Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы

Кратко изложена история становления космической биологии и медицины в Украине, начало которой относится к концу 50-х годов ХХ столетия. Приведена хронология космических биологических экспериментов, в которых непосредственное участие принимали ученые Национальной академии наук Украины, отмечен их вкл...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2016
Автор:	Кордюм, Е.Л.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Центр досліджень науково-технічного потенціалу та історії науки ім. Г.М. Доброва НАН України 2016
Назва видання:	Наука та наукознавство
Теми:	Історія науки
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/132223
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы / Е.Л. Кордюм // Наука та наукознавство. — 2016. — № 1. — С. 87-110. — Бібліогр.: 61 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-132223
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1322232025-02-09T13:31:55Z Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы Космічна біологія та медицина в Україні: історія та перспективи Space Biology and Medicine in Ukraine: History and Prospects Кордюм, Е.Л. Історія науки Кратко изложена история становления космической биологии и медицины в Украине, начало которой относится к концу 50-х годов ХХ столетия. Приведена хронология космических биологических экспериментов, в которых непосредственное участие принимали ученые Национальной академии наук Украины, отмечен их вклад в методологию постановки и проведения космических и модельных экспериментов с различными биологическими объектами – бактериями, водорослями, высшими растениями, крысами, культурами органов, тканей и клеток растений и животных. Подчеркнута роль Государственного космического агентства Украины в успешном развитии космической биологии в Украине. Представлены основные направле Коротко викладено історію становлення космічної біології та медицини в Україні, яка починається з кінця 50-х років ХХ століття. Наведено хронологію космічних біологічних експериментів, в яких безпосередню участь брали вчені Національної академії наук України, висвітлено їх внесок у методологію постановки та проведення космічних та модельних експериментів з різними біологічними об’єктами – бактеріями, водоростями, вищими рослинами, пацюками, культурами органів, тканин і клітин рослин і тварин. Підкреслено роль Державного космічного агентства України в успішному розвитку космічної біології в Україні. Представлено основні напрями досліджень, які проводяться у нинішній час в галузі космічної біології. A brief account of the history of formation of space biology and medicine in Ukraine, dating back from late 50s of the past century, is contained. The chronology of space biological experiments with intensive participation of researchers from the National Academy of Sciences of Ukraine is given, and their contribution in the methodology of setting and performing space model experiments with various biological objects like bacteria, algae, plants, organ cultures, tissues and cells of plants and animals is highlighted. The role of the State Space Agency of Ukraine in successful development of space biology in Ukraine is demonstrated. Main fields of research in space biology being conducted now are highlighted. 2016 Article Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы / Е.Л. Кордюм // Наука та наукознавство. — 2016. — № 1. — С. 87-110. — Бібліогр.: 61 назв. — рос. 0374-3896 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/132223 57.045 : 613.693 ru Наука та наукознавство application/pdf Центр досліджень науково-технічного потенціалу та історії науки ім. Г.М. Доброва НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Історія науки Історія науки
spellingShingle	Історія науки Історія науки Кордюм, Е.Л. Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы Наука та наукознавство
description	Кратко изложена история становления космической биологии и медицины в Украине, начало которой относится к концу 50-х годов ХХ столетия. Приведена хронология космических биологических экспериментов, в которых непосредственное участие принимали ученые Национальной академии наук Украины, отмечен их вклад в методологию постановки и проведения космических и модельных экспериментов с различными биологическими объектами – бактериями, водорослями, высшими растениями, крысами, культурами органов, тканей и клеток растений и животных. Подчеркнута роль Государственного космического агентства Украины в успешном развитии космической биологии в Украине. Представлены основные направле
format	Article
author	Кордюм, Е.Л.
author_facet	Кордюм, Е.Л.
author_sort	Кордюм, Е.Л.
title	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы
title_short	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы
title_full	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы
title_fullStr	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы
title_full_unstemmed	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы
title_sort	космическая биология и медицина в украине: история и перспективы
publisher	Центр досліджень науково-технічного потенціалу та історії науки ім. Г.М. Доброва НАН України
publishDate	2016
topic_facet	Історія науки
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/132223
citation_txt	Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы / Е.Л. Кордюм // Наука та наукознавство. — 2016. — № 1. — С. 87-110. — Бібліогр.: 61 назв. — рос.
series	Наука та наукознавство
work_keys_str_mv	AT kordûmel kosmičeskaâbiologiâimedicinavukraineistoriâiperspektivy AT kordûmel kosmíčnabíologíâtamedicinavukraíníístoríâtaperspektivi AT kordûmel spacebiologyandmedicineinukrainehistoryandprospects
first_indexed	2025-11-26T04:57:34Z
last_indexed	2025-11-26T04:57:34Z
_version_	1849827587719692288
fulltext	87ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 ИСТОРИЯ НАУКИ И ТЕХНИКИ УДК: 57.045 : 613.693 Е. Л. Кордюм Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы Кратко изложена история становления космической биологии и медицины в Украине, начало которой относится к концу 50-х годов ХХ столетия. Приведена хронология космических биологических экспериментов, в которых непосредственное участие принимали ученые Национальной академии наук Украины, отмечен их вклад в методологию постановки и проведения космических и модельных экспериментов с различными биологическими объектами – бактериями, водорослями, высшими растениями, крысами, культурами органов, тканей и клеток растений и животных. Подчеркнута роль Государственного космического агентства Украины в успешном развитии космической биологии в Украине. Представлены основные направления исследований, которые ведутся в настоящее время в области космической биологии. Ключевые слова: космическая биология и медицина, эксперимент, бактерия, клетка, орбитальная станция, космический полет, микрогравитация, биоспутник, гравичувствительность, биорегенеративная система. Космическая биология и медици- на, возникновение и становление кото- рых обусловлено научно-техническим прогрессом и непосредственно связано с проникновением человека в косми- ческое пространство, изучают влияние различных факторов космического поле- та (перегрузок, невесомости, вибрации, радиации и др.) на организм человека и разнообразные биологический объ- екты – бактерии, простейшие, грибы, водоросли, высшие растения насеко- мые, земноводные, рыбы, птицы, мле- копитающие (мыши, крысы, обезьяны). Космическая медицина решает задачи обеспечения жизнедеятельности и без- опасности космонавта на всех этапах по- лета; сохранения его здоровья и высокой работоспособности; разработки спосо- бов профилактики и оказания лечеб- ной помощи, а также методов отбора и подготовки космонавтов. Космическая биология создает базу для разработки контролированных (замкнутых) эко- © Е. Л. Кордюм, 2016 логических систем жизнеобеспечения человека в космических летательных аппаратах, значение которых особенно возросло в связи с планами пилотируе- мых полетов в далекий космос, освое- ния Луны и посещения Марса и вносит принципиально новые знания в решение фундаментальных проблем современной биологии. Создание таких систем и про- гнозирование надежности их функцио- нирования невозможно без глубоких зна- ний степени и направленности действия факторов космического полета на живые организмы. Исследованиями в области космической биологии заложены новые экспериментальные основы гравита- ционной биологии (ее возникновение относят к 50-м годам ХХ столетия), ко- торая выясняет роль гравитации – пос- тоянно действующего геофизического фактора – в существовании живых си- стем. Находящийся на орбите летатель- ный аппарат представляет собой уни- кальную лабораторию для проведения исследований влияния невесомости и, Е. Л. Кордюм 88 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 следовательно, гравитации на простран- ственную ориентацию, физиологию и биохимию организмов, морфогенез, кле- точную репродукцию и дифференциров- ку, т. е. процессы, которые лежат в основе роста и развития живых систем. У истоков развития космической ме- дицины и биологии в Украине стоят ака- демик АМН СССР, член-корреспондент АН УССР, физиолог Николай Никола- евич Сиротинин (1896–1977) и член- корреспондент АН УССР, микробиолог Лев Осипович Рубенчик (1896–1988). Занимаясь проблемами реактивности и резистентности организма к действию экстремальных факторов, в том числе вопросами кислородного голодания и адаптации к гипоксии, Н. Н. Сироти- нин в 1958 году начинает исследования влияния гипокинезии на организм здо- рового человека. В 1961 году организу- ет в Киеве на кафедре патофизиологии Киевского мединститута первую лабора- торию космической физиологии для изу- чения действия на организм различных факторов космического полета: уско- рения, ударных перегрузок, радиации, декомпрессии, а также иммерсионной (возникающей при погружении в воду) невесомости; исследовались перспекти- вы и возможности использования гипо- термии, зимней спячки, анабиоза при освоении космического пространства; особенности действия фармакологиче- ских веществ в экстремальных услови- ях. Как вспоминает докт. мед. наук Па- вел Васильевич Белошицкий (аспирант Н. Н. Сиротинина) на высотах свыше 5000 м собирали космическую пыль с целью определения ее состава и возмож- ности выращивания на ней лишайников, водорослей, грибов в качестве пищевых продуктов для космонавтов; изучали сочетанное влияние на организм низ- кой или высокой температуры и кисло- родной недостаточности, разрабатыва- ли наиболее информативные критерии для оценки степени адаптированности космонавтов к гипоксической среде и рекомендаций по использованию адап- тации к гипоксибарии для повышения устойчивости к факторам космическо- го полета, выполняли исследования по темам «Моделирование условий жизни на Луне в кратере восточной вершины Эльбруса», «Регенерация и утилизация отходов в изолированных системах». П. В. Белошицкий был непосредствен- ным участником первых экспериментов по исследованию влияния иммерсион- ной невесомости, комбинированного действия гипоксии и охлаждения или перегревания, моделирования условий жизни на Луне в кратере вершины Эль- бруса, проходил подготовку в отряде кос- монавтов. Стал первым врачом в бывшем Советском союзе, получившим специ- альность «космическая физиология» (1964). Выполненные под руководством Н. Н. Сиротинина работы по изучению Академик АМН СССР, член-корреспондент АН УССР Н. Н. Сиротинин Член-корреспондент АН УССР Л. О. Рубенчик Академик НАМН Украины, член-коррес- пондент НАН Украины В. А. Кордюм 89 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 влияния замкнутых экологических сис- тем на работоспособность и физиологию человека, сыграли немаловажную роль при разработке режимов жизнеобеспече- ния космонавтов при длительных косми- ческих полетах. В 60-е годы заведующий отделом об- щей и почвенной микробиологии Ин- ститута микробиологии и вирусологии АН УССР Л. О. Рубенчик обосновывает использование микроорганизмов как необходимых компонентов замкнутых экологических систем, освещая вопросы поиска и распространения микроорга- низмов в космосе, их роли в происхожде- нии жизни. На основе этих представле- ний Л. О. Рубенчиком и его учеником В. А. Кордюмом разрабатывается теоре- тическая база будущих космических био- логических экспериментов с организма- ми, которые должны находиться в полете в активном физиологическом состоянии, т. е. расти и развиваться. Обосновывает- ся положение, что именно такой подход предоставит возможность ответить на наиболее жгучие вопросы, стоящие пе- ред космической биологией в то время, когда стало понятным, что в ближайшем будущем космос станет сферой научной и хозяйственной деятельности человече- ства. Надо было выяснить, как будет вли- ять на жизнедеятельность организмов их долгосрочное пребывание вне Земли, будет ли происходить адаптация к усло- виям космического полета на протяже- нии жизни одного организма и на уровне поколений, к чему это приведет. Как по- казали последующие годы, такой подход полностью себя оправдал. Конечно, ис- следованиям организмов, которые росли и развивались в космическом полете, предшествовала напряженная работа по усовершенствованию методических под- ходов и созданию технического оборудо- вания для космических экспериментов. Трудности в создании первых приборов для борта заключались в ограничении их веса до нескольких сотен граммов, габа- ритов – до 10 см и энергопотребления – до единицы ватт. Были разработаны и Приборы для проведения космических экспериментов с бактериями и одноклеточными водорослями: (а) «ИФС-1», (б) «ИФС-2», (в) «Рост», (г) «Рост-4», и высших растений, (д) «Светоблок-1» Е. Л. Кордюм 90 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 созданы специальные культиваторы: «ИФС» (инокуляционно-фиксирующая система), «Рост», «Светоблок-1», «Би- оконтейнер» (изготовители: Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины и Экспериментально-кон- структорское производство медико-би- ологического приборостроения Ин- ститута экспериментальной патологии, онкологии и радиобиологии им. Р. Е. Ка- вецкого НАН Украины), фиксирующие устройства, разработана соответствую- щая система анализов эксперименталь- ного материала. Параллельно с подготовкой и прове- дением космических экспериментов Ин- ституте ботаники им. Н. Г. Холодного в Киеве проводятся лабораторные работы по моделированию действия отдельных факторов полета – вибрации и ускоре- ния в режиме подъема космического аппарата (совместно с Институтом об- щей генетики, Москва), изменений на- пряженности электромагнитных полей (совместно с Объединенным институтом ядерных исследований (ОИЯИ), Дубна, и Физико-техническим институтом низ- ких температур, Харьков), невесомости (микрогравитации) с использованием горизонтальных клиностатов (постоян- ное вращение организмов на клиноста- тах лишает их возможности восприни- мать гравитационный стимул); влияние тяжелого компонента космической га- лактической радиации имитировали пу- тем облучения биологических объектов тяжелыми ионами определенной энер- гии на ядерных ускорителях (совместно с ОИЯИ, Дубна, и Институтом ядерных исследований, Киев). С начала 70-х до середины 80-х в Ки- еве или Каневе по инициативе В. А. Кор- дюма проводятся ежегодные Всесоюзные рабочие совещания по вопросам круго- ворота веществ в замкнутых системах на основе жизнедеятельности низших организмов. На совещаниях всесторон- не рассматриваются вопросы жизнеде- ятельности биологических объектов в системах разной степени замкнутости, в том числе особенности роста и разви- тия организмов, перспективных для ис- пользования в замкнутых экологических системах в реальных условиях будущих космических полетов. С 1974 г. космические биологические эксперименты с бактериями, водоросля- ми и высшими растениями, культурами органов, тканей и клеток, предложен- ные и подготовленные в учреждениях Национальной академии наук Украины (Институт молекулярной биологии и ге- нетики, Институт ботаники им. Н. Г. Хо- лодного, Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко) проводились на био- спутниках серии «Космос», космических кораблях и орбитальных станциях сов- местно с Институтом медико-биологиче- ских проблем (Москва) и НПО «Энергия» (Москва) по национальной и междуна- родным программам, в частности совет- ско-американской программе «Союз – Аполлон», советско-французской «Цитос», советско-чехословацкой «Хлорелла», советско-вьетнамской «Азолла». Вы- дающимся событием в развитии кос- мической биологии в Украине стало проведение «Совместного украинско- американского эксперимента». Приве- дем хронологию полетных эксперимен- тов в области космической биологии. 1974–1978 гг. – серия эксперимен- тов с бактерией протей обыкновенный (Proteus vulgaris) – палочковидной гра- мотрицательной бактерией (в греческой мифологии Протей – божество, способ- ное многообразно менять облик), клет- ки которой очень полиморфны и быс- тро реагируют на изменения условий; предложены Институтом молекулярной биологии и генетики АН УССР (Киев) совместно с Институтом медико-биоло- гических проблем МЗ СССР; проведены на борту биоспутников «Космос-672», и «Космос-690», космических кораблях «Союз-16», «Союз-19» (в рамках Сов- местного экспериментального полета «Союз – Аполлон») и «Союз-22», орби- тальной станции «Салют-6» (советско- французская программа «Цитос», со стороны Франции: Национальный центр космических исследований Франции и Тулузский университет им. П. Сабатье); исследованы скорость роста, подвиж- 91 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 ность, хемотаксис, строение клеток и активность ферментов, проницаемость мембран в различных условиях выра- щивания – аэробных (приборы типа «ИФС»), анаэробных и факультативно анаэробных (приборы типа «Рост», «Би- отерм-8») [1; 2]. 1978–1992 гг. – серия эксперимен- тов с двумя видами одноклеточной зе- леной водоросли хлорелла (Chlorella vulgaris, автотрофный штамм ЛАРГ-1, и Ch. pyrenoidosa, гетеротрофный штамм g-1-11). Хлорелла привлекла внимание космических биологов как быстрора- стущий живой организм, обладающий способностью очищать атмосферу от вредных примесей и богатый белком, что давало возможность рассматривать ее как источник пополнения запасов пищи в длительных космических полетах буду- щего. Вследствие достаточно широкого использования хлореллы в космических экспериментах того времени ее стали называть «ветераном космоса». Иссле- дованы скорость роста, размножение, строение и функциональное состояние клеток, содержание полисахаридов и активность ферментов гидролиза крах- мала, баланс кальция и инфицирование клетками бактерий в разных режимах Космонавт Г. М. Гречко и сотрудники Института ботаники Е. Л. Кордюм и А. Ф. Попова обсуждают результаты экспериментов с хлореллой в космосе Фотографии клеток культуры бактерии протей обыкновенный (а–в) и культуры зеленой водоросли хлорелла (г, д), выросших в условиях космического полета. Получены впервые с помощью электронного микроскопа. (а, г) контроль, (б, в, д) полет. Клетки протея в полете отличаются от контрольных меньшими размерами и содержат компактно упакованные фибриллы ДНК (в) а б в г д Е. Л. Кордюм 92 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 выращивания – на полужидкой и твер- дой питательных средах в условиях ос- вещения и темноте, в трехкомпонент- ной водной системе (водоросли, рыбы, бактерии). Эксперименты разработаны в Институте молекулярной биологии и генетики и проведены совместно с НПО «Энергия» в приборах типа «ИФС» на борту орбитальной станции «Салют-6,» в течение 4,5, 5, 9, 18 и 28 суток и в при- борах типа «Биоконтейнер» на борту орбитальной станции «Мир» в течение одного, четырех и 12 месяцев. Сотруд- ники Института ботаники им. Н. Г. Хо- лодного НАН Украины также участво- вали в эксперименте «Аквариум», пред- ложенного ИМБП, в котором хлорелла росла в водной трехкомпонентной среде на борту «Космос-1887», и советско-че- хословацком эксперименте «Хлорелла», разработанном специалистами Инсти- тута молекулярной биологии и генетики АН УССР, Института медико-биологиче- ских проблем МЗ СССР и Института ми- кробиологии АН ЧССР и проведенного на борту орбитальной станции «Салют-6» с участием космонавтов Георгия Михай- ловича Гречко, Алексея Александровича Губарева и чехословацкого космонавта- исследователя Владимера Ремека [3–10]. В этих экспериментах для анализа клеток бактерий и водорослей впервые в мировой космической биологии со- трудники Института ботаники АН УССР использовали метод электронной ми- кроскопии, который дает возможность изучать строение клеток, увеличенных в десятки тысяч раз, и тем самым прибли- зиться к оценке функционального со- стояния клеточных органелл и косвенно судить об интенсивности и направлен- ности метаболических процессов в клет- ке. Поэтому тонкая структура клеток и ее изменения под действием факторов космического полета оказались одними из надежных индикаторов для оценки степени влияния факторов космическо- го полета на функционирование клеток организмов, находящихся в активном физиологическом состоянии во время полета. За цикл работ «Микроорганизмы в космическом полете» В. А. Кордюм, В. Г. Бабский, Н. Коньшин, В. Г. Манько, Л. В. Поливода (институт молекулярной биологии и генетики), Е. Л. Кордюм, К. М. Сытник (Институт ботаники), Г. С. Нечитайло, А. Л. Машинский (НПО «Энергия») и космонавт Г. М. Гречко удо- стоены в 1979 году Государственной пре- мии по науке и технике Украинской ССР. 1980 г. – советско-вьетнамский экс- перимент «Азолла», разработанный спе- циалистами Института молекулярной биологии и генетики НАН Украины, НПО «Энергия», Академии наук Вьет- нама и Института ботаники им. Н. Г. Хо- лодного НАН Украины и проведенный в приборах типа «ИФС» на борту орбиталь- ной станции «Салют-6» с участием кос- монавта Виктора Васильевича Горбатко и вьетнамского космонавта-исследова- теля Фам-Туана. Объект исследования – симбиотический водный папоротник азолла (Azolla pinnata), широко исполь- зуемый на рисовых полях Вьетнама как азотное удобрение. Исследованы струк- тура клеток папоротника, азотфиксиру- ющей сине-зеленой водоросли Anabaena azollae и ассоциативных бактерий. На борту орбитальной станции «Салют-6» в приборах типа «ИФС» проведен также эксперимент «Протонема», разработан- ный специалистами Института ботани- ки совместно с НПО «Энергия». Объект исследования – протонема мха фунария влагомерная (Funaria hydrometrica), пред- ставляющая собой нити, состоящие из одного ряда клеток, из которых только апикальная клетка растет и делится, ин- теркалярные клетки не растут, но могут образовывать боковые ветви. Исследова- ны структурно-функциональная органи- зация зеленых клеток протонемы, в ко- торых происходит процесс фотосинтеза клеток азотфиксирующей водоросли и ассоциативных бактерий [11]. 1978–1991 гг. – серия эксперимен- тов с покрытосеменными растения- ми: горохом (Pisum sativum), твердой пшеницей (Triticum durum), резушкой Таля (Arabidopsis thaliana), бальзамином (Impatiens balsamina), огурцами (Cucumis sativus), спираделой (Spirodela polyrhiza), совместно с НПО «Энергия» на борту 93 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 орбитальных станций «Салют-6» и «Са- лют-7» в приборах «Светоблок» и «Био- контейнер» [12–16]. Исследованы рост проростков, структурно-функциональная органи- зация клеток вегетативных органов, в том числе гравирецепторных клеток корневого чехлика, баланс кальция, физико-химические свойства цитоплаз- матической мембраны, интенсивность перекисного окисления липидов. В 1981 году впервые в мире в космическом по- лете зацвели растения резушки Таля, доставленные на борт орбитальной стан- ции «Салют-6» в фазе двух семядольных листьев. Резушка Таля – однолетнее ра- стение с коротким циклом развития, от семени до семени проходит 40–45 суток, геном которого полностью расшифро- ван; является универсальным объектом экспериментальных исследований, в том числе и в области космической биоло- гии. Исследовалось строение генератив- ных органов [14]. 1980–1983, 1989 – серия экспери- ментов Национального ботанического сада им. Н. Н. Гришко НАН Украины с эпифитными и наземными орхидеями, доставляемыми на орбиту в оранжерею «Малахит-2», в создании которой прини- мали участие специалисты КБ «Южное». Исследование растений после 60-, 110-, 171-суточного пребывания на орбите и возвращения на Землю показало, что эпифитные виды орхидных оказались более устойчивыми к условиям невесо- мости, нежели наземные виды. Посколь- ку орхидеи доставлялись на орбиту в цветущем состоянии и цвели длительное время, их пребывание на орбите восхи- щало космонавтов, которые выражали искреннюю благодарность постановщи- кам экспериментов. Любовался цвету- щими орхидеями на борту орбитальной станции Салют-7 и французский космо- навт Жан-Лу Кретьен (фото). 1989 г. – эксперименты с культурой протопластов рапса (Вrassica napus) и су- спензионной культурой моркови (Daucus sativa), подготовленные специалистами Европейского космического агентства и ИМБП с участием сотрудников Инсти- тута ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины с целью исследования влияния факторов космического полета на спо- собность протопластов регенерировать клеточную оболочку и образовывать микрокаллус. Исследовался состав кле- точной оболочки и структурно-функ- циональная организация клеток микро- каллусов. Эксперименты проведены на борту биоспутника «Бион-9» [17]. 1989–1991 – эксперименты с каллус- ной культурой резушки Таля, подготов- ленные в Институте ботаники им. Н. Г. Хо- лодного НАН Украины совместно со специалистами НПО «Энергия» и про- веденные на борту орбитальной станции «Мир» в приборах типа «биоконтейнер». Исследованы способность каллусной культуры к морфогенезу в условиях кос- мического полета и особенности диффе- ренцировки гравирецепторного аппара- та корней, образовавшихся в каллусной культуре в условиях микрогравитации. 1991 г. – эксперимент с культурой органов картофеля (Solanum tuberosum), подготовленный в Институте ботани- ки им. Н. Г. Холодного НАН Украи- ны совместно со специалистами НПО «Энергия» и проведенный на борту ор- битальной станции «Мир» в приборе Сотрудники ЦБС им. Н. Н. Гришко НАН Украины с оранжереей «Малахит» перед отправкой ее на орбиту. Справа: член-корреспондент НАН Украины Т. М. Черевченко Е. Л. Кордюм 94 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 «биоконтейнер». Исследованы образова- ние микроклубней, ультраструктура кле- ток и состав крахмала. Впервые показана способность покрытосеменных растений к вегетативному размножению в услови- ях космического полета [18]. 1989–1996, 2013 – Участие специали- стов Института зоологии им. И. И. Шмаль- наузена НАН Украины под руководст- вом Н. В. Радионовой в международных экспериментах с крысами, тритонами, обезьянами и культурой остеобластов мышей совместно с ГНЦ ИМБП РАН, Европейским космическим агентством и НАСА, проведенных на биоспутниках «Бион-9, -10, -11» и шаттле «Колумбия» (58-я экспедиция). В биопсийном ма- териале, полученном из костей обезьян и крыс и конечностей тритонов после окончания экспериментов с этими жи- вотными, исследовалось образование и строение костной ткани для выяснения закономерностей формирования кост- ной ткани у животных в условиях ми- крогравитации. На борту биоспутника «Бион-10» в системе культивирования «Биобокс» Европейского космического агентства проведены эксперименты «Ко- сти» и «Мозг» с целью изучения влияния микрогравитации на развитие эмбрио- нальных костей конечностей. Результа- ты этих фундаментальных исследований раскрывают механизмы гравичувстви- тельности и адаптации костного скелета к изменениям гравитационной нагрузки и могут быть применены для целена- правленной разработки методов диаг- ностики и лечения заболеваний опорно- двигательного аппарата, остеопороза, а также их профилактики в условиях ги- покинезии и длительных космических полетов [19–24]. Французский космонавт Жан-Лу Кретьен с орхидеями Dendrobium phalaenopsis на орбитальной станции «Салют-7» Зав. отделом цитологии Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, д. биол. н., проф. Н. В. Родионова, руководитель исследований формирования костной ткани в условиях микрогравитации в Украине 95 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 1996 – эксперимент «Протонема», подготовленный в Институте экологии Карпат НАН Украины (руководитель О. Т. Демкив) совместно с ИМБП и Огайским университетом (США) и про- веденный на биоспутнике «Бион-11». Исследованы пространственная ори- ентация гравичувствительнлй протоне- мы мхов поттии промежуточной (Pottia intermedia) и цератодона пурпурного (Ceratodon purpureis) в условиях микрог- равитации и структурно-функциональ- ная организация апикальной клетки нити протонемы, которая является од- новременно местом восприятия грави- тационного стимула и осуществления гравитропической реакции. Впервые по- казана способность протонемы изменять направление роста нитей и формировать спиралевидные дерновинки в условиях микрогравитации [25–29]. 1997 – Совместный украинско-аме- риканский эксперимент, проведенный на борту шаттла «Колумбия» (87-я экспе- диция, 19 ноября – 5 декабря) с участием украинского космонавта-исследователя Леонида Константиновича Каденюка. В подготовке и проведении экс- перимента участвовали со сто- роны Украины Институты НАН Украины: ботаники им. Н. Г. Хо- лодного, молекулярной биологии и гене- тики, экологии Карпат, микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного, физи- ологии растений и генетики и Националь- ный ботанический сад им. Н. Н. Гришко; со стороны США: Канзасский, Луизиан- ский, Огайский, Висконсинский и Се- верной Каролины университеты и Кос- мический центр имени Дж. Кеннеди, фирмы «Байонетикс» и «Дайнемик». Сле- дует отметить, что при отборе в 1995 году предложений, подготовленных НКАУ для работы украинского космонавта-ис- следователя во время его полета на борту шаттла «Колумбия» в 1997 году, предложе- ния по космической биологии растений, рассмотренные отделом биологических и биомедицинских наук и прикладных ис- следований НАСА, оказались наиболее успешными среди предложений других отделов НАСА, координировавших науки в области космического материаловеде- ния и ближнего космоса. Биология растений, как область на- уки для совместных исследований уче- ных США и Украины, была рекомендо- вана координатором этого отдела Томом Скоттом на основании данных эксперти- зы достижений космической биологии Зав. отделом экоморфогенеза Института экологии Карпат НАН Украины, докт. биол. наук, проф. О. Т. Демкив, руководитель исследований влияния микрогравитации на морфогенез мхов в Украине Полетная эмблема СУАЭ Е. Л. Кордюм 96 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 растений в Национальной академии наук Украины и подготовленных ранее сов- местных предложений. Целью эксперимента было изуче- ние влияния микрогравитации на рост и развитие растений. Основные задачи заключались в исследовании в условиях микрогравитации: 1) опыления, опло- дотворения и формирования семени; 2) структуры и функционирования фо- тосинтетического аппарата, 3) структу- ры, пролиферации и дифференцировки клеток различных ростовых зон корня; 4) состава и содержания фитогормонов, аминокислот и липидов; 5) генной экс- прессии; 6) пространственной ориента- ции высших растений и роли фитохро- ма в ростовых тропических реакциях; и 7) процесса патогенеза при инфицирова- нии растений грибами и бактериями. Объекты исследования выращива- ли: рапс (Brassica rapa) в «Установке для выращивания растений», мхи – поттия промежуточная (Pottia intermedia) и цера- Первое рабочее совещание украинских и американских исследователей в Космическом центре им. Дж. Кеннеди. Ноябрь, 1995. В центре: главный руководитель программы СУАЭ штаб-квартиры НАСА Синди Мартин и научный руководитель программы со стороны Украины Елизавета Кордюм Экипаж 87-миссии тодон пурпурный (Ceratodon purpureus), и сою (Glycine max) в «Контейнерах для биологических исследований». Наблю- дение за ростом растений на орбите, поливку растений, опыление цветков рапса, фотографирование и фиксацию материала согласно протоколу экспери- 97 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 мента проводил Леонид Каденюк, ко- торый блестяще выполнил все задания, благодаря чему участники эксперимента получили первоклассный материал для лабораторных исследований [30]. Вы- сокую оценку проведения и результатов эксперимента дал профессор Том Скотт (НАСА): «Совместный украинско-аме- риканский эксперимент признан настоя- щим успехом от самого начала до послед- ней публикации, что стало возможным в результате проведения громадной кро- потливой работы и прекрасного сотруд- ничества украинских и американских исследователей на всех уровнях». В рам- ках эксперимента выполнялась также «Образовательная программа», в рамках которой учителя и школьники США и Украины участвовали в заданиях экспе- римента по изучению процессов опыле- ния и формирования семян в условиях космического полета, проводя подобные исследования на земле и сравнивая по- лученные результаты с полетными. По инициативе Национального космиче- ского агентства Украины, Малой акаде- мии наук, Государственного эколого-на- туралистического центра, Министерства образования и Национальной академии наук Украины систематически прово- дились семинары для учителей школ со всех областей Украины, школьники которых участвовали в эксперименте. Большая предварительная работа, ко- торую провели координаторы из Малой академии наук (научный руководитель Владимир Назаренко) и из Государствен- ного эколого-натуралистического цент- ра (руководитель Владимир Вербицкий) обеспечила успешное выполнение зада- Космонавт-исследователь Л. К. Каденюк фиксирует растения рапса Установка НАСА для выращивания растений в космическом полете (а), растения рапса, цветущие (б) и плодоносящие на орбите (в) Космонавт-исследователь Л. К. Каденюк опыляет цветки рапса Е. Л. Кордюм 98 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 ний школьниками в обычных условиях научного кружка. НКАУ организовало издания украинского перевода с англий- ского «Учителя и ученики исследуют растения в космосе» для учителей-коор- динаторов (1500 экземпляров) и пособия для учеников-участников эксперимента (10 тысяч экземпляров). Лучшим участ- никам эксперимента была предоставле- на возможность принять участие в пря- мом телемосте «Киев – Хьюстон – борт космического корабля “Колумбия”» и задать вопросы украинскому космонав- ту-исследователю. Также исполнители образовательной программы в составе 9 учеников, 2 учителей и научного руко- водителя от Украины Владимира Наза- ренко побывали на старте космического корабля, общались с автором Образова- тельной программы Полом Вильямсом и своими американскими коллегами, име- ли возможность совершить интересные образовательно-познавательные экскур- сии, предложенные сотрудниками кос- мического центра им. Дж. Кеннеди То- мом Дрешелом и Питером Четыркиным. На протяжении 1980–1991 гг. коллек- тивами кафедры микробиологии Крым- ского медицинского института и Крым- ского центра биомедицинских проблем под руководством Ю. С. Кривошеина подготовлено и проведено совместно с НПО «Энергия» более 50 экспериментов на борту орбитальных станций «Салют» и «Мир». Эксперименты базировались на представлениях о положительном влия- нии микрогравитации на процесс элек- трофореза и образование кристаллов, по- скольку в условиях микрогравитации не происходит седиментация разделенных материалов из-за отсутствия конвекции, которая разрушает электрофоретическое разделение. Работа велась в трех направ- лениях: 1) электрофоретическое разделе- ние гетерогенных биологических систем с целью получения высокоочищенных генно-инженерных препаратов (интер- ферона, инсулина и др.), а также выде- ление штаммов микроорганизмов – су- перпродуцентов ценных лекарственных препаратов (антибиотиков, ферментов и др.). Для реализации этих задач были со- Титульная страница пособия для учителей на украинском языке Дерновинки мхов Barbula unguiculata и Leptobryum pyriforme спиральной формы, образовавшиеся на свету в земных условиях (а, б), дерновинки мха Ceratodon purpureus, выросшие в космическом полете на свету (в), в темноте (г) 99 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 зданы электрофоретические установки первого поколения – «Таврия», «Светла- на» и «Робот», второго поколения – «Ру- чей» и третьего – «Поток»; 2) кристал- лизация модельных белков (лизоцин, нейраминдаза вируса гриппа и люцифе- раза) на установке «Биокрист»; и 3) куль- тивирование микробных и соматических клеток – продуцентов биологически ак- тивных веществ в «биореакторе». Серия экспериментов по разделению фракций клеток и очистки биологически активных веществ с помощью методов зонального електрофореза и изофоку- сирования выполнена в автоматическом режиме на установке «Каштан» на спут- никах серии «Космос» и «Фотон» по за- казу Конструкторского бюро общего ма- шиностроения, г. Москва. Ряд комплексов регенерации атмос- феры биоспутников, которые прошли успешную эксплуатацию на борту «Би- она-1» и до «Биона-11», создан НПО «Респиратор». Были также созданы са- моходные передвижные установки для проведения первичной обработки экс- периментального материала непосред- ственно на месте приземления биоспут- ников. Новые возможности для развития космической биологии и медицины в Украине были получены благодаря со- зданию Национального космического агентства Украины (НКАУ) при Каби- нете Министров Украины в 1992 году и принятия первой (1994–1997), второй (1998–2002), третьей (2003–2007) кос- мических программ, а также и четвертой Общегосударственной целевой научно- технической космической программы Украины (2008–2012). Фундаментальные и прикладные разработки в области кос- мической биологии и медицины (коор- динатор Е. Л. Кордюм) были включены в программы и финансировались НКАУ. Приоритетными направлениями этих разработок были определены такие, в которых результаты работ украинских ученых получили международное при- знание и развитие которых достаточно обеспечивалось наличным научно-тех- ническим потенциалом. Фундаментальные направления: – биология клетки в условиях ми- крогравитации, выяснение клеточных и молекулярных механизмов гравичувст- вительности живых существ; – роль кальция в биологических эф- фектах микрогравитации, выявление гравитационно- и кальций-зависимых клеточных процессов; – биология развития в условиях ми- крогравитации, создание концепции ро- ста и развития растительных и животных организмов под влиянием измененной гравитации; Руководители образовательной программы Владимир Назаренко (Украина) и Пол Вильямс (США) в лаборатории Висконсинского университета Е. Л. Кордюм 100 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 – процессы старения, его темпы и особенности в условиях измененной гра- витации; – взаимоотношения прокариоти- ческих (патогенных, ассоциативных и симбиотических) и эукариотических ор- ганизмов в условиях микрогравитации, оценка патогенности бактерий и вирусов в этих условиях; – космическая медицина. Прикладные направления: – разработка космических клеточных биотехнологий и усовершенствование технологий электрофореза в условиях микрогравитации для получения препа- ратов биологически активных веществ и гомогенных клеточных популяций для медицины, фармацевтической промыш- ленности и сельского хозяйства; – создание способов космического растениеводства и утилизации отходов для использования в замкнутых (контр- олируемых) системах жизнеобеспечения человека в длительных космических по- летах; – использование экспресс-методов оценки состояния организмов в услови- ях космического полета и проведения экологического и радиобиологического мониторинга состояния биосферы; Экспозиция подопытных крыс в горизонтальном клиностате для исследования влияния моделированной микрогравитации на иммунную систему, руководитель д. биол. н., проф. Л. И. Остапченко (Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко) – усовершенствование существую- щего и создание нового поколения кос- мического оборудования для проведения космических биологических и биотехно- логических экспериментов; – разработка программ биологиче- ских и биотехнологических экспери- ментов для биоспутников типа «Бион», кораблей многоразового использования «Шаттл» и Международной космической станции. В проведении работ в этих направле- ниях принимали участие в разные годы от 14 до 27 учреждений НАН Украины, Академии медицинских наук (АМН) Ук- раины, Министерства здравоохранения Украины и высшие учебные заведения Большая работа была сделана по подготовке программы биологических экспериментов на борту украинского ор- битального модуля, разработка которого планировалась НАНУ и НКАУ начиная с 1998 года. Программа была составле- на и опубликована в журнале «Космічна наука і технологія» в 2000 году (т. 6, № 4, С. 90–128) под названием “Space Biology, Bioctechnology and Medicine”. Она четко демонстрирует громадный научно-тех- нический потенциал Украины для фун- даментальных и прикладных разработок в области космической биологии и меди- цины на основе новой методологии, ори- гинальных идей и подходов. Всего было предложено 46 экспериментов (проектов) во главе с ведущими учеными в различ- ных направлениях биологии и медицины от 27 учреждений НАН Украины, АМН Украины, высших учебных заведений. От НАН Украины – институты: ботани- ки им. Н. Г. Холодного (проекты «Семя», «Крахмал», «Полак», «Мембрана», «Спи- рулина»), зоологии им. И. И. Шмаль- гаузена (проекты «Остеогенез», «Реге- нерация»), молекулярной биологии и генетики (проекты «Оранжерея», «Экс- прессия», «Гениранс»), экологии Кар- пат (проект «Протонема»), физиологии растений и генетики (проекты «Фото- синтез-1», «Этилен», «Спектр», «Мес- сенджер-1», «Мессенджер-2», «Опухоли растений»), физиологии им. А. А. Бого- мольца (проект «Нетклетки»), гидробио- 101 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 логии (проект «Утилизация»), клеточной биологии и генетической инженерии (проекты «Меристема», «Фрагмента- ция»), микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного (проекты «Бакте- риофаг», «Вирус», «Индукция»), кибер- нетики (проект «Сенсор»), биохимии им. А. В. Палладина (проекты «Липосомы», «Иммунитет», «Тромбоциты»), физики (проект «Магнет»), химии поверхно- сти (проект «Биопан»), биоколлоидной химии (проект «Биоминерализация»), проблем природопользования и эколо- гии (проект «Биомедконтроль»), сорб- ции и проблем эндоэкологии (проект «Биосорбент»), геохимии, минералогии и рудообразования (проект «Биомине- ралы»), центральный ботанический сад им. Н. Н. Гришко (проект «Субстрат»), государственный научно-медицин- ский центр (проект «Флуориметр»), опытно-конструкторское бюро инсти- тута патологии, онкологии и радиоби- ологии (проект «Биолаборатория»); от АМН Украины – институты: геронто- логии (проекты «Микроциркуляция-1», «Старение»), медицины труда (проект «Комфорт»), урологии и нефрологии (проект «Микрофлора»), научный центр радиационной медицины (проекты «Те- ледиагностика», «Гомеостаз-2»); а также: украинский институт онкологии и ради- ологии Министерства здравоохранения Украины (проект «Гомеостаз-1»), Ки- евский национальный университет им. Тараса Шевченко (проект «Стойкость»), Киевский международный университет гражданской авиации (проект «Микро- циркуляция-2»). Проекты предусматри- вали как эксперименты по основным направлениям исследований в области космической биологии и медицины, так и разработку и создание соответст- вующего бортового оборудования для проведения экспериментов, в частности космической оранжереи, биолаборато- рии, проточного спектрофотометра и др. Разработки финансировались НКАУ, а 28 проектов из предложенных получили также финансирование Украинского на- учно-технологического центра (УНТЦ) согласно соглашению между НКАУ и Выращивание вирус-инфицированных растений пшеницы на горизонтальном клиностате «Цикл-2» для исследования влияния моделированной микрогравитации на систему «вирус – растение – хозяин», руководитель д. биол. н. Л. Т. Мищенко (Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко) НАСА (2000–2003), что стало важной ве- хой в развитии космической биологии и медицины в Украине. C 2012 года рабо- ты по космической биологии финанси- руются в рамках Целевой комплексной программы НАН Украины по научным космическим исследованиям (руководи- тель программы академик НАН Украины Я. С. Яцкив). В результате выполнения фундамен- тальных и прикладных исследований широкого плана, включая космические и наземные эксперименты по влиянию моделированной микрогравитации с использованием различного типа кли- ностатов, Украина, как показал анализ состояния мировой космической биоло- гии, стала одним из основных центров проведения комплексных исследований биологии клетки в условиях микрогра- витации на современном научно-мето- дическом уровне. Украинскими учены- ми получены новые знания о реакциях бактерий, растений и млекопитающих на организменном, клеточном и молеку- лярном уровнях на действие постоянного фактора космического полета – микрог- равитации и выдвинуты оригинальные Е. Л. Кордюм 102 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 концепции чувствительности организ- мов к гравитации, а также роста и раз- вития растений в условиях микрограви- тации и механизмов их адаптации к этим условиям [31–45]. Украине принадлежит приоритет в открытии гравитационной чувствительности растительных клеток, не специализированных к восприятию гравитации, и установлении ряда общих закономерностей влияния микрограви- тации на живые организмы. Приведем некоторые примеры. Так, сделан вывод, что рост одноклеточных организмов – бактерий и водорослей – усиливается в орбитальном полете при оптимальных условиях их культивирования и замедля- ется при неблагоприятных [7]. Впервые показано, что гравичувст- вительная протонема мхов в условиях микрогравитации в темноте, в отличие от наземного контроля, образует спи- ралевидную дерновинку, нити которой в основном закручиваются вправо по отношению к направлению роста в гра- витационном поле [25; 28]. Одновре- менно установлено, что невозможность осуществления гравитропической ре- акции в условиях космического полета из-за отсутствия вектора гравитации компенсируется фототропизмом, т. е. односторонне направленный свет обес- печивает в этих условиях нормальное пространственное расположение расте- ний [13]. Впервые доказана возможность формирования органов вегетативного размножения у растений в отсутствие гравитации на примере клубней карто- феля – одной из сельскохозяйственных культур, рекомендованных для выра- щивания в космических летательных аппаратах [18]. Установлен важный ас- пект влияния микрогравитации – воз- растание агрессивности патогенных организмов [46; 47]. Согласно гипотезе гравитационной декомпенсации по- следовательность событий в клетках, не специализированных к восприятию гравитационного стимула, в условиях микрогравитации происходит следую- щим образом: изменения поверхност- ного натяжения цитоплазматической мембраны → изменения физико-хими- ческих свойств мембраны → изменения в проницаемости мембраны, ионном транспорте активности мембранно-свя- занных ферментов → перестройки мета- болизма → физиологические ответы [31]. В поисках механизмов гравичувстви- тельности клеток рассмотрена роль ци- тоскелета как индикатора клеточных функций, определяющих гравичувстви- тельность организмов [48–51]. Сделано открытие негативной гравитропической реакции корня в слабом комбинирован- ном магнитном поле с частотой, резо- нансной циклотронной частоте ионов кальция [52; 53]. Установлена различная чувствительность этапов нейросекре- торного процесса к измененной грави- тации, что легло в основу допущения о неодинаковой чувствительности к гра- витации различных участков мозга крыс [54–57], а также нарушение проокси- дантно-антиоксидантного равновесия в лимфоцитах селезенки крыс под влия- нием моделированной микрогравитации [58]. Установлено, что длительное влия- ние моделированной микрогравитации снижало активность протекания инфек- ционного процесса в системе «вирус – растение – хозяин – пшеница» [59–61]. Выявленный эффект угнетения репро- дукции вируса при клиностатировании открывает новые возможности исполь- зования этого явления в биотехнологиях получения безвирусного растительного материала. Оригинальные фундамен- тальные данные и концепции исполь- зуются для разработки способов биоме- дицинского обеспечения космонавтов и технологий биорегенеративных систем как звена контролируемых систем жиз- необеспечения, в частности агротехни- ки для космического растениеводства и создания зеленого конвейера – непре- рывного выращивания быстрорастущих пищевых растений. Результаты работ обобщены в более 300 научных трудах, в том числе в 9 монографиях, опублико- ванных в отечественных и зарубежных журналах и других научных изданиях. По проекту «Биолаборатория-М» со- зданы установочный макет и действую- щий холодильно-морозильный блок. 103 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 Предложена трофическая цепь с использованием водных организмов «микроводоросли – беспозвоночные – рыбы» для поддержания газового режима в помещениях будущих станций на Луне и Марсе для получения ценных кормовых и пищевых продуктов, регенерации водной среды, а также улучшения психологиче- ского состояния экипажа космической станции. В основу научной концепции проекта исполнителями под руководст- вом академика НАН Украины В. Д. Рома- ненко положены особенности метаболиз- ма микроводорослей, способствующие утилизации углекислоты, являющейся конечным продуктом в процессе дыха- ния человека и животных, ее дальнейшее использование для построения органиче- ского вещества и выделения растениями кислорода в процессе фотосинтеза. Сле- дующее гетеротрофное звено включает пресноводных беспозвоночных, имею- щих высокую питательную ценность и способных активно потреблять микрово- доросли. Полученную биомассу беспоз- воночных предлагается использовать не только как корм в процессе выращивания рыб, но и как компонент питания экипа- жа станции. Трофическую гидробиологи- ческую цепь замыкают рыбы, метаболиты которых, выделяемые в процессе их ро- ста, развития и размножения использу- Биолаборатория-М. Холодильно-морозильный блок и макет термостата Академик НАН Украины В. Д. Романенко ются для выращивания различных расте- ний, в том числе овощей. Сотрудники Института молекуляр- ной биологии и генетики участвуют в ме- ждународном эксперименте совместно с ЕКА и Германией “BIOMEX” (биоло- гический и марсианский эксперимент), в котором объектом исследования явля- ется «комбуча» – биопленка, состоящая из сообщества микроорганизмов, про- дуцирующих целлюлозу. Эксперимент, цель которого состоит в исследовании влияния факторов космического поле- та на выживаемость микроорганизмов и структуру целлюлозы (направление «Ас- тробиология»), проводится на платфор- ме, смонтированной на наружной части МКС, продолжительность эксперимента 18 месяцев (июль 2014 – февраль 2016). Ведутся совместные наземные экспери- менты по влиянию моделированной ми- крогравитации на участие липидов в пе- редаче внешних и внутренних сигналов в клетке (институты НАН Украины: бота- ники им. Н. Г. Холодного, органической химии и нефтехимии, Институт эколо- гии и наук об окружающей среде Универ- ситета Восточного Парижа, Франция) и взаимосвязь грави- и фототропизмов (Институт ботаники им. Н. Г. Холодного, Центр исследований природы, Литва). Е. Л. Кордюм 104 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 В апреле 2000 года Украина была из- брана членом Международной рабочей группы по космической биологии и ме- дицине (International Space Life Sciences Working Group, ISLSWG), членами ко- торой являются НАСА, Европейское космическое агентство и космические агентства Канады, Германии, Франции, Японии и Италии. Основная цель дея- тельности группы, которая была орга- низована в 1991 году, – стимулировать международное сотрудничество и коор- динацию исследований в области кос- мических наук о жизни, содействовать эффективному использованию косми- ческих аппаратов и Международной космической станции. Сегодня Группа осуществляет свою деятельность под де- визом: «ХХІ столетие – эра совместных исследований космоса объединенным и динамичным международным научно- исследовательским сообществом». При- нятие Украины в члены Группы явилось должной оценкой ее вклада в мировую науку и признанием ее как достойного партнера в развитии космической биоло- гии и медицины в ХХІ столетии. На на- учном семинаре «Сотрудничество НКАУ и НАСА в сфере космических исследо- ваний», организованном НКАУ с уча- стием НАСА и Национальной академии наук Украины 21–22 октября 2004 года и приуроченном к очередному заседанию Группы в Киеве, докладывались и живо обсуждались результаты фундаменталь- ных и прикладных исследований, кото- рые финансировались УНТЦ. Научная и практическая ценность полученных результатов была признана научной общественностью и рассматри- валась как основа для продолжения со- трудничества ученых США и Украины в области наук о жизни в космосе. Ла- уреатами Премии Президента Украины в области науки и техники для молодых ученых в 2003 году стали три сотрудни- ка Института ботаники им. Н. Г. Холод- ного, кандидаты биологических наук Н. И. Адамчук, О. А. Артеменко и М. А. Со- боль, за цикл работ «Гравичувствитель- ность растений и грибов на клеточном и молекулярном уровнях». В 2011 году авторы книги, изданной в издательстве «Академпериодика» в 2007 году на двух языках, украинском и английском, «Ра- стения в Космосе» (авторы Е. Л. Кор- дюм, Д. К. Чепмен) и “Plants in Spaсe” (authors E. L. Kordyum, D. K. Chapman), в которой детально освещаются собы- тия подготовки и проведения СУАЭ, удостоены Премии Международной академии астронавтики. Издание имеет научно-справочный характер и основы- вается на официальных документах, ма- териалах рабочих совещаний и публи- каций в «Научных записках», которые Трубчатый фотореактор и экспериментальная установка замкнутого типа с регулируемыми параметрами водной и газовой фаз (справа внизу) для культивирования микроводорослей 105 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 Президиум научного семинара «Сотрудничество НКАУ и НАСА в сфере космических исследований». Слева направо: исполнительный директор НТЦУ А. Худ, заместитель генерального директора НКАУ Э. И. Кузнецов, заместитель администратора Управления по научным и исследовательским миссиям НАСА Т. Лом, заместитель председателя Совета по космическим исследованиям НАН Украины Я. С. Яцкив, начальник Управления по космическим программам и научным исследованиям НКАУ О. П. Федоров (Киев, октябрь 2004 г.) Вручение Премии Международной академии астронавтики за книгу «Растения в Космосе» Е. Л. Кордюм на заседании академии в г. Кейптаун, ЮАР (октябрь, 2011 г.) Е. Л. Кордюм 106 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 периодически печатались в США на протяжении трех лет (1996–1998). Сегодня в центре внимания косми- ческой биологии в мире остаются об- щебиологическая проблема – познание роли гравитации в функционировании биосферы, и ее экспериментальная осно- ва – разносторонние исследования влия- ния микрогравитации на живые системы на различных уровнях их организации, прикладная роль которых значительно возросла в связи с широкими планами освоения Луны и пилотируемых полетов в дальний космос, посещения Марса. Как известно, открытый космос являет- ся враждебным для всего живого, космо- навты живут и работают в искусственной среде, создание и поддержание которой обеспечивается физико-химическими системами жизнеобеспечения. Будущие длительные экспедиции требуют громад- ного количества метаболических ресур- сов, т. е. воды, пищи, кислорода, слиш- ком тяжелых для существующих ракет, и не могут быть осуществлены без высокого уровня кругооборота. Для решения этой проблемы биорегенеративные системы определены комплементарными звенья- ми физико-химических систем жизнео- беспечения пилотируемых летательных аппаратов. Кроме того, в замкнутом про- странстве кабины космического корабля значительно увеличивается риск микроб- ных инфекций и химического отравле- ния. Поэтому высшие растения и другие фотосинтетические организмы являются ключевыми компонентами биорегенера- тивных систем как источники кислоро- да и производства пищевой биомассы в длительных космических полетах. Значи- тельно активизировались исследования по астробиологии – процессов, связан- ных с происхождением, эволюцией и рас- пространением жизни в Космосе. 107 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 Исследования по космической био- логии в Украине, которые проводятся в настоящее время и планируются на бли- жайшие годы, учитывают мировые при- оритеты в тех направлениях этой обла- сти, где достижения украинских ученых признаны научной общественностью и достаточно обеспечены научно-техниче- ским потенциалом: – роль гравитации в жизни растений (тропизмы); – биология клетки в условиях ми- крогравитации; – рост и развитие растений в услови- ях микрогравитации; – технологии биорегенеративных си- стем жизнеобеспечения; – астробиология. Исследования концентрируются на оригинальном фактическом материа- ле, полученном украинскими учеными в предыдущие годы, на разработанных оригинальных концепциях и гипотезах с использованием новых методологиче- ских подходов, методов и моделей для подготовки и проведения наземных и космических экспериментов с учетом тенденций развития современной биоло- гии и направлены на решение фундамен- тальных проблем космической и грави- тационной биологии, прикладных задач биомедицинского обеспечения космо- навтов и создания биорегенеративных систем жизнеобеспечения. Успешное развитие космической биологии в Укра- ине способствует поддержанию имиджа Украины как космического государства, поскольку программы по наукам о жиз- ни в космосе являются приоритетными в космических программах НАСА, Евро- пейского космического агентства и на- циональных космических агентств. 1. Ріст і розвиток Proteus vulgaris в умовах космичного польоту / Є. Л. Кордюм, В. Г. Манько, В. А. Кордюм та ін. // Допо- віді АН УРСР: Сер. Б. – 1976. – № 11. – С. 1036–1038. 2. Ультраструктура клеток Proteus vulgaris, выросших в орбитальном полете в аэроб- ных условиях / Е. Л. Кордюм, А. Ф. По- пова, С. А. Уварова и др. // Доклады АН УССР: Сер. Б. – 1976. – № 12. – С. 1127–1130. 3. Biological investigations of higher and lower plants at board Soyus 19 / E. L. Kordyum, N. P. Dubinin, E. M. Vaulina et al. // COSPAR, Life Sci. Space Res. – 1977. – No 5. – P. 251–54. 4. Kordyum E. L. Biological studies of Chlorella pyrenoidosa (strain g-11-1) culture grown under space flight conditions / E. L. Kordyum, A. F. Popova, K. M. Sytnik // COSPAR, Life Sci. Space Res. – 1980. – No 18. – P. 281–284. 5. Growth and cell structure of Proteus vulgaris when cultivated in weightlessness in Cytos apparatus / E. L. Kordyum, K. M. Sytnik, V. A. Kordyum et al. // COSPAR, Life Sci. Space Res. – 1980. –No 18. – P. 285–289. 6. Prospects of autotrophic link functioning in biological life-support systems based on cell biology studies / E. L. Kordyum, E. M. Nedukha, A. F. Popova et al. // Acta Astronautica. –1983. – No 10. – P. 225–228. 7. Микроорганизмы в космическом полете / [К. М. Сытник, А. В. Кордюм, Е. Л. Кор- дюм и др.]. – Киев : Наукова думка, 1983. – 142 с. 8. Ultrastructural and growth indices of Chlorella culture in multicomponent aquatic systems under space flight conditions / A. F. Po- pova, E. L. Kordyum, K. M. Sytnik et al. // Adv. Space Res. – 1989. – No 9. – P. 79–82. 9. Грибы и водоросли – объекты космиче- ской биологии / [Л. Ф. Горовой, Т. Б. Касат- кина, А. Ф. Попова и др.]. – Проблемы космической биологии, т. 69. – Ленин- град : Наука,1991. – 221 с. 10. The submicroscopic organization of Chlo- rella cells cultivated in solid medium under microgravity / A. F. Popova, K. M. Sytnik, E. L. Kordyum et al. // Adv. Space Res. – 1992. –No 12, 1. – P. 141–146. 11. Nedukha E. M. Optical and electron micro- scopic studies of the Funaria hygrometrica protonema after cultivation for 96 days in space / E. M. Nedukha, E. L. Kordyum // Adv. Space Res. – 1981. – No 1. – P. 159–162. 12. Kordyum E.L. Influence of orbital flight conditions of formation of genitals in Е. Л. Кордюм 108 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 Muscari racemosum and Anethum graveolens / E. L. Kordyum, A. F. Popova, A. L. Mashinsky // COSPAR, Life Sci. Space Res. – 1979. –No 17. – P. 301–304. 13. Растительная клетка при изменении ге- офизических факторов / [К. М. Сытник, Е. Л. Кордюм, Е. М. Недуха и др.]. – К. : Наукова думка, 1984. – 135 с. 14. Особенности формирования андро- цея и гинецея у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh в условиях космического полета / Е. Л. Кордюм, К. М. Сытник, И. И. Чер- няева и др. // Биологические исследова- ния на орбитальных станциях «Салют».– М. : Наука, 1984. – С. 81–96. 15. Современные проблемы космической клеточной фитобиологии. Проблемы космической биологии / [Е. Л. Кордюм, К. М. Сытник, Н. А. Белявская и др.]. – Т. 73. – М. : Наука, 1994. – 230 с. 16. Kordyum E. L. Effects of altered gravity on plant cell processes: results of recent space and clinostat experiments / E. L. Kordyum // Adv. Space Res. –1994. – No 14. – P. 77–85. 17. The effect of exposure to microgravity on the development and structural organization of plant protoplasts flown on Biokosmos 9 / O. Rasmussen, D. Klimchuk, M. Tairbekov et al. // Physiol. Plantarum. – 1992. – No 84. – P. 162–170. 18. Development of potato minitubers in microgravity / E. Kordyum, V. Baranenko, E. Nedukha et al. // Plant Cell Physiol. – 1997. – No 38. – P. 1111–1117. 19. Rodionova N. V. Ultrastructural changes in osteocytes in microgravity conditions / N. V. Rodionova, V. S. Oganov, N. V. Zolotova // J. Adv. Space Res. – 2002. – No 30. – Р. 765–770. 20. Rodionova N. V. Changes of cell-vascular complex in zones of adaptive remodeling of the bone tissue under microgravity condi- tions / N. V. Rodionova, V. S. Oganov // Adv. Space Res. – 2003. – No 32. – P. 1477–1481. 21. Rodionova N. V. Intaraction of cells in zones of bone resorption under microgravity and hypokinesia / N. V. Rodionova, O. V. Polkovenko, V. S. Oganov // J. Grav. Phisiol. – 2004. – No 11. – P. 147–151. 22. Родіонова Н. В. Цитологічні механізми перебудов у кістках при гіпокінезії та мікрогравітації / Н. В. Родіонова. – К. : Вид-во «Наукова думка», 2006. – 240 с. 23. Родионова Н. В. Клеточные механизмы потери костной ткани в условиях микро- гравитации / Н. В. Родионова // Авиа- космическая и экологическая медици- на. – 2013. – № 47. – С. 128–130. 24. Структурно-функциональные измене- ния в клетках костной ткани в условиях космического полета / Н. В. Родионова, О. Н. Нестеренко, Е. В. Скрипченко и др. // Космічна наука і технологія. – 2015. – № 21. – С. 49–53. 25. Гравіморфогенез протонеми листяних мохів / О. Т. Демків, Є. Л. Кордюм, М. Г. Таірбеков та ін. // Доповіді НАН України. – 1998. – № 7. – С. 163–166. 26. Gravi- and photostimuli in moss protonema growth movements / O. Demkiv, E. Kor- dyum, Y. Khorkavtsiv Y. et al. // Adv. Space Res. – 1998. – No 21, 8/9. – P. 1191–1195. 27. Demkiv O.T. Changes of protonemal cell growth related to cytoskeleton organization / O. T. Demkiv, Ya. D. Khorkavtsiv, O. I. Pundiak // Cell Biol. Int. – 2003. – No 27. – P. 187–189. 28. Ростовые движения протонемы мхов в условиях микрогравитации / О.Т.Дем- кив, Е.Л.Кордюм, М.Г.Таирбеков и др. // Авиакосм. экологическая медицина. – 1999. – № 3. – С. 18–24. 29. Лобачевська О. В. Гравічутливість в он- тогенезі мохів / О. В. Лобачевська, Я. Д. Хоркавців // Космічна наука і тех- нологія. – 2014. – № 20. – С. 55–61. 30. Кордюм Є.Л. Рослини в космосі (Plants in Space) / Є. Л. Кордюм, Д. К. Чепмен. – К. : Академреоідика, 2007. – 215 с. 31. Kordyum E. L. Biology of plant cells in micro- gravity and under clinostating / E. L. Kor- dyum // Int. Rev. Cytol. – 1997. – No 171. – P. 1–78. 32. Kordyum E. L. Plant reproduction system in microgravity: experimental data and hypotheses / E. L. Kordyum // Adv. Space Res. – 1998. – No 21, 8/9. – P. 1111–1120. 33. Кордюм Е. Л. К вопросу о роли ами- лопластов и ядра статоцитов корневого чехлика в гравирецепции / Е. Л. Кор- дюм, Дж. А. Гайкема // Докл. НАН Украины. – 2001. – № 5. – С. 157–161. 109 КОСМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА В УКРАИНЕ: ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ISSN 0374-3896 Наука та наукознавство, 2016, № 1 34. Kordyum E. L. Gravisensitivity of plant cells: Experimental data and hypotheses / E. L. Kordyum // J. Gravit. Physiol. – 2002. – No 9. – P. 219–220. 35. Kordyum E .L. Calcium signaling in plant cells in altered gravity / E. L. Kordyum //Adv. Space Res. – 2003. – No 32. – P. 621–630. 36. Kordyum E. L. A role for the cytoskeleton in plant cell gravisensitivity and Ca2+ signaling in microgravity / E. L. Kordyum // Cell Biol. Int. – 2003. – No 27. – P. 219–221. 37. Microgravity effects the photosynthetic apparatus of Brassica rapa L. / S. M. Kochu- bey, N. I. Adamchuk, E. L. Kordyum et al. // Plant Biosystems. – 2004. – No 138. – P. 1–9. 38. Acting organization and and gene expression in Beta vulgaris seedlings under clinorotation / L. E. Kozeko, G. V. Shev- chenko O. A. Artemenko et al. // J. Gravit. Physiol. – 2005. – No 12. – P. 187–188. 39. Kozeko L. The stress protein level under clinorotation in context of the seedling developmental program and the stress response / L. Kozeko, E. Kordyum // Microgravity Sci. Technol. – 2006. – No 18. – P. 254–256. 40. Subnucleolar location of fibrillarin and NopA64 in Lepidium sativum root meristematic cells is changed in altered gravity / M. A. Sobol, F. Gonzalez- Camacho, V. Rodriguez-Vilarino et al. // Protoplasma. – 2006. – No 228, 4. – P. 209–219. 41. Romanchuk S. M. Er-bodies in Arabidopsis thaliana seedlings are sensitive to simulated microgravity and ionizing radiation / S. M. Romanchuk, E. L. Kordyum // ELGRA News Letter. – 2014. – No 9.– P. 10–11. 42. Kordyum E. L. Plant cell gravisensitivity and adaptation to microgravity / E. L. Kor- dyum // Plant Biology. – 2014. – No 16. – P. 79–90. 43. Brykov V. Clinorotation impacts root apex respiration and the ultrostructure of mitochondria / V. Brykov, E. Kordyum // Cell Biol. Int. – 2015. – No 39. – Р. 475–483. 44. Molecular mechanisms of gravity perception and signal transduction in plants / Ya. S. Koles- nikov, V. Kretynin, I. D. Volotovsky et al. // Protoplasma. – 2015. – DOI 10.1007/s 00709–015-0859-5. 45. Дослідження впливу модельованої мікро- гравітації на біліпідний шар цитоплаз- матичної мембрани рослинних клітин / Є. Л. Кордюм, О. М. Недуха, В. П. Грахов та ін. // Космічна наука і технологія. – 2015. – № 21, 3. – C. 40–47. 46. Plants, plant pathogen, and microgravity – deadly trio / J. A. Leach, M. Ryba-White, Q. Sun et al. // Gravit. Space Biol. Bull. – 2001. – No 16. – P. 15–23. 47. Growth in microgravity increases susceptibil- ity of soybean to fungal pathogen / M. Ryba- White, O. Nedukha, E. Kordyum et al. // Plant Cell Physiol. – 2001. – No 42. – P. 657–664. 48. Application of GFP-technology for cytoskel- eton visualization on board the International Space Station / E. Kordyum, G. Shevchen- ko, A. Yemets et al. //Acta Astronautica. – 2005. – No 56. – P. 613–621. 49. Shevchenko G. V. Organization of cytoskel- eton during differentiation of gravisensitive root cells under clinorotation / G. V. Shev- chenko, E. L. Kordyum // Adv. Space Res. – 2005. – No 35. – P. 289–295. 50. The role of the cytoskeleton in plant cell gravisensitivity / E. L. Kordyum, G. V. Shev- chenko, I. M. Kalinina et al. // The plant cytoskeleton: a key tool for agro biotechnology ; Eds. Y. B. Blume, W. V. Baird, A. I. Yemets, D. Breviario. – Berlin: Springer, 2008. – P. 173–196. 51. Kalinina I. Shevchenko G., Kordyum E. Tu- bulin cytoskeleton in Arabidopsis thaliana root cells under clinorotation / I. Kalinina // Microgravity Sci. Techn. – 2009. – No 21. – P. 187–190. 52. A weak combined magnetic field changes root gravitropism / E. L. Kordyum, Ya. M. Ka- linina, N. I. Bоgatina et al. // Adv. Space Res. – 2005. – No 38. – P. 1229–1236. 53. Cyclotron-based effects on plant gravitropism / E. Kordyum, M. Sobol, Ya. Kalinina et al. // Adv. Space Res. – 2007. – No 39. – P. 1210–1217. 54. Cholesterol depletion attenuates tonic release but increases the ambient level of glutamate in rat brain synaptosomes / T. Borisova, N. Krisanova, R. Sivko et al. // Neurochemistry Int. – 2010. – No 56. – P. 466–618. 55. Neurotoxic potential of lunar and martian dust: influence on em, proton gradient, active transport, and binding ofglutamate Е. Л. Кордюм 110 ISSN 0374-3896 Science and Science of Science, 2016, № 1 in rat brain nerve terminals / N. Krisanova, L. Kasatkina, R. Sivko et al. // Astrobiology. – 2013. – No 13. – P. 679–692. 56. Tarasenko A. New insights into molecular mechanism(s) underlying the presynaptic action of nitric oxide on GABA release / A. Tarasenko, O. Krupko, N. Himmelreich // Biochim. Biophys. Acta. – 2014. – No 184. – P. 1923–1932. 57. Neuromodulatory properties of fluorescent carbon dots: Effect on exocytotic release, uptake and ambient level of glutamate and GABA in brain nerve terminals / T. Borisova, A. Nazarova, M. Dekaliuk et al. // Int. J. Biochem. Cell Biol. – 2015. – No 59. – P. 203–215. 58. Остапченко Л. І. Молекулярні механізми регуляції активності циклонуклеотид- та кальційзалежних протеїнкіназ лімфоїд- них клітин в умовах радіаційного впливу / Л. І. Остапченко. – Київ : Фітосоціо- центр, 1999. – 108 с. 59. Clinostating effects on biochemical characteristics and productivity of healthy and virus-infected wheat plants of dwarf Аpogee variety / L. T. Mishchenko, A. M. Silayeva, I. A. Mishchenko et al. // Adv. Space Res. – 2004. – No 34. – Р. 1607–1611. 60. Mishchenko L. T. Aspects of adaptive answering formation in virus-host plant pathosystem for different wheat cultivars under simulating microgravity condition / L. T. Mishchenko // J. Gravit. Physiol. – 2007. – No 14. – P. 214–215. 61. Вірусні інфекції картоплі та їх перебіг за умов модельованої мікрогравітації / [Міщенко Л. Т., Поліщук В. П., Таран О. П., Гордєйчик О. І.]. – К. : Фітосоціоцентр, 2011. – 144 с. Одержано 22.012.016 Е. Л. Кордюм Космічна біологія і медицина в Україні: історія та перспективи Коротко викладено історію становлення космічної біології та медицини в Україні, яка почи- нається з кінця 50-х років ХХ століття. Наведено хронологію космічних біологічних експериментів, в яких безпосередню участь брали вчені Національної академії наук України, висвітлено їх внесок у методологію постановки та проведення космічних та модельних експериментів з різними біологіч- ними об’єктами – бактеріями, водоростями, вищими рослинами, пацюками, культурами органів, тканин і клітин рослин і тварин. Підкреслено роль Державного космічного агентства України в успішному розвитку космічної біології в Україні. Представлено основні напрями досліджень, які проводяться у нинішній час в галузі космічної біології. Ключові слова: космічна біологія і медицина, експеримент, бактерія, клітина, орбітальна станція, космічний політ, мікрогравітація, біосупутник, гравічутливість, біорегенеративна си- стема.

Космическая биология и медицина в Украине: история и перспективы

Репозитарії

Схожі ресурси