Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля
Аборигенні види Антарктики Deschampsia antarctica і Colobanthus quitensis існують на межі можливостей виживання судинних рослин. Обговорюється наявність у цих видів принципових адаптацій до дії абіотичних факторів, а саме до умов зростання, температурного режиму, жорсткості ультрафіолетового опромін...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2015 |
| Автори: | , , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2015
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126717 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля / І.П. Ожерєдова, І.Ю. Парнікоза, О.О. Пороннік, І.А. Козерецька, С.В. Демидов, В.А. Кунах // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 72-79. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126717 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Ожерєдова, І.П. Парнікоза, І.Ю. Пороннік, О.О. Козерецька, І.А. Демидов, С.В. Кунах, В.А. 2017-12-01T20:51:45Z 2017-12-01T20:51:45Z 2015 Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля / І.П. Ожерєдова, І.Ю. Парнікоза, О.О. Пороннік, І.А. Козерецька, С.В. Демидов, В.А. Кунах // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 72-79. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452715020085 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126717 57.045: 581.5 Аборигенні види Антарктики Deschampsia antarctica і Colobanthus quitensis існують на межі можливостей виживання судинних рослин. Обговорюється наявність у цих видів принципових адаптацій до дії абіотичних факторів, а саме до умов зростання, температурного режиму, жорсткості ультрафіолетового опромінення, особливості генетичної пластичності в умовах змінного довкілля, які якісно відрізняють їх від інших судинних рослин екстремальних регіонів. Аборигенные виды Антарктики Deschampsia antarctica и Colobanthus quitensis существуют на грани возможностей выживания сосудистых растений. Обсуждается наличие у этих видов принципиальных адаптаций к действию абиотических факторов, а именно стойкости к температурному режиму, жесткому ультрафиолетовому облучению, особенности генетической пластичности в условиях изменяющейся среды, которые качественно отличают их от других сосудистых растений экстремальных регионов. Native species of the Antarctic Deschampsia antarctica and Colobanthus quitensis exist at the limits of survival of vascular plants. Fundamental adaptations to abiotic environmental factors that qualitatively distinguish them from the other vascular plants of extreme regions, namely temperature, ultraviolet radiation hardiness, and their genetic plasticity in the changeable environment are discussed. uk Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Обзорные статьи Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля Механизмы адаптации сосудистых растений антарктики к абиотическим факторам среды Mechanisms of antarctic vascular plant adaptation to abiotic environmental factors Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| spellingShingle |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля Ожерєдова, І.П. Парнікоза, І.Ю. Пороннік, О.О. Козерецька, І.А. Демидов, С.В. Кунах, В.А. Обзорные статьи |
| title_short |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| title_full |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| title_fullStr |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| title_full_unstemmed |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| title_sort |
механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля |
| author |
Ожерєдова, І.П. Парнікоза, І.Ю. Пороннік, О.О. Козерецька, І.А. Демидов, С.В. Кунах, В.А. |
| author_facet |
Ожерєдова, І.П. Парнікоза, І.Ю. Пороннік, О.О. Козерецька, І.А. Демидов, С.В. Кунах, В.А. |
| topic |
Обзорные статьи |
| topic_facet |
Обзорные статьи |
| publishDate |
2015 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Цитология и генетика |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Механизмы адаптации сосудистых растений антарктики к абиотическим факторам среды Mechanisms of antarctic vascular plant adaptation to abiotic environmental factors |
| description |
Аборигенні види Антарктики Deschampsia antarctica і Colobanthus quitensis існують на межі можливостей виживання судинних рослин. Обговорюється наявність у цих видів принципових адаптацій до дії абіотичних факторів, а саме до умов зростання, температурного режиму, жорсткості ультрафіолетового опромінення, особливості генетичної пластичності в умовах змінного довкілля, які якісно відрізняють їх від інших судинних рослин екстремальних регіонів.
Аборигенные виды Антарктики Deschampsia antarctica и Colobanthus quitensis существуют на грани возможностей выживания сосудистых растений. Обсуждается наличие у этих видов принципиальных адаптаций к действию абиотических факторов, а именно стойкости к температурному режиму, жесткому ультрафиолетовому облучению, особенности генетической пластичности в условиях изменяющейся среды, которые качественно отличают их от других сосудистых растений экстремальных регионов.
Native species of the Antarctic Deschampsia antarctica and Colobanthus quitensis exist at the limits of survival of vascular plants. Fundamental adaptations to abiotic environmental factors that qualitatively distinguish them from the other vascular plants of extreme regions, namely temperature, ultraviolet radiation hardiness, and their genetic plasticity in the changeable environment are discussed.
|
| issn |
0564-3783 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126717 |
| citation_txt |
Механізми адаптації судинних рослин антарктики до абіотичних факторів довкілля / І.П. Ожерєдова, І.Ю. Парнікоза, О.О. Пороннік, І.А. Козерецька, С.В. Демидов, В.А. Кунах // Цитология и генетика. — 2015. — Т. 49, № 2. — С. 72-79. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT ožerêdovaíp mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT parníkozaíû mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT poronníkoo mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT kozerecʹkaía mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT demidovsv mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT kunahva mehanízmiadaptacíísudinnihroslinantarktikidoabíotičnihfaktorívdovkíllâ AT ožerêdovaíp mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT parníkozaíû mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT poronníkoo mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT kozerecʹkaía mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT demidovsv mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT kunahva mehanizmyadaptaciisosudistyhrasteniiantarktikikabiotičeskimfaktoramsredy AT ožerêdovaíp mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors AT parníkozaíû mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors AT poronníkoo mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors AT kozerecʹkaía mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors AT demidovsv mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors AT kunahva mechanismsofantarcticvascularplantadaptationtoabioticenvironmentalfactors |
| first_indexed |
2025-11-25T23:46:40Z |
| last_indexed |
2025-11-25T23:46:40Z |
| _version_ |
1850583791681142784 |
| fulltext |
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 272
Àáîðèãåíí³ âèäè Àíòàðêòèêè Deschampsia antarctica ³
Colobanthus quitensis ³ñíóþòü íà ìåæ³ ìîæëèâîñòåé
âèæèâàííÿ ñóäèííèõ ðîñëèí. Îáãîâîðþºòüñÿ íàÿâí³ñòü
ó öèõ âèä³â ïðèíöèïîâèõ àäàïòàö³é äî 䳿 àá³îòè÷íèõ
ôàêòîð³â, à ñàìå äî óìîâ çðîñòàííÿ, òåìïåðàòóðíîãî
ðåæèìó, æîðñòêîñò³ óëüòðàô³îëåòîâîãî îïðîì³íåííÿ,
îñîáëèâîñò³ ãåíåòè÷íî¿ ïëàñòè÷íîñò³ â óìîâàõ çì³ííî-
ãî äîâê³ëëÿ, ÿê³ ÿê³ñíî â³äð³çíÿþòü ¿õ â³ä ³íøèõ ñóäèí-
íèõ ðîñëèí åêñòðåìàëüíèõ ðåã³îí³â.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: Deschampsia antarctica, Colobanthus
quitensis, Àíòàðêòèêà, ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿, ñòðåñîâ³
á³ëêè, ïëàñòè÷í³ñòü ãåíîìó.
Âñòóï. Àäàïòèâí³ñòü ðîñëèí – öå ñïàäêîâî çàêð³ï-
ëåí³ êîíñòèòóòèâí³ îçíàêè, ùî ïðèñóòí³ ó ðîñëèí
íåçàëåæíî â³ä òîãî, çíàõîäÿòüñÿ âîíè çàðàç â óìî-
âàõ ñòðåñó ÷è í³. Ö³ îçíàêè ïðîÿâëÿþòüñÿ ÿê íà
ñòðóêòóðíîìó, òàê ³ íà á³îõ³ì³÷íîìó ð³âí³. Ïðîáëåìà
àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â çàãàëîì
ìຠâåëèêå åêîëîã³÷íå çíà÷åííÿ, îñê³ëüêè çäàòí³ñòü
ðîñëèí àäàïòóâàòèñÿ äî êîíêðåòíèõ óìîâ º îäíèì ç
ôàêòîð³â, ÿêèé âèçíà÷ຠàðåàë äèêîðîñëèõ ðîñëèí
òà ìîæëèâ³ñòü ¿õíüî¿ ³íòðîäóêö³¿ [1]. Äëÿ âèâ÷åííÿ
ïðèðîäíèõ ìåõàí³çì³â àäàïòàö³¿ óí³êàëüíèì ïîë³ãî-
íîì º Àíòàðêòèêà. Öå êîíòèíåíò, ÿêèé ïîâí³ñòþ
³çîëüîâàíèé âîäàìè ϳâäåííîãî îêåàíó òà ñèñòåìîþ
Ïîëÿðíîãî ôðîíòó, ³ ñóäèíí³ ðîñëèíè ³ñíóþòü òóò â
åêñòðåìàëüíèõ óìîâàõ íà ìåæ³ ñâî¿õ ìîæëèâîñòåé,
îñê³ëüêè ïîâåðõíÿ ìàòåðèêà íà 99,5 % âêðèòà ìà-
òåðèêîâèì ëüîäîì ³ ëèøå 0,3 % ¿¿ ïëîù³ äîñòóïí³
äëÿ ³ñíóâàííÿ íàçåìíèõ åêîñèñòåì [2–6]. Äî òàêèõ
ä³ëÿíîê íàëåæàòü îàçè êîíòèíåíòàëüíî¿ àáî Ñõ³ä-
íî¿ Àíòàðêòèêè, à òàêîæ âóçüêà ñìóãà çàõ³äíîãî óç-
áåðåææÿ Àíòàðêòè÷íîãî ï³âîñòðîâà òà îñòðîâ³â, ùî
íîñÿòü íàçâó Ïðèáåðåæíî¿ Àíòàðêòèêè. ² ÿêùî â
ñóâîðèõ óìîâàõ êîíòèíåíòàëüíèõ îàç ïàíóþòü ëè-
øàéíèêè, ìîõîïîä³áí³ òà âîäîðîñò³, òî â á³ëüø ñïðè-
ÿòëèâèõ îàçàõ Ïðèáåðåæíî¿ Àíòàðêòèêè ïîøèðåí³
ôîðìàö³¿ àíòàðêòè÷íî¿ òðàâ’ÿíèñòî¿ òóíäðè, äî ñêëà-
äó ÿêî¿ âõîäÿòü äâà âèäè àáîðèãåííèõ ñóäèííèõ
ðîñëèí – ùó÷íèê àíòàðêòè÷íèé (Deschampsia an-
tarctica Desv., Poaceae) òà ïåðëèííèöÿ àíòàðêòè÷íà
(Colobanthus quitensis Kunth. Bartl. Caryophyllaceae)
[4, 6–8]. Ö³ ñóäèíí³ ðîñëèíè º âêðàé íåâèáàãëèâè-
ìè, çàéìàþ÷è âñ³ ïîòåíö³éíî ïðèäàòí³ äëÿ ðîñòó
ä³ëÿíêè: ñêåëüí³ ï³äâèùåííÿ, çàãëèáëåííÿ òà êàðíè-
çè, ä³ëÿíêè äð³áíîçåðíèñòîãî óëàìî÷íîãî ìàòåð³àëó,
ïëÿæ³ òîùî. Çîêðåìà, ùó÷íèê òðàïëÿºòüñÿ îêðå-
ìèìè îñîáèíàìè, ñêóï÷åííÿìè àáî íàâ³òü óòâî-
ðþº ù³ëüí³ êèëèìè, ùî íàïåâíå ïîâ’ÿçàíî ³ç ñòó-
ïåíåì ïðèäàòíîñò³ óìîâ äàíîãî ì³ñöåçðîñòàííÿ.
Ïåðëèííèöÿ çàãàëîì º ð³äê³ñí³øîþ, ïðè÷èíè ¿¿ îá-
ìåæåíîãî ïîøèðåííÿ ïîêè ùî îñòàòî÷íî íå ç’ÿñî-
âàí³ [4, 9–13].
Ïîïóëÿö³¿ íàçâàíèõ ñóäèííèõ ðîñëèí çðîñòàþòü
íà á³äíèõ ÷è, íàâïàêè, ïåðåçáàãà÷åíèõ íàï³âðîçêëà-
äåíîþ îðãàí³êîþ ´ðóíòàõ, ïåðåæèâàþòü âïëèâè òà-
êèõ ñóâîðèõ ÷èííèê³â äîâê³ëëÿ, ÿê íèçüê³ òåìïåðàòó-
ðè, âïëèâ æîðñòêîãî óëüòðàô³îëåòîâîãî îïðîì³íåííÿ
òà äåô³öèòó âîëîãè. Ó ïîïåðåäíüîìó îãëÿä³ ìè äåòàëü-
íî ðîçãëÿíóëè äåÿê³ á³îëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ùó÷íèêà
àíòàðêòè÷íîãî [4]. Ó ö³é ðîáîò³ ìè ïðèä³ëÿºìî óâàãó
ñó÷àñíèì â³äîìîñòÿì ùîäî ðåàêö³¿ àáîðèãåííèõ ðîñ-
ëèí ñàìå äî âêàçàíèõ ãîëîâíèõ àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â
Àíòàðêòèêè, âèõîäÿ÷è ç òîãî, ùî äîñ³ íå ç’ÿñîâàí³
ïèòàííÿ íàÿâíîñò³ ó àáîðèãåííèõ ðîñëèí Àíòàðêòè-
êè ÿêèõîñü ñïåöèô³÷íèõ ïîð³âíÿíî ç ³íøèìè ðîñ-
ëèíàìè àäàïòàö³éíèõ ìåõàí³çì³â.
²ñíóâàííÿ â óìîâàõ îðãàíîãåííèõ ´ðóíò³â. Ó íà-
çåìíèõ åêîñèñòåìàõ âèñîêèõ øèðîò ïåðâèííà ïðî-
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
УДК 57.045: 581.5
МЕХАНІЗМИ АДАПТАЦІЇ СУДИННИХ РОСЛИН АНТАРКТИКИ
ДО АБІОТИЧНИХ ФАКТОРІВ ДОВКІЛЛЯ
І.П. ОЖЕРЄДОВА 1, І.Ю. ПАРНІКОЗА 2, О.О. ПОРОННІК 2,
І.А. КОЗЕРЕЦЬКА 1, С.В. ДЕМИДОВ 1, В.А. КУНАХ 2
1 Київський національний університет імені Тараса Шевченка
E-mail: ozheredova@gmail.com
2 Інститут молекулярної біології і генетики НАН України, Київ
© ².Ï. ÎÆÅЪÄÎÂÀ, ².Þ. ÏÀÐͲÊÎÇÀ, Î.Î. ÏÎÐÎÍͲÊ,
².À. ÊÎÇÅÐÅÖÜÊÀ, Ñ.Â. ÄÅÌÈÄÎÂ, Â.À. ÊÓÍÀÕ, 2015
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 73
Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè äî àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â äîâê³ëëÿ
äóêòèâí³ñòü (ôîðìóâàííÿ á³îìàñè ðîñëèí) çíà÷íîþ
ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä îñîáëèâîñòåé êîðåíåâîãî æèâ-
ëåííÿ ðîñëèí. Íà ä³ëÿíêàõ ´ðóíò³â, çáàãà÷åíèõ ãóà-
íî, ð³ñò ðîñëèí áàãàòî â ÷îìó âèçíà÷àºòüñÿ ê³ëüê³ñòþ
àçîòó, ÿêèé ïîâ³ëüíî âèâ³ëüíÿºòüñÿ ïðè ðîçêëàäàí-
í³, ùî îáóìîâëåíî íèçüêîþ òåìïåðàòóðîþ. Ó Ïðèáå-
ðåæí³é Àíòàðêòèö³ D. àntarctica òà Ñ. quitensis çàãàëîì
çðîñòàþòü íà òåðèòîð³ÿõ, çáàãà÷åíèõ ãóàíî, çîêðåìà
ì³ñöÿõ ñêóï÷åííÿ êîëîí³é ï³íãâ³í³â. Öüîìó ñïðèÿº
âñòàíîâëåíèé â îáîõ âèä³â âèñîêèé ð³âåíü í³òðàò-
ðåäóêòàçíî¿ àêòèâíîñò³ [14]. Îòæå, çäàòí³ñòü îòðèìó-
âàòè àçîò íà ðàíí³õ åòàïàõ ðîçâèòêó éîãî ðîçêëàäàí-
íÿ º çàïîðóêîþ óñï³õó ôîòîñèíòåçóþ÷èõ ðîñëèí.
Òàêèì ÷èíîì, îäí³ºþ ç àäàïòèâíèõ õàðàêòåðèñòèê
D. àntarctica òà Ñ. quitensis ìîæå áóòè çäàòí³ñòü
ïîãëèíàòè àçîò íà ð³çíèõ åòàïàõ éîãî ïåðåòâîðåííÿ.
Îäíàê öÿ àäàïòàö³ÿ íå º óí³êàëüíîþ äëÿ ñóäèííèõ
ðîñëèí Àíòàðêòèêè.
Ó Ïðèáåðåæí³é Àíòàðêòèö³ D. àntarctica íàé÷àñ-
ò³øå çóñòð³÷àºòüñÿ ó ì³ñöÿõ, äå çðîñòàþòü ìîõîïîä³á-
í³, îñîáëèâî Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, ÿêèé
º äîì³íàíòíèì âèäîì. Ïðè öüîìó çà ï³äâèùåííÿ
òåìïåðàòóðè D. àntarctica çäàòíà ïîãëèíàòè îðãàí³÷-
í³ ðå÷îâèíè ç ´ðóíòó â 160 ðàç³â øâèäøå, í³æ ìîõî-
ïîä³áí³, ÿê³ çðîñòàþòü ïîðó÷ [14].
Ðîñëèíè D. àntarctica çäàòí³ ïîãëèíàòè ç ´ðóíòó
íåâåëèê³ ïåïòèäè (äè-, òðèïåïòèäè) áåçïîñåðåäíüî
÷åðåç êîðåíåâ³ âîëîñêè, ùî íàäຠçíà÷íî¿ ïåðåâàãè
ùó÷íèêó â îñâîºíí³ íîâèõ òåðèòîð³é, ïðîòå öÿ îç-
íàêà õàðàêòåðíà ðîäèí³ Poaceae çàãàëîì. Ðîñëèíè ðî-
äèíè Caryophyllaceae çäàòí³ ïîãëèíàòè ì³íåðàëüí³
ðå÷îâèíè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ â ´ðóíòîâîìó ðîç÷èí³,
àëå êð³ì òîãî êîðåíåâà ñèñòåìà ìîæå ñïðè÷èíÿòè
ðîç÷èíåííÿ íåäîñòóïíèõ ó íåðîç÷èíí³é ôîðì³ ñïî-
ëóê [14].
Õîëîäîñò³éê³ñòü. ³äîìî, ùî ó ñóäèííèõ ðîñëèí,
äî ÿêèõ íàëåæèòü á³ëüø³ñòü ãîñïîäàðñüêî-ö³ííèõ âè-
ä³â, ³ñíóº çíà÷íà ì³æâèäîâà âàð³àáåëüí³ñòü õîëîäî-
ñò³éêîñò³. Öèì ïîÿñíþºòüñÿ îñîáëèâèé ³íòåðåñ äî
äåòàëüíîãî âèâ÷åííÿ ìåõàí³çì³â íèçüêîòåìïåðàòóð-
íî¿ àäàïòàö³¿ ðîñëèí ïðåäñòàâíèê³â ö³º¿ ãðóïè, ÿê³
çðîñòàþòü ó ñóâîðèõ êë³ìàòè÷íèõ óìîâàõ [15, 16]. Â
àíòàðêòè÷íèõ ðîñëèí ìîæíà çàçíà÷èòè ðîçâèíåíó
ñòðàòåã³þ óíèêàííÿ. Çîêðåìà ïðèòàìàííà âîíà C. qui-
tensis, îñê³ëüêè öÿ ðîñëèíà ìຠâèãëÿä íèçüêî¿ êóð-
òèíè ³ íàé÷àñò³øå çóñòð³÷àºòüñÿ ïîðÿä ç âèùèìè êóð-
òèíàìè D. antarctica àáî æ ó ù³ëèíàõ ì³æ êàìåíÿìè,
óíèêàþ÷è òàêèì ÷èíîì áåçïîñåðåäíüî¿ ä³¿ íåñïðè-
ÿòëèâèõ àá³îòè÷íèõ ÷èííèê³â. Ó äåÿêèõ ðåã³îíàõ Ïðè-
áåðåæíî¿ Àíòàðêòèêè C. quitensis çóñòð³÷àºòüñÿ ëèøå
â îêðåìèõ ëîêàë³òåòàõ, ÿê³ éìîâ³ðíî º ìàêñèìàëüíî
çàõèùåíèìè â³ä 䳿 íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ.
Îêð³ì òîãî, îáèäâ³ ðîñëèíè ìàþòü ñïåöèô³÷íèé
ìåõàí³çì ðåçèñòåíòíîñò³ àáî âèòðèâàëîñò³, ÿêèé çà-
áåçïå÷óºòüñÿ ÿê íà ð³âí³ ö³ëîãî îðãàí³çìó (àíàòî-
ì³÷íèõ çì³í), òàê ³ ñèíòåçîì äåê³ëüêîõ êëàñ³â ñòðå-
ñîâèõ á³ëê³â, à òàêîæ ³íøèõ ñïîëóê, ùî ñïðèÿþòü
âèòðèâàëîñò³ ðîñëèí [17, 18]. Çàãàëîì ï³äâèùåííÿ
ñò³éêîñò³ ðîñëèí äî íèçüêèõ òåìïåðàòóð – öå êîì-
ïëåêñíèé ðåçóëüòàò, ïîâ’ÿçàíèé ³ç çíà÷íèìè ïåðå-
áóäîâàìè ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ ç³ çì³íîþ
åêñïðåñ³¿ äîñèòü âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ãåí³â [19–22].
³äîìî, ùî â êë³òèíàõ ðîñëèí òà ³íøèõ îðãàí³çì³â
ÿê òåïëîâèé, òàê ³ õîëîäîâèé øîê âèêëèêàþòü çì³íè
â àêòèâíîñò³ ãåí³â. Êð³ì òîãî, çà çíèæåííÿ òåìïåðà-
òóðè â ïåâíèõ ìåæàõ ïî÷èíàþòü ôóíêö³îíóâàòè
ñïåöèô³÷í³ ãåíè ³ ñèíòåçóþòüñÿ ïåâí³ á³ëêè. Îêð³ì
çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ çàëó÷åíèõ ó ö³ ïðîöåñè ôåðìåí-
ò³â, âèä³ëåíî äåê³ëüêà ðîäèí á³ëê³â, ñïåöèô³÷íî ïî-
â’ÿçàíèõ ç öèìè ïðîöåñàìè. Çà ñõåìîþ Êîëºñí³÷åíêà
òà ³í. [23] ó ìîìåíò çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè íàâêî-
ëèøíüîãî ñåðåäîâèùà ïî÷èíàºòüñÿ ñèíòåç ñòðåñîâèõ
ðîç’ºäíóâàëüíèõ á³ëê³â, ÿê³ çàïóñêàþòü òåðìîãåíåç.
³äîìèé á³ëîê õîëîäîâîãî øîêó 310 (ÁÕØ) ðîç-
ìåæîâóº îêèñëþâàëüíå ôîñôîðèëþâàííÿ, ùî äîçâî-
ëÿº âèêîðèñòîâóâàòè åíåðã³þ îêèñëåííÿ íà ï³äâè-
ùåííÿ òåìïåðàòóðè îðãàí³â ðîñëèí íà 4–7 °Ñ âèùå
íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà (òåðìîãåíåç) [24]. Öå
äîçâîëÿº ðîñëèíàì ïðîòÿãîì äåÿêîãî ÷àñó ï³äòðè-
ìóâàòè ïîçèòèâíó òåìïåðàòóðó ³ ï³äãîòóâàòèñÿ äî
ïîäàëüøîãî çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè äîâê³ëëÿ òà çà-
ïóñòèòè êàñêàä çàõèñíèõ ðåàêö³é, çîêðåìà óòâîðåííÿ
â³ëüíèõ æèðíèõ êèñëîò ³ â³ëüíèõ öóêð³â, ñèíòåç
çàõèñíèõ á³ëê³â – àíòèôðèçíèõ, äåã³äðèí³â òà øà-
ïåðîí³â. Âñå öå áàãàòîôóíêö³îíàëüí³ á³ëêè, ÿê³ ðåãó-
ëþþòü ïðîöåñè òðàíñëÿö³¿ ³ òðàíñêðèïö³¿, ðîçìåæî-
âóþòü ï³ä ÷àñ íèçüêîòåìïåðàòóðíîãî ñòðåñó îêèñ-
ëåííÿ òà ôîñôîðèëþâàííÿ [23].
D. antarctica ìຠòèïîâ³ á³îõ³ì³÷í³ àäàïòàö³éí³
ìåõàí³çìè, ÿê³ ïðèòàìàíí³ ðîñëèíàì, ùî çðîñòàþòü
â óìîâàõ 䳿 íèçüêèõ òåìïåðàòóð [4]. D. antarctica òà
C. quitensis ìîæíà â³äíåñòè äî êð³îô³ò³â, îðãàí³çì³â,
ùî ³ñíóþòü â óìîâàõ íèçüêèõ òåìïåðàòóð [25]. Çà-
ãàëîì ì³í³ìàëüíà òåìïåðàòóðà ôîòîñèíòåçó – òî÷êà
çàìåðçàííÿ òêàíèííèõ ð³äèí (–1…–2 °Ñ), à êð³î-
ô³òè ôîòîñèíòåçóþòü ³ çà íèæ÷èõ òåìïåðàòóð. Òàê,
íàïðèêëàä, Pinus pumila ôîòîñèíòåçóº ï³ä ñí³ãîì
ïðè –7 °Ñ. Àíòàðêòè÷í³ ëèøàéíèêè çäàòí³ äî ôîòî-
ñèíòåçó ïðè –10 °Ñ [26], òîä³ ÿê îïòèìàëüíîþ òåì-
ïåðàòóðîþ ôîòîñèíòåçó äëÿ D. antarctica â ïðèðîäíèõ
óìîâàõ º 10–12 °Ñ. Äëÿ C. quitensis çíà÷åííÿ öüîãî
ïîêàçíèêà ïîêè ùî íå â³äîìî. Ðîñëèíè D. antarctica
òà C. quitensis âèòðèìóþòü íèçüê³ òåìïåðàòóðè ³ â
óìîâàõ ïîñóõè òà âñå ùå çäàòí³ ôîòîñèíòåçóâàòè â
òî÷ö³ çàìåðçàííÿ [9].
Çàãàëüíà ìîðîçîñò³éê³ñòü D. antarctica çíà÷íî âè-
ùà (LD50 = –26 °Ñ), í³æ ó C. quitensis (LD 50 = –5 °Ñ)
[4, 27].
Îäí³ºþ ç ðàíí³õ ðåàêö³é íà îõîëîäæåííÿ º îêèñ-
ëþâàëüíèé ñòðåñ, ÿêèé âèêëèêຠïîðóøåííÿ ðîáîòè
ôåðìåíò³â, ëîêàë³çîâàíèõ íà ìåìáðàíàõ õëîðîïëàñ-
ò³â ³ ì³òîõîíäð³é, òà ïîâ’ÿçàí³ ç íèìè ïðîöåñè
îêèñëþâàëüíîãî ³ ôîòîñèíòåòè÷íîãî ôîñôîðèëþ-
âàííÿ. Ôîðìóâàííÿ àäàïòàö³éíèõ ìåõàí³çì³â äëÿ
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 274
².Ï. Îæåðºäîâà, ².Þ. Ïàðí³êîçà, Î.Î. Ïîðîíí³ê òà ³í.
ï³äòðèìàííÿ ôîòîñèíòåòè÷íî¿ ä³ÿëüíîñò³ çà óìîâ
íèçüêèõ òåìïåðàòóð ðåàë³çóºòüñÿ ÿê íà ð³âí³ óëüòðà-
ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿ îðãàíåë, òàê ³ íà á³îõ³ì³÷íîìó
ð³âí³ ôîòîñèíòåòè÷íèõ ðåàêö³é [28]. Ó D. antarctica
âèÿâëåíî ñòðóêòóðí³ çì³íè ó êë³òèíàõ ìåçîô³ëó
ëèñòêà. Õëîðîïëàñòè ìàþòü íåïðàâèëüíó ôîðìó ç
êèøåíÿìè àáî ³íâàã³íàö³ÿìè âñåðåäèí³ îðãàíåë òà
âèðîñòè äëÿ çá³ëüøåííÿ ïîâåðõí³ õëîðîïëàñò³â, ùî
ñïðèÿº ï³äâèùåííþ ïðîäóêòèâíîñò³ ôîòîñèíòåçó.
Ìåçîô³ëüí³ êë³òèíè ëèñòêà ùó÷íèêà òàêîæ ì³ñòÿòü
àòèïîâ³ ñòðóêòóðè, à ñàìå ÷èñëåíí³ ïóõèðö³ ð³çíî-
ãî ðîçì³ðó ç êîíöåíòðè÷íî ðîçòàøîâàíèìè ìåìá-
ðàíàìè. Ö³ óòâîðåííÿ ïîâ’ÿçóþòü ç àäàïòàö³ºþ äî
êë³ìàòè÷íèõ óìîâ Àíòàðêòèêè [29]. ³äîìîñò³ ùîäî
â³äïîâ³äíèõ äîñë³äæåíü ó C. quitensis â³äñóòí³.
ßê âêàçóâàëîñÿ ðàí³øå, ðîñëèíè D. antarctica òà
C. quitensis ìàþòü ð³çíèé ð³âåíü õîëîäîñò³éêîñò³.
гçíèöÿ àíòèôðèçíî¿ àêòèâíîñò³ ì³æ öèìè ðîñëè-
íàìè ìîæå â³äîáðàæàòè ðåàë³çàö³þ ð³çíèõ ñòðàòåã³é
çàïîá³ãàííÿ çàìîðîæóâàííþ, ÿê³ âèÿâèëèñÿ óñï³ø-
íèìè äëÿ ³ñíóâàííÿ â óìîâàõ Àíòàðêòèêè [27]. Çà-
ãèáåëü êë³òèíè ³ îðãàí³çìó ðîñëèíè â ö³ëîìó ìîæå
â³äáóâàòèñÿ â ðåçóëüòàò³ òîãî, ùî êðèñòàëè ëüîäó,
ÿê³ óòâîðèëèñÿ â ì³æêë³òèííèêàõ, â³äòÿãóþòü âîäó
ç êë³òèíè, íàñë³äêîì ÷îãî º ¿¿ çíåâîäíåííÿ, òà
îäíî÷àñíî ÷èíÿòü ìåõàí³÷íèé òèñê íà öèòîïëàçìó,
óøêîäæóþ÷è êë³òèíí³ ñòðóêòóðè. Ó ì³æêë³òèííèêàõ
D. antarctica çàâäÿêè àíòèôðèçíèì á³ëêàì ï³ä ÷àñ ñèëü-
íèõ õîëîä³â óòâîðþþòüñÿ äóæå ìàë³ êðèñòàëèêè ëüî-
äó, ÿê³ íå ïîøêîäæóþòü êë³òèíè [10, 29–31]. Ââà-
æàºòüñÿ, ùî íàêîïè÷åííÿ äåÿêèõ àíòèôðèçíèõ á³ëê³â
º îäíèì ç ãîëîâíèõ àäàïòàö³éíèõ ìåõàí³çì³â [32].
Âñòàíîâëåíî, ùî â ðîñëèíàõ ùó÷íèêà ñèíòåçó-
ºòüñÿ àíòèôðèçíèé á³ëîê ìàñîþ 22 êÄà (äèâ. îãëÿä
[4]), îäí³ºþ ç ôóíêö³é ÿêîãî º ïåðåøêîäæàííÿ ïðî-
öåñó ëüîäîóòâîðåííÿ [23]. Ïîä³áí³ á³ëêè íàêîïè-
÷óþòüñÿ ïåðåâàæíî ó ïðîâ³äíèõ òà ïîêðèâíèõ òêà-
íèíàõ, äå çàçâè÷àé ðîçòàøîâàí³ çîíè ïåðâèííîãî
ëüîäîóòâîðåííÿ. Íàÿâí³ñòü ó D. antarctica àíòèôðè-
çíèõ á³ëê³â íå âèïàäêîâà, îñê³ëüêè âîíè º äîñèòü
ïîøèðåíèì àäàïòàö³éíèì ÷èííèêîì ó ðîñëèí, ÿêèé
äîçâîëÿº ïåðåíîñèòè ¿ì íèçüê³ òåìïåðàòóðè [33].
Îçèì³ çëàêè ìàþòü ÷èñëåíí³ çàõèñí³ ìåõàí³çìè, ÿê³
äîçâîëÿþòü ¿ì ï³ä ÷àñ õîëîäîâîãî øîêó åôåêòèâíî
âèêà÷óâàòè âîäó ç öèòîïëàçìè â àïîïëàñò òà óíèêà-
òè óòâîðåííÿ êðèñòàë³â ëüîäó óñåðåäèí³ êë³òèíè.
Çîêðåìà, àíòèôðèçíèé á³ëîê ùó÷íèêà çäàòíèé ³íã³-
áóâàòè ðåêðèñòàë³çàö³þ âîäè ó ì³æêë³òèííîìó ïðîñ-
òîð³, êîäóºòüñÿ ãåíîì IRIPs (Ice recrystallisation
inhibition proteins), ÿêèé ïðîòå íå º ñïåöèô³÷íèì
ëèøå äëÿ öüîãî âèäó ðîñëèí (äèâ. îãëÿä [4]). Çà
ðåçóëüòàòàìè ïîøóêó ó áàç³ äàíèõ NCBI [34] äî
ãðóïè á³ëê³â IRIPs íàëåæàòü ñ³ì ð³çíèõ ïðîòå¿í³â.
Êð³ì òîãî, âñòàíîâëåíî íàÿâí³ñòü ùå äâîõ á³ëê³â, ÿê³
ç’ÿâëÿþòüñÿ ó â³äïîâ³äü íà çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè
(õîëîä). Ïðèíàëåæí³ñòü ¿õ äî IRIPs íå âñòàíîâëåíà.
³äì³íí³ñòü äëÿ çãàäàíîãî ãåíà, ÿêèé íàÿâíèé ó
ð³çíèõ âèä³â, ìîæëèâî, ïîëÿãຠâ òîìó, ùî ó á³ëü-
øîñò³ ðîñëèí åêñïðåñ³ÿ ãåí³â àíòèôðèçíèõ á³ëê³â
â³äáóâàºòüñÿ ï³ä ÷àñ íèçüêîòåìïåðàòóðíî¿ àêë³ìàòè-
çàö³¿ àáî çàãàðòîâóâàííÿ.  òîé æå ÷àñ ó ùó÷íèêà
àíòàðêòè÷íîãî âèÿâëåíî IRIP-àêòèâí³ñòü ó ëèñòêàõ
íåàêë³ìàòèçîâàíî¿ ðîñëèíè [35], ùî, îäíàê, íå çíà-
éøëî ï³äòâåðäæåííÿ ïðè âèêîðèñòàíí³ ³íøîãî ìå-
òîäó àíàë³çó [36].
Ïðîâåäåíèé íàìè ïîøóê ïîñë³äîâíîñòåé (ÿê
íóêëåîòèäíèõ, òàê ³ àì³íîêèñëîòíèõ) Ñ. quitensis
ó çàãàëüíîäîñòóïíèõ ñïåö³àë³çîâàíèõ áàçàõ äàíèõ
ïîêàçàâ, ùî íàðàç³ íàÿâí³ ëèøå ñ³ì íóêëåîòèäíèõ
ïîñë³äîâíîñòåé Ñ. quitensis (äëÿ äâîõ ç ÿêèõ âñòà-
íîâëåíà ïðèíàëåæí³ñòü, òîáòî ïåðåâ³ðåí³, à ï’ÿòü –
íå ïåðåâ³ðåí³), æîäíà ç ÿêèõ íå º ãîìîëîã³÷íîþ ãåíó
IRIPs ùó÷íèêà [34]. Ïåðåâ³ðåí³ ïîñë³äîâíîñò³ –
öå ïîâíà ïîñë³äîâí³ñòü ðåòðîòðàíñïîçîíà Cassandra
TRIM [37] òà ïîñë³äîâí³ñòü ãåíà 18S ðèáîñîìíî¿
ÐÍÊ, ²TS1-ä³ëÿíêà ãåíà 5,8S ðèáîñîìíî¿ ÐÍÊ, ²TS2-
ä³ëÿíêà ãåíà 28S ðèáîñîìíî¿ ÐÍÊ. Íåïåðåâ³ðåí³
õëîðîïëàñòí³ ïîñë³äîâíîñò³ – ÷àñòêîâà ïîñë³äîâí³ñòü
Ê-ïîä³áíîãî ãåíà, ÷àñòêîâà ïîñë³äîâí³ñòü ãåíà tRNA-
Leu (trnL), ïîâíà ïîñë³äîâí³ñòü ì³æãåííî¿ ðîçï³ðêè
trnL-trnF òà ÷àñòêîâà ïîñë³äîâí³ñòü ãåíà tRNA-Phe
(trnF), ÷àñòêîâà ïîñë³äîâí³ñòü ãåí³â PsbZ (psbZ) òà
tRNA-Gly (trnG), ÷àñòêîâ³ ïîñë³äîâíîñò³ ì³æãåííî¿
ðîçï³ðêè trnQ-rps16 òà ãåí S16 ðèáîñîìíîãî á³ëêà
(rps16), ÷àñòêîâà ïîñë³äîâí³ñòü ïîä³áíà ãåíó NADH
äåã³äðîãåíàçè ñóáîäèíèö³ F [38]. Òàêèì ÷èíîì, ç’ÿ-
ñóâàííÿ íàÿâíîñò³ ó ïåðë³âíèö³ îïèñàíî¿ ñèñòåìè
àäàïòàö³¿ ïîòðåáóº ïîäàëüøèõ äîñë³äæåíü.
Çíåâîäíåííÿ òà äåã³äðèíè. Íèçüêîòåìïåðàòóðíèé
ñòðåñ ò³ñíî ïîâ’ÿçàíèé ³ç çíåâîäíåííÿì êë³òèí, ³
ï³ä ÷àñ àäàïòàö³¿ äî íüîãî ó ðîñëèí ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
ï³äâèùåíèé ñèíòåç äåã³äðèí³â. Çà çíåâîäíåííÿ êë³-
òèí ï³ä âïëèâîì âîäíîãî ñòðåñó ö³ á³ëêè çàâäÿêè
âèñîê³é ã³äðîô³ëüíîñò³ ïåðåøêîäæàþòü âòðàò³ âîäè
³ ñòàá³ë³çóþòü ³íø³ á³ëêè [23]. Êð³ì òîãî, îêðåì³
äåã³äðèíè îäíî÷àñíî ìàþòü òàêîæ àíòèôðèçíó òà
êð³îïðîòåêòîðíó àêòèâí³ñòü òà áåðóòü ó÷àñòü ó ïðîöå-
ñ³ ðåãóëÿö³¿ ñò³éêîñò³ êë³òèí ðîñëèí äî õîëîäîâîãî
ñòðåñó [39].
²äåíòèô³êîâàíî ãåíè äåã³äðèíêîäóâàëüíèõ á³ëê³â
(ìàñîþ 58, 57, 55, 53, 48, 30, 27 êÄà) ó D. antarctica.
Åêñïðåñ³ÿ öèõ ãåí³â ó D. antarctica ðåãóëþºòüñÿ
íèçüêîþ òåìïåðàòóðîþ, ñîëüîâèì òà îñìîòè÷íèì
ñòðåñàìè. Ö³ á³ëêè íàêîïè÷óþòüñÿ ó çîíàõ ïåðâèí-
íîãî ëüîäîóòâîðåííÿ. Ó ðîñëèí D. antarctica âèÿâëåí³
àáñöèçîâî êèñëîòíî-çàëåæí³ òà íåçàëåæí³ øëÿõè ðå-
ãóëÿö³¿ äåã³äðèí³â, ïðîòå êîíêðåòí³ ìåõàí³çìè ó÷àñò³
ö³º¿ êèñëîòè ó ïðîöåñ³ õîëîäî³íäóêîâàíî¿ åêñïðåñ³¿
ãåí³â çàëèøàþòüñÿ íåç’ÿñîâàíèìè [40]. Ìîæëèâî
ñàìå âîíè º íåîáõ³äíèìè äëÿ âèæèâàííÿ ðîñëèí
ïðîòÿãîì òðèâàëî¿ ä³¿ íèçüêèõ òåìïåðàòóð. Äëÿ Ñ. qui-
tensis ãåíè äåã³äðèíêîäóâàëüíèõ á³ëê³â íå âñòàíîâ-
ëåíî, àëå ö³ ðîñëèíè çäàòí³ âèæèâàòè â óìîâàõ Àí-
òàðêòèêè. Doucet et al. (2000) ââàæàþòü, ùî Ñ. quitensis
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 75
Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè äî àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â äîâê³ëëÿ
ìîæå ìàòè é ³íø³ ìåõàí³çìè äëÿ âèæèâàííÿ ïðîòÿãîì
òðèâàëî¿ ä³¿ íèçüêèõ òåìïåðàòóð, ïðîòå ç’ÿñóâàííÿ
öèõ ìåõàí³çì³â ïîòðåáóº ïîäàëüøîãî âèâ÷åííÿ (äèâ.
îãëÿä [4]).
Ïîð³âíÿííÿ, ïðîâåäåíå Êîëºñí³÷åíêî òà ³í. [23]
ì³æ ø³ñòüìà ñîðòàìè Medicago sativa L. ç êîíòðàñò-
íîþ ìîðîçîñò³éê³ñòþ, ïîêàçàëî, ùî ï³ä ÷àñ õîëî-
äîâî¿ àêë³ìàòèçàö³¿ íàêîïè÷óþòüñÿ äâ³ ìÐÍÊ –
MsaciÀ ³ MsaciÂ, ùî êîäóþòü á³ëêè, ÿê³ ì³ñòÿòü áà-
ãàò³ ãë³öèíîì ìîòèâè. Öå ï³äòâåðäæóº òå, ùî çäàò-
í³ñòü íàãðîìàäæóâàòè äî çíà÷íîãî ð³âíÿ á³ëêè, ïî-
ä³áí³ MsaciÀ ³ MsaciÂ, ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíà ç³
ñò³éê³ñòþ ðîñëèí äî íèçüêèõ òåìïåðàòóð. Ñòîñîâíî
îáîõ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè äàí³ ïðî á³ëêè,
ïîä³áí³ äî çãàäàíèõ, ó ë³òåðàòóð³ â³äñóòí³.
Á³ëüø³ñòü ñòðåñîâèõ á³ëê³â — öå øàïåðîíè,
ñèíòåçîâàí³ de novo, ê³ëüê³ñòü ÿêèõ ð³çêî çðîñòຠï³ä
䳺þ ñòðåñîâèõ ôàêòîð³â. ×èñëåíí³ ôóíêö³¿ á³ëê³â ö³º¿
ðîäèíè âèçíà÷àþòüñÿ ¿õ øàïåðîííîþ àêòèâí³ñòþ.
Çîêðåìà, âîíè çàä³ÿí³ â ïðîöåñàõ ïðàâèëüíîãî íå-
êîâàëåíòíîãî óêëàäàííÿ ïîë³ïåïòèä³â àáî ñòðóêòóð,
ùî ì³ñòÿòü ïîë³ïåïòèäè, ÿê³ ïðè öüîìó íå º ñêëà-
äîâèìè íîâîóòâîðåíèõ ñòðóêòóð. Ââàæàþòü, ùî ìî-
ëåêóëÿðí³ øàïåðîíè, îêð³ì çâ’ÿçóâàííÿ ³ ñòàá³ë³çàö³¿
íåñò³éêèõ ó ïåâíèõ óìîâàõ êîíôîðìàö³é ³íøèõ á³ë-
ê³â, ñïðèÿþòü íàáóòòþ ñò³éêîñò³ êë³òèí, áåðó÷è ó÷àñòü
ó ñóïðîâîäæåíí³, îë³ãîìåðí³é çá³ðö³, òðàíñïîðò³ â
îêðåì³ ñóáêë³òèíí³ êîìïàðòìåíòè á³ëê³â àáî æ âè-
â³ëüíÿþòü ¿õ øëÿõîì äåíàòóðàö³¿ [39]. Ö³ ã³äðîô³ëüí³
á³ëêè íàïðàöüîâóþòüñÿ ó öèòîïëàçì³ ï³ä 䳺þ íèçü-
êèõ òà âèñîêèõ òåìïåðàòóð ³ íàãðîìàäæóþòüñÿ ó
êë³òèíí³é ñò³íö³. Ïîêàçàíî, ùî ó D. antarctica âíàñ-
ë³äîê òåìïåðàòóðíîãî ñòðåñó â³äáóâàºòüñÿ íàêîïè-
÷åííÿ á³ëêà ç ìîëåêóëÿðíîþ ìàñîþ 70 êÄà [6].
Öåé á³ëîê äîïîìàãຠïåðåâîäèòè ó ðîç÷èí òà çíîâ
çãîðòàòè àãðåãîâàí³ àáî íåïðàâèëüíî çãîðíóò³ á³ëêè
øëÿõîì äåê³ëüêîõ öèêë³â ïðèºäíàííÿ ³ ã³äðîë³çó
àäåíîçèíòðèôîñôàòó [41].
Îòæå, ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ñàìå çàâäÿêè öüî-
ìó á³ëêó çàáåçïå÷óºòüñÿ íèçüêîòåìïåðàòóðíèé îïòè-
ìóì ôîòîñèíòåçó (+12 °Ñ) (äèâ. [4, 6]). Òàêèì ÷è-
íîì, D. antarctica ðåàë³çóº ïðèòàìàííèé ³íøèì ñó-
äèííèì ðîñëèíàì øëÿõ ñèíòåçó ñòðåñîâèõ á³ëê³â,
ùî çàáåçïå÷óþòü ôîòîñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü â óìî-
âàõ òåìïåðàòóðíîãî ñòðåñó, à òàêîæ º âàæëèâèì
êîìïîíåíòîì çàõèñíî¿ ðåàêö³¿ æèâèõ îðãàí³çì³â ó
â³äïîâ³äü íà ä³þ íåñïðèÿòëèâèõ àá³îòè÷íèõ ôàêòî-
ð³â. ³äïîâ³äíèõ äàíèõ ñòîñîâíî C. quitensis ó ë³-
òåðàòóð³ íåìàº.
Ùå îäíèì ³ç çàõèñíèõ ìåõàí³çì³â ðîñëèí äî
òðèâàëî¿ ä³¿ íèçüêèõ òåìïåðàòóð º íàêîïè÷åííÿ â
òêàíèíàõ ðîç÷èííèõ öóêð³â. Òàê, ìàêñèìóì àêóìó-
ëÿö³¿ ñàõàðîçè, ôðóêòîçè ³ ãëþêîçè â òêàíèíàõ ëèñò-
êà D. antarctica ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ñàìå íàïåðåäîäí³ àí-
òàðêòè÷íî¿ çèìè [42, 43]. Íèçêîþ äîñë³äíèê³â áóëî
âèâ÷åíî åêñïðåñ³þ ãåíà, ùî êîäóº ôåðìåíò ñàõàðîçî-
ôîñôàòñèíòåòàçó ó D. antarctica. Âñòàíîâëåíî, ùî ó
â³äïîâ³äü íà ä³þ íèçüêèõ òåìïåðàòóð àêòèâí³ñòü çãà-
äàíîãî ôåðìåíòó çðîñòàº, îäíàê ê³ëüê³ñòü òà ð³âåíü
åêñïðåñ³¿ âëàñíå ãåíà, ùî éîãî êîäóº, çàëèøàºòüñÿ
íåçì³ííîþ [44]. ßâèùå íàêîïè÷åííÿ öóêð³â ó Ñ. qui-
tensis íàðàç³ íå äîñë³äæóâàëîñÿ.
Ñò³éê³ñòü äî óëüòðàô³îëåòîâîãî îïðîì³íåííÿ. D. an-
tarctica òà C. quitensis º äîáðå àäàïòîâàíèìè äî 䳿
ÓÔ- îïðîì³íåííÿ. Òàê, âíàñë³äîê âïëèâó ÓÔ ëèñò-
êè öèõ ðîñëèí ñòàþòü ìåíøèìè ³ êîðîòøèìè, àëå
òîâñò³øèìè, â íèõ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ï³äâèùåíèé âì³ñò
ôîòîñèíòåòè÷íèõ ï³ãìåíò³â. Ó C. quitensis çìåíøó-
ºòüñÿ òðèâàë³ñòü æèòòÿ ëèñòê³â. ÓÔ- îïðîì³íåííÿ
ïðèñêîðþº äîçð³âàííÿ òà ñïðèÿº çá³ëüøåííþ ê³ëü-
êîñò³ ñóöâ³òü òà ïëîä³â. Íà æèòòºçäàòí³ñòü íàñ³ííÿ
öèõ ðîñëèí ÓÔ- íå âïëèâຠ[45].  åêñïåðèìåíò³,
äå ïîð³âíþâàëè ðîñëèíè D. àntarctica, ÿê³ çðîñòàëè
â ïðèðîäíèõ òà òåïëè÷íèõ óìîâàõ (áåç âïëèâó ÓÔ),
âèÿâèëè, ùî â ïðèðîäíèõ óìîâàõ D. antarctica ìàëà íà
50 % ìåíøèé âèõ³ä ñóìàðíî¿ âåãåòàòèâíî¿ á³îìàñè,
ïîð³âíÿíî ç òåïëè÷íèìè ðîñëèíàìè ³ íà 47 % ìåí-
øå íàäçåìíî¿ á³îìàñè. Çíèæåííÿ ïðèðîñòó íàäçåì-
íî¿ á³îìàñè áóëî ðåçóëüòàòîì çíèæåííÿ øâèäêîñò³
ïîäîâæåííÿ ëèñòêà (âèðîñòàëè êîðîòø³ ëèñòêè) íà
29 % ³ çíèæåííÿ çàãàëüíî¿ ïëîù³ ëèñòê³â íà 59 % [46].
³äîìî, ùî ð-êóìàðîâà, êàâîâà òà ôåðóëîâà êèñ-
ëîòè – ïîïåðåäíèêè ã³äðîêñèêîðè÷íî¿ êèñëîòè ³
ïîõ³äí³ ëþòåîë³íà, ùî º ïåðåâàæàþ÷èì ôëàâîíî-
¿äîì ÿê ó íåðîç÷èííèõ, òàê ³ ó ðîç÷èííèõ åêñòðàê-
òàõ ç ëèñòê³â. Êîíöåíòðàö³¿ íåðîç÷èííèõ ð-êóìàðîâî¿
³ êàâîâî¿ êèñëîò òà ðîç÷èííî¿ ôåðóëîâî¿ êèñëîòè ó
D. antarctica â óìîâàõ ïðèðîäíîãî ÓÔ- îïðîì³íåííÿ
âèù³ ïîð³âíÿíî ç òåïëè÷íèìè óìîâàìè â³äïîâ³äíî
íà 38, 48, 60 %. Îòæå ôëàâîíî¿äè, ùî óòâîðþþòüñÿ
ï³ä âïëèâîì ÓÔ îïðîì³íåííÿ, î÷åâèäíî, çàõèùàþòü
êë³òèíí³ ñòðóêòóðè â³ä ðóéíóâàííÿ [46]. Öÿ ðåàêö³ÿ
D. antarctica òàêîæ íå º âèäîñïåöèô³÷íîþ [17]. Ðîñ-
ëèíàì Ñ. quitensis ïðèòàìàíí³ ôîòîçàõèñí³ âëàñòè-
âîñò³, ÿê³ ìîæóòü áóòè â³äíåñåí³ äî 䳿 ôëàâîíî¿ä³â
òà êàðîòèíî¿ä³â ³ ä³þòü ÿê ÓÔ-ïîãëèíàëüí³ ìîëå-
êóëè òà àíòèîêñèäàíòè [47].
Ïëàñòè÷í³ñòü ãåíîìó â åêñòðåìàëüíèõ óìîâàõ ³ñ-
íóâàííÿ.  îñíîâ³ â³äîìèõ íà ñüîãîäí³ êë³òèííèõ ³
ìîëåêóëÿðíèõ ìåõàí³çì³â çàõèñòó ðîñëèí â³ä âïëè-
âó ñòðåñîâèõ ôàêòîð³â, àäàïòèâíîñò³ òà ãîìåîñòà-
òè÷íîñò³ íà ð³âí³ îêðåìîãî îðãàí³çìó ëåæèòü âèñîêà
ïëàñòè÷í³ñòü ãåíîìó ñîìàòè÷íèõ êë³òèí, ÿêà ÷³òêî
âèÿâëÿºòüñÿ â îíòîãåíåç³. Ïëàñòè÷í³ñòü ãåíîìó ðîñ-
ëèí îáóìîâëþº òîòèïîòåíòí³ñòü (ïåðåìèêàííÿ ìîð-
ôîãåíåòè÷íèõ ïðîãðàì, íàïðèêëàä, ç ìåòîþ â³äíîâ-
ëåííÿ ïîøêîäæåíèõ îðãàí³â àáî îðãàí³çìó â ö³ëîìó)
³ ðåãóëüîâàíó (àäàïòèâíó) ì³íëèâ³ñòü ãåíîìó â îíòî-
ãåíåç³ (ó òîìó ÷èñë³ ïîÿâà ãåíîòðîô³â), à òàêîæ
âèñîêó ÷àñòîòó, íà ïåðøèé ïîãëÿä, íå ñïðÿìîâàíèõ
ãåíîìíèõ çì³í â óìîâàõ âïëèâó ð³çíèõ ÷èííèê³â
äîâê³ëëÿ [48–50].
Çã³äíî ç äàíèìè, íàâåäåíèìè â îãëÿä³ [4], D. an-
tarctica õàðàêòåðèçóºòüñÿ êàð³îòèïîì 2n = 2x = 26, ç
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 276
².Ï. Îæåðºäîâà, ².Þ. Ïàðí³êîçà, Î.Î. Ïîðîíí³ê òà ³í.
ôîðìóëîþ 10ì + 6ñì + 8ñò + 2ò. Õðîìîñîìíå ÷èñëî
2n = 26 ç îñíîâíèì ÷èñëîì x = 13 çàãàëîì õàðàêòåðíå
äëÿ âèä³â ðîäó Deschampsia. ² ëèøå äâà âèäè ìàþòü
îñíîâíå ÷èñëî õðîìîñîì 7 – D. atropurpurea (2n = 14)
òà D. flexuosa (2n = 28), ÿê³ çà äàíèìè ìîëåêóëÿðíî¿
ñèñòåìàòèêè íàëåæàòü äî îêðåìèõ ðîä³â. Ìåòîäàìè
Ñ-áåíä³íãà, àíàë³çó ðåñòðèêö³éíèõ ñïåêòð³â ïëàñòèä-
íî¿ òà ÿäåðíî¿ ÄÍÊ ³ çà ñïåêòðîì ³çîçèì³â âñòàíîâ-
ëåíî â³äì³ííîñò³ ì³æ D. ñore, D. atropurpurea òà
D. flexuosa. Ó C. quitensis õðîìîñîìíèé íàá³ð 2n ñêëà-
äຠáëèçüêî 80 õðîìîñîì. Ó çâ’ÿçêó ç íåâåëèêèì
ðîçì³ðîì õðîìîñîì ïîâíîãî äîñë³äæåííÿ êàð³îòèïó
äîñ³ âèêîíàíî íå áóëî. Ðàçîì ç òèì êàð³îòèï ç òàêîþ
ê³ëüê³ñòþ õðîìîñîì âèçíà÷åíî äëÿ áëèçüêèõ âèä³â
C. apetalus ³ C. affinus.
 ë³òåðàòóð³ º äàí³ ïðî íàÿâí³ñòü àíåóïëî¿äíèõ
êë³òèí ó ìåðèñòåì³ äåÿêèõ ðîñëèí ³ íàâ³òü îêðåìèõ
àíåóïëî¿äíèõ ðîñëèí D. antarctica. Äîñë³äæåííÿ ïðè-
äàòêîâèõ êîð³íö³â ðîñëèí D. antarctica ç îñòðîâ³â
Ãàë³íäåç, ϳòåðìàí ³ Áåðñåëîò (ðàéîí ðîçòàøóâàííÿ
óêðà¿íñüêî¿ ñòàíö³¿ «Àêàäåì³ê Âåðíàäñüêèé», Ïðèáå-
ðåæíà Àíòàðêòèêà) çàñâ³ä÷èëè ïîä³áíó êàðòèíó. Êð³ì
òîãî, âèÿâëåíî ì³êñîïëî¿ä³þ (ïîë³ñîìàò³þ) ó öüîãî
âèäó. Ðàçîì ç òèì ðîçìàõ çà ê³ëüê³ñòþ õðîìîñîì ó
êë³òèíàõ ìåðèñòåìè ê³í÷èêà êîðåíÿ áóâ çíà÷íèì –
â³ä 10 äî 68 õðîìîñîì [51]. Òàêèì ÷èíîì, D. an-
tarctica ç öüîãî ðåã³îíó íå ò³ëüêè äåìîíñòðóº ì³êñî-
ïëî¿ä³þ ç ðîçìàõîì ì³íëèâîñò³ ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì,
ïîð³âíÿííèì ³ç çàãàëüíîðîäîâîþ, àëå é õàðàêòåðè-
çóºòüñÿ íàÿâí³ñòþ àíåóïëî¿ä³¿.
Âèäîóòâîðåííÿ âñåðåäèí³ ðîäó íåçàëåæíî â³ä
àðåàëó (à â á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ïðåäñòàâíèêè ðîäó
Deschampsia àäàïòîâàí³ äî óìîâ õîëîäíèõ âîëîãèõ
ëóê) íå ñóïðîâîäæóâàëîñÿ çì³íîþ ÷èñëà õðîìîñîì.
Îäíàê â îêðåìèõ âèä³â ïîðó÷ ç äèïëî¿äíèìè íàáî-
ðàìè âèÿâëåíî ïîë³ïëî¿äèçàö³þ ³ àíåóïëî¿äèçàö³þ.
Êàð³îëîã³÷í³ âàð³àö³¿ ó âèä³â ðîäó Deschampsia, çîê-
ðåìà ó D. caespitosa, âèêëèêàí³ ìîæëèâ³ñòþ çëèòòÿ
ìåíøèõ õðîìîñîì ç ïîäàëüøîþ ïîë³ïëî¿äèçàö³ºþ.
Öåé ïðîöåñ º äîñèòü ïîøèðåíèì ñåðåä ðîñëèí
[52]. Äëÿ Poaceae âèÿâëåíî îçíàêè åêîëîã³÷íî¿ äè-
ôåðåíö³àö³¿, ïîâ’ÿçàíî¿ ç ð³âíåì ïëî¿äíîñò³ ðîñëèí,
ïðè öüîìó äèïëî¿äí³ ðîñëèíè ìàëè íèæ÷³ ïîêàçíèêè
ðåàë³çàö³¿ ïîòåíö³éíî¿ åêîëîã³÷íî¿ í³ø³, í³æ ïîë³-
ïëî¿äí³. Ñòóï³íü òàêî¿ ðåàë³çàö³¿ ç³ çðîñòàííÿì ïëî¿ä-
íîñò³ ï³äâèùóâàâñÿ [53]. Ìîæëèâî ñàìå òàêà òåí-
äåíö³ÿ º îñíîâîþ äëÿ óòâîðåííÿ âèäîâèõ ôîðì,
â³äîìèõ çàðàç ëèøå ç òåòðàïëî¿äíèì (ïðè n = 13)
êàð³îòèïîì, íàïðèêëàä, D. obensis, D. mackenziana òà
D. mildbraedii. Çàãàëîì ïîêàçàíî, ùî â ñïåöèô³÷íèõ
óìîâàõ çðîñòàííÿ ïîë³ïëî¿äèçàö³ÿ ìîæå ïðèçâîäèòè
äî â³äîêðåìëåííÿ åíäåì³÷íèõ ôîðì [54–57]. Äàí³ ç
ïðèâîäó àíåóïëî¿ä³¿ ó C. quitensis â ë³òåðàòóð³ â³äñóòí³.
Íàÿâí³ñòü àíåóïëî¿ä³â òà âàð³þâàííÿ äèïëî¿äíîãî
÷èñëà õðîìîñîì â³ä 18 äî 26 ïîêàçàâ ³ öèòîëîã³÷íèé
àíàë³ç D. caespitosa ç ïîïóëÿö³é ï³âíî÷³ îçåðà Îíòàð³î
(Êàíàäà). Êð³ì òîãî, ó îñîáèí ç 2n = 26 çóñòð³÷àþòüñÿ
äîäàòêîâ³, àáî òàê çâàí³ Â-õðîìîñîìè. Ðîëü îñòàíí³õ,
âèÿâëåíèõ òàêîæ ³ ó D. wibeliana, ïîêè ùî äèñêóòóºòüñÿ
[58]. Ïðîòå îñòàíí³ì ÷àñîì äîñë³äíèêè ñõèëÿþòüñÿ
äî äóìêè, ùî Â-õðîìîñîìè çàáåçïå÷óþòü ñò³éê³ñòü
áàãàòüîõ âèä³â îðãàí³çì³â ó íåñïðèÿòëèâèõ ïðèðîäíèõ
óìîâàõ. Íàéâ³ðîã³äí³øå, Â-õðîìîñîìè ç’ÿâëÿþòüñÿ
âíàñë³äîê ì³íëèâîñò³ õðîìîñîì îñíîâíîãî íàáîðó ³
ìîæóòü âïëèâàòè íà àäàïòèâíèé ïîòåíö³àë ðîñëèí,
ÿêèé ïðîÿâëÿºòüñÿ íå ëèøå ïåâíèìè çì³íàìè ôåíî-
òèïó ðîñëèí ³ç Â-õðîìîñîìàìè, à é çðîñòàííÿì ð³â-
íÿ ì³íëèâîñò³ ãåíîìó, ùî ï³äâèùóº ïîë³ìîðô³çì
ïîïóëÿö³¿ ðîñëèí çà íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ çðîñòàííÿ
[56]. Äî ðå÷³, íåùîäàâíî Â-õðîìîñîìè âèÿâëåíî ó
D. antarctica, ùî çðîñòàþòü íà îñòðîâ³ Äàðáî (íå-
îïóáë³êîâàí³ ðåçóëüòàòè ñï³ëüíèõ äîñë³äæåíü â³ä-
ä³ëó ãåíåòèêè êë³òèííèõ ïîïóëÿö³é ²íñòèòóòó ìîëå-
êóëÿðíî¿ á³îëî㳿 ³ ãåíåòèêè ÍÀÍ Óêðà¿íè é ëàáî-
ðàòî𳿠²íñòèòóòó ìîëåêóëÿðíî¿ á³îëî㳿 ÐÀÍ).
D. antarctica ïðèòàìàííèé çàãàëüíèé íèçüêèé
âì³ñò ÄÍÊ (10 ïã), ùî â³äïîâ³äíî õàðàêòåðèçóº ¿¿
ÿê ðîñëèíó, ïðåàäàïòîâàíó äî ðîçâèòêó â õîëîäíèõ
óìîâàõ. Äàíèõ ùîäî âì³ñòó ÄÍÊ ó C. quitensis íå-
ìàº. Ïðîòå íèçüêèé âì³ñò ÄÍÊ çàãàëîì õàðàêòåðíèé
³ äëÿ ³íøèõ âèä³â, àäàïòîâàíèõ äî íèçüêèõ òåìïå-
ðàòóð, òîáòî âì³ñò ÄÍÊ ìîæå ðîçãëÿäàòèñü ÿê îäèí
ç ôàêòîð³â ãåîãðàô³÷íîãî ðîçïîâñþäæåííÿ [59].
Îêð³ì çì³íè ÷èñëà õðîìîñîì â ìåðèñòåìàõ ðîñ-
ëèí, ÿê³ ³ñíóþòü ó ñóâîðèõ óìîâàõ äîâê³ëëÿ, ñïîñ-
òåð³ãàþòüñÿ ÿâèùà îíòîãåíåòè÷íî¿ ïîë³ïëî¿ä³¿. Äëÿ
ñóäèííèõ ðîñëèí õàðàêòåðíà ïîë³ïëî¿ä³ÿ ð³çíèõ òêà-
íèí òà îðãàí³â ò³ëà ðîñëèíè – ïîë³ñîìàò³ÿ [49–51].
Àíàë³ç âì³ñòó ÄÍÊ â ÿäðàõ êë³òèí ïàðåíõ³ìè ³ åï³-
äåðìè ëèñòêà ðîñëèí ³ç ð³çíèõ ïîïóëÿö³é Àðãåí-
òèíñüêèõ îñòðîâ³â ïîêàçàâ äîñòîâ³ðí³ â³äì³ííîñò³ çà
öèìè ïîêàçíèêàìè ì³æ ðîñëèíàìè ç ð³çíèõ ì³ñöü
çðîñòàííÿ [59]. Òàêèì ÷èíîì, çà ïîêàçíèêîì âì³ñòó
ÄÍÊ â ÿäð³ (çà ð³âíåì ïëî¿äíîñò³ ñîìàòè÷íèõ êë³-
òèí) ïðåäñòàâíèêè ðîäó Deschampsia, à òàêîæ ïî-
ïóëÿö³¿ D. antarctica ÿâëÿþòü ñîáîþ ñêëàäíèé ãåòåðî-
ãåííèé êîìïëåêñ. Ïëî¿äí³ñòü òà ê³ëüê³ñòü ÄÍÊ ìî-
æóòü çíà÷íî âàð³þâàòè, ùî, íà íàøó äóìêó, ìàº
àäàïòèâíå çíà÷åííÿ [50, 51, 58, 59]. Öå çá³ãàºòüñÿ
ç óÿâëåííÿìè ïðî ìåõàí³çìè ³ ïðè÷èíè îïèñàíèõ
ÿâèù, âèñëîâëåíèõ ³íøèìè àâòîðàìè, ÿê³ ïîâ’ÿçó-
þòü âñòàíîâëåíó àíåóñîìàò³þ ç âïëèâîì ð³çíèõ
ôàêòîð³â íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà, çîêðåìà òåì-
ïåðàòóðè. ³äïîâ³äí³ äàí³ äëÿ C. quitensis â ë³òåðà-
òóð³ â³äñóòí³.
Âèñíîâêè. Ïîð³âíÿëüíèé îãëÿä ìåõàí³çì³â àäàï-
òàö³¿ àáîðèãåííèõ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè Des-
champsia antarctica ³ Colobanthus quitensis äî ñóâîðèõ
óìîâ äîâê³ëëÿ äåìîíñòðóº íèçêó çàãàëüíîïîøèðå-
íèõ øëÿõ³â àäàïòàö³¿ çà ðàõóíîê áàçîâî¿ ãåíåòè÷íî¿
ïëàñòè÷íîñò³, ÿê³ ïðèíöèïîâî íå âèð³çíÿþòü äàí³
âèäè ç-ïîì³æ ³íøèõ ñóäèííèõ ðîñëèí. Íåçâàæàþ÷è
íà äåÿêó ð³çíèöþ àäàïòèâíèõ ñòðàòåã³é öèõ âèä³â,
çàãàëîì âîíè âèãëÿäàþòü â îäíàêîâîìó ñòóïåí³ àäàï-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 77
Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè äî àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â äîâê³ëëÿ
òîâàíèìè. Ïðè÷èíè ïîð³âíÿíî ð³äøîãî ïîøèðåííÿ
ïåðëèííèö³ éìîâ³ðíî ïîâ’ÿçàí³ íå ç áàçîâèìè àäàï-
òàö³éíèìè ìåõàí³çìàìè, à ç îñîáëèâîñòÿìè âèæè-
âàííÿ öüîãî âèäó òà çàñåëåííÿ îêðåìèõ ðåã³îí³â â
ìèíóë³ ³ñòîðè÷í³ åïîõè.
THE MECHANISMS OF ANTARCTIC
VASCULAR PLANTS ADAPTATION
TO ABIOTIC ENVIRONMENTAL FACTORS
I.P. Ozheredova, ².Yu. Parn³koza, O.O. Poronn³k,
².A.Kozeretska, S.V. Demidov, V.A. Kunakh
Taras Shevchenko National University of Kyiv
E-mail: ozheredova@gmail.comozheredova@gmail.com
Institute of Molecular Biology and Genetics NAS of
Ukraine, Kyiv
Native species of the Antarctic Deschampsia antarctica
and Colobanthus quitensis exist at the limits of survival
of vascular plants. Fundamental adaptations to abiotic
environmental factors that qualitatively distinguish
them from the other vascular plants of extreme regions,
namely temperature, ultraviolet radiation hardness and
their genetic plasticity in the changeable environment
are discussed.
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÀÍÒÀÐÊÒÈÊÈ
Ê ÀÁÈÎÒÈ×ÅÑÊÈÌ ÔÀÊÒÎÐÀÌ ÑÐÅÄÛ
È.Ï. Îæåðåäîâà, È.Þ. Ïàðíèêîçà, Î.À. Ïîðîííèê,
È.À.Êîçåðåöêàÿ, Ñ.Â. Äåìèäîâ, Â.À. Êóíàõ
Àáîðèãåííûå âèäû Àíòàðêòèêè Deschampsia antarc-
tica è Colobanthus quitensis ñóùåñòâóþò íà ãðàíè âîç-
ìîæíîñòåé âûæèâàíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé. Îá-
ñóæäàåòñÿ íàëè÷èå ó ýòèõ âèäîâ ïðèíöèïèàëüíûõ
àäàïòàöèé ê äåéñòâèþ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, à
èìåííî ñòîéêîñòè ê òåìïåðàòóðíîìó ðåæèìó, æåñò-
êîìó óëüòðàôèîëåòîâîìó îáëó÷åíèþ, îñîáåííîñòè ãå-
íåòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè â óñëîâèÿõ èçìåíÿþùåé-
ñÿ ñðåäû, êîòîðûå êà÷åñòâåííî îòëè÷àþò èõ îò äðó-
ãèõ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ýêñòðåìàëüíûõ ðåãèîíîâ.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Âîéíèêîâ Â.Ê., Áîðîâñêèé Ã.Á., Êîëåñíè÷åíêî À.Â.,
Ðèõâàíîâ Å.Ã. Ñòðåññîâûå áåëêè ðàñòåíèé. –
Èðêóòñê : Èçä-âî Èí-òà ãåîãðàôèè ÑÎ ÐÀÍ,
2004. – 141 ñ.
2. Ñòàâí³öåð Ì.Ô. Òàºìíèö³ øîñòî¿ ÷àñòèíè ñâ³òó. –
Ê., 1958. – 240 ñ.
3. Convey P., Gibson J.A.E., Hillenbrand C.-D. et al.
Antarctic terrestrial life – challenging the history of
the frozen continent? // Biol. Rev. Camb. Philos.
Soc. – 2008. – 83, ¹ 2. – Ð. 103–117.
4. Parnikoza I., Kozeretska I., Kunakh V. Vascular plants
of the Maritime Antarctic: origin and adaptation //
Amer. J. Plant Sci. – 2011. – 2, ¹ 3. – Ð. 381–395.
5. Frenot Y., Chown S.L., Whinam J. et al. Biological
invasions in the Anthartic: extent, impacts and im-
plications // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. – 2005. –
80, ¹ 1. – Ð. 45–72.
6. Alberdi M., Bravo L. A., Gutierrez A. et al. Eco-
physilogy of Antarctic vascular plants // Physiol.
Plant. – 2002. – 115, ¹ 1. – Ð. 479–486.
7. Chwedorzewska K.J., Bednarek P.T. Genetic and
epigenetic studies on populations of Deschampsia
antarctica Desv. from contrasting environments on
King George Island // Polish Polar Res. – 2011. –
32, ¹ 1. – Ð. 15–26.
8. Holdgate M.W. Terrestrial ecology in the maritime
Antarctica // Biologie Antarctique / Eds R. Carick,
M. Holdgate, J. Prevost. – Paris, 1964. – P. 181–
194.
9. Crossley L. Explore Antarctica. – Cambridge : Univ.
press, 1995. – 112 ñ.
10. Antarctica: Secrets of the Southern Continent / Ed.
D. McGonigal. – London, 2008. – 400 ð.
11. Soper T., Scott D. Antarctica: a Guide to the Wildlife
(Bradt Travel Guide). – Chalfont St Peter, UK,
2008. – 160 ð.
12. Ross R.M., Hofmann E.E., Quetin L.B. Foundations
for Ecological Research West of the Antarctic
Peninsula // Antarct. Res. Ser. – Washington, 1996. –
Vol. 70. – 448 p.
13. Kim J.H., Ahn I.-Y., Lee K.S. et al. Vegetation of
Barton Peninsula in the neighborhood of King Sejong
Station (King George Island, maritime Antarctic). //
Polar Biol. – 2007. – 30. –P. 903–916.
14. Hill P.W., Farrar J., Roberts P. et al. Vascular plant
success in a warming Antarctic may be due to effi-
cient nitrogen acquisition // Nature Climate Chan-
ge. – 2011. – 1. – Ð. 50–53.
15. Zhivet’ev M.A., Graskova I.A., Dudareva L.V. et al.
Change of fatty-acid composition in plants dur-
ing adaptation to hypothermia // J. Stress Physiol.
Biochem. – 2010. – 6, ¹ 4. – P. 51–65.
16. Òàðàí Í.Þ., Áàöìàíîâà Ë.Ì., Îêàíåíêî Î.À.
Àäàïòàö³éí³ ðåàêö³¿ Deschampsia àntarctica Desv.
çà óìîâ Àíòàðêòèêè íà ä³þ îêñèäíîãî ñòðåñó //
Óêð. áîò. æóðí. – 2007. – 64, ¹ 2. – Ñ. 279–289.
17. Àëåõèíà Í.Ä., Áàëíîêèí Þ.Â., Ãàâðèëåíêî Â.Ô.
è äð. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. È.Ï.
Åðìàêîâà. – Ì.: Academia, 2005. – 604 c.
18. Parnikoza I.Yu., Inozemtseva D.M., Tysñhenko O.V.
et al. Antarctic herb tundra colonization zones in the
context of ecological gradient of glacial retreat //
Óêð. áîò. æóðí. – 2008. – 65, ¹ 4. – P. 504–511.
19. Pearce R.S. Molecular analysis of acclimation to
cold // Plant Growth Reg. – 1999. – 29. – Ð. 47–
76.
20. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing
tolerance genes and regulatory mechanisms // Plant
Mol. Biol. – 1999. – 50. – Ð. 571–599.
21. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.-K. Gene regulation
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 278
².Ï. Îæåðºäîâà, ².Þ. Ïàðí³êîçà, Î.Î. Ïîðîíí³ê òà ³í.
during cold acclimation in plants // Physiol. Plant. –
2006. – 126. – Ð. 52–61.
22. Òðóíîâà Ò.È. Ðàñòåíèå è íèçêîòåìïåðàòóðíûé
ñòðåññ. – Ì.: Íàóêà, 2007. – 54 ñ.
23. Êîëåñíè÷åíêî À.Â., Âîéíèêîâ Â.Ê. Áåëêè íèçêî-
òåìïåðàòóðíîãî ñòðåññà ó ðàñòåíèé. – Èðêóòñê,
2003. – 196 ñ.
24. Ãðàáåëüíûõ Î.È. Ôóíêöèÿ è ëîêàëèçàöèÿ ñòðåñ-
ñîâîãî áåëêà 310 êÄà â ìèòîõîíäðèÿõ ðàñòåíèé :
Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Èðêóòñê,
2000. – 17 ñ.
25. Óøàêîâà Ä.Í., Äàëü Â.È. Áîëüøîé ýíöèêëîïå-
äè÷åñêèé ñëîâàðü. – Ðîññèÿ : dicView, 2000. –
1000 ñ.
26. Huiskes A.H.L., Convey P., Bergstrom D.M. Trends
in antarctic terrestrial and limnetic ecosystems : Ant-
arctica as a global indicator. – Springer, 2006. –
Ð. 1–13.
27. Bravo L.A., Griffith M. Characterization of antifreeze
activity in Antarctic plants // J. Exp. Bot. – 2005. –
56, ¹ 414. – Ð. 1189–1196.
28. Òàðàí Í.Þ., Îêàíåíêî Î.À., Îæåðºäîâà ².Ï. òà
³í. Îñîáëèâîñò³ ñêëàäó êîìïîíåíò³â ë³ï³äíîãî òà
ï³ãìåíò-á³ëêîâèõ êîìïëåêñ³â ôîòîñèíòåòè÷íèõ
ìåìáðàí Deschampsia antarctica Desv. // Äîï.
ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2009. – 2. – Ñ. 173–178.
29. Gielwanowska I., Szczuka E., Bednara J., Go´recki R.
Anatomical features and ultrastructure of Deschamp-
sia Antarctica (Poaceae) leaves from different growing
habitats // Ann. Bot. – 2005. – 96. – Ð. 1109–1119.
30. O’Reilly J.L. Policy and practice in Antarctica. –
Pro Quest, 2008. – 313 ð.
31. Xu Z., Li J. Biotechnology and sustainable agriculture
2006 and beyond: Proc. 11th IAPTCB Congr. (Bei-
jing, 13–18 aug. 2006). – Dordrecht : Springer,
2008. – 520 ð.
32. Alberdi M., Corcuera L.J. Cold acclimation in plants //
Phytochemistry. – 1991. – 30. – Ð. 3177–3184.
33. Kyryachenko S.S., Kozeretska I.A., Rakusa-Suszczew-
ski S. The genetic and molecular biological enigma
of Deschampsia antarctica in Antarctica // Cytology
and Genetics. – 2005. – 39, ¹ 4. – P. 75–80.
34. Áàçà äàíèõ NCBI. Ðåæèì äîñòóïó: http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/protein
35. Áèëüäàíîâà Ë.Ë., Ñàëèíà Å.À., Øóìíûé Â.Ê. Îñ-
íîâíûå ñâîéñòâà è îñîáåííîñòè ýâîëþöèè àíòè-
ôðèçíûõ áåëêîâ // Âàâèëîâ. æóðí. ãåíåòèêè è
ñåëåêöèè. – 2012. – 16, ¹ 1. – Ñ. 250–270.
36. Pat. WO 2005/049835 À1Ice recrystallisation inhibi-
tion protein or antifreeze proteins from Deschamp-
sia, Lolium and Festuca species of grass. / G. Span-
genberg et al. // http://www.wipo.int/pctdb/en/wo.j
sp?IA=AU2004001633&DISPLAY=DESC
37. Kalendar R., Tanskanen J., Chang W. et al. Cassandra
retrotransposons carry independently transcribed 5S
RNA // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2008. – 105,
¹ 15. – Ð. 5833–5838.
38. Greenberg A.K., Donoghue M.J. Molecular systematics
and character evolution in Caryophyllaceae // Taxon. –
2011. – 60, ¹ 6. – Ð. 1637–1652.
39. Êîñàêîâñêàÿ È.Â. Ñòðåññîâûå áåëêè ðàñòåíèé. –
Ê., 2008. – 154 ñ.
40. Gusta L.V., Trischuk R., Weiser C.J. Plant cold accli-
mation : The role of abscisic acid // Plant Growth
Reg. – 2005. – 24. – Ð. 308–318.
41. Âîéíèêîâ Â.Ê., Èâàíîâà Ò.Ã., Ðóäèêîâñêèé À.Â. Áåë-
êè òåïëîâîãî øîêà ðàñòåíèé // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòå-
íèé. – 1994. – 31. – Ñ. 970–979.
42. Zuñiga G.E., Zuñiga-Feest A., Inostroza P. et al. Su-
gars and enzyme activity in the grass Deschampsia
antarctica // Antarct. Sci. – 2003. – 15, ¹ 4. – P. 483–
491.
43. Zúñiga-Feest A., Ort D.R., Gutiérrez A. et al. Light re-
gulation of sucrose-phosphate synthase activity in
the freezing-tolerant grass Deschampsia antarctica //
Photosynthesis Res. – 2005. – 83. – Ð. 75–86.
44. Ðhilipp M., Böcher J., Mattson O., Woodell S.R.J.
A quantitative approach to the sexual reproductive
biology and population structure of some arctic
flowering plants : Dryas integrifolia, Silene acaulis and
Ranunculus nivalis // Meddr. Grönland, Biosci. –
1990. – 34. – Ð. 1–60.
45. Hennion F., Huiskes A.H.L., Robinson S., Convey P.
Physiological traits of organisms in a changing envi-
ronmemt // Trends in antarctic terrestrial and lim-
netic ecosystems : Antarctica as a global indicator /
Eds D.M. Bergstrom et al. – Dordrecht : Springer,
2006. – P. 127–157.
46. Ruhland C.T., Xiong F.S., Clark W.D., Day T.A.
The influence of ultraviolet-b radiation on growth,
hydroxycinnamic acids and flavonoids of Deschampsia
antarctica during springtime ozone depletion in
Antarctica // Photochem. Photobiol. – 2005. – 81,
¹ 5. – Ð. 1086–1093.
47. Pereira B.K., Rosa R.M., da Silva J. et al. Protective
effects of three extracts from Antarctic plants against
ultraviolet radiation in several biological models //
Photochem. Photobiol. – 2009. – 96, ¹ 2. – Ð. 117–
129.
48. Êóíàõ Â.À. Æåáðàêîâñêèå ÷òåíèÿ. 3. Îíòîãåíåòè-
÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü ãåíîìà êàê îñíîâà àäàïòèâ-
íîñòè ðàñòåíèé // Èí-ò ãåíåòèêè è öèòîëîãèè
ÍÀÍ Áåëàðóñè / Îòâ. ðåä. À.Â. Êèëü÷åâñêèé. –
Ìèíñê, 2011. – 56 ñ.
49. Êóíàõ Â. À. Ïëàñòè÷íîñòü ãåíîìà ñîìàòè÷åñêèõ
êëåòîê è àäàïòèâíîñòü ðàñòåíèé // Ìîëåêóëÿð-
íàÿ è ïðèêëàäíàÿ ãåíåòèêà : Ñá. íàó÷. òð. –
Ìèíñê, 2011. – Òîì 12. – Ñ. 7–14.
50. Êóíàõ Â.À. Ìîá³ëüí³ ãåíåòè÷í³ åëåìåíòè ³ ïëàñòè÷-
í³ñòü ãåíîìó ðîñëèí. – Ê.: Ëîãîñ, 2013. – 286 ñ.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2015. Ò. 49. ¹ 2 79
Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ ñóäèííèõ ðîñëèí Àíòàðêòèêè äî àá³îòè÷íèõ ôàêòîð³â äîâê³ëëÿ
51. Ïàðíèêîçà È.Þ., Êîçåðåöêàÿ È.À., Ìèðþòà Í.Þ.
è äð. Ýêîëîãè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü ìåæïîïó-
ëÿöèîííîé ãåòåðîãåííîñòè Deschampsia antarctica
Desv. Ïðèáðåæíîé Àíòàðêòèêè // Ðîññèÿ â Àí-
òàðêòèêå : Òåç. íàó÷. êîíô. (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã,
12–14 àïð. 2006 ã.). – ÑÏá, 2006. – Ñ. 124–125.
52. Levin D.A. The role of chromosome changes in plant
evolution. – Oxford : Univ. press, 2000. – 240 ð.
53. Ñåëåäåö Â.Ï., Ïðîáàòîâà Í.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèé
àðåàë è íåêîòîðûå ïðîáëåìû äèôôåðåíöèàöèè
â ñåìåéñòâå Poaceae ðîññèéñêîãî Äàëüíåãî Âîñ-
òîêà // Ïðîáëåìû ýâîëþöèè : Ñá. íàó÷. ñò. –
Âëàäèâîñòîê : Äàëüíàóêà, 2003. – Òîì 5. – Ñ. 213–
220.
54. Nuelas J.P., Sardans J., Estiarte M. et al. Evidence of
current impact of climate change on life: a walk from
genes to the biosphere // Global Change Biol. –
2013. – 19. – Ð. 2303–2338.
55. Purdy B.G., Bayer R.J. Genetic diversity in the
tetraploid sand dune endemic Deschampsia macken-
zieana and its widespread diploid progenitor D. ces-
pitosa (Poaceae) // Amer. J. Bot. – 1995. – 82. –
Ð. 121–130.
56. Êóíàõ Â.À. Äîäàòêîâ³ àáî Â-õðîìîñîìè ðîñëèí.
Ïîõîäæåííÿ ³ á³îëîã³÷íå çíà÷åííÿ // ³ñí. Óêð.
ò-âà ãåíåòèê³â ³ ñåëåêö³îíåð³â. – 2010. – 8, ¹ 1. –
Ñ. 99–139.
57. Bennett M.D., Smith J.B., Heslop-Harrison J.S. Nuc-
lear DNA amounts in angiosperms // Proc. R. Soc.
Lond. B. – 1982. – 216, ¹ 1203. – Ð. 179–199.
58. Nkongolo K.K., Deck A, Michael P. Molecular and
cytological analysis of Deschampsia cespitosa popu-
lation from Northern Ontario (Canada) // Genome. –
2001. – 44, ¹ 5. – Ð. 818-825.
59. Parnikoza I.Yu., Miryuta N.Yu., Maidanyuk D.N. et al.
Habitat and leaf cytogenetic characteristics of Des-
champsia antarctica Desv. in Maritime Antarctic //
Polar Sci. – 2007. – 1, ¹ 2/4. – P. 121–128.
Íàä³éøëà 21.11.13
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <FEFF004b00610073007500740061006700650020006e0065006900640020007300e4007400740065006900640020006b00760061006c006900740065006500740073006500200074007200fc006b006900650065006c007300650020007000720069006e00740069006d0069007300650020006a0061006f006b007300200073006f00620069006c0069006b0065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069006400650020006c006f006f006d006900730065006b0073002e00200020004c006f006f0064007500640020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065002000730061006100740065002000610076006100640061002000700072006f006700720061006d006d006900640065006700610020004100630072006f0062006100740020006e0069006e0067002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006a00610020007500750065006d006100740065002000760065007200730069006f006f006e00690064006500670061002e000d000a>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <FEFF0054006900650074006f0020006e006100730074006100760065006e0069006100200070006f0075017e0069007400650020006e00610020007600790074007600e100720061006e0069006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b0074006f007200e90020007300610020006e0061006a006c0065007001610069006500200068006f0064006900610020006e00610020006b00760061006c00690074006e00fa00200074006c0061010d00200061002000700072006500700072006500730073002e00200056007900740076006f00720065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f00740076006f00720069016500200076002000700072006f006700720061006d006f006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076016100ed00630068002e>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <FEFF005900fc006b00730065006b0020006b0061006c006900740065006c0069002000f6006e002000790061007a006401310072006d00610020006200610073006b013100730131006e006100200065006e0020006900790069002000750079006100620069006c006500630065006b002000410064006f006200650020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020006f006c0075015f007400750072006d0061006b0020006900e70069006e00200062007500200061007900610072006c0061007201310020006b0075006c006c0061006e0131006e002e00200020004f006c0075015f0074007500720075006c0061006e0020005000440046002000620065006c00670065006c0065007200690020004100630072006f006200610074002000760065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200076006500200073006f006e0072006100730131006e00640061006b00690020007300fc007200fc006d006c00650072006c00650020006100e70131006c006100620069006c00690072002e>
/UKR <FEFF04120438043a043e0440043804410442043e043204430439044204350020044604560020043f043004400430043c043504420440043800200434043b044f0020044104420432043e04400435043d043d044f00200434043e043a0443043c0435043d044204560432002000410064006f006200650020005000440046002c0020044f043a04560020043d04300439043a04400430044904350020043f045604340445043e0434044f0442044c00200434043b044f0020043204380441043e043a043e044f043a04560441043d043e0433043e0020043f0435044004350434043404400443043a043e0432043e0433043e0020043404400443043a0443002e00200020042104420432043e04400435043d045600200434043e043a0443043c0435043d0442043800200050004400460020043c043e0436043d04300020043204560434043a0440043804420438002004430020004100630072006f006200610074002004420430002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002004300431043e0020043f04560437043d04560448043e04570020043204350440044104560457002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|