 2009. – 119. –
P. 889–898.
23. Èñïîëüçîâàíèå ÏÖÐ-àíàëèçà â ãåíåòèêî-ñåëåê-
öèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ : Íàó÷.-ìåòîä. ðóêîâîä-
ñòâî / Ïîä ðåä. Þ.Ì. Ñèâîëàïà. – Êèåâ : Àãðàð.
íàóêà, 1998. – 156 ñ.
24. Ðîêèöêèé Ï.Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. – Ì.:
Êîëîñ, 1973. – 327 ñ.
25. Ðàáèíîâè÷ Ñ.Â. Ñîâðåìåííûå ñîðòà ïøåíèöû è
èõ ðîäîñëîâíûå. – Ê.: Óðîæàé, 1972. – 328 ñ.
26. Borghi B. Italian wheat pool // The world wheat
book : A history of wheat breeding / Eds A.P. Bonjean,
W.J. Angus. – London, 2001. – P. 289–309.
27. Braun H.J., Zencirci N., Altay F. et al. Turkish wheat
pool // Ibid. – P. 851–879.
28. Äîëãóøèí Ä.À. Èñòîðèÿ ñîðòà // ßðîâèçàöèÿ. –
1935. – ¹ 3. – C. 13.
29. Kolmer J.A., Liu J.Q. Inheritance of leaf rust
resistance in the wheat cultivars AC Majestic, AC
Splendor, and AC Karma // Can. J. Plant Pathol. –
2002. – 24. – P. 327–331.
30. Áàáàÿíö Ë.Ò., Áàáàÿíö Î.Â., Âàñèëüåâ À.À., Òðàñ-
êîâåöêàÿ Â.À. Ðàñîâûé ñîñòàâ Puccinia recondita
Rob. ex Desm. f. sp. tritici â ñòåïè Óêðàèíû è
ñîðòîóñòîé÷èâîñòü ïøåíèöû // Çá. íàóê. ïð.
Ñò. – 2004. – Âèï. 6 (46). – Ñ. 279–288.
31. Marshall D. Virulence of Puccinia recondita in Texas
from 1988 to 1990 // Plant Dis. – 1992. – 76. –
P. 296–299.
32. Kerber E.R., Aung T. Leaf resistance gene Lr34
associated with non suppression of stem rust resistance
in the wheat cultivate Canthatch // Phytopathology. –
1999. – 88. – P. 518–521.
33. Ëèòâèíåíêî Ì.À. ³ää³ë ñåëåêö³¿ òà íàñ³ííèöòâà
ïøåíèö³ â 100-ð³÷í³é ³ñòî𳿠³íñòèòóòó // Çá.
íàóê. ïð. Ñò-ÍÖÍÑ. – 2012. – Âèï. 20 (60). –
Ñ. 11–27.
Íàä³éøëà 02.11.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|