Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова
Проведено оцінку молекулярно-генетичного поліморфізму особин ослиного пінгвіна – дженту (Pygoscelis papua) за маркерами RAPD та визначено максимальну (приблизно 9000 п.н.) і середню довжину теломер особин пінгвінів даного виду приблизно 6300±1256 п.н. для дорослих особин та 8100±828,4 п.н. для пташе...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Український антарктичний журнал |
|---|---|
| Дата: | 2006 |
| Автори: | , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Національний антарктичний науковий центр МОН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128270 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова / A.С. Драницина, Г.Д. Телегеєв, М.В. Дибков, І.Н. Чумаченко, В.Ф. Безруков // Український антарктичний журнал. — 2006. — № 4-5. — С. 235-240. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859633032996061184 |
|---|---|
| author | Драницина, A.С. Телегеєв, Г.Д. Дибков, М.В. Чумаченко, І.Н. Безруков, В.Ф. |
| author_facet | Драницина, A.С. Телегеєв, Г.Д. Дибков, М.В. Чумаченко, І.Н. Безруков, В.Ф. |
| citation_txt | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова / A.С. Драницина, Г.Д. Телегеєв, М.В. Дибков, І.Н. Чумаченко, В.Ф. Безруков // Український антарктичний журнал. — 2006. — № 4-5. — С. 235-240. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український антарктичний журнал |
| description | Проведено оцінку молекулярно-генетичного поліморфізму особин ослиного пінгвіна – дженту (Pygoscelis papua) за маркерами RAPD та визначено максимальну (приблизно 9000 п.н.) і середню довжину теломер особин пінгвінів даного виду приблизно 6300±1256 п.н. для дорослих особин та 8100±828,4 п.н. для пташенят.
Проведена оценка молекулярно-генетического полиморфизма особей ослиного пингвина – дженту (Pygoscelis papua) по маркерам RAPD и определена максимальная (приблизительно 9000 п.н.) и средняя длина теломер особей пингвинов этого вида приблизительно 6300±1256 п.н. для взрослых особей и 8100±828,4 п.н. для птенцов.
The estimation of genetic polymorphism of Gentoo penguin (Pygoscelis papua) by RAPD markers has been carried out. RAPD analysis was used to examine the extent of genetic polymorphism in two populations of Gentoo penguin (Pygoscelis papua) from Antarctic Islands (Petermann and Livingston). RAPD-PCR analysis was carried out as the modified method of Operon.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:12:47Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДK: 575.1:577
МОЛЕКУЛЯРНО-БІОЛОГІЧНІ МАРКЕРИ ДЛЯ АНАЛІЗУ ГЕНЕТИЧНОЇ МІНЛИВОСТІ
ПОПУЛЯЦІЙ ПІНГВІНІВ ДЖЕНТУ (Pygoscelis papua) З АНТАРКТИЧНОГО
ПІВОСТРОВА
A.С. Драницина
1,2
, Г.Д.Телегеєв
2
, М.В. Дибков
2
,
І.Н.Чумаченко
1
, В.Ф. Безруков
1
1
Національний університет ім. Тараса Шевченка,Проспект Глушкова 2, Україна, 01033,
e -mail: alevtinka@inbox.ru.
2
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Київ, вул. Заболотного, 150, Україна, 03143.
Реферат. Проведено оцінку молекулярно-генетичного поліморфізму особин ослиного пінгвіна – дженту (Pygoscelis papua)
за маркерами RAPD та визначено максимальну (приблизно 9000 п.н.) і середню довжину теломер особин пінгвінів даного
виду приблизно 6300±1256 п.н. для дорослих особин та 8100±828,4 п.н. для пташенят.
Молекулярно-биологические маркеры для анализа генетического разнообразия популяций пингвинов дженту
(Pygoscelis papua) с Антарктического полуострова. A.С.Драницина, Г.Д.Телегеeв, М.В. Дыбков, И.Н.Чумаченко, В.Ф.
Безруков
Реферат. Проведена оценка молекулярно-генетического полиморфизма особей ослиного пингвина – дженту (Pygoscelis
papua) по маркерам RAPD и определена максимальная (приблизительно 9000 п.н.) и средняя длина теломер особей
пингвинов этого вида приблизительно 6300±1256 п.н. для взрослых особей и 8100±828,4 п.н. для птенцов.
Molecular-biological markers for analysis of Gentoo penguin’s (Pygoscelis papua) genetic diversity from Antarctic Peninsula.
A.S.Dranitsina, G.D.Telegeev, M.V.Dybkov, I.N.Chumachenko, V.F.Bezrukov
Abstract. The estimation of genetic polymorphism of Gentoo penguin (Pygoscelis papua) by RAPD markers has been carried out.
RAPD analysis was used to examine the extent of genetic polymorphism in two populations of Gentoo penguin (Pygoscelis papua)
from Antarctic Islands (Petermann and Livingston). RAPD-PCR analysis was carried out as the modified method of Operon. A series
of random primers 10 bp each has 60-70% GC contents (OPA, OPM, OPP (Operon Technologies, Alameda, CA, USA)) (Mishta et
al. 2002) and an original primer (11 mer) were used for RAPD analysis. For obtaining probes with (TTAGGG)n repeat the
corresponding oligonucleotide (TTAGGG)3 and complementary them oligonucleotide (TAACCC)3 were synthesized. The primers
were prepared for anneling and then ligated into pUC19 plasmid vector. The cloned fragment (450 bp.) was labeled with [α-Р32]-
dCTP and DIG (digoxigenin) using forward and reverse standard primers in a polymerase chain reaction.
The chosen three 10 mer oligonucleotide primers accordingly to preliminary results showed different levels of polymorphism in
Gentoo penguins at Petermann Island (from 22,6% до 42,9%) and Livingston Island (from 41,3% до 57,1%). Nei’s similarity
coefficients were in range from 0,561 (when Gentoo genome profiles were compared with RAPD profiles of two related penguin
species: Pygoscelis adeliae (Adelie) and Pygoscelis antarctica (Chinstrep)) to 0,928 among observed Gentoo penguin populations.
Nei’s distances values ranged from 0,075 to 0,579 among the populations and species. Accordingly to the obtain results it was proved
that the examined populations belong to the same subspecies Pygoscelis papua ellsworthi.
We determined the maximum (approximately 9000 bp) and the mean telomere length of Gentoo penguins approximately 6300±1256
bp for adult specimens and 8100±828,4 bp for chicks.
Key words: Gentoo penguin, RAPD, telomeres, DIG, genetic polymorphism.
1. Вступ
Пінгвіни – це важлива складова антарктичної екосистеми, і на сьогоднішній день дослідження їх біології є
однією з визначальних проблем фундаментальних антарктичних досліджень міжнародних спільнот,
досліджень, що стосуються проблем розповсюдження видів та їх генетичної мінливості (deYoung et al., 2004;
Metcheva et al., 2006). Однак у спеціальній літературі мало даних про генетичний поліморфізм різних популяцій
пінгвінів дженту (ослині пінгвіни – дженту (Pygoscelis papua), їх міграції, незважаючи на важливе значення для
екосистеми Антарктичного півострова. Проведена робота присвячена дослідженню генетичної мінливості
особин пінгвінів дженту за допомогою маркерів RAPD та, як окреме завдання, визначенню довжини теломер
пінгвінів дженту з огляду на те, що вік є надзвичайно важливим у визначенні функціонального стану організму
та його відповіді на вплив навколишнього середовища.
2. Матеріали та методи
Зразки крові пінгвінів було зібрано на острові Пітерманн поблизу Української антарктичної станції
«Академік Вернадський», яка знаходиться на острові Галіндез, у районі півострова Антарктичний та острові
Лівінгстон (поблизу Болгарської антарктичної станції «Святий Климент Охрідський», Південні Шетландські
острови). Виділення ДНК йшло з використанням 2-х методів: 1) стандартної фенол – хлороформної екстракції
(Маниатис и др., 1984); 2) виділення ДНК із застосуванням NaCI (Малюта и др., 1996).
УКРАЇНСЬКИЙ АНТАРКТИЧНИЙ
ЖУРНАЛ
УАЖ, № 4-5, 235-240, (2006)
RAPD-аналіз проводили за запропонованими фірмою «Operon Ltd» та частково модифікованими
параметрами для встановлення оптимальних умов отримання RAPD-спектрів. Для RAPD-ПЛР було використано
наступні послідовності випадкових праймерів, які давали стабільні поліморфні спектри: OPP – 12 –
AACGGCGAGT, OPM – 02 – ACAACGCCTC, OPA – 10 – GTAATCGCAG (Mishra et al., 2002) та 11-mer –
GGTGGGCTGGA. Розділення продуктів ампліфікації проводили електрофоретично при 5–10 В/см (Маниатис и
др., 1984). RAPD-профілі були проаналізовані за допомогою RFLP Scan 3.12. (Scanalytics). Коефіцієнти генетичної
подібності Нея та значення поліморфізму були розраховані, використовуючи POPGENE version 1.32 (Yeh F. C. et
al., 1999). Вірогідність відмінностей за середніми вищенаведеними даними було розраховано за допомогою
пермутаційного тесту, а їх значення визначали при Р<0,05 (Семенова и др., 2002). Усі обрахунки на основі
бінарних матриць генетичних дистанцій були проведені, використовуючи пакет PHYLIP, версія 3.63.
Для визначення довжини теломер пінгвінів було проведено лігування теломерних повторів, їх клонування
у плазмідний вектор pUC19, перенесення за Саузерном (Маниатис и др., 1984) геномної ДНК пінгвінів і
гібридизацію з радіоактивно-міченим зондом [α-Р32]-dCTP (Малюта и др., 1996) та зондом на основі
дігоксигеніну. Одержані рентгенівські плівки були проаналізовані за допомогою RFLP Scan 3.12. (Scanalytics).
Математичну та статистичну обробку результатів досліджень проводили на комп’ютері з використанням
програмного пакету GrafPad Prism 4.03 (GrafPad Sowtware Inc., США). Отримані дані тестувались на нормальне
розподілення за допомогою тесту Колмогорова–Смірнова та на достовірність різниці варіабельностей між
вибірками за допомогою F-тесту. Значення р<0,05 було прийнято як вірогідне. Подальший обрахунок
результатів відбувався за допомогою непарного параметричного t-тесту, було обраховано значення середнього
арифметичного та середньоквадратичне відхилення – дисперсія - (SD).
3. Результати та обговорення
3.1. RAPD-аналіз
RAPD-аналіз був використаний для дослідження рівня генетичного поліморфізму двох популяцій пінгвінів
дженту (Pygoscelis papua) з Антарктичних островів (Пітерманн та Лівінгстон) (рис.1).
Рис. 1. Електрофореграма розділення продуктів RAPD-ПЛР за зразками ДНК різних видів пінгвінів
(праймер ОРМ – 02).
1, 10 – маркер молекулярної маси – плазміда рUС19, розщеплена ферментом MvaI, та плазміда рUС19,
розщеплена ферментом MspI; 2 – позитивний контроль ПЛР – фрагмент розміром 890 п. н.; 3 – ДНК пінгвінів
Аделі; 4,6 – ДНК бородатих пінгвінів; 5 – негативний контроль ПЛР; 7–9 – ДНК пінгвінов дженту (о.
Пітерманн); 11–14 – ДНК пінгвінов дженту (о. Лівінгстон).
Відібрані чотири десятичленні олігонуклеотидні праймери за попередніми результатами виявили різні
рівні поліморфізму пінгвінів дженту о. Пітерманн (від 22,6% до 42,9%) та о. Лівінгстон (від 41,3% до 57,1%).
Коефіцієнти попарної подібності Нея - S варіювали від 0,561 (при порівнянні геномних профілів пінгвінів
дженту з пінгвінами Аделі – P. adeliae (Adelie) та бородатими пінгвінами – P. antarctica (Chinstrep) (рис.1)) до
0,928 між обстеженими популяціями пінгвінів дженту. Генетичні дистанції Нея - D були від 0,075 до 0,579 між
популяціями та видами. Обчислене середнє значення Fst за обрахованими значеннями S та D у популяціях
пінгвінів дженту дорівнювало 0,069, це свідчило, що приблизно 6,9% генетичного поліморфізму є наслідком
міжпопуляційних диференціацій, які були незначними (Roeder et al., 2001). Також відповідно до одержаних
результатів за допомогою RAPD-аналізу на пінгвінах дженту з двох островів Антарктики можна підтвердити,
що ці дві популяції належать до одного й того ж підвиду (Pygoscelis papua ellsworthi) (Savov et al., 2004).
Праймер ОРМ-02 у порівнянні з праймером ОРА-10 при аналізі особин двох видів виявив вищий рівень
поліморфізму (переважно характерний для міжвидового рівня мінливості) – коефіцієнти генетичної подібності
Нея 0,3<S<0,6 (Васильев и др., 2002).
3.2. Визначення довжини теломер
Середня виявлена довжина теломер пінгвінів дженту (використовуючи радіоактивно-мічений зонд [α-Р32]-
dCTP) становила приблизно 8000 п.н. Така довжина теломер виявилась характерною як для дорослих птахів,
так і для пташенят пінгвінів дженту. При подальшому визначенні довжини теломер пінгвінів дженту за
допомогою гібридизації із зондом на основі дігоксігеніну (DIG) було отримано наступні результати: cередня
встановлена довжина теломер дорослих особин пінгвінів дженту (n=15) становила приблизно 6300±1256 п.н.,
коефіцієнт варіацій – 19,9%, довірчий інтервал значень S при Р>0,05 (5577–7027), пташенят (n=16) – 8100±828,4
п.н., коефіцієнт варіацій – 10,2%, довірчий інтервал значень S при Р>0,05 (7612–8613).
Максимальна довжина теломер, виявлена в пташенят, дорівнювала близько 9000 п.н., мінімальна – 6500
п.н.. У дорослих птахів – 8000 п.н. та 4600 п.н. відповідно (рис. 2).
.
Рис. 2. Саузерн блотинг для визначення довжини теломер пінгвінів дженту (зонд на основі дігоксигеніну)
1-6 – ДНК пінгвін дженту (дорослі особини); 7-8, 9-10 – ДНК пінгвінів дженту (пташенята); 11 – плазміда
рUC19 із клонованими теломерними повторами (молекулярний маркер – 6,0 т.п.н.)
Розподіл довжини теломер у дорослих птахів та пташенят пінгвінів дженту вірогідно відрізнявся Р=0,0002.
Такі ж довжини теломер, притаманні дорослим пінгвінам, можна пояснити або відносно невеликим віком
обстежених дорослих птахів (як це було показано Хауссманом на особинах пінгвінів Аделі із чітко визначеним
вікам (Haussmann et al., 2003)), або тим, що довжина теломер, як визначник віку, є перспективним напрямком,
але не без проблем. Існує значна варіація у довжині теломер серед особин одного віку досить великої кількості
видів птахів. Тому можна зробити висновок, що довжина теломер корелює з хронологічним віком, але не
завжди надійно його визначає (Nakagawa et al., 2004). Одержані нами дані можуть бути порівняні з
відповідними, отриманими під час визначення довжини теломер пінгвінів Аделі: довжина теломер цих птахів
становила 9500 п.н. (Haussmann et al., 2003).
Одержані результати можуть бути використані для подальших досліджень природних популяцій пінгвінів
дженту з огляду на дослідження розповсюдження особин даного виду в Антарктиці.
Висновки
1. У роботі проведено оцінку молекулярно-генетичної мінливості (поліморфізму) особин пінгвінів дженту
(Pygoscelis papua) маркерами RAPD.
2. На основі RAPD-аналізу було показано переважно середній рівень поліморфізму між особинами
пінгвінів дженту о. Пітерманн та переважно високий рівень поліморфізму між особинами пінгвінів о.
Лівінгстон. Коефіцієнти попарної подібності Нея – від 0,561 до 0,928 для досліджуваних видів та популяцій
пінгвінів. Значення генетичних дистанцій Нея – від 0,075 до 0,579 між особинами вищезазначених популяцій та
видів птахів.
3. Визначено максимальну (приблизно 9000 п.н.) та середню довжину теломер пінгвінів дженту: приблизно
6300±1256 п.н. для дорослих особин та 8100±828,4 п.н. для пташенят.
Література
1. Васильев В. А., Стекленев Е. П., Морозова Е. В., Семенова С. К. ДНК-фингерпринтинг представителей
отдельных видов, межродовых и межвидовых гибридов родов Bos и Bison подсемейства Bovinae // 2002.– №.38 –
C.515–520.
2. Малюта С. С., Дыбков М. В., Телегеев Г. Д. Изучение полиморфизма ДНК жителей Украины, выявляемого
зондом на основе фага М13 //1996.– №.30.– C.31–35.
3. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии //1984.–
480 c.
4. Семенова С. К., Иларионова Н. А., Васильев В. А. Генетический анализ и оценка генетического разнообразия
восточноевропейских пород борзых собак (Canis Familiaris L.) по данным RAP - маркирования генома //2002.– №.38.–
842–852.
5. deYoung B., Heath M., Werner F. et al. Challenges of modeling ocean basin ecosystems // Science.– 2004.– V.304.–
№5676.– P.1463–1466.
6. Haussmann M. F., Winkler D. W., O'Reilly K. M. et al. Telomeres shorten more slowly in long-lived birds and
mammals than in short-lived ones // Proc Biol Sci.– 2003.– V.270.– №1522.– P.1387–1392.
7. Metcheva R., Yurukova L., Teodorova S., Nikolova E. The penguin feathers as bioindicator of Antarctica
environmental state // Sci Total Environ .– 2006.– V.362.– №(1–3).– P.259–265.
8. Mishra M., Dubey N., Totey S. M. et al. Phylogenetic relationships and genetic polymorphisms in wild Indian mice //
Biomol Eng.- 2002.- V.18.- №6.- P.281-288.
9. Nakagawa S., Gemmell N. J., Burke T. Measuring vertebrate telomeres: applications and limitations // Mol Ecol. –
2004.– V.13.– №9.– P.2523–2533.
10. Roeder A. D., Marshall R. K., Mitchelson A. J. et al. Gene flow on the ice: genetic differentiation among Adelie
penguin colonies around Antarctica // Mol Ecol.– 2001.– V.10.– №7.– P.1645–1656.
11. Savov A. S., Telegeev G. D., Bichev S. N. et al. Sex identification of Gentoo penguins using PCR with specific
primers //2004.– C.166.
12. Yeh F. C., Boyle T., Yang R. C. et al. POPGENE, the user friendly shareware for population genetic analysis,
version 1.31 // University of Alberta and Centre for International Forestry Research.– 1999.– P.102–120.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-128270 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1727-7485 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:12:47Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Національний антарктичний науковий центр МОН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Драницина, A.С. Телегеєв, Г.Д. Дибков, М.В. Чумаченко, І.Н. Безруков, В.Ф. 2018-01-07T15:58:04Z 2018-01-07T15:58:04Z 2006 Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова / A.С. Драницина, Г.Д. Телегеєв, М.В. Дибков, І.Н. Чумаченко, В.Ф. Безруков // Український антарктичний журнал. — 2006. — № 4-5. — С. 235-240. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. 1727-7485 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128270 575.1:577 Проведено оцінку молекулярно-генетичного поліморфізму особин ослиного пінгвіна – дженту (Pygoscelis papua) за маркерами RAPD та визначено максимальну (приблизно 9000 п.н.) і середню довжину теломер особин пінгвінів даного виду приблизно 6300±1256 п.н. для дорослих особин та 8100±828,4 п.н. для пташенят. Проведена оценка молекулярно-генетического полиморфизма особей ослиного пингвина – дженту (Pygoscelis papua) по маркерам RAPD и определена максимальная (приблизительно 9000 п.н.) и средняя длина теломер особей пингвинов этого вида приблизительно 6300±1256 п.н. для взрослых особей и 8100±828,4 п.н. для птенцов. The estimation of genetic polymorphism of Gentoo penguin (Pygoscelis papua) by RAPD markers has been carried out. RAPD analysis was used to examine the extent of genetic polymorphism in two populations of Gentoo penguin (Pygoscelis papua) from Antarctic Islands (Petermann and Livingston). RAPD-PCR analysis was carried out as the modified method of Operon. uk Національний антарктичний науковий центр МОН України Український антарктичний журнал Біологічні дослідження Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова Молекулярно-биологические маркеры для анализа генетического разнообразия популяций пингвинов дженту (Pygoscelis papua) с Антарктического полуострова Molecular-biological markers for analysis of Gentoo penguin’s (Pygoscelis papua) genetic diversity from Antarctic Peninsula Article published earlier |
| spellingShingle | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова Драницина, A.С. Телегеєв, Г.Д. Дибков, М.В. Чумаченко, І.Н. Безруков, В.Ф. Біологічні дослідження |
| title | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова |
| title_alt | Молекулярно-биологические маркеры для анализа генетического разнообразия популяций пингвинов дженту (Pygoscelis papua) с Антарктического полуострова Molecular-biological markers for analysis of Gentoo penguin’s (Pygoscelis papua) genetic diversity from Antarctic Peninsula |
| title_full | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова |
| title_fullStr | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова |
| title_full_unstemmed | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова |
| title_short | Молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів Дженту (Pygoscelis Papua) з Антарктичного півострова |
| title_sort | молекулярно-біологічні маркери для аналізу генетичної мінливості популяції пінгвінів дженту (pygoscelis papua) з антарктичного півострова |
| topic | Біологічні дослідження |
| topic_facet | Біологічні дослідження |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/128270 |
| work_keys_str_mv | AT dranicinaas molekulârnobíologíčnímarkeridlâanalízugenetičnoímínlivostípopulâcíípíngvínívdžentupygoscelispapuazantarktičnogopívostrova AT telegeêvgd molekulârnobíologíčnímarkeridlâanalízugenetičnoímínlivostípopulâcíípíngvínívdžentupygoscelispapuazantarktičnogopívostrova AT dibkovmv molekulârnobíologíčnímarkeridlâanalízugenetičnoímínlivostípopulâcíípíngvínívdžentupygoscelispapuazantarktičnogopívostrova AT čumačenkoín molekulârnobíologíčnímarkeridlâanalízugenetičnoímínlivostípopulâcíípíngvínívdžentupygoscelispapuazantarktičnogopívostrova AT bezrukovvf molekulârnobíologíčnímarkeridlâanalízugenetičnoímínlivostípopulâcíípíngvínívdžentupygoscelispapuazantarktičnogopívostrova AT dranicinaas molekulârnobiologičeskiemarkerydlâanalizagenetičeskogoraznoobraziâpopulâciipingvinovdžentupygoscelispapuasantarktičeskogopoluostrova AT telegeêvgd molekulârnobiologičeskiemarkerydlâanalizagenetičeskogoraznoobraziâpopulâciipingvinovdžentupygoscelispapuasantarktičeskogopoluostrova AT dibkovmv molekulârnobiologičeskiemarkerydlâanalizagenetičeskogoraznoobraziâpopulâciipingvinovdžentupygoscelispapuasantarktičeskogopoluostrova AT čumačenkoín molekulârnobiologičeskiemarkerydlâanalizagenetičeskogoraznoobraziâpopulâciipingvinovdžentupygoscelispapuasantarktičeskogopoluostrova AT bezrukovvf molekulârnobiologičeskiemarkerydlâanalizagenetičeskogoraznoobraziâpopulâciipingvinovdžentupygoscelispapuasantarktičeskogopoluostrova AT dranicinaas molecularbiologicalmarkersforanalysisofgentoopenguinspygoscelispapuageneticdiversityfromantarcticpeninsula AT telegeêvgd molecularbiologicalmarkersforanalysisofgentoopenguinspygoscelispapuageneticdiversityfromantarcticpeninsula AT dibkovmv molecularbiologicalmarkersforanalysisofgentoopenguinspygoscelispapuageneticdiversityfromantarcticpeninsula AT čumačenkoín molecularbiologicalmarkersforanalysisofgentoopenguinspygoscelispapuageneticdiversityfromantarcticpeninsula AT bezrukovvf molecularbiologicalmarkersforanalysisofgentoopenguinspygoscelispapuageneticdiversityfromantarcticpeninsula |