Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro

Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro

Досліджено морфологію й характер проростання спор та особливості розвитку гаметофіта дикорослої папороті Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro. Встановлено, що проростання спор залежало від тривалості їх зберігання. В культурі in vitro проростали 80—95 % свіжозібраних спор. Після 4—6...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Доповіді НАН України
Datum:2017
Hauptverfasser: Бабенко, Л.М., Романенко, К.О., Щербатюк, М.М., Вашека, О.В., Романенко, П.О., Негрецький, В.А., Косаківська, І.В.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2017
Schlagworte:
Екологія
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126990
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro / Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська // Доповіді Національної академії наук України. — 2017. — № 10. — С. 101-107. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126990
record_format dspace
spelling Бабенко, Л.М.
Романенко, К.О.
Щербатюк, М.М.
Вашека, О.В.
Романенко, П.О.
Негрецький, В.А.
Косаківська, І.В.
2017-12-07T16:30:10Z
2017-12-07T16:30:10Z
2017
Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro / Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська // Доповіді Національної академії наук України. — 2017. — № 10. — С. 101-107. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
1025-6415
DOI: doi.org/10.15407/dopovidi2017.10.101
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126990
58.036:577/.112/.152.1./19:582.542.11
Досліджено морфологію й характер проростання спор та особливості розвитку гаметофіта дикорослої папороті Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro. Встановлено, що проростання спор залежало від тривалості їх зберігання. В культурі in vitro проростали 80—95 % свіжозібраних спор. Після 4—6 місяців зберігання в лабораторних умовах схожість спор P. aculeatum коливалася від 68 до 95 %, після 1,5 року — не перевищувала 20 %. Виокремлено та встановлено часові межі чотирьох етапів морфогенезу гаметофіта. Показано, що проростання спор і формування протонеми у P. aculeatum відбувалося за Vittaria-типом, розвиток проталія — за Aspidium-типом.
Исследована морфология и характер прорастания спор и особенности развития гаметофита дикорастущего папоротника Polystichum aculeatum (L.) Roth в культуре in vitro. Установлено, что прорастание спор зависело от продолжительности их хранения. В культуре in vitro прорастали 80—95 % свежесобранных спор. После 4—6 месяцев хранения в лабораторных условиях всхожесть спор P. aculeatum колебалась от 68 до 95 %, после 1,5 года — не превышала 20 %. Выделены и установлены временные пределы четырех этапов морфогенеза гаметофита. Показано, что прорастание спор и формирование протонемы у P. aculeatum происходили по Vittaria-типу, развитие проталлия — по Aspidium-типу.
The spore morphology and the germination pattern, as well as peculiarities of the gametophyte development of a wild fern Polystichum aculeatum (L.) Roth. in culture in vitro are studied. The spore germination is found to be dependent on the duration of their storage. 80—95 % of freshly-picked spores have germinated in culture in vitro. After the 4—6-month storage under lab conditions, the germinating ability ranged within 68—95 %; after 1.5 months, it did not exceed 20 %. The time limits of four stages in gametophyte morphogenesis are singled out and established. The spore germination and the protonema formation in P. Aculeatum are shown to occur according to the Vittaria-pattern, prothallium development — according to the Aspidium-pattern.
uk
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Доповіді НАН України
Екологія
Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
Морфогенез гаметофита папоротника флоры Украины Polystichum aculeatum (L.) Roth в культуре in vitro
Gametophyte morphogenesis of a fern Polystichum aculeatum L. Roth of Ukraine’s flora in culture in vitro
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
spellingShingle Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
Бабенко, Л.М.
Романенко, К.О.
Щербатюк, М.М.
Вашека, О.В.
Романенко, П.О.
Негрецький, В.А.
Косаківська, І.В.
Екологія
title_short Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
title_full Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
title_fullStr Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
title_full_unstemmed Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro
title_sort морфогенез гаметофіта папороті флори україни polystichum aculeatum (l.) roth в культурі in vitro
author Бабенко, Л.М.
Романенко, К.О.
Щербатюк, М.М.
Вашека, О.В.
Романенко, П.О.
Негрецький, В.А.
Косаківська, І.В.
author_facet Бабенко, Л.М.
Романенко, К.О.
Щербатюк, М.М.
Вашека, О.В.
Романенко, П.О.
Негрецький, В.А.
Косаківська, І.В.
topic Екологія
topic_facet Екологія
publishDate 2017
language Ukrainian
container_title Доповіді НАН України
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
format Article
title_alt Морфогенез гаметофита папоротника флоры Украины Polystichum aculeatum (L.) Roth в культуре in vitro
Gametophyte morphogenesis of a fern Polystichum aculeatum L. Roth of Ukraine’s flora in culture in vitro
description Досліджено морфологію й характер проростання спор та особливості розвитку гаметофіта дикорослої папороті Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro. Встановлено, що проростання спор залежало від тривалості їх зберігання. В культурі in vitro проростали 80—95 % свіжозібраних спор. Після 4—6 місяців зберігання в лабораторних умовах схожість спор P. aculeatum коливалася від 68 до 95 %, після 1,5 року — не перевищувала 20 %. Виокремлено та встановлено часові межі чотирьох етапів морфогенезу гаметофіта. Показано, що проростання спор і формування протонеми у P. aculeatum відбувалося за Vittaria-типом, розвиток проталія — за Aspidium-типом. Исследована морфология и характер прорастания спор и особенности развития гаметофита дикорастущего папоротника Polystichum aculeatum (L.) Roth в культуре in vitro. Установлено, что прорастание спор зависело от продолжительности их хранения. В культуре in vitro прорастали 80—95 % свежесобранных спор. После 4—6 месяцев хранения в лабораторных условиях всхожесть спор P. aculeatum колебалась от 68 до 95 %, после 1,5 года — не превышала 20 %. Выделены и установлены временные пределы четырех этапов морфогенеза гаметофита. Показано, что прорастание спор и формирование протонемы у P. aculeatum происходили по Vittaria-типу, развитие проталлия — по Aspidium-типу. The spore morphology and the germination pattern, as well as peculiarities of the gametophyte development of a wild fern Polystichum aculeatum (L.) Roth. in culture in vitro are studied. The spore germination is found to be dependent on the duration of their storage. 80—95 % of freshly-picked spores have germinated in culture in vitro. After the 4—6-month storage under lab conditions, the germinating ability ranged within 68—95 %; after 1.5 months, it did not exceed 20 %. The time limits of four stages in gametophyte morphogenesis are singled out and established. The spore germination and the protonema formation in P. Aculeatum are shown to occur according to the Vittaria-pattern, prothallium development — according to the Aspidium-pattern.
issn 1025-6415
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126990
citation_txt Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro / Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська // Доповіді Національної академії наук України. — 2017. — № 10. — С. 101-107. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT babenkolm morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT romanenkoko morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT ŝerbatûkmm morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT vašekaov morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT romanenkopo morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT negrecʹkiiva morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT kosakívsʹkaív morfogenezgametofítapaporotífloriukraínipolystichumaculeatumlrothvkulʹturíinvitro
AT babenkolm morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT romanenkoko morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT ŝerbatûkmm morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT vašekaov morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT romanenkopo morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT negrecʹkiiva morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT kosakívsʹkaív morfogenezgametofitapaporotnikafloryukrainypolystichumaculeatumlrothvkulʹtureinvitro
AT babenkolm gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT romanenkoko gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT ŝerbatûkmm gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT vašekaov gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT romanenkopo gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT negrecʹkiiva gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
AT kosakívsʹkaív gametophytemorphogenesisofafernpolystichumaculeatumlrothofukrainesfloraincultureinvitro
first_indexed 2025-11-27T05:46:07Z
last_indexed 2025-11-27T05:46:07Z
_version_ 1850803057205444608
fulltext 101ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2017. № 10 ОПОВІДІ НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ © Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська , 2017 Папоротеподібні (Polypodiophyta) — найчисленніша група вищих судинних спорових рос- лин, яка нараховує більше 12 тисяч видів, є одним із головних компонентів рослинного по- криву суходолу [1, 2]. Папороті поширені практично в усіх регіонах земної кулі й зустрі- чаються майже в усіх біоценозах, починаючи від пустель і закінчуючи болотами, озерами, солоними водоймами. Конкурентна боротьба за ресурси із квітковими рослинами вияви- лася для папоротей еволюційним фактором, що призвів до диверсифікації екологічних ніш, спеціалізації видів, спалаху біологічного різноманіття та підвищення адаптивного рів- ня багатьох таксонів. Пейдж (2002) виділив основні причини, що лімітують широке розсе- лення папоротей порівняно з квітковими, та переваги, які дають можливість вигравати кон- курентну боротьбу за певні типи місцезростань. До перших автор включає наявність у папо- ротей незалежної фази гаметофіта, необхідність води для здійснення статевого процесу, відсутність контролю розмноження, обмежений і повільний ріст спорофіта, неможливість існування в широкому діапазоні умов, слабкий контроль за транспірацією. Серед переваг наводить, зокрема, здатність до фотосинтезу за умов низької інтенсивності освітлення, ви- ЕКОЛОГІЯ doi: https://doi.org/10.15407/dopovidi2017.10.101 УДК 58.036:577/.112/.152.1./19:582.542.11 Л.М. Бабенко 1, К.О. Романенко 1, М.М. Щербатюк 1, О.В. Вашека 2, П.О. Романенко 2, В.А. Негрецький 1, І.В. Косаківська 1 1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ 2 ННЦ “Інститут біології та медицини” Київського національного університету ім. Тараса Шевченка E-mail: lilia.babenko@gmail.com Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro Представлено академіком НАН України К.М. Ситником Досліджено морфологію й характер проростання спор та особливості розвитку гаметофіта дикорослої папороті Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro. Встановлено, що проростання спор залежало від тривалості їх зберігання. В культурі in vitro проростали 80—95 % свіжозібраних спор. Після 4—6 місяців зберігання в лабораторних умовах схожість спор P. aculeatum коливалася від 68 до 95 %, після 1,5 року — не перевищувала 20 %. Виокремлено та встановлено часові межі чотирьох етапів морфогенезу гаметофіта. Показано, що проростання спор і формування протонеми у P. aculeatum відбувалося за Vittaria-типом, роз- виток проталія — за Aspidium-типом. Ключові слова: Polystichum aculeatum, гаметофіт, протонема, проталій, талом. 102 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. acad. nauk Ukr. 2017. № 10 Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська соку стійкість до інтенсивного зволоження, толе- рантність до субстрату, бідного на мінеральні ре чо- ви ни, стійкість спор до пошкоджень у повітряному середовищі, пойкілогід ричність гаметофітів деяких видів, потенційну довговічність спорофітів, міко- трофію, поліплоїдію [3]. Результатом адаптацій до умов існування стала поява різних життєвих форм папоротей, які різняться за будовою й фізіологіч- ними особливостями. Характерною ознакою папоротей є чергування поколінь, яке забезпечує незалежний розвиток не- статевого (спорофіта) і статевого (га ме тофіта) по- колінь [4]. Гаметофіт і спорофіт, як окремі індиві- ди, відрізняються за морфо ло гією і фізіологічними властивостями та відзна чаються різними вимога ми до умов іс нуван ня [5]. Вільноживучі гаметофіти потенційно двостатеві, на їх пластинках можуть формуватись як антеридії, так і архегонії. Проте залежно від зовнішніх факторів (серед яких екзогенні фітогормони) гаметофіти можуть формуватися як одностатеві або змінювати стать [5]. Метою нашого дослідження було визначити характер проростання спор та морфологію й особливо сті розвитку гаметофіта Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro. Матеріали і методи. Об’єктом дослідження були спори та гаметофіти рівноспорової папороті Polystichum aculeatum (L.) Roth (багаторядник шипуватий) з родини Dryopterida- ceae. Це розетковий гемікриптофіт заввишки 80—100 см з вічнозеленим феноритмотипом. Зростає переважно в умовах підвищеної вологості. Кореневище товсте, коротке, на верхівці щільно вкрите бурими лусками. Ваї мономорфні, з коротким черешком, вкритим числен- ними бурими лусками. Листкова пластинка ланцетна, шкіряста та блискуча, двічі перисто- розсічена. В Україні вид поширений в Карпатах, Гірському Криму, а також трапляється в лісостеповій зоні, де віддає перевагу свіжим та сирим ґрунтам, а також глинистим та вапня- ковим субстратам у лісах і на схилах ярів [6]. Спори збирали з рослин, що зростали на екс- позиційній ділянці вищих спорових рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна в Києві. Фенологічні спостереження за інтродуцентом проводили згідно з методичними рекомен- даціями Ю.А. Котухова [7] з модифікаціями О.В. Вашеки [8], розробленими для папоро те- подібних. Спори збирали в кінці липня. Фертильні ваї зрізали і зберігали в паперових паке- тах у сухих умовах до висипання спор. Спори відділяли від фрагментів вай і спорангіїв шля- хом струшування і зберігали при 20 °С. Перед посівом спори промивали стерильною дистильованою водою, центрифугували протягом 15 хв при 9000 об/хв, витримували в 40 % етиловому спирті 1,5 хв, тричі проми- вали стерильним дистилятом, після чого проводили посів на стерильне рідке живильне середовище Кнопа в чашки Петрі. Спори пророщували при 22—25 °С, щільності фотонного потоку 35—40 мкмоль · м–2 · с–1, фотоперіод складав 16 : 8 (день : ніч), кислотність середо- ви ща рН 5,8—6,0. Спостереження проводили відповідно до стадій розвитку гаметофіта, настан ня стадій визначали за двома датами: від появи перших екземплярів до максимальної Рис. 1. Загальний вигляд спори P. aculea- tum (СЕМ) 103ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2017. № 10 Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro кількості екземплярів. У спор кожного виду вимірювали (у мкм) екваторіальний діаметр (Е) та полярну вісь (Р). За їхнім співвідношенням визначали форму спор. Для опису морфо- логії спор використовували термінологію В.П. Гричука та М.Х. Моносзон [9], для опису мор фології та онтогенезу гаметофітів — термінологію О.М. Арнаутової [10]. Зокрема, спору вважали пророслою з моменту розриву екзини і появи першого ризоїда або проталіальної клітини (однієї з двох клітин, що утворюються під час першого поділу спори). Проталіаль- ною ниткою або протонемою називали ряд перших клітин гаметофіта, які утворювалися під час проростання спори, проталієм — наступну стадію розвитку гаметофіта після протонеми, від початку двовимірного росту — до утворення статевих органів (антеридіїв чи архегоніїв), таломом — тіло гаметофіта на завершальних етапах його розвитку: від формування гаметан- гіїв до утворення спорофіта чи відмирання. Зразки обстежували з інтервалом в один тиж- Рис. 2. Проростаюча спора P. aculeatum з ризоїдом (a), сформована однорядна протонема (б), лопаткодіб- ний проталій (в) Рис. 3. Формування сер- цеподібного талому P. acu- leatum: а — рання фаза (50— 60 діб); б — зрілий талом (100 діб з моменту посіву спор) Рис. 4. Архегоній (а) та антеридій (б) гаметофіта P. aculeatum 104 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. acad. nauk Ukr. 2017. № 10 Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська день. Морфологію спор і гаметофітів аналізували за допомогою сканувального електронно- го мікроскопа (СЕМ) JEOL JSM-6060 LA (Японія), світлового мікроскопа Carl Zeiss Primo Star (Німеччина) з фотонасадкою та стереомікроскопа ЛОМО МБС-9 (СРСР). Кількість пророслих спор вираховували за відношенням до непророслих. Отримані дані ви ражали у відсотках. Усі досліди проводили в трьох біологічних і трьох аналітичних повторах. Отримані результати статистично обробляли в програмі Excel стандартного пакета Microsoft Office 2013. Достовірність різниці оцінювали за t-критерієм Стьюдента, використовуючи 5 % рі- вень значущості (Р � 0,05). Результати і їх обговорення. Спори P. aculeatum світло-жовті, бобоподібні, з добре ви- раженим периспорієм. Периспорій ареолятний: звивисто-складчастий з конічними здутими виростами чи мішечками, загостреними або заокруглими на верхівці. Поверхня складок периспорія ямчасто-горбиста, рідше — бородавчаста. Поверхня периспорія перфорована (рис. 1). Екваторіальний діаметр спор разом із периспорієм становив 46,9 ± 0,9 мкм, дов- жина по полярній осі сягала 33,1 ± 0,4 мкм. З урахуванням морфологічних особливостей і характеру периспорія спори даного виду віднесено до чарунково-складчас то го типу [9]. Відомо, що для проростання спор папоротей необхідне поєднання цілого ряду сприят- ливих факторів [11]. Оскільки в природних місцях зростання умови не завжди виявляються оптимальними, значна частина спор не проростає. Це компенсується великою кількістю спор, що продукуються однією особиною, і сприяє створенню банку спор [12], життєздат- ність яких зменшується впродовж зберігання [13]. Проростання свіжозібраних спор P. aculeatum становило 95—80 %. У разі посіву через 6 місяців після зберігання в лаборатор- них умовах проростало 68—85 % спор. Схожість спор через 1,5—2 роки зберігання не пере- вищувала 20 %. При культивуванні на живильному середовищі Кнопа спори P. aculeatum починали проростали на 9—11-ту добу від моменту посіву (рис. 2, а). Проростання спор і формування протонеми у P. aculeatum згідно з класичною класи- фікацією Найярa (1971) відбувалося за Vittaria-типом [14]: короткий ризоїд з’являвся пер- шим і мав стінку, перпендикулярну полярній осі проталіальної клітини. Перша проталіаль- на клітина була щільно заповнена хлоропластами, тоді як у ризоїдах хлоропласти були від- сутні (див. рис. 2, а). Згідно з альтернативною класифікацією розвитку гаметофітів Імачі (2013), що базується на розміщенні їх меристем, розвиток геметофіта P. aculeatum відбував- ся за Lygodium-типом [15], однак ця класифікація нова і поки не є загальноприйнятою. Перша клітина ділилася перегородкою, утворюючи апікальну. Поперечний поділ апікальної клі тини призводив до утворення однорядної нитки — протонеми — завдовжки 6—20 клітин (див. рис. 2, б). Клітини протонеми були короткі, циліндричні, співвідношення довжини до ширини становило від 1 : 1 до 3 : 1. Їх цитоплазма містила багато хлоропластів. На базаль- них клітинах проталіальної нитки спостерігали утворення до трьох прозорих ризоїдів (див. рис. 2, б) . На 16—20-ту добу з моменту посіву спор відбувалась диференціація протонеми у лопаткоподібний проталій (див. рис. 2, в). Апікальна клітина нитки ділилася поздовжньо кілька разів і формувала злегка асиметричний лопаткоподібний проталій, на якому утво- рювалися ризоїди (див. рис. 2, в). Лопаткоподібний проталій нараховував від 4 до 20 клі- тин. Розвиток проталія відбувався за Aspidium-типом, що притаманний представникам ро- дини Dryopteridaceae [14]. 105ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2017. № 10 Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro Меристема проталія утворювала виїмку, формуючи два крила, а вздовж країв пластин- ки формува лися одноклітинні сосочкоподібні залозисті трихоми (див. рис. 2, в). Ковпачки на верхівці трихом були наповнені дрібними хлоропластами. Більшість маргінальних клі- тин, що несли трихоми, мали видовжену форму і служили основою для волосків, через що край талому виглядав досить нерівним. На 50—60 добу гаметофіт P. aculeatum набував характерну для папоротей даної родини форму сер цеподібної пластинки із симетричними крилами (див. рис. 3, а). Через 70 діб після посіву спор спостері гали розвиток архегоніїв на центральній частині серцеподібного талому гаметофіта (див. рис. 4, а). Антеридії могли формуватися в різних місцях — у нижній частині талому, в області розміщення ризоїдів та на лопатях талому (див. рис. 4, б). Таломи P. aculeatum на 100—120-ту добу з моменту посіву спор були округло-сер це по- дібної форми з двома добре розвинутими крилами (див. рис. 3, б) та рясними маргінальни- ми одноклітинними залозис тими волосками. На зрілому таломі були присутні численні, світло-коричневі ризоїди. Після 120 діб від посіву спор на зрілому таломі гаметофіта спо- стерігали розвиток спорофітів. Отже, у результаті проведеного дослідження виокремлено етапи морфогенезу гамето- фіта P. aculea tum у культурі in vitro і встановлено їх часові межі. Перший етап — проростан ня спори, утворення і розвиток протонеми (10—15 діб після посіву (д.п.п.); другий — розвиток лопаткоподібного проталія (15—50 д.п.п.), третій — утворення серцеподібного талому (50— 60 д.п.п.); четвертия — розвиток спорофіта на поверхні талому гаметофіта (100—120 д.п.п.). Проростання спор і формування протонеми у P. aculeatum відбувалося за Vittaria-типом, розвиток проталію — за Aspidium-типом. Встановлено, що в культурі in vitro проростали 80— 95 % свіжозібраних спор. Після 4—6 місяців зберігання в лабораторних умовах схожість коливалася від 68 до 95 %, після 1,5—2 років — не перевищувала 20 %. ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА 1. Бабенко Л.М., Шейко О.А., Косаківська І.В., Веденічова Н.П., Негрецький В.А., Вашека О.В. Струк- турно-функціональні особливості папоротеподібних (Polypodiophyta). Вісн. Харків. нац. аграр. ун-ту. Сер. Біол. 2015. Вип. 1. C. 80—103. 2. Ross M. Mapping the world’s pteridophyte diversity, systematics and floras. Pteridology in Perspective. Camus J.M, Johns R.J. (Eds.). Kew: Rojal Botanic Gardens, 1996. P. 29—42. 3. Page C. Ecological strategies in fern evolution: a neopteridological overview. Rev. Palaeobot. Palynol. 2002. 119. P. 1—33. 4. Haufler C.H., Pryer K.M., Schuettpelz E., Sessa E.B., Farrar D.R., Moran R., Schneller J.J., Watkins J.E., Jr, Windham M.D. Sex and the single gametophyte: revising the homosporous vascular plant life cycle in light of contemporary research. BioScience. 2016. 66, № 11. Р. 928—937. 5. Atallah N.M, Banks J.A. Reproduction and the pheromonal regulation of sex type in fern gametophytes. Front. Plant Sci. 2015. 6. P. 100—107. 6. Вашека О.В., Безсмертна О.О. Атлас папоротей флори України. Київ: Паливода А.В., 2012. 160 с. 7. Котухов Ю.А. Методика фенонаблюдений за папоротниками семейства Polypodiaceae R. Вr. Бюл. Глав. бот. сада. 1974. Вып. 94. С.10—18. 8. Вашека О.В. Деякі біологічні особливості інтродукованих у відкритий грунт Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна папоротей роду Dryopteris Adans. Бюл. Держ. Нікітського бот. саду. 2004. 89. С. 12—15. 9. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. Москва: Наука, 1971. 126 с. 106 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. acad. nauk Ukr. 2017. № 10 Л.М. Бабенко, К.О. Романенко, М.М. Щербатюк, О.В. Вашека, П.О. Романенко, В.А. Негрецький, І.В. Косаківська 10. Арнаутова Е.М. Гаметофиты равноспоровых папоротников. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербург. ун-та, 2008. 456 с. 11. Suo J., Chen S., Zhao Q., Shi L., Dai Sh. Fern spore germination in response to environmental factors. Front. Biol. 2015. 10, № 4. P. 358—376. 12. Schneller J.J. Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-gruppe. 3. Teil. Okologiche Untersuchungen. Ber. Schweiz. bot. Ges. 1975. 85, № 2. Р. 110—159. 13. Quintanilla L.G., Amigo J., Pangua E., Pajarón S. Effect of storage method on spore viability in five globally threatened fern species. Ann. Bot. 2002. 90, № 4. Р. 461—467. 14. Nayar B.K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns. Bot. Rev. 1971. 37. Р. 295—396. 15. Imaichi R. A new classification of the gametophyte development of homosporous ferns, focusing on meristem behavior. Fern gaz. 2013. 19, № 5. Р.141—156. Надійшло до редакції 08.06.2017 REFERENCES 1. Babenko, L. M, Sheyko, O. A, Kosakivska, I. V, Vedenichova, N. P, Nehretskіy, V. A. & Vasheka, V. A. (2015). Structural and functional characteristics of Pteridophytes (Polypodiophyta). Bull. Kharkiv Natl. Agr. Univ., Ser. Biol., Iss. 1, pp. 80-103 (in Ukrainian). 2. Ross, M. (1996). Mapping the world’s pteridophyte diversity, systematics and floras. In Camus, J.M, Johns, R.J. (Eds.) Pteridology in Perspective (pp. 29-42). Kew: Rojal Botanic Gardens. 3. Page, C. (2002). Ecological strategies in fern evolution: a neopteridological overview. Rev. Palaeobot. Paly- nol., 119, pp. 1-33. 4. Haufler, C. H., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Sessa, E. B, Farrar, D. R, Moran, R., Schneller, J. J., Watkins, J.E., Jr. & Windham, M. D. (2016). Sex and the single gametophyte: revising the homosporous vascular plant life cycle in light of contemporary research. BioScience, 66, No. 11, pp. 928-937. 5. Atallah, N. M. & Banks, J. A. (2015). Reproduction and the pheromonal regulation of sex type in fern gametophytes. Front. Plant Sci., 6, pp.100-107. 6. Vasheka, O. V. & Bezsmertna, О. O. (2012). Atlas of the ferns flora of Ukraine. Kyiv: Palyvoda (in Ukrainian). 7. Kotuhov, Yu. A. (1974). Metodika fenonablyudeniy za paporotnikami semeystva Polypodiaceae. Byul. Glav. bot. sada, 94, pp. 10-18 (in Russian). 8. Vasheka, O. V. (2004). Deyaki biolohichni osoblyvosti introdukovanykh u vidkrytyy grunt Botanichnoho sadu im. akad. O.V. Fomina paporotey rodu Dryopteris Adans. Byul. Derzh. Nikits’koho bot. sadu, 89, pp. 12-15 (in Ukrainian). 9. Grichuk, V. P. & Monoszon, M. H. (1971). Opredelitel odnoluchevyih spor paporotnikov iz semeystva Po- ly podiaceae R. Br., proizrastayuschih na territorii SSSR, Moscow: Nauka (in Russian). 10. Arnautova, E. M. (2008). Gametofityi ravnosporovyih paporotnikov. St. Peterburg: Izd-vo St.-Peterb. un-ta (in Russian). 11. Suo, J., Chen, S., Zhao, Q., Shi, L. & Dai, Sh. (2015). Fern spore germination in response to environmental factors. Front. Biol., 10, No. 4, pp. 358-376. 12. Schneller, J. J. (1975). Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas- gruppe. 3. Teil. Okologiche Untersuchungen. Ber. Schweiz. bot. Ges., 85, No. 2, pp. 110-159. 13. Quintanilla, L. G, Amigo, J., Pangua, E. & Pajarón, S. (2002). Effect of storage method on spore viability in five globally threatened fern species. Ann. Bot., 90, No. 4, pp. 461-467. 14. Nayar, B. K. & Kaur, S. (1971). Gametophytes of homosporous ferns. Bot. Rev., 37, pp. 295-396. 15. Imaichi, R. (2013). A new classification of the gametophyte development of homosporous ferns, focusing on meristem behavior. Fern gaz, 19, No. 5, pp. 141-156. Received 08.06.2017 ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2017. № 10 Морфогенез гаметофіта папороті флори України Polystichum aculeatum (L.) Roth в культурі in vitro Л.М. Бабенко 1, Е.А. Романенко 1, Н.Н. Щербатюк 1, Е.В. Вашека 2, П.А. Романенко 2, В.А. Негрецкий 2, И.В. Косаковская 1 1 Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев 2 УНЦ “Институт биологии и медицины” Киевского национального университета им. Тараса Шевченко E-mail: lilia.babenko@gmail.com МОРФОГЕНЕЗ ГАМЕТОФИТА ПАПОРОТНИКА ФЛОРЫ УКРАИНЫ POLYSTICHUM ACULEATUM (L.) ROTH В КУЛЬТУРЕ IN VITRO Исследована морфология и характер прорастания спор и особенности развития гаметофита дикорасту- щего папоротника Polystichum aculeatum (L.) Roth в культуре in vitro. Установлено, что прорастание спор зависело от продолжительности их хранения. В культуре in vitro прорастали 80—95 % свежесобранных спор. После 4—6 месяцев хранения в лабораторных условиях всхожесть спор P. aculeatum колебалась от 68 до 95 %, после 1,5 года — не превышала 20 %. Выделены и установлены временные пределы четырех этапов морфогенеза гаметофита. Показано, что прорастание спор и формирование протонемы у P. aculeatum происходили по Vittaria-типу, развитие проталлия — по Aspidium-типу. Ключевые слова: Polystichum aculeatum, гаметофит, протонема, проталлий, таллом. L.M. Babenko 1, K.O. Romanenko 1, M.M. Shcherbatiuk 1, O.V. Vasheka 2, P.O. Romanenko 2, V.A. Negretsky 1, I.V. Kosakivska 1 1 M.G. Kholodny Institute of Botany of the NAS of Ukraine, Kiev 2 Institute of Biology and Medicine, Taras Shevchenko National University of Kiev E-mail: lilia.babenko@gmail.com GAMETOPHYTE MORPHOGENESIS OF A FERN POLYSTICHUM ACULEATUM L. ROTH OF UKRAINE’S FLORA IN CULTURE IN VITRO The spore morphology and the germination pattern, as well as peculiarities of the gametophyte development of a wild fern Polystichum aculeatum (L.) Roth. in culture in vitro are studied. The spore germination is found to be dependent on the duration of their storage. 80—95 % of freshly-picked spores have germinated in culture in vitro. After the 4—6-month storage under lab conditions, the germinating ability ranged within 68—95 %; after 1.5 months, it did not exceed 20 %. The time limits of four stages in gametophyte morphogenesis are singled out and established. The spore germination and the protonema formation in P. Aculeatum are shown to occur according to the Vittaria-pattern, prothallium development — according to the Aspidium-pattern. Keywords: Polystichum aculeatum, gametophyte, protonema, prothallus, thallus.

Ähnliche Einträge