Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма

Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма

При действии на клетку разнообразных стрессоров инициируются компенсаторные реакции, в первую очередь, с участием глутатион-зависимых ферментов. Это приводит к повышенному потреблению восстановленной формы никотинамидадениндинуклеотидфосфата, пополняемой за счет переключения метаболизма глюкозы на г...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2005
Автор: Долинский, Г.А.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут проблем безпеки атомних електростанцій НАН України 2005
Назва видання:Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128004
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма / Г.А. Долинский // Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля: наук.-техн. зб. — 2005. — Вип. 3, ч. 2. — С. 50-55. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-128004
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1280042025-02-09T13:33:33Z Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма Динаміка трансмембранного струму відновлювальних еквівалентів як біодозиметрична характеристика опроміненого організму The dynamics of transmembrane redox equivalents flux as a biodosimetric characteristic of an irradiated body Долинский, Г.А. При действии на клетку разнообразных стрессоров инициируются компенсаторные реакции, в первую очередь, с участием глутатион-зависимых ферментов. Это приводит к повышенному потреблению восстановленной формы никотинамидадениндинуклеотидфосфата, пополняемой за счет переключения метаболизма глюкозы на гексозомонофосфатный путь. Если его ресурсы недостаточны для поддержания антиоксидантного гомеостаза, происходит угнетение активности указанных ферментов и развивается состояние оксидативного стресса. На основании анализа данных исследования образцов донорской крови после экстракорпорального γ-облучения дозами 25 сГр и 50 сГр, а также крови онкологических больных в ходе курса телегамматерапии было показано, что динамика изменений трансмембранного потока восстановительных эквивалентов, продуцируемых при активации гексозомонофосфатного пути в эритроцитах, отражает уровень напряженности и функциональные возможности системы антиоксидантной защиты облученного организма. Предложенный подход может быть использован для прогнозирования последствий влияния низкодозовой ионизирующей радиации. При дії на клітину різноманітних стресорів ініціюються компенсаторні реакції, в першу чергу із участю глутатіон-залежних ферментів. Це призводить до підвищеної витрати відновленої форми нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату, що поповнюється за рахунок переключення метаболізму глюкози на гексозомонофосфатний шлях. Якщо його ресурси не є достатніми для підтримання антиоксидантного гомеостазу, спричинюється пригнічення активності вказаних ферментів і розвивається стан оксидативного стресу. На підґрунті аналізу даних дослідження проб донорської крові після екстракорпорального γ-опромінення дозами 25 сГр та 50 сГр, а також крові онкологічних хворих під час курсу телегаматерапії було продемонстровано, що динаміка змін трансмембранного струму відновлювальних еквівалентів, котрі утворюються при активації гексозомонофосфатного шляху в еритроцитах, відбиває рівень напруженості й функціональні можливості системи антиоксидантного захисту опроміненого організму. Запропонований підхід може бути застосованим для прогнозування наслідків впливу низькодозової іонізуючої радіації. Varies stressor influences upon the cell induce compensatory reactions, firstly those of glutathionedependent enzymes. Since, the increasing reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate consumption occurs that is been synthesizing by means of hexose monophosphate glucose metabolism pathway. The lack of its resources for antioxidant homeostasis keeping is followed by those enzymes depression and oxidative stress development. The assay of healthy donors' blood samples after extracorporal 25 cGy or 50 cGy gamma-irradiation, as well as the blood samples of gamma teletherapy-treated tumor patients have demonstrated distinctive changes of transmembrane redox equivalents flux in their erythrocytes. The dynamic performance of these changes reflects the stress rate and functional capabilities of antioxidant defense system. The approach presented could be used for consequences of low-dose radiation influence prediction. 2005 Article Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма / Г.А. Долинский // Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля: наук.-техн. зб. — 2005. — Вип. 3, ч. 2. — С. 50-55. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 1813-3584 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128004 577.334 ru Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля application/pdf Інститут проблем безпеки атомних електростанцій НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description При действии на клетку разнообразных стрессоров инициируются компенсаторные реакции, в первую очередь, с участием глутатион-зависимых ферментов. Это приводит к повышенному потреблению восстановленной формы никотинамидадениндинуклеотидфосфата, пополняемой за счет переключения метаболизма глюкозы на гексозомонофосфатный путь. Если его ресурсы недостаточны для поддержания антиоксидантного гомеостаза, происходит угнетение активности указанных ферментов и развивается состояние оксидативного стресса. На основании анализа данных исследования образцов донорской крови после экстракорпорального γ-облучения дозами 25 сГр и 50 сГр, а также крови онкологических больных в ходе курса телегамматерапии было показано, что динамика изменений трансмембранного потока восстановительных эквивалентов, продуцируемых при активации гексозомонофосфатного пути в эритроцитах, отражает уровень напряженности и функциональные возможности системы антиоксидантной защиты облученного организма. Предложенный подход может быть использован для прогнозирования последствий влияния низкодозовой ионизирующей радиации.
format Article
author Долинский, Г.А.
spellingShingle Долинский, Г.А.
Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля
author_facet Долинский, Г.А.
author_sort Долинский, Г.А.
title Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
title_short Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
title_full Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
title_fullStr Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
title_full_unstemmed Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
title_sort динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма
publisher Інститут проблем безпеки атомних електростанцій НАН України
publishDate 2005
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128004
citation_txt Динамика трансмембранного потока восстановительных эквивалентов как биодозиметрическая характеристика облученного организма / Г.А. Долинский // Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля: наук.-техн. зб. — 2005. — Вип. 3, ч. 2. — С. 50-55. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
series Проблеми безпеки атомних електростанцій і Чорнобиля
work_keys_str_mv AT dolinskijga dinamikatransmembrannogopotokavosstanovitelʹnyhékvivalentovkakbiodozimetričeskaâharakteristikaoblučennogoorganizma
AT dolinskijga dinamíkatransmembrannogostrumuvídnovlûvalʹnihekvívalentívâkbíodozimetričnaharakteristikaopromínenogoorganízmu
AT dolinskijga thedynamicsoftransmembraneredoxequivalentsfluxasabiodosimetriccharacteristicofanirradiatedbody
first_indexed 2025-11-26T06:27:56Z
last_indexed 2025-11-26T06:27:56Z
_version_ 1849833274684211200
fulltext 166 ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 УДК 539.16 (539.165) + 577.346 РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ, ИНКОРПОРИРОВАННЫХ В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ Д. М. Гродзинский, Ю. В. Шилина, О. Д. Коломиец, Н. И. Гуща, А. Н. Михеев, Ю. А. Кутлахмедов, Н. М. Рашидов, Е.А. Кравец, Л. Г. Овсянникова Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины, Киев Анализируются радиобиологические эффекты, обусловленные облучением, связанным с инкорпорированием в биологических объектах радионуклидов. Обсуждается проблема оценки отно- сительной биологической эффективности разных видов ионизирующего излучения в связи с гетеро- генностью распределения радионуклидов в клетках и тканях организмов. Одним из результатов глобального техногенного воздействия на биосферу является поступление в нее значительных количеств радионуклидов, резкая интенсификация мигра- ции многих естественных радионуклидов в экосистемах, образование на земной поверхности зон повышенного содержания искусственных и естественных тяжелых радионуклидов [1, 2]. При радиоактивных выпадениях, сопровождающих испытания ядерного оружия и аварии ядерных установок, происходит прежде всего поверхностное загрязнение раститель- ности, которое, кроме внешнего облучения, обусловливает внекорневое поступление радио- нуклидов в растения. При этом радионуклиды, как и обычные элементы питания, могут поступать внутрь листьев растений путем поглощения и обмена с кутикулой и клеточными стенками. Со временем происходит проникновение радионуклидов в почву, в ее более глубокие слои, и начинает доминировать поступление радионуклидов через корни из загряз- ненной почвы. Растения, как и микроорганизмы, особенно грибы, обычно характеризуются значительными коэффициентами накопления радионуклидов [3, 4]. В итоге в условиях радионуклидного загрязнения среды обитания биологические объекты подвергаются допол- нительно к фоновому внешнему и внутреннему облучению. В радиобиологической литературе имеется значительный объем данных, свидетель- ствующих о нетождественности эффектов внешнего и внутреннего облучения различных биологических объектов. Особенности действия внутреннего облучения за счет инкорпори- рованных радионуклидов определяются гетеротропностью биологических структур в отно- шении радионуклидов, вследствие чего разные органы, ткани, клетки и субклеточные струк- туры имеют разные дозовые нагрузки, различаясь свойствами накапливающихся в них радиоактивных изотопов. Особую опасность для организмов представляют радиоизотопы биогенных элементов (3Н, 14С, 45Ca и др.) и радиоизотопы (например, 137Cs и 90Sr), являющиеся аналогами химических элементов, незаменимых в метаболизме организмов (соответственно калий и кaльций). Данный обзор обобщает результаты собственных исследований авторов и литератур- ные данные об эффектах радиоактивного распада инкорпорированных радионуклидов, что необходимо для выработки общей концепции и оценки возможности ее применения для определения радиационных рисков для экосистем. Радиобиологические характеристики основных дозообразующих радионуклидов В радиационном поражении растений главную роль играет β-излучение. Показано, что вклад этого излучения в формирование суммарной дозы облучения травянистых рас- тений составляет около 82 - 96 % [5]. Это связано с тем, что растения имеют большую листовую поверхность, и β-частицы, излучаемые локализованными там радионуклидами, способны проникать в ткани растений. Одновременно происходит поступление β-излучате- лей внутрь органов и клеток растений с формированием источников внутреннего облучения. Основная часть радионуклидов, находящихся в клетке, представлена β-излучателями (табл. 1). При их радиоактивном распаде ядро излучает β-- или β+-частицу, заряд ядра при РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 167 Табл. 1 Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 168 этом соответственно возрастает или уменьшается на 1. При К-распаде ядро «захватывает» электрон с близлежащей электронной оболочки (в основном с К-оболочки). Образовавшееся во внутренней оболочке вакантное место занимает электрон с вышележащих оболочек, что приводит к развитию каскада вакансий (Оже-эффекту). Часто при β-распаде образуется дочернее ядро, находящееся в возбужденном состоянии, и переход его в основное состояние сопровождается излучением γ-кванта без превращения химического элемента. Радиобиологический эффект, связанный с β-распадом инкорпорированных радионук- лидов, обусловлен двумя составляющими – собственно радиационной и трансмутационной [6]. Вклад радиационной составляющей в биологический эффект распада инкорпорирован- ного радионуклида определяется преимущественно взаимодействием излучаемых им β- частиц и квантов тормозного излучения с атомами и молекулами вещества в составе клеток. Трансмутационный компонент определяется спецификой радионуклида. Одним из главных последствий β-распада атома радионуклида является изменение его химической природы. Образующийся при этом дочерний атом является изотопом элемента соседней группы периодической системы. Химические свойства и стабильность молекул, в состав которых входят атомы трансмутирующих радионуклидов, нарушаются, так как трансмутирующие атомы не соответствуют химической структуре молекулы. Химические изменения при β-распаде могут обусловливаться также энергией ядерной отдачи, происходящей при эмиссии β-частицы и нейтрино. Энергия отдачи передается по связям, соединяющим распадающийся атом с соседними. Если энергия отдачи невелика, то в результате такого перераспределения разрыва химической связи не происходит, молекуляр- ный ион стабилизируется путем нейтрализации его ионами и электронами окружающей среды. Если энергия отдачи велика, то возможен разрыв химической связи. Например, при распаде 32Р энергия отдачи, которой обладает дочерний атом 35S, достаточно велика (максимальная 78 и средняя 20 эВ) и последствия β-распада связаны с разрывом химической связи и выходом атома отдачи из молекулы [6]. На энергетическое и зарядовое состояние дочерних атомов и соответственно на их химическую активность могут также оказывать влияние сопутствующие β-распаду возбуж- дение и ионизация, обусловленные кинетической активацией вследствие ядерной отдачи, непосредственного взаимодействия вылетающей из ядра β-частицы с электронами оболочек и изменением заряда ядра на единицу, что рассматривают в качестве основной причины возбуждения и ионизации. Согласно имеющимся данным большая часть дочерних ионов c зарядом 1+, возника- ющих при β-распаде, находится в невозбужденном состоянии, примерно 20 % - в возбужден- ном и 10 % - в состоянии 2+ и более (заряд 1+ обусловлен механизмом β-распада) [6]. Энергия электронного возбуждения дочернего атома может передаваться атомам окружаю- щей среды. Таким образом, при β-распаде радионуклидов в клетках биологическое действие является не только непосредственным, но и опосредованным, вызванным образованием в окружающей среде высокоактивных ионов, радикалов, электронов. В энергетическом отношении β-излучения радионуклидов сильно отличаются, напри- мер, максимальная энергия β-частиц, излучаемых 3Н, 14С, 35S, 32Р, составляет 18, 156, 167, 1710 кэВ соответственно [6]. Вклад радиационной составляющей в формирование радиобио- логической реакции наибольший для 32Р и наименьший для 3Н, а трансмутационный эффект при распаде 32Р и 14С значительно превышает эффект β-излучения. Повреждающий эффект 3Н следует рассматривать как результат ионизации, происхо- дящей вдоль пути вылетевшей β-частицы (средняя энергия частиц приблизительно 5.7 кэВ), трансмутации родительского атома водорода в гелий и связанные с этим молекулярные перестройки исходной молекулы, реализации энергии отдачи, которую получает дочерний атом (0 - 3 эВ), и энергией возбуждения (11 эВ) [6]. Тритий обладает низкоэнергетическим β- излучением (см. табл. 1), вследствие чего распад 3Н вызывает локальный эффект, т.е. РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 169 последствия этого распада сказываются в основном в непосредственной близости от места распада. Плотность ионизации вдоль пути летящей частицы так велика, что даже внутри объема бактериальной клетки на каждое событие трансмутации происходит множество первичных ионизаций. Попадание трития в организм или клетку в составе тритированной воды приводит к равномерному распределению дозы, создаваемой β-частицами при его распаде, нивелированию локального вклада дозы в микрообъеме, окружающем место распа- да, и приблизительному соответствию биологических эффектов, создаваемых β-частицами 3Н, и внешним облучением в той же дозе другим видом редкоионизирующего излучения. Введение 3Н непосредственно в ядро клетки приводит к тому, что помимо эффектов, связан- ных с трансмутацией, генетический аппарат клетки получает бóльшую дозу, чем другие компоненты клетки. Показано существование прямой связи между интенсивностями инакти- вации и мутирования клеток и активностью 3Н, содержавшимся в ДНК [6]. Распад 3Н, введенного в составе тритированной воды Т2О, увеличивал выход соматического кроссинго- вера у растений, включение 3Н-тимидина в ДНК сопровождалось повышением частоты выхода аберрантных анафаз и телофаз, при этом разрывы не всегда происходили в меченых районах хромосом, т.е. вызывались β-частицами трития, а не трансмутацией его в гелий [6]. По данным В. В. Шевченко [8], соотношение разных типов хроматидных аберраций, индуци- рованных 3Н-тимидином у растений Crepis capillaries, отличалось от такого соотношения, наблюдаемого после рентгеновского облучения. При этом оно совпадало со значением этой величины, наблюдаемым после обработки проростков 90Sr - 90Y. Таким образом, основной вклад в инактивацию клеток при действии 3Н обусловлен внутренним облучением клеток β- частицами, тогда как трансмутационный компонент осуществляет значительно меньший вклад. Углерод 14С может включаться в состав различных биомолекул. Результаты экспе- риментов указывают на меньший, в сравнении с трансмутационным, эффект β-излучения при распаде инкорпорированного 14С в инактивацию бактериальных клеток. Значительный мута- генный эффект β-распада 14С, инкорпорированного в ДНК, может обусловливаться трансму- тационной составляющей распада 14С с его превращением в азот. При этом биологическая эффективность β-распада 14С, включенного в структуру ДНК, в ряде опытов примерно в 9 раз превышала эффективность внешнего β-излучения, а генетический эффект трансмутаций, в свою очередь, в 10 раз превосходил эффект β-излучения [6]. Сравнение эффекта распада 14С в клетках хлореллы с действием внешнего рентгеновского облучения показало, что примерно половина суммарного негативного эффекта определяется β-излучением, а половина - трансмутацией, поскольку ЛД50 рентгеновского излучения составила 160 Гр по сравнению с 110 Гр при распаде инкорпорированного 14С [9]. Мутагенный эффект внутрен- него облучения при распаде инкорпорированного 14С был в 2 - 3 раза выше хронического внешнего облучения дрозофил γ-радиацией 60Со [10]. При оценке относительной биологической эффективности β-распада было показано, что распад 3Н на порядок эффективнее распада 14С в создании летального эффекта при условии, что тот и другой нуклид находятся в тиминовом основании ДНК [6]. В клетках фосфор входит в состав многих химических соединений: ДНК (2 - 3 % всего фосфора клетки), РНК, фосфолипидов, фосфопротеидов и различных низкомолекуляр- ных соединений. К наиболее значимым негативным биологическим последствиям приводит распад радиоактивного фосфора 32Р в составе ДНК. В клетках грибов распад 32Р сопровож- дался значительным мутагенным эффектом [11]. При сравнении данных, полученных в опытах с инкорпорированным 32Р и внешним облучением, был сделан вывод, что летальное действие 32Р на клетки связано преимущественно с трансмутацией 32Р, входящего в молекулы ДНК. Полученные дозовые кривые инактивации позволили заключить, что при одной и той же дозе облучения трансмутация 32Р в 5 раз эффективнее сопровождающего распад β-излучения [6]. Сравнение эффективности индукции мутаций инкорпорированным 32Р, рентгеновским и β-излучениями позволило заключить, что в эффекте распада инкор- Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 170 порированного радионуклида основную роль играет трансмутация 32Р, поскольку при одной и той же дозе облучения мутагенный эффект инкорпорированного 32Р был значительно выше, чем в случае внешнего облучения [11]. В связи с этим был сделан вывод, что β- облучение, сопровождающее распад радионуклида 32Р в составе генетического материала, может оказывать менее существенное влияние, чем трансмутация 32Р→32S. Сера в клетке входит преимущественно в состав аминокислот и соответственно белков. Мутагенный эффект распада 35S менее выражен в клетках бактерий и очень высок в эукариотических клетках (грибы, растения) [6]. В индукции генетических эффектов (различ- ные типы мутаций, рекомбинации) проявляется трансмутационная составляющая распада 35S. Показано, что при одной и той же дозе β-излучения на ядро гаплоидных клеток дрожжей мутагенный эффект распада инкорпорированной 35S в 15 раз превышал эффект внешнего облучения β-частицами и приблизительно совпадал с эффектом инкорпорированного 32Р [6]. Стронций 90Sr и его дочерний продукт 90Y являются одними из самых опасных радиоактивных продуктов, загрязняющих биосферу. 90Sr, являясь химическим аналогом биогенного 40Са, может образовывать комплексные соединения с рядом метаболитов и включаться в различные структуры клетки, локализуясь преимущественно в ядре и митохондриях. Установлено, что 90Sr связывается с хроматином – как с ДНК, так и ядерными белками [12]. Кроме того, 90Sr включается в состав мембран, - в результате влияния его распада изменяется проницаемость мембран и нарушается компартментализация клетки. Летальный и мутагенный эффект 90Sr - 90Y на клетки хлореллы за счет высоких коэффициентов накопления стронция, формирования специфического микродозного поля и вклада трансмутации был выражен в несколько раз сильнее по сравнению с эффектами внешнего рентгеновского облучения в той же дозе [13]. Сравнение цитогенетических эффек- тов внешнего облучения и облучения от инкорпорированного 90Sr в опытах с растениями креписа, ячменя и гороха показало, что действие β-излучения в расчете на единицу дозы по эффективности приблизительно в 20 раз превышает эффект внешнего облучения от того же радионуклида [2, 3]. При замачивании семян в растворах 90Sr (когда внешнее облучение сочетается с внутренним облучением) цитогенетическиий эффект проявлялся при таких дозах, которые в условиях внешнего облучения существенно не увеличивали частоту выхода хромосомных аберраций по сравнению с контролем. Высокая эффективность инкорпориро- ванного 90Sr обусловлена, по-видимому, проявлением трансмутационного эффекта этого радионуклида, включающегося в состав хромосом [14]. Трансмутационный эффект 90Sr и 137Cs обнаружен также у растений Arabidopsis thaliana [15]. При поступлении 90Sr и других радионуклидов из почвы в растения ячменя в пыльце существенно возрастала частота реверсий мутаций типа waxy (табл. 2). Сравнение показате- лей мутагенной эффективности хронического γ-облучения от внешнего источника и облуче- ния, обусловленного радионуклидным загрязнением, свидетельствует, что частота реверсий локуса waxy на 1 сГр излучения значительно выше при радионуклидном воздействии [2]. При выращивании в 30-километровой зоне ЧАЭС отмечали увеличение частоты хлорофильных мутаций у растений ржи и ячменя (табл. 3) и широкий спектр цитогене- тических аномалий при развитии репродуктивной системы у пшеницы и ржи [16, 17]. У нескольких сортов озимой пшеницы, культивируемой в условиях радионуклидного загрязне- ния, наблюдалось стойкое проявление морфологических аномалий, которое сохранялось на протяжении многих поколений [2, 16]. В долговременной перспективе главным дозообразующим радионуклидом на подав- ляющей части загрязненного в результате аварии на ЧАЭС региона является 137Cs (около 70 % коллективной эквивалентной дозы, рассчитанной для населения земного шара как след- ствие аварии на ЧАЭС) [18]. Цезий не входит в число физиологически важных элементов растений, но, являясь аналогом калия, поступает из почвы в растения, как и другие мине- ральные элементы в ионной форме, накапливаясь, в основном, в корнях [19]. По аналогии с калием концентрация 137Cs внутри клетки в примерно в 40 раз больше, чем во внеклеточной РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 171 Таблица 2. Частота возникновения waxy-реверсий в пыльце ячменя при 55-дневной экспозиции растений на радиоактивной почве или внешнем γ-поле Условия облуче- ния Мощность дозы, мА/кг · 108 Общая доза, мЗв Общее количество ревертантов на 106 пыльцевых зерен Количество индуцированных облучением ревертантов на 106 пыльцевых зерен Р ад ио ну кл ид но е за гр яз не ни е Контроль (0.96) 59 320 400 515 1,3 ± 0,1 78 ± 50 422 ± 41 528 ± 47 680 ± 47 174 226 837 1235 1705 0 52 663 1061 1531 Х ро ни че ск ое в не ш не е γ- об лу че ни е Природный фон (0.11) 5 50 500 5000 50000 0,1 3,0 29.6 296 1960 29600 82 145 150 198 192 292 0 63 68 116 110 210 Таблица 3. Количество хлорофильных мутаций типа "альбина" у ржи Secale cereale и ячменя Hordeum vulgare, % Культура Контроль 1986 г. 1987 г. 1988 г. 1989 г. Рожь, сорт Киевкая 0,01 0,14 0,40 0,91 0,71 Рожь, сорт Харьковская 03 0,02 0,80 0,99 1,20 1,14 Ячмень 0,40 0,90 0,74 0,80 0,91 среде [3]. 137Cs поступает в растительную клетку посредством участия калиевых каналов, которые приблизительно в 50 раз дискриминируют ионы Cs+ по отношению к К+, и К+-пере- носчиков с менее выраженной дискриминацией Cs+, а также неселективного пути (ионная утечка мембраны) [19, 20]. Различия в биологической эффективности инкорпорированного и внешнего по отно- шению к клеткам 137Cs выявляли, оценивая состояние их генетического аппарата, которое тестировали по уровню комплексообразования меченого тритием актиномицина Д (3НАМД) с хроматином, что характеризует величину объема транскрибируемой части генома [3]. При изучении изменений в биосинтезе белков в клетках корневых меристем при действии внешнего острого и хронического, а также хронического сочетанного внешнего и внутреннего облучения от 137Cs при одних и тех же дозах в последнем случае наблюдали уменьшение скорости накопления растворимых и структурных белков, увеличение скорости биосинтеза белков, сопровождаемое усилением деградации белков, что связано с увеличе- нием количества белковых молекул с ошибочными аминокислотными заменами, частичной денатурацией и другими повреждениями, повышением содержания неканонических белков [3]. После внешнего хронического и острого облучения и хронического сочетанного внешнего и внутреннего облучения в дозе 5 Гр в корневых меристемах наибольший эффект по выходу хромосомных аберраций и снижению митотической активности наблюдали при сочетанном внешнем и внутреннем облучении 137Cs (табл. 4). Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 172 Таблица 4. Влияние различных видов облучений на выход хромосомных аберраций в клетках корневых меристем гороха Вариант Митотическая активность, % Количество клеток с хромосомными аберрациями Контроль без облучения 5,4 ± 1,9 2,02 ± 0,03 Контроль 133Csстабильный 4, 58 ± 1,9 2,43 ± 0,02 Внешнее острое облучение, 5 Гр 3,83 ± 1,3 3,58 ± 0,02 Внешнее хроническое облучение, 5 Гр 4,1 ± 1,3 2,98 ± 0,02 Хроническое, сочетание внешнего и внутреннего облучения, 5 Гр 2,2 ± 0,9 7,04 ± 0,04 Изучение действия радионуклидов на ростовые процессы гороха в водной культуре показало, что при сочетании внешнего и внутреннего облучения 137Cs наблюдается длитель- ное ингибирование ростовой реакции корня, тогда как при воздействии адекватных доз острого и хронического внешнего облучения, наблюдаемое на одной из стадий незначитель- ное угнетение роста сменялось последующим восстановлением [3]. Аналогичные радиобио- логические эффекты выявлены при выращивании проростков гороха в водной культуре, когда питательный раствор содержал 90Sr. В биологических последствиях радиационных аварий важную роль играют радиоакти- вные выпадения трансурановых элементов. До 48 % реакторного плутония в радиоактивном загрязнении территорий, обусловленном аварией на ЧАЭС, приходится на долю 241Pu, β- распад которого сопровождается образованием более радиотоксичного α-излучателя 241Am, содержание которого в окружающей среде со временем возрастает. При радиоактивном распаде 241Am генерируется α-, γ-, рентгеновское и β-излучение. Поэтому вследствие инкорпорации этого радионуклида имеет место совместное влияние данных видов радиации. Исследование генотоксического действия 241Am на растения Tradescantia clone 02, показало, что с повышением содержания 241Am в почве (с. Копачи, загрязнение по 241Am составляло 87 ± 7 кБк/м2) наблюдается увеличение частоты появления мутаций в тычинковых нитях, а также морфозов цветков. Степень загрязнения почвы 241Am коррелирует с увеличением частоты митотического кроссинговера у традесканции, представляющей собой стерильный клон (02), дигетерозиготный по доминантному голубому (blue) и рецессивному розовому (pink) аллелям, что приводит к соматическому расщеплению на фертильные родительские линии Tradescantia оccidentalis Britton ex Rydb. и Tradescantia оhiensis Raf. [21]. Таким образом, загрязнение почвы радионуклидом 241Am может вызывать дополнительный рекомбинационный обмен между сестринскими хроматидами, что вносит свой вклад в нестабильность генома. Кроме того, тяжелые радионуклиды являются представителями токсичных металлов и их ДНК-тропное действие обусловлено не только радиационным, но и химическим воздействием. Радиационно-биологические характеристики действия инкорпорированных источников излучения При изучении эффектов внутреннего облучения биологических объектов в реальных условиях правомерным является использование понятия инкорпорированного источника облучения. Во многих случаях биологические эффекты обусловлены не отдельными радио- нуклидами, а их совокупностью, смесями разных радионуклидов и "горячими" частицами. При характеристике инкорпорированных источников облучения учитывается физико- химическая форма радионуклидов, в которой они поступают в организм. В частности, это важно при оценке биологической эффективности "горячих" частиц, поскольку известно, что их канцерогенная эффективность в определенных пределах концентраций может быть меньше, чем при равномерном распределении радионуклидов, обеспечивающих накопление такой же дозы [22]. РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 173 Известно, что величина и форма "горячих" частиц сильно варьирует (от нескольких микронов до десятых микрона в диаметре), а радиоактивность может быть весьма высокой (более 0,37 Бк/част.) [22 - 24]. В формировании дозы облучения от реальной топливной "горячей" частицы участвуют короткопробежные α-частицы и более длиннопробежные β- частицы и γ-кванты. При длительной задержке в тканях вокруг этих частиц в пределах десятков микрон создается дозное поле с мощностью дозы, достигающей нескольких десят- ков грэй в сутки. При такой высокой дозовой нагрузке погибают сотни окружающих "горя- чую" частицу клеток и демонстрируют те или иные изменения тысячи клеток. При попада- нии на растения "горячая" частица, закрепляется на липкой или опушенной поверхности листьев и стеблей; подчас "горячая" частица может буквально "выжигать" целые группы клеток, вызывая различные генетические изменения в органах и нарушения морфогенеза даже при незначительных общих количествах инкорпорированных радионуклидов [25]. Микроорганизмы, участвуя в круговороте практически всех химических элементов, включая их радиоактивные изотопы, и способствуя как их концентрированию (сорбции), так и рассеиванию (эмиссии) в среде, играют важную роль в динамике формирования источни- ков излучения и их инкорпорации организмами. Показана способность некоторых почвен- ных микромицетов разрушать "горячие" частицы, переводя входящие в их состав радио- активные изотопы в формы, доступные для поглощения корнями высших растений [26]. Силикатные бактерии влияют на биологическую доступность радиоизотопа 137Cs (предполо- жительно за счет выщелачивания из частиц почвы) и увеличивают Кн у растений от 1,66 до 2,9 единиц (приблизительно в 1,7 раза) [27]. Поглощение микроорганизмами радиоактивных изотопов разных химических элемен- тов определяются химическими свойствами элементов и видовыми особенностями микро- организмов. По степени увеличения Кн радионуклидов микроорганизмами элементы распо- лагаются в следующем порядке: уран < радий < β-радиоактивные продукты их распада [28]. Содержание урана и продуктов его распада увеличивается с возрастом микробной культуры. Например, дрожжи Zygopolimyces tetrsporus 20-суточного возраста содержали в 6 раз больше урана и в 2 раза больше β-излучающих продуктов его распада, чем 5-суточные культуры [28]. При этом треки α-частиц были обнаружены как в конидиях грибов, так и в их гифах. Различные химические элементы, включая и их радиоизотопы, могут концентриро- ваться на клеточных стенках и мембранах микроорганизмов. Описано также внутриклеточ- ное накопление бактериями Pseudomonas ионов уранила с образованием нерастворимых соединений урана [29]. Данные, полученные с применением микроавтоградиографии, свидетельствуют о том, что продукты жизнедеятельности или автолиза клеток бактерий (азотобактера) способствуют образованию микроколлоидов радия [28]. Установлено, что в качестве этиологического агента рака легких у шахтеров урановых рудников на шахтах с плохим проветриванием могут выступать споры грибов, сорбирующие соединения урана [29]. Сорбцию токсических микроэлементов (радионуклидов, тяжелых металлов), характери- зующихся канцерогенной и мутагенной активностью, рассматривают также в качестве дополнительного фактора вирулентности микроорганизмов [29]. Сравнение скоростей роста корней и стеблей проростков, растущих на растворах радионуклидов (137Cs, 90Sr) и на смывах почв из 10-километровой зоны отчуждения ЧАЭС с такой же удельной активностью, показало, что смывы обладают значительно большей биологической эффективностью, чем растворы отдельных радионуклидов [3]. Эффект, проявляющийся угнетением роста корня под действием смывов, отмечался в случае суммарной β-активности около 0,185 кБк/л, тогда как аналогичный эффект для 137Cs наблюдался при удельной активности 185 кБк/л. При этом коэффициент накопления Кн β- излучающих радионуклидов у проростков, выращиваемых на смывах, составил 140, что в 5 раз ниже, чем для 137Cs. Это указывает на то, что биологическая эффективность смывов примерно в 100 раз больше, чем раствора 137Cs. Повреждающий эффект смывов с суммарной β-активностью 1,11 кБк/л сопоставим с острым облучением проростков кукурузы 60Со в дозе Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 174 9 Гр и проростков гороха в дозе 4 Гр. Проведенные расчеты, учитывающие внешнее хрони- ческое облучение от раствора и за счет инкорпорированных проростками нуклидов, показали, что доза, воздействующая в таких условиях на корневую систему кукурузы, составила приблизительно 0,5 - 1 Гр, для гороха – 0,1 - 0,3 Гр, т.е. биологическая эффектив- ность смывов почв, загрязненных радионуклидами, была примерно в 10 раз выше эффектив- ности внешнего острого облучения. Таким образом, показано, что источники облучения, сосредотачивающиеся в зоне техногенной радионуклидной аномалии и представленные смесями различных радионукли- дов, характеризуются очень высокой биологической эффективностью по сравнению с действием отдельных радионуклидов и острого облучения. Роль гетерогенности распределения радиоизотопов в формировании дозовых нагрузок и проявлении радиационных эффектов Радиационные нагрузки на растительные системы наиболее полно можно оценить с учетом тропности структур, которая не всегда совпадает с их критичностью. При изучении биологических эффектов радионуклидов основное внимание должно уделяться их распре- делению в различных частях организма и компонентах клетки, а также механизмам первич- ного воздействия продуктов распада радиоактивных элементов, инкорпорированных в биомолекулы. Показано, что накопление растениями различных радионуклидов характеризуется видо- и органоспецифичными особенностями [30, 31]. Гетерогенность дозных полей при радиоактивном загрязнении обусловлена неравномерным распределением отдельных радио- нуклидов в органах и структурах клеток. В опытах по выращиванию проростков гороха и кукурузы на водных растворах хлористого 137Cs и азотнокислого 90Sr показано, что корни растений концентрируют эти радионуклиды в разных зонах: 137Cs – преимущественно в меристематической зоне, 90Sr – в зоне растяжения [32]. Было также установлено, что наличие 90Sr сказывалось на ростовых реакциях корней при значительно более высоких удельных активностях питательного раствора, чем в случае 137Cs, что частично объясняется различием коэффициентов накопления Кн этих радионуклидов (Кн для 137Cs имел значения порядка 410 - 833, а для 90Sr - примерно 4,7 - 6) [3]. С другой стороны, кроме различий величин Кн, существенный вклад в характер проявления радиобиологических эффектов принадлежит гетерогенности распределения этих радионуклидов по отношению к критическим зонам корня. Сходный характер распределения радионуклидов был установлен в условиях почвен- ной культуры. Реальные дозовые нагрузки на критические ткани главного корня оказались существенно выше, чем те, которые рассчитывали, исходя из предположения о равномерном распределении радионуклидов по тканям. Исследование тканевой и внутриклеточной локализации радионуклидов представляет значительный интерес, поскольку оно необходимо для оценки и прогноза значимости эффектов воздействия отдельных радионуклидов при оценке генетических последствий про- лонгированного облучения от инкорпорированных источников. Изучение локальных радиа- ционных нагрузок на ядро клетки также привлекало внимание исследователей в связи с выявленным высоким уровнем мутагенных эффектов инкорпорированных радионуклидов у растений. При исследовании растений люпина, выросших в условиях загрязнения почвы смесью радионуклидов, образовавшейся в результате аварии на ЧАЭС, было установлено, что Кн общей β-активности оказались наиболее высокими для клеточных стенок, проводя- щей системы и ядерной фракции [33]. Уровень радиоактивности ядерной фракции превышал таковую в остальной клеточной массе (цитоплазма, хлоропласты, митохондрии) примерно в 20 - 100 раз. В результате определения радионуклидного состава субклеточных структур было показано, что изотоп 144Ce локализуется главным образом в проводящей системе листьев и клеточных стенках, а 137Cs и 106Ru сосредоточены преимущественно в клеточных стенках и ядерной фракции, в меньших количествах – в хлоропластах и более равномерно – в РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 175 остальной клеточной массе. Аналогичные данные были получены при выращивании растений гороха на этой же почве в условиях закрытого грунта [3]. В наших исследованиях с выращиванием растений гороха в водной культуре на питательных средах Хогленда - Арнона с внесением хлорида 137Cs и нитрата 90Sr было установлено, что большая часть 90Sr локализована в хроматине, ядрах и клеточных стенках, тогда как 137Cs распределялся в компартментах клетки более равномерно. Характер депонирования радионуклидов в клетке определяет специфичность форми- рования радиобиологических эффектов. Вероятно, при этом особое значение имеет связь радионуклидов с уникальными биомолекулами и органеллами клетки, в частности с хрома- тином. Преимущественное депонирование β-излучателей в ядерной фракции обусловливает наличие генетических и эпигенетических эффектов, имеющих важное значение в формирова- нии отдаленных последствий облучения. Стимуляционные эффекты при инкорпорации радионуклидов Характерной особенностью кривых, отражающих динамику ростовой активности про- ростков растений при выращивании их на смывах почв из 10-километровой зоны отчуждения АЭС, а также на водных растворах солей 137Cs и 90Sr и при хроническом внешнем облучении растений, является их многофазный характер и наличие стимуляционного (гормезисного) пика в первые дни после помещения проростков гороха на эти растворы [3]. Стимулиру- ющий эффект, который наблюдался даже при высоких удельных активностях по 137Cs порядка 1,48 · 106 и 2,22 · 106 Бк/л, сменялся резким ингибированием ростовой активности и последующим летальным эффектом на 8 - 11-е сутки после помещения проростков на раст- воры радионуклидов. Аналогичные эффекты наблюдались также в случае острого γ-облуче- ния в дозе 3 - 4 Гр. При анализе внепланового синтеза ДНК у проростков Vicia cracca L., полученных из семян, собранных на участках с повышенным содержанием в почве α-излучающих радио- нуклидов (238U, 226Ra, 210Po), было показано, что растения с загрязненных участков характеризуются меньшей эффективностью внепланового синтеза ДНК при больших дозах провокационного облучения. Обнаруженное снижение индуцированного острым γ-облуче- нием внепланового синтеза ДНК связывают с накоплением рецессивных повреждений в генах, ответственных за репарацию ДНК [34]. Нашими исследованиями было показано, что фазам стимуляции роста корней соответ- ствует повышение радиоустойчивости растений, которое можно считать проявлением их радиоадаптации [35]. Радиоадаптация выражается увеличением радиоустойчивости, что проявляется повышением выживаемости, снижением интенсивности мутационных процесс- сов и образованием хромосомных аберраций. Эффект радиационной стимуляции ростовой активности, как и радиоадаптации, имел временный характер и сменялся их стойким ингибированием. Транзитивность радиоадаптирующего эффекта указывает на возможный фенотипический характер адаптации. В опытах с острым облучением семян растений энотеры Oenothera biennis, сформиро- ванных в условиях хронического облучения в зоне отчуждения ЧАЭС, не было обнаружено достоверного повышения их радиоустойчивости [36]. При изучении адаптации у 11 предста- вителей природной флоры к хроническому облучению по тесту образования хромосомных аберраций в корневой меристеме проростков, у большинства растений радиоадаптация не наблюдалась [37]. Предполагается, что инкорпорированные радионуклиды могут повреждать защитные системы, обеспечивающие адаптацию к генотоксическим воздействиям [38]. Можно предположить, что фенотипические механизмы адаптации являются недостаточными для повышения приспособленности растений в условиях значительных уровней радионук- лидного загрязнения. Известно, что при достаточно продолжительном воздействии излучений в популяциях различных организмов наблюдается повышение их радиорезистентности [39]. Такому Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 176 повышению радиорезистентности предшествует увеличение геномной нестабильности в популяциях (возрастание частоты мутирования, рекомбинационных процессов и др.), интен- сифицируются процессы отбора. Таким образом, в условиях радионуклидного загрязнения осуществляется генетическая адаптация организмов. Выводы Показано, что источники облучения, сосредотачивающиеся в зонах техногенных радионуклидных аномалий и представленные смесями различных радионуклидов, характери- зуются более высокой относительной биологической эффективностью по сравнению с действием отдельных радионуклидов и внешнего острого облучения. Сочетанное действие внешнего и внутреннего облучения, обусловленное поглоще- нием растениями радионуклидов при их выращивании на загрязненной почве, по своей эффективности значительно отличается от внешнего облучения на γ-поле. Генетические эффекты в условиях радиоактивного загрязнения на порядок превышали эффект, индуциро- ванный внешним облучением γ-радиацией. Радиобиологические эффекты инкорпорированных радионуклидов обусловливаются радиационным и трансмутационным компонентами. Существуют эффекты инкорпорирован- ных радионуклидов, которые в силу низкой энергии излучения, обусловлены преимущест- венно трансмутационным компонентом. Относительная биологическая эффективность излучения от инкорпорированных источников излучения (радионуклидов) может равняться, превышать или быть меньше 1. Отклонения от 1 могут обусловливаться недоучетом гетерогенности распределения радио- нуклидов и/или низкой проникающей способностью данного вида излучения, т.е. недо- учетом микродозиметрических параметров. Для оценки доз от инкорпорированных источников, полученных критическими струк- турами, необходимо учитывать гетерогенность их распределения в биологических объектах. В условиях значительной гетерогенности и высокой концентрирующей способности биоло- гических объектов в этих условиях могут локально формироваться значительные дозы, сопоставимые по эффектам с эффектами острого облучения. Полученные результаты следует учитывать при сопоставлении дозовых зависимостей, полученных при разных условиях облучения и оценке радиационных рисков для человека и биоты. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Алексахин Р.М., Тихомиров Ф.А. Радиоэкология: достижения, задачи и горизонты // Радиобио- логия. – 1985. – Т. 25, № 3. – С. 291 - 299. 2. Гродзінський Д.М. Радіобіологічні ефекти у рослин на забрудненій радіонуклідами території // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. - Т. 2. - К., 2001. - С. 5 - 22. 3. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Кутлахмедов Ю.А. и др. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения. – К.: Либідь, 1991. – 160 с. 4. Жданова Н.Н., Василевская А.И., Гаврилюк В.И., Шолох Е.Л. Меланинсодержащие микромицеты загрязненных радионуклидами почв // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Ч. ІІ. Экологические и радиобиологические проблемы. – К., 1989. – С. 82 – 92. 5. Шевченко В.А., Кальченко В.А., Абрамов В.И. и др. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий // Радиац. биология. Радиоэкология. – 1999. – Т.39, № 1. – С. 162 - 176. 6. Грачева Л.М., Королев В.Г. Генетические эффекты распада радионуклидов в клетках. – М.: Атомиздат, 1977. – 144 с. 7. Козлов В Ф. Справочник по радиационной безопасности. – М.: Энергоатомиздат, 1991. – 352 с. 8. Шевченко В.В. О перестройках хромосом, индуцированных 3Н-тимидином у Crepis capillaris // Генетика. – 1971. – Т. 7, № 5. – С. 15 - 22. РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 177 9. Плученник Г. Мутационный процесс у хлореллы при ассимиляции радиоактивной углекислоты // Генетика. – 1965. – Т. 1, № 5. – С. 19 - 25. 10. Кузин А.М., Глембоцкий Я.Л., Лапкин Ю.А. и др. О мутагенной активности инкорпорированного углерода-14 // Радиобиология. – 1964. – Т. 4, № 6. – С. 804 - 809. 11. Захаров И.А., Ковальцова С.В., Кожина Т.Н. и др. Мутационный процесс у грибов. – Л.: Наука, 1980. – 287 с. 12. Steffensen D.M., La Chance L.E. Radioisitopes and the genetic mechanism: cytology and genetics of divalent metals in nucleic and chromosomes // Simposia on radioisotopes in biosphere. – Minneapolis, Internat. Atomic Energy Agency, 1960. – P. 132 – 145. 13. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей (исследования на хлорелле). – М.: Наука, 1979. – 256 с. 14. Каплан И.С. Действие на растения инкорпорированного стронция-90 и излучений с разной ЛПЭ: Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.01 / МГУ. – М., 1973. - 26 с. 15. Karma O.P. Somatic effects of incorporated strontium-90 and cesium-137 on Arabidopsis thaliana // Cand. J. Botany. – 1974. – Vol. 52, Nо. 1. – P. 27 – 34. 16. Рабочие материалы Международной конференции "Десятилетие после Чернобыля: воздействие на окружающую среду и дальнейшие перспектива". - Вена, МАГАТЭ, 1996. - № IAEA/J1-CN-63. - С. ІІІ - 10. 17. Кравец Е.А., Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д. Цитоэмбриологические аспекты отдаленных последствий хронического облучения у ржи // Фактории експериментальної еволюції організмів. – К.: Аграрна наука, 2004. – С. 132 – 136. 18. Алексахин Р.М. Радиоэкологические уроки Чернобыля // Радиобиология. – 1993. – Т. 33, № 1. – С. 3 - 14. 19. Соколик А.И., Демко Г.Г., Горобченко Н.Е., Юрин В.М. Основные механизмы поступления 137Cs в корневую систему растений // Радиац. биология. Радиоэкология. – 1997. – Т. 37, № 5. – С. 787 - 795. 20. Zhu Y.-G., Smolders E. Plant uptake of radiocaesium: a review of mechanisms, regulation and application // J. Exp. Bot. - 2000. - Vol. 51, No. 351. - Р. 1635 - 1645. 21. Shields W.M. Philopathy, in breeding, and the evolution of sex. - N.Y. Albany: State Univ. Press, 1982. - 245 p. 22. Меленевский А.Э. "Горячие" частицы - продукты аварии на Чернобыльской АЭС и их онкогенная опасность // Докл. АН Украины. - 1992. - № 1. - С. 138 - 143. 23. Бударков В.А., Киршин В.А., Антоненко А.Е. Радиобиологический справочник. – Мн.: Ураджай, 1992. – 336 с. 24. Гудков І.М., Віннічук М.М. Сільськогосподарська радіобіологія. - Житомир: ДАУ, 2003. - 472 с. 25. Викторова Н.В., Гродзинский Д.М. Физико-химическое состояние топливных частиц и поступление радионуклидов в растения // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Ч. ІІ. Экологические и радиобиологические проблемы. – К., 1989. - С. 54 - 59. 26. Щербаченко О.М. Особливості розповсюдження радіонуклідів чорнобильського походження та їх взаємодій з грунтовою мікобіотою: Автореф. дис. … канд. біол. наук: 03.00.01 / Ін-т експери- ментальної патології, онкології і радіобіології ім.. Р. Є. Кавецького НАН України. – К., 1994. - 26 с. 27. Кутлахмедов Ю.А., Поликарпов Г.Г., Зотов В.П. и др. Медико-биологические последствия Чернобыльской катастрофы: Отдаленные радиоэкологические и радиобиологические проблемы и анализ эффективности контрмер по защите био- и экосистем от последствий Чернобыльской катастрофы: В 2 ч.- К.: МЕДЭКОЛ, 2000. - 293 с. 28. Харатьян И.Г. Исследование поглощения некоторых естественных радиоактивных элементов разными микроорганизмами и лишайниками Автореф. дис. … канд. биол. наук: 096 / Ин-т микробиологии АН СССР. – М., 1970. - 25 с. 29. Чубуков В.Ф., Литвин В.Ю. Круговорот химических элементов в природе и его взаимосвязь с экологией и жизнедеятельностью микроорганизмов // Успехи современ. биологии. - 1989. - Т. 108, вып. 2 (5). - С. 261 - 278. 30. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д. Уровни радиоактивного загрязнения растений и изыскание способов их снижения // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Ч. ІІ. Экологические и радиобиологические проблемы. – К., 1989. - С. 49 - 54. Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 178 31. Дмитриев А.П., Гуща М.И., Гродзинский Д.М. Накопление и распределение радионуклидов в различных органах и тканях картофеля, некоторых овощей и древесине тополя // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Ч. ІІ. Экологические и радиобиологические проблемы. – К., 1989. - С. 60 - 71. 32. Михеев А.Н. Гетерогенность распределения 137Cs и 90Sr и обусловленные ими дозовые нагрузки на критические ткани главного корня проростков // Радиац. биология. Радиоэкология. – 1999. – Т. 39, № 6. – С. 663 - 666. 33. Коломиец К.Д., Гродзинский Д.М., Фалинская Т.П., Василенко Л.М. Внутриклеточная локали- зация инкорпрированных радионуклидов в листьях бобовых растений // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Ч. ІІ. Экологические и радиобиологические проблемы. – К., 1989. - С. 77 - 82. 34. Семов А.Б., Сергеева С.А., Шевченко В.А. Внеплановый синтез ДНК у растений, произрастающих в условиях хронического облучения // Радиобиология. - 1987. - Т. XXVII, вып. 4. - С. 535 - 538. 35. Міхєєв О. М., Гуща М. І., Шиліна Ю. В. Зв'язок гіпо- і гіперкомпенсаторних фаз відповіді рослин на дію гамма-випромінювання зі станом радіоадаптованості // Фiзiологiя та бiохiмiя культур. рослин. - 2002.- Т. 34, № 2 (196).- С.127 - 131. 36. Мiхєєв О.М., Гуща М.I., Шилiна Ю.В. Дослідження структури гіпо- і гіперкомпенсаторних фаз відповіді рослинних об'єктів на дію гамма-випромінювання з метою виявлення їх зв'язку зі станом радіоадаптованості // Вісн. Київ. ун-ту. Біологія. - 2000. - Вип. 32. - С. 47 - 11. 37. Дмитриева С.А., Давидчик Т.О. Цитогенетический аспект радиоадаптации растений // III съезд по радиац. исслед. (Москва, 14 - 17 окт. 1997 г.). - Т. 1. - Пущино, 1997. - С.149 - 150. 38. Котеров А.Н., Никольский А.В. Адаптация к облучению in vivo Радиац. биология. Радиоэкология. – 1999. – Т. 39, № 6. – С. 648 - 662. 39. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излуче- ний.- М.: Наука, 1985. - 279 с. Поступила в редакцию 25.07.05, после доработки - 05.08.05. РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАСПАДА РАДИОНУКЛИДОВ ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 179 РАДІОБІОЛОГІЧНІ ЕФЕКТИ РОЗПАДУ РАДІОНУКЛІДІВ, ІНКОРПОРОВАНИХ У КЛІТИНАХ РОСЛИН І МІКРООРГАНІЗМІВ Д. М. Гродзинський, Ю. В. Шиліна, О. Д. Коломиєць, М. І. Гуща, О. М. Міхєєв, Ю. О. Кутлахмедов, Н. М. Рашидов, О. А. Кравець, Л. Г. Овсяннікова Аналізуються радіобіологічні ефекти, обумовлені опроміненням, пов'язаним з інкорпоруван- ням у біологічних об'єктах радіонуклідів. Обговорюється проблема оцінки відносної біологічної ефективності різних видів іонізуючого випромінювання у зв'язку з гетерогенністю розподілу радіо- нуклідів у клітинах і тканинах організмів. RADIOBIOLOGICAL EFFECTS OF RADIONUCLIDES, INCORPORATED IN PLANT AND MICROORGANISM CELLS D. M. Grodzinsky, Y. V. Shilina, O. D. Kolomiets, M. I. Guscha, O. N. Мikhyeyev, Y. A. Kutlahmedov, N. M. Rashidov, O. A. Kravets, L. G. Ovsannikova The radiobiological effects caused by an irradiation, connected with radionuclide incorporation in biological objects are analyzed. The problem of relative biological efficiency estimation of different kinds of ionizing radiation is discussed in connection with heterogeneity of radionuclide distribution in cells and tissues of organisms. Д. М. ГРОДЗИНСКИЙ, Ю. В. ШИЛИНА, О. Д. КОЛОМИЕЦ И ДР. ________________________________________________________________________________________________________________________ ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 180 Гродзинський Дмитро Михайлович академік НАН України, зав. відділом Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-61-67 Шиліна Юлія Володирівна к.б.н., н.с. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 e-mail: icbge_shilina@yahoo.com Коломиєць Оксана Дмитрівна к.б.н., пр.н.с. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Міхєєв Олександр Миколайович к.б.н., с.н.с. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Гуща Микола Іванович к.б.н., с.н.с. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Кутлахмедов Юрій Олексійович д.б.н., зав. лаб. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Рашидов Намік Мамедович д.б.н., зав. лаб. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Кравець Олена Адольфівна к.б.н., с.н.с. Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 Овсяннікова Людмила Георгіївна провідний інженер Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, 03143, м. Київ, вул. Заболотного, 148, відділ біофізики та радіобіології, т. 257-82-44 166 ПРОБЛЕМИ БЕЗПЕКИ АТОМНИХ ЕЛЕКТРОСТАНЦІЙ І ЧОРНОБИЛЯ ВИП. 3 Ч. 2 2005 Таблица 1. Характеристики распада некоторых радионуклидов [6, 7, 23] Нуклид Т1/2 Тип распада Дочерний атом Характеристическое, γ- и аннигиляционное излучение, МэВ/Бк·с Энергия β-частиц, конверсионного электронов и электронов Оже, МэВ Пробег в ткани, мкм* средняя максимальная средний максимальный 3Н1 12,26 года β- 3He2 стаб. - 0,0057 0,0181 0,47 5,50 14С6 5568 лет β- 14N7стаб. - 0,045 0,156 33 280 32Р15 14,5 дня β- 32S16 - 0,700 1,710 2500 7900 35S16 87,1 дня β- 35Cl17 - 0,0492 0,167 38 320 90Sr38 28,4 года β- 90Y39 - 0,200 0,546 2,228 448 2010 90Y39 2,68 дня β- 90Zr стаб. 1,69 . 10-6 0,935 2,18 4110 10900 137Cs 30,17 лет β- 137mВа, 137Вастаб. - - 0,195 0,514 1,167 - 425 2010 7660 144Ce 284,3 дня β- 144mPrрад. 144Pr рад. 2,07 . 10-2 0,091 0,081 0,320 0,320 119 97 950 950 241Pu 14,4 года β-; α 241Am рад., 237U рад. 2,54 . 10-6 0,00524 4,896 0,021 - 0,5 22 8,4 - 241Am 432,2 года β-; α 237Np рад. 3,24 . 10-2 0,0519 5,45 0,248 - 45 26 630 - * Для сравнительной оценки размеры бактериальной клетки: диаметр шаровидных клеток 0,2 - 2,5 мкм; палочковидные клетки - толщина 0,5 - 1 мкм, длина от 1 - 2 мкм до 10 мкм. Размеры эукариотических клеток дрожжей - ширина 1,5 - 10 мкм, дина 20 мкм и более; клетки меристем растений - диаметр 10 - 20 мкм.

Схожі ресурси