Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах
Приведены результаты анализа распределения аллелей bamy1 у сортов ярового ячменя, районированных на территории восточноевропейской и центральноазиатской географических зон. Распространение аллелей гена bamy1 в различных агроклиматических условиях Евро-Азиатского региона определяли с помощью EPIC (Ex...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2015 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2015
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126708 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах / О.Р. Стратула, Р.Н. Календарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 11-15. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860134153030205440 |
|---|---|
| author | Стратула, О.Р. Календарь, Р.Н. Сиволап, Ю.М. |
| author_facet | Стратула, О.Р. Календарь, Р.Н. Сиволап, Ю.М. |
| citation_txt | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах / О.Р. Стратула, Р.Н. Календарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 11-15. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Приведены результаты анализа распределения аллелей bamy1 у сортов ярового ячменя, районированных на территории восточноевропейской и центральноазиатской географических зон. Распространение аллелей гена bamy1 в различных агроклиматических условиях Евро-Азиатского региона определяли с помощью EPIC (Exon-Primed Intron-Crossing) ПЦР-анализа. Сконструированы EPIC-праймеры, комплементарные консервативным участкам генов эндоспермальной и общей β-амилаз. Изучение исходного материала коллекции ярового ячменя позволило дифференцировать сорта по наличию 126 п.н. вставки интрона 3 гена bamy1, которую связывают с низкоактивной β-амилазой. По-лученные данные свидетельствуют о низком уровне варьирования гена bamy1 культурного ячменя, а также показывают географическое распределение аллелей.
За допомогою сконструйованих екзон-специфічних EPIC-праймерів, комплементарних консервативним ділянкам генів ендоспермальної і загальної β-амілаз, вивчали матеріал колекції сортів ярого ячменю, районованих на території східноєвропейських та центральноазіатських зон. Це дозволило диференціювати даний матеріал за наявністю 126 п.н. вставки інтрона 3 гена bamy1, яку пов’язують з низькоактивною β-амілазою. Отримані дані свідчать про низький рівень варіювання гена bamy1 культурного ячменю, а також показують географічний розподіл алелів.
Collections of varieties of spring barley cultivars from Eastern European and Central Asian areas were analyzed by exon-specific PCR (EPIC) for β-amylase genes. The endosperm β-amylase gene (bamy1) was differentiated by the presence of 126 bp MITE insertion into intron 3, which is associated with low activity β-amylase. The findings suggest that a low level of genetic variation for bamy1 gene within climatic zones is associated with individual breeding program for each climatic zone.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:46:59Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 11
Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé
bamy1 ó ñîðòîâ ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ, ðàéîíèðîâàííûõ íà
òåððèòîðèè âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé è öåíòðàëüíîàçè-
àòñêîé ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí. Ðàñïðîñòðàíåíèå àëëåëåé
ãåíà bamy1 â ðàçëè÷íûõ àãðîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ
Åâðî-Àçèàòñêîãî ðåãèîíà îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ EPIC
(Exon-Primed Intron-Crossing) ÏÖÐ-àíàëèçà. Ñêîí-
ñòðóèðîâàíû EPIC-ïðàéìåðû, êîìïëåìåíòàðíûå êîí-
ñåðâàòèâíûì ó÷àñòêàì ãåíîâ ýíäîñïåðìàëüíîé è îáùåé
-àìèëàç. Èçó÷åíèå èñõîäíîãî ìàòåðèàëà êîëëåêöèè
ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ ïîçâîëèëî äèôôåðåíöèðîâàòü ñîðòà
ïî íàëè÷èþ 126 ï.í. âñòàâêè èíòðîíà 3 ãåíà bamy1,
êîòîðóþ ñâÿçûâàþò ñ íèçêîàêòèâíîé -àìèëàçîé. Ïî-
ëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î íèçêîì óðîâíå âà-
ðüèðîâàíèÿ ãåíà bamy1 êóëüòóðíîãî ÿ÷ìåíÿ, à òàêæå
ïîêàçûâàþò ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå àëëåëåé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: -àìèëàçà, èíòðîí, ãåíåòè÷åñêîå ðàç-
íîîáðàçèå.
Ââåäåíèå. ß÷ìåíü – îäíà èç øèðîêî ðàñïðîñòðà-
íåííûõ è âûñîêîóðîæàéíûõ çåðíîâûõ êóëü-
òóð. Çåðíî ÿ÷ìåíÿ ÿâëÿåòñÿ ñûðüåì äëÿ ïèâî-
âàðåíèÿ è ïðîèçâîäñòâà êðóï, à òàêæå öåííûì
êîðìîì äëÿ æèâîòíûõ. ß÷ìåíü ëåãêî ïðèñïî-
ñàáëèâàåòñÿ ê êîíòðàñòíûì óñëîâèÿì êëèìàòà
è ðàçíîîáðàçèþ ïî÷â, ïîýòîìó âîçäåëûâàåòñÿ
ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ðåãèîíàõ.  Åâðî-Àçèàò-
ñêîì ðåãèîíå Âàâèëîâûì è äð. [1] âûäåëåíû
òðè âàæíåéøèå çîíû êóëüòèâèðîâàíèÿ: 1) ñå-
âåðíàÿ – ïðîäîâîëüñòâåííîãî ÿ÷ìåíÿ; 2) þæ-
íàÿ – êîðìîâîãî ÿ÷ìåíÿ; 3) çàïàäíàÿ (Áåëî-
ðóññèÿ, Ëåñîñòåïü Óêðàèíû, ñåâåðî-çàïàä Ðîñ-
ñèè è Ïðèáàëòèêà) – ïèâîâàðåííîãî ÿ÷ìåíÿ.
Ýòî ïîäðàçäåëåíèå âåñüìà óñëîâíî, òàê êàê
çîíàëüíîñòü íå èñêëþ÷àåò óíèâåðñàëüíîãî èñ-
ïîëüçîâàíèÿ ÿ÷ìåíÿ â ðåãèîíàõ. Òðåáîâàíèÿì,
ïðåäúÿâëÿåìûì ê ÿ÷ìåíþ, îñîáåííî ê ïèâî-
âàðåííîìó, â áîëüøåé ñòåïåíè ñîîòâåòñòâóþò
ñîðòà çàïàäíîé çîíû, ãäå ôîðìèðóåòñÿ áîãà-
òîå ïîëèñàõàðèäàìè çåðíî ñ íèçêèì ñîäåðæà-
íèåì áåëêà è íàèáîëåå ïðèãîäíîå äëÿ ïèâîâà-
ðåíèÿ [1].
Çåðíî ñ âûñîêèìè ñîëîäîâûìè ñâîéñòâà-
ìè – ýòî îñíîâíàÿ ïðåäïîñûëêà ïðîèçâîäñòâà
êà÷åñòâåííîãî ñîëîäà [2]. Íåìàëîâàæíîå çíà-
÷åíèå äëÿ ïèâîâàðåíèÿ èìååò äèàñòàòè÷åñêàÿ
ñèëà – àìèëîëèòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ôåðìåí-
òîâ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïàðàìåòðîâ èí-
äåêñà ñîëîäîâûõ ñâîéñòâ [3]. Êëþ÷åâûì àìè-
ëîëèòè÷åñêèì ôåðìåíòîì ÿâëÿåòñÿ -àìèëàçà
(1,4- -D-ãëþêàíìàëüòîãèäðîëàçà). Â ïðîöåññå
ãèäðîëèçà êðàõìàëà ïðè ïðîðàñòàíèè çåðíà
-àìèëàçà ðàñùåïëÿåò -1,4-ãëèêîçèäíûå ñâÿ-
çè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóþòñÿ âûñîêîìîëå-
êóëÿðíûå äåêñòðèíû è ìàëüòîçà – äèñàõàðèä,
êîòîðûé ëåãêî äèôôóíäèðóåò è ìîæåò èñïîëü-
çîâàòüñÿ ïðîðàñòàþùèì çàðîäûøåì [4], à òàê-
æå ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì êîìïîíåíòîì ñóñëà [5].
Ýíäîñïåðìàëüíàÿ -àìèëàçà ÿ÷ìåíÿ êîäèðóåò-
ñÿ ãåíîì bamy1, ëîêàëèçîâàííûì íà äëèííîì
ïëå÷å õðîìîñîìû 4Í [6].
Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ èññëåäîâàíèå âàðèà-
áåëüíîñòè ãåíà, êîäèðóþùåãî ýíäîñïåðìàëü-
íóþ -àìèëàçó ÿ÷ìåíÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â
ãåíåòèêî-ñåëåêöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ óñïåø-
íî ïðèìåíÿåòñÿ àíàëèç ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè-
÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà ïðè ïîìîùè EPIC-
ÏÖÐ – ýêçîí-ïðàéìèðîâàííàÿ àìïëèôèêàöèÿ
èíòðîíîâ [7].
Ðÿä èññëåäîâàòåëåé âûÿâèëè, ÷òî íàëè÷èå
126 ï.í. MITE-âñòàâêè (Stowaway-òðàíñïîçîí)
â òðåòüåì èíòðîíå ãåíà bamy1 ýíäîñïåðìàëü-
íîé -àìèëàçû ÿ÷ìåíÿ íåãàòèâíî ñêàçûâàåòñÿ
íà àêòèâíîñòè è òåðìîñòàáèëüíîñòè ôåðìåíòà
[8–14]. MITE (Miniature inverted-repeat trans-
posable element) – êëàññ êîðîòêèõ ìîáèëüíûõ
«íåñàìîñòîÿòåëüíûõ» òðàíñïîçîíîâ, êîòîðûå
÷àñòî ëîêàëèçóþòñÿ âáëèçè ãåíîâ èëè â èíòðî-
íàõ [15–21]. Àêòèâíîñòü òðàíñïîçîíîâ âáëè-
çè ãåíîâ ìîæåò ñêàçàòüñÿ íà ýêñïðåññèè ãåíà
âïëîòü äî åãî èíàêòèâàöèè, à òàêæå ïðèâîäèòü
УДК 575.11.113:633.16
АЛЛЕЛЬНЫЕ ВАРИАНТЫ ГЕНА bamy1 ЯЧМЕНЯ
В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКОЙ ЗОНАХ
О.Р. СТРАТУЛА 1, Р.Н. КАЛЕНДАРЬ 2, Ю.М. СИВОЛАП
1 Селекционно-генетический институт – Национальный центр семеноведения и сортоизучения, Одесса
E-mail: olgastratula@rambler.ru
2 Национальный центр биотехнологии, Астана, Казахстан
© Î.Ð. ÑÒÐÀÒÓËÀ, Ð.Í. ÊÀËÅÍÄÀÐÜ, Þ.Ì. ÑÈÂÎËÀÏ,
2015
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 212
Î.Ð. Ñòðàòóëà, Ð.Í. Êàëåíäàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
ê äóïëèêàöèè [22] ïðè íåðàâíîì êðîññèíãî-
âåðå. Ïîäòâåðæäåíèå âëèÿíèÿ 126 ï.í. MITE-
âñòàâêè èíòðîíà 3 íà ñèíòåç íèçêîàêòèâíîé -
àìèëàçû ïîëó÷åíî ñ ïîìîùüþ àíàëèçà àêòèâ-
íîñòè ôåðìåíòà â çåðíå èññëåäîâàííûõ ñîðòîâ
ÿ÷ìåíÿ [8, 13]. Òàêèì îáðàçîì, óïîìÿíóòàÿ
òðàíñïîçèöèÿ ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ ïðè ñîç-
äàíèè ÏÖÐ-ìàðêåðà äëÿ äåòåêöèè íèçêîàê-
òèâíûõ ôîðì -àìèëàçû [8–14].
Öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëà õàðàêòåðèñòèêà
àëëåëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ãåíîâ bamy1 ñîðòîâ èç
êîëëåêöèè ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ âîñòî÷íîåâðîïåé-
ñêèõ è öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ ðåãèîíîâ ñ ïîìî-
ùüþ ÏÖÐ-àíàëèçà.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Ìàòåðèàëîì äëÿ èñ-
ñëåäîâàíèÿ ñëóæèëà êîëëåêöèÿ, ñîñòîÿùàÿ èç
249 ñîðòîâ ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ, ðàéîíèðîâàííûõ
â ðàçíîå âðåìÿ íà òåððèòîðèè âîñòî÷íîåâðî-
ïåéñêîé è öåíòðàëüíîàçèàòñêîé çîí. Êîëëåê-
öèÿ ïîëó÷åíà îò Â.Ï. Íåöâåòàåâà è À.À. Ïî-
ìîðöåâà (ñîáðàíà â ÂÈÐå). Êàòàëîæíûå íî-
ìåðà èññëåäîâàííûõ îáðàçöîâ è èõ ãåíîòèïû ïî
óïîìÿíóòîìó ëîêóñó ïðèâåäåíû â òàáë. 1. (http://
cytgen.com/articles/4920011s.pdf). ÄÍÊ âûäå-
ëÿëè èç ïÿòèäíåâíûõ ýòèîëèðîâàííûõ ïðî-
ðîñòêîâ ñ ïîìîùüþ ÑÒÀÁ (öåòèëòðèìåòèëàì-
ìîíèóì áðîìèä) áóôåðà: 2 M NaCl, 20 ìM Na3
ÝÄÒÀ, 100 ìÌ Òðèñ-ÍÑl, ðÍ 8,0 ïðè 25 °Ñ, 2 %
CTAÁ. ÄÍÊ ïÿòè èíäèâèäóàëüíûõ ïðîðîñò-
êîâ îáúåäèíÿëè â áàëêè. Êîëè÷åñòâî ÄÍÊ
îïðåäåëÿëè íà ÄÍÊ-ôëþîðèìåòðå («Hoefer»,
ÑØÀ).
Ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ãåíîâ -àìèëàçû EPIC-
ïðàéìåðû ïîäáèðàëè ñ ó÷åòîì ìíîæåñòâåííî-
ãî âûðàâíèâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîâ
-àìèëàçû (ïðîãðàììà Multain [23]). Èñïîëü-
çîâàëè 45 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ ãåíîâ -
àìèëàçû, ïîëó÷åííûõ èç áàçû äàííûõ NCBI
(ñêðèíèíã áàçû äàííûõ íóêëåîòèäíûõ ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòåé ïðîâîäèëñÿ ñ ïîìîùüþ ïðî-
ãðàììû BLAST [24]). Äèçàéí «óíèâåðñàëüíûõ»
äëÿ ãåíîâ -àìèëàçû EPIC-ïðàéìåðîâ îñó-
ùåñòâëÿëè ñîãëàñíî ïðîãðàììå FastPCR [25].
Ïðàéìåðû (êà÷åñòâî HPSF – High Purity Salt
Free Purification) ñèíòåçèðîâàíû â Eurofins MWG
Operon (Ãåðìàíèÿ).
 èññëåäîâàíèè çàäåéñòâîâàíû ñëåäóþùèå
EPIC-ïðàéìåðû: 3162 (5 -TCCAAGTCTACGT-
CATGCTCC-3 , ëîêàëèçàöèÿ ïðàéìåðà – 1389
1409 â ýêçîíå 1 ãåíà bamy1) è 3164 (5 -CA-
Ðèñ. 1. Ñõåìà ðàñïîëîæå-
íèÿ ïðàéìåðîâ â ëîêóñå
bamy1: 1–7 – ýêçîíû; I–
VI – èíòðîíû; ATG – íà-
÷àëî òðàíñëÿöèè, TAG –
ñòîï-ñàéò.  âåðõíåé ÷àñ-
òè ñõåìû – èñïîëüçîâàí-
íûå â ðàáîòå ïðàéìåðû ñ
óêàçàíèåì èõ îðèåíòàöèè
Ðèñ. 2. Ýëåêòðîôîðåãðàììà ïðîäóêòîâ àìïëèôèêàöèè ÄÍÊ ñ ïðàéìåðàìè 3162 è 3164 ñîðòîâ ÿðîâîãî
ÿ÷ìåíÿ, âûðàùèâàåìûõ â Ïðèáàëòèéñêîì ðåãèîíå. Ì – ìàðêåð ìîëåêóëÿðíîé ìàññû DNA-ladder #SM1173
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 13
Àëëåëüíûå âàðèàíòû ãåíà bamy1 ÿ÷ìåíÿ â âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé è öåíòðàëüíîàçèàòñêîé çîíàõ
GCCGGAGGTAGGTGAATCC-3 , ëîêàëèçàöèÿ
ïðàéìåðà – 4646 4666 â ýêçîíå 6 ãåíà bamy1).
Ðåàêöèîííàÿ ñìåñü äëÿ ÏÖÐ îáúåìîì 20 ìêë
ñîäåðæàëà: 50 ìM KCl, 20 ìM Tðèñ-HCl pH 8,4
(25 °C), 3 ìM MgCl2, 0,01 % Tween 20, 0,2 ìM
dNTP, 300 íM êàæäîãî ïðàéìåðà, 20 íã ÄÍÊ è
1 åä. Taq-ïîëèìåðàçû.
Ïðîòîêîë ðåàêöèè àìïëèôèêàöèè: íà÷àëü-
íàÿ äåíàòóðàöèÿ – 2 ìèí ïðè 95 °Ñ, äåíàòóðà-
öèÿ – 20 ñ ïðè 95 °Ñ, îòæèã – 60 ñ ïðè 65 °Ñ,
ýëîíãàöèÿ – 2 ìèí ïðè 72 °Ñ, çàêëþ÷èòåëüíàÿ
ýëîíãàöèÿ – 5 ìèí ïðè 72 °Ñ, âñåãî 32 öèêëà.
Äëÿ àìïëèôèêàöèè ÄÍÊ èñïîëüçîâàëè ïðè-
áîðû «Òåðöèê» («ÄÍÊ-Òåõíîëîãèÿ», ÐÔ).
Äëÿ òåñòèðîâàíèÿ ïðîäóêòîâ àìïëèôèêàöèè
èñïîëüçîâàëè 1%-íûå àãàðîçíûå ãåëè ñ ïîñëå-
äóþùèì îêðàøèâàíèåì áðîìèñòûì ýòèäèåì è
ôîòîãðàôèðîâàíèåì öèôðîâîé âèäåîêàìåðîé c
îðàíæåâûì ôèëüòðîì.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå.
Ïðè àíàëèçå 249 ñîðòîâ ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ ó÷è-
òûâàëè äåëåíèå íà äåâÿòü ðåãèîíîâ âûðàùè-
âàíèÿ, ïðè ýòîì â âîñòî÷íîåâðîïåéñêóþ çîíó
âõîäèëè Åâðîïåéñêèé, Áàëòèéñêèé, Áåëîðóññêèé,
Ñðåäíåðóññêèé, Þæíîðîññèéñêèé è Ïðåäóðàëü-
ñêèé ðåãèîíû, à â öåíòðàëüíîàçèàòñêóþ – Çà-
ïàäíîñèáèðñêèé, Äàëüíåâîñòî÷íûé Àìóðî-Óñ-
ñóðèéñêèé è Ïðåäàëòàéñêèé ðåãèîíû.
Íàñòîÿùåå èññëåäîâàíèå ãåíîâ -àìèëàçû
îñóùåñòâëÿëè ñ ïîìîùüþ ïàðû ñïåöèôè÷åñêèõ
ïðàéìåðîâ, îðèåíòèðîâàííûõ íà ó÷àñòîê ýêçîí
1 – ýêçîí 6 ãåíà bamy1 è òàêîé æå ïî ðàçìåðó
ó÷àñòîê ãåíà bamy2 (ðèñ. 1). Îæèäàëîñü, ÷òî àíà-
ëèç òàêîãî ïðîòÿæåííîãî îòðåçêà ãåíîâ -àìè-
ëàçû ÿ÷ìåíÿ ìîæåò ïðèâåñòè ê âûÿâëåíèþ áî-
ëåå øèðîêîãî ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ âèäà
Hordeum vulgare â àíàëèçèðóåìîé îáøèðíîé êîë-
ëåêöèè. Èçó÷åííûå ïðàéìåðû êîìïëåìåíòàðíû
âûñîêîêîíñåðâàòèâíûì ýêçîííûì ó÷àñòêàì ãå-
íîâ ýíäîñïåðìàëüíîé è îáùåé -àìèëàçû è èñ-
ïîëüçîâàëèñü ñ öåëüþ îïðåäåëåíèÿ âàðèàáåëü-
íûõ èíòðîííûõ ðåãèîíîâ ãåíà bamy1.
 ðåçóëüòàòå àìïëèôèêàöèè ÄÍÊ ñîðòîâ ÿ÷-
ìåíÿ èññëåäîâàííîé êîëëåêöèè ñ ïðàéìåðàìè
3162 è 3164 âûÿâëåíû äâà àëëåëÿ â ëîêóñå bamy1
ñ ðàçìåðàìè ÏÖÐ-ôðàãìåíòîâ 3278 è 3152 ï.í.
Ïî ëîêóñó bamy2 ñîðòà ÿ÷ìåíÿ îêàçàëèñü îäíî-
ðîäíûìè è ñîäåðæàëè ÏÖÐ-ôðàãìåíò äëèíîé
2260 ï.í. Ðàñ÷åòíàÿ äëèíà ïðîäóêòîâ àìïëèôè-
êàöèè ÄÍÊ ïîëó÷åíà ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû
FastPCR [25]. Ïðîäóêòû ÏÖÐ ãåíà bamy1 ðàç-
ëè÷àëèñü ïî íàëè÷èþ 126 ï.í. MITE-âñòàâêè â
òðåòüåì èíòðîíå (ðèñ. 2).
Íà îñíîâàíèè äàííûõ ÏÖÐ ñ èñïîëüçîâà-
íèåì EPIC-ïðàéìåðîâ ïîêàçàíî, ÷òî ñîðòà èñ-
ñëåäóåìîé êîëëåêöèè íåñëè àëëåëè bamy1 äâóõ
òèïîâ – ñ 126 ï.í. MITE-âñòàâêîé (3278 ï.í.
àëëåëü) è áåç íåå (3152 ï.í. àëëåëü). Èíûõ àë-
ëåëåé â ëîêóñå bamy1 â ïðîàíàëèçèðîâàííîì
îáøèðíîì ó÷àñòêå ãåíà ñ ïîìîùüþ ýêçîí-
ñïåöèôè÷åñêèõ ïðàéìåðîâ âûÿâëåíî íå áûëî
Ðèñ. 3. Ñîîòíîøåíèå àëëåëåé ãåíà bamy1 â êîëëåêöèè
ñîðòîâ ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ, ðàñïðîñòðàíåííîãî â Åâðî-
Àçèàòñêîì ðåãèîíå: à – ñîðòîâ âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ
çîí; á – ñîðòîâ èç þæíûõ è âîñòî÷íûõ îáëàñòåé;
â – ñîðòîâ Ñåâåðîåâðîïåéñêîé ÷àñòè è Áàëòèéñêîãî
ðåãèîíà
Òàáëèöà 2. Ðàñïðîñòðàíåíèå àëëåëåé ëîêóñà bamy1
â ïðèðîäíî-ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðåãèîíàõ
Ðåãèîí
Ðàçìåð
âûáîðêè
×àñòîòû àëëåëåé
ëîêóñà bamy1, %
3278
ï.í.
3152
ï.í.
Âîñòî÷íîåâðîïåéñêàÿ çîíà
Åâðîïåéñêèé
Áàëòèéñêèé
Áåëîðóññêèé
Ñðåäíåðóññêèé
Ïðåäóðàëüñêèé
Þæíîðîññèéñêèé
28
38
27
60
7
3
12
32
28
33
29
100
88
68
72
67
71
0
Öåíòðàëüíîàçèàòñêàÿ çîíà
Çàïàäíîñèáèðñêèé
Äàëüíåâîñòî÷íûé
Àìóðî-Óññóðèéñêèé
Ïðåäàëòàéñêèé
Âñåãî
19
26
41
249
40
52
28
32
60
48
72
68
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 214
Î.Ð. Ñòðàòóëà, Ð.Í. Êàëåíäàðü, Þ.Ì. Ñèâîëàï
(òàáë. 1). Ïîäòâåðæäåíî, ÷òî ðàçëè÷èå ìåæäó
ãåíîòèïàìè ÿ÷ìåíÿ â ëîêóñå bamy1 ñâÿçàíî ñ
126 ï.í. òðàíñïîçèöèåé MITE-ýëåìåíòà.
Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîò âñòðå÷àåìîñòè bamy1
â èññëåäîâàííîé âûáîðêå ñîðòîâ ïîäñ÷èòûâàëè
ñîãëàñíî óðàâíåíèþ Õàðäè-Âàéíáåðãà (ïîëó-
÷åííóþ ÷àñòîòó àëëåëÿ ïðèíèìàëè çà 1 â ñëó÷àå
ãîìîãåííîñòè ñîðòà è çà 0,5 â ñëó÷àå ãåòåðî-
ãåííîñòè ñîðòà). ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àëëåëåé
bamy1 ó ïðåäñòàâèòåëåé àíàëèçèðóåìîé êîëëåê-
öèè ñîñòàâèëà ó àëëåëÿ ñ ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé
3278 ï.í. – 32 %, ó àëëåëÿ ñ ìîëåêóëÿðíîé ìàñ-
ñîé 3152 ï.í. – 68 % îò âûáîðêè (òàáë. 2).
Ïðè àíàëèçå ñîðòîâ êîëëåêöèè ïîêàçàíî,
÷òî ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àëëåëåé bamy1 ìîæåò
âàðüèðîâàòü âåñüìà çíà÷èòåëüíî. Íåñìîòðÿ íà
òî, ÷òî ðàçìåðû âûáîðîê ñîðòîâ â èññëåäîâàí-
íûõ ðåãèîíàõ âàðüèðîâàëè, ìîæíî îòìåòèòü,
÷òî àëëåëü bamy1 ðàçìåðîì 3152 ï.í., àññîöè-
èðóåìûé ñ ïðèçíàêîì àêòèâíîé -àìèëàçû (íå
íåñåò 126 ï.í. MITE-ýëåìåíòà èíòðîíà 3), äî-
ìèíèðóåò íà ó÷àñòêàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà ñåâå-
ðî-çàïàäå èíòåðåñóåìîé òåððèòîðèè (òàáë. 2).
Ýòè ðåçóëüòàòû ñîâïàäàþò ñ äàííûìè î ïî÷-
âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ Ñåâåðîåâðî-
ïåéñêîé ÷àñòè êàê íàèáîëåå îïòèìàëüíûõ äëÿ
âûðàùèâàíèÿ ïèâîâàðåííûõ ñîðòîâ ÿ÷ìåíÿ
[1]. Ïðè ñìåùåíèè ê ðåãèîíàì âûðàùèâàíèÿ
ÿ÷ìåíÿ, ðàñïîëîæåííûì íà þãî-âîñòîêå, ÷à-
ñòîòà àëëåëÿ bamy1, àññîöèèðîâàííîãî ñ ïðè-
çíàêîì àêòèâíîé -àìèëàçû, óìåíüøàåòñÿ, à
àññîöèèðîâàííîãî ñ ïðèçíàêîì íèçêîàêòèâíîé
-àìèëàçû – óâåëè÷èâàåòñÿ (òàáë. 1).
Ïðîâåäåííûé àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò
àëëåëåé ãåíà bamy1 â Åâðî-Àçèàòñêîì ðåãèîíå
ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íà èññëåäîâàííîé
òåððèòîðèè îíè ðàñïðîñòðàíåíû íåðàâíî-
ìåðíî. Îáùåå ñîîòíîøåíèå àëëåëåé bamy1, ó
êîòîðûõ íåò 126 ï.í. MITE-ýëåìåíòà èíòðî-
íà 3 (ïðèçíàê íàëè÷èÿ àêòèâíîé -àìèëàçû),
è ñîðòîâ ñ àëëåëÿìè bamy1, íåñóùèõ 126 ï.í.
MITE-ýëåìåíò (ïðèçíàê íàëè÷èÿ íèçêîàêòèâ-
íîé -àìèëàçû), ñîñòàâèëî ïðèìåðíî 2 : 1 ñî-
îòâåòñòâåííî (ðèñ. 3, à).  þæíûõ è âîñòî÷íûõ
îáëàñòÿõ òàêîå ñîîòíîøåíèå ìåíÿåòñÿ íà 1,5 : 1
(ðèñ. 3, á), à ó ñîðòîâ Ñåâåðîåâðîïåéñêîé ÷àñòè
è Áàëòèéñêîãî ðåãèîíà (çîíû âûðàùèâàíèÿ ïè-
âîâàðåííîãî ÿ÷ìåíÿ) – 4 : 1 (ðèñ. 3, â).
Ïðè èññëåäîâàíèè êîëëåêöèè âûÿñíèëîñü,
÷òî ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå àëëåëåé bamy1
çàâèñèò îò ïîêàçàòåëåé îáåñïå÷åííîñòè òåï-
ëîì ðåãèîíîâ, â êîòîðûõ ðàéîíèðîâàíû èññëå-
äîâàííûå ñîðòà: ïîêàçàíî ïðåèìóùåñòâî ÷àñ-
òîò âàðèàíòà, àññîöèèðîâàííîãî ñ àêòèâíîé -
àìèëàçîé (126 ï.í. MITE-ýëåìåíò îòñóòñòâóåò),
â ðåãèîíàõ ñ íèçêîé è ñðåäíåé îáåñïå÷åííîñ-
òüþ òåïëîì. Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàííûå
EPIC-ïðàéìåðû ê ãåíàì bamy1 è bamy2 ïîçâî-
ëèëè ïðîâåñòè ñðàâíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïî-
òåíöèàëà ñîðòîâ, ñîáðàííûõ â ðàçëè÷íûõ êëè-
ìàòè÷åñêèõ çîíàõ, ïî ëîêóñó ýíäîñïåðìàëüíîé
-àìèëàçû.
Àâòîðû ïðèíîñÿò áëàãîäàðíîñòü ä-ðó áèîë.
íàóê À.À. Ïîìîðöåâó (Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêè
ÐÀÍ, Ìîñêâà), çàâåäóþùåìó îòäåëîì ñåëåêöèè è
ñåìåíîâîäñòâà ÿ÷ìåíÿ ÑÃÈ àêàä. À.À. Ëèí÷åâñêî-
ìó è çàìåñòèòåëþ äèðåêòîðà Èíñòèòóòà ðàñ-
òåíèåâîäñòâà èì. Â.ß. Þðüåâà êàíä. áèîë. íàóê
Â.Ê. Ðÿá÷óíó çà ïðåäîñòàâëåíèå ñåìÿí ñîðòîâ ÿ÷ìå-
íÿ. Ñòàòüÿ ôèíàíñèðîâàíà ïî ãðàíòó «Èçîëÿöèÿ
ãåíîâ è ïîèñê íîâûõ àëëåëåé ãåíîìà ïøåíèöû»
Íàöèîíàëüíîãî öåíòðà áèîòåõíîëîãèè Êîìèòåòà
íàóêè Ìèíèñòåðñòâà îáðàçîâàíèÿ è íàóêè Ðåñïó-
áëèêè Êàçàõñòàí.
ALLELIC VARIANTS OF THE GENE bamy1
BARLEY IN EASTERN EUROPEAN
AND CENTRAL ASIAN AREAS
O.R. Stratula, R.N. Kalendar, Yu.M. Sivolap
Plant Breeding and Genetics Institute – National
Center of Seed & Cultivar Investigation, Odessa
National Center for Biotechnology, Astana, Kazakhstan
E-mail: olgastratula@rambler.ru
The collections of varieties of spring barley cultivars
from the Eastern European and Central Asian areas were
analyzed by exon-specific PCR (EPIC) for -amylase
genes. The endosperm -amylase gene (bamy1) was dif-
ferentiated by the presence of 126 bp MITE insertion into
intron 3 that is associated with low activity -amylase.
The findings suggest that a low level of genetic variation
for bamy1gene within climatic zones is associated with
individual breeding program for each climatic zone.
ÀËÅËÜͲ ÂÀвÀÍÒÈ ÃÅÍÀ bamy1
ß×ÌÅÍÞ Â ÑÕ²ÄÍΪÂÐÎÏÅÉÑÜʲÉ
² ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÀDzÀÒÑÜÊ²É ÇÎÍÀÕ
Î.Ð. Ñòðàòóëà, Ð.Ì. Êàëåíäàð, Þ.Ì. Ñèâîëàï
Çà äîïîìîãîþ ñêîíñòðóéîâàíèõ åêçîí-ñïåöèô³÷íèõ
EPIC-ïðàéìåð³â, êîìïëåìåíòàðíèõ êîíñåðâàòèâíèì
ä³ëÿíêàì ãåí³â åíäîñïåðìàëüíî¿ ³ çàãàëüíî¿ -àì³ëàç,
âèâ÷àëè ìàòåð³àë êîëåêö³¿ ñîðò³â ÿðîãî ÿ÷ìåíþ, ðà-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 15
Àëëåëüíûå âàðèàíòû ãåíà bamy1 ÿ÷ìåíÿ â âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé è öåíòðàëüíîàçèàòñêîé çîíàõ
éîíîâàíèõ íà òåðèòî𳿠ñõ³äíîºâðîïåéñüêèõ òà öåíò-
ðàëüíîàç³àòñüêèõ çîí. Öå äîçâîëèëî äèôåðåíö³þâàòè
äàíèé ìàòåð³àë çà íàÿâí³ñòþ 126 ï.í. âñòàâêè ³íòðîíà
3 ãåíà bamy1, ÿêó ïîâ’ÿçóþòü ç íèçüêîàêòèâíîþ -
àì³ëàçîþ. Îòðèìàí³ äàí³ ñâ³ä÷àòü ïðî íèçüêèé ð³-
âåíü âàð³þâàííÿ ãåíà bamy1 êóëüòóðíîãî ÿ÷ìåíþ, à
òàêîæ ïîêàçóþòü ãåîãðàô³÷íèé ðîçïîä³ë àëåë³â.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Âàâèëîâ Ï.Ï., Ãðèöåíêî Â.Â., Êóçíåöîâ Â.Ñ. è äð.
Ðàñòåíèåâîäñòâî / Ïîä ðåä. Ï.Ï. Âàâèëîâà. –
Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1986. – 512 ñ.
2. Psota V., Kosa K. Malting Quality // Ferment.
Prum. – 2002. – 48. – P. 142.
3. Ëàíãåð È. Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñåëåêöèè ïèâî-
âàðåííîãî ÿ÷ìåíÿ. – 2004. www.propivo.ru
4. James M., Denyer K., Myers A. Starch synthesis in
the cereal endosperm // Curr. Opin. Plant Biol. –
2003. – 6. – P. 215–222.
5. Hough J.S. The biotechnology of malting and
brewing. – Cambridge : Univ. press, 1985 – 168 ð.
6. Kreis M., Williamson M., Buxton B. et al. Primary
structure and differential expression of -amylase in
normal and mutant barleys // Eur. J. Biochem. –
1987. – 169. – Ð. 517–525.
7. Bierne N., Lehnert S.A., Bédier E. et al. Screening
for intron-length polymorphisms in penaeid shrimps
using exon-primed intron-crossing (EPIC)-PCR //
Mol. Ecol. – 2000. – 9, ¹ 2. – Ð. 233–235.
8. Paris M., Jones M.G.K., Eglinton J.K. Genotyping
single nucleotide polymorphisms for selection of
barley -amylase alleles // Plant Mol. Biol. Rep. –
2002. – 20. – P. 149–159.
9. Erkkila M., Leah R., Ahokas H., Cameron-Mills V.
Allele-dependent barley grain -amylase activity //
Plant Physiol. – 1998. – 117. – P. 679–685.
10. Eckstein P., Hay C., Rossnagel B. et al. Allele-specific
markers and molecular diversity at the Bmy 1 locus
determining enzyme thermostability // Czech. J. Ge-
net. Plant Breed. – 2004. – 40. – P. 64.
11. Kaneko Ò., Kihara Ì., Ito Ê. Genetic analysis of
-amylase thermostability to develop a DNA marker
for malt fermentability improvement in barley, Hor-
deum vulgare // Plant Breed. – 2000. – 119, ¹ 3. –
Ð. 197–201.
12. Kaneko T., Zhang W., Takahashi H. et al. QTL
mapping for enzyme activity and thermostability of
-amylase in barley (Hordeum vulgare L.) // Breed.
Sci. – 2001. – 51, ¹ 2. – P. 99–105.
13. Gunkel J., Voetz M., Rath F. Effect of the malting barley
variety (Hordeum vulgare L.) on fermentability // J.
Inst. Brewing. – 2002. – 108, ¹ 3. – P. 355–361.
14. Belicka I., Bleidere M., Legzdina L. et al. Allelic
diversity of the beta-amylase gene bmy1 in Latvian
barley breeding lines // Acta Biol. Univ. Daugavp. –
2010. – 10, ¹ 1. – Ð. 17–22.
15. Wessler S.R., Bureau T.E., White S.E. LTR-retro-
transposons and MITEs: important players in the
evolution of plant genomes // Curr. Opin. Genet.
Dev. – 1995. – 5. – Ð. 814–821.
16. Bureau T.E., Wessler S.R. Stowaway: a new family
of inverted-repeat elements associated with genes of
both monocotyledonous and dicotyledonous plants //
Plant Cell. – 1994. – 6. – P. 907–916.
17. Iwamoto M., Higo K. Tourist C transposable elements
are closely associated with genes expressed in owers
of rice (Oryza sativa) // Mol. Genet. Genom. –
2003. – 268, ¹ 6. – P. 771–778.
18. Sabot F., Guyot R., Wicker T. et al. Updating of
transposable element annotations from large wheat
genomic sequences reveals diverse activities and gene
associations // Mol. Genet. Genom. – 2005. – 274. –
P. 119–130.
19. Bureau T.E., Ronald P.C., Wessler S.R. A computer-
based systematic survey reveals the predominance
of small inverted-repeat elements in wild-type rice
genes // Proc. Nat. Àcad. Sci. USA. – 1996. – 93. –
P. 8524–8529.
20. Zhang Q., Arbuckle J., Wessler S.R. Recent, ex-
tensive and preferential insertion of members of
the miniature inverted-repeat transposable element
family Heartbreaker (Hbr) into genic regions of
maize // Proc. Nat. Àcad. Sci. USA. – 2000. – 97. –
Ð. 1160–1165.
21. Åâãåíüåâ Ì.Á. Ìîáèëüíûå ýëåìåíòû è ýâîëþöèÿ
ãåíîìà // Ìîë. áèîëîãèÿ. – 2007. – 41, ¹ 2. –
Ñ. 234–245.
22. Ñåðãååâà Å.Ì., Ñàëèíà Å.À. Ìîáèëüíûå ýëåìåí-
òû è ýâîëþöèÿ ãåíîìà ðàñòåíèé // Âàâèëîâ.
æóðí. ãåíåòèêè è ñåëåêöèè. – 2011. –15, ¹ 2. –
Ñ. 382–397.
23. Corpet F. Multiple sequence alignment with hier-
archical clustering // Nucl. Acids Res. – 1988. – 16,
¹ 22. – P. 10881–10890.
24. Altschul S.F., Gish W., Miller W. et al. Basic local
alignment search tool // J. Mol. Biol. – 1990. –
¹ 215. – Ð. 403–410.
25. Êalendar R., Lee D., Schulman A.H. Java web tools
for PCR, in silico PCR, and oligonucleotide assembly
and analysis // Genomics. – 2011. – 98, ¹ 2. –
Ð. 137–144.
Ïîñòóïèëà 22.11.13
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <FEFF0055007300740061007700690065006e0069006100200064006f002000740077006f0072007a0065006e0069006100200064006f006b0075006d0065006e007400f300770020005000440046002000700072007a0065007a006e00610063007a006f006e00790063006800200064006f002000770079006400720075006b00f30077002000770020007700790073006f006b00690065006a0020006a0061006b006f015b00630069002e002000200044006f006b0075006d0065006e0074007900200050004400460020006d006f017c006e00610020006f007400770069006500720061010700200077002000700072006f006700720061006d006900650020004100630072006f00620061007400200069002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000690020006e006f00770073007a0079006d002e>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126708 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:46:59Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Стратула, О.Р. Календарь, Р.Н. Сиволап, Ю.М. 2017-12-01T20:28:30Z 2017-12-01T20:28:30Z 2015 Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах / О.Р. Стратула, Р.Н. Календарь, Ю.М. Сиволап // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 11-15. — Бібліогр.: 25 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452715020103 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126708 575.11.113:633.16 Приведены результаты анализа распределения аллелей bamy1 у сортов ярового ячменя, районированных на территории восточноевропейской и центральноазиатской географических зон. Распространение аллелей гена bamy1 в различных агроклиматических условиях Евро-Азиатского региона определяли с помощью EPIC (Exon-Primed Intron-Crossing) ПЦР-анализа. Сконструированы EPIC-праймеры, комплементарные консервативным участкам генов эндоспермальной и общей β-амилаз. Изучение исходного материала коллекции ярового ячменя позволило дифференцировать сорта по наличию 126 п.н. вставки интрона 3 гена bamy1, которую связывают с низкоактивной β-амилазой. По-лученные данные свидетельствуют о низком уровне варьирования гена bamy1 культурного ячменя, а также показывают географическое распределение аллелей. За допомогою сконструйованих екзон-специфічних EPIC-праймерів, комплементарних консервативним ділянкам генів ендоспермальної і загальної β-амілаз, вивчали матеріал колекції сортів ярого ячменю, районованих на території східноєвропейських та центральноазіатських зон. Це дозволило диференціювати даний матеріал за наявністю 126 п.н. вставки інтрона 3 гена bamy1, яку пов’язують з низькоактивною β-амілазою. Отримані дані свідчать про низький рівень варіювання гена bamy1 культурного ячменю, а також показують географічний розподіл алелів. Collections of varieties of spring barley cultivars from Eastern European and Central Asian areas were analyzed by exon-specific PCR (EPIC) for β-amylase genes. The endosperm β-amylase gene (bamy1) was differentiated by the presence of 126 bp MITE insertion into intron 3, which is associated with low activity β-amylase. The findings suggest that a low level of genetic variation for bamy1 gene within climatic zones is associated with individual breeding program for each climatic zone. Авторы приносят благодарность д-ру биол. наук А.А. Поморцеву (Институт общей генетики РАН, Москва), заведующему отделом селекции и семеноводства ячменя СГИ акад. А.А. Линчевско-му и заместителю директора Института рас-тениеводства им. В.Я. Юрьева канд. биол. наук В.К. Рябчуну за предоставление семян сортов ячме-ня. Статья финансирована по гранту «Изоляция генов и поиск новых аллелей генома пшеницы» Национального центра биотехнологии Комитета науки Министерства образования и науки Респу-блики Казахстан. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах Алельні варіанти гена bamy1 ячменю в східноєвропейській і центральноазіатській зонах Allelic variants of the gene bamy1 barley in Eastern European and Central Asian areas Article published earlier |
| spellingShingle | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах Стратула, О.Р. Календарь, Р.Н. Сиволап, Ю.М. Оригинальные работы |
| title | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| title_alt | Алельні варіанти гена bamy1 ячменю в східноєвропейській і центральноазіатській зонах Allelic variants of the gene bamy1 barley in Eastern European and Central Asian areas |
| title_full | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| title_fullStr | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| title_full_unstemmed | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| title_short | Аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| title_sort | аллельные варианты гена bamy1 ячменя в восточноевропейской и центральноазиатской зонах |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126708 |
| work_keys_str_mv | AT stratulaor allelʹnyevariantygenabamy1âčmenâvvostočnoevropeiskoiicentralʹnoaziatskoizonah AT kalendarʹrn allelʹnyevariantygenabamy1âčmenâvvostočnoevropeiskoiicentralʹnoaziatskoizonah AT sivolapûm allelʹnyevariantygenabamy1âčmenâvvostočnoevropeiskoiicentralʹnoaziatskoizonah AT stratulaor alelʹnívaríantigenabamy1âčmenûvshídnoêvropeisʹkíiícentralʹnoazíatsʹkíizonah AT kalendarʹrn alelʹnívaríantigenabamy1âčmenûvshídnoêvropeisʹkíiícentralʹnoazíatsʹkíizonah AT sivolapûm alelʹnívaríantigenabamy1âčmenûvshídnoêvropeisʹkíiícentralʹnoazíatsʹkíizonah AT stratulaor allelicvariantsofthegenebamy1barleyineasterneuropeanandcentralasianareas AT kalendarʹrn allelicvariantsofthegenebamy1barleyineasterneuropeanandcentralasianareas AT sivolapûm allelicvariantsofthegenebamy1barleyineasterneuropeanandcentralasianareas |