Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом

Исследовали повреждение эритроцитов, замороженных с низким (0,8%) и высоким (40%) гематокритом в средах с криопротекторами: непроникающими – полиэтиленгликоль с м.м. 1500 и 2000 (ПЭГ-1500, ПЭГ-2000), декстраны и проникающими – глицерин, диметилсульфоксид, 1,2-пропандиол, ПЭГ-400, глюкоза. Показано,...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Проблемы криобиологии и криомедицины
Datum:2006
1. Verfasser: Рамазанов, В.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України 2006
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/137090
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом / В.В. Рамазанов // Проблемы криобиологии. — 2006. — Т. 16, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-137090
record_format dspace
spelling Рамазанов, В.В.
2018-06-16T22:48:49Z
2018-06-16T22:48:49Z
2006
Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом / В.В. Рамазанов // Проблемы криобиологии. — 2006. — Т. 16, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/137090
57.043:612.111:547.422
Исследовали повреждение эритроцитов, замороженных с низким (0,8%) и высоким (40%) гематокритом в средах с криопротекторами: непроникающими – полиэтиленгликоль с м.м. 1500 и 2000 (ПЭГ-1500, ПЭГ-2000), декстраны и проникающими – глицерин, диметилсульфоксид, 1,2-пропандиол, ПЭГ-400, глюкоза. Показано, что в сахарозо-солевой среде замораживание эритроцитов с высоким гематокритом дает больший уровень повреждения клеток по сравнению с низким гематокритом. Комбинирование указанной среды с непроникающими криопротекторами не устраняет эффект “упаковки”. В то же время проникающие криопротекторы устраняют его. Полученные результаты указывают на то, что для устранения повреждения, связанного с высокой плотностью клеток в среде замораживания, необходимо комбинирование сахарозы с проникающими криопротекторами.
Досліджували ушкодження еритроцитів, заморожених з низьким (0,8%) і високим (40%) гематокритом у середовищах з кріопротекторами: непроникаючими – поліетиленгліколь з м.м. 1500 та 2000 (ПЕГ-1500, ПЕГ-2000), декстрани і проникаючими – гліцерин, діметилсульфоксид, 1,2-пропандіол, ПЕГ-400, глюкоза. Доведено, що в сахарозо-сольовому середовищі при заморожуванні з високим гематокритом рівень ушкодження клітин вищий, ніж з низьким. Комбінування вказаного середовища з непроникаючими кріопротекторами не усуває ефекту „упаковки”. В той же час проникаючі кріопротектори усувають його. Отримані результати вказують на те, що для усунення пошкодження, пов’язаного з високою щільністю клітин в середовищі заморожування, потрібно комбінування сахарози та проникаючих кріопротекторів.
Damage of erythrocytes, frozen with low (0.8%) and high (40%) hematocrit values in media with non-penetrative (polyethylene glycol with molecular mass of 1500 and 2000 (PEG-1500, PEG-2000), dextrans) and penetrative (glycerol, dimethylsufoxide, 1,2-propane diol, PEG-400, glucose) cryoprotectants has been studied. Freezing of erythrocytes with high hematocrit in sucrose-saline medium was demonstrated as resulting in higher cell damages if to compare with a low hematocrit. Combining this mentioned medium with non-penetrative cryoprotectant does not eliminate the “packing” effect, while the penetrative ones realise it. The results obtained indicate to the fact, that in order to eliminate the damage, relating to high cell density in freezing medium the combination of sucrose with penetrative cryoprotectants is needed.
ru
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України
Проблемы криобиологии и криомедицины
Теоретическая и экспериментальная криобиология
Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
Effect of combined media on damage of erythrocytes, frozen with different hematocrit values
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
spellingShingle Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
Рамазанов, В.В.
Теоретическая и экспериментальная криобиология
title_short Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
title_full Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
title_fullStr Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
title_full_unstemmed Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
title_sort влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом
author Рамазанов, В.В.
author_facet Рамазанов, В.В.
topic Теоретическая и экспериментальная криобиология
topic_facet Теоретическая и экспериментальная криобиология
publishDate 2006
language Russian
container_title Проблемы криобиологии и криомедицины
publisher Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України
format Article
title_alt Effect of combined media on damage of erythrocytes, frozen with different hematocrit values
description Исследовали повреждение эритроцитов, замороженных с низким (0,8%) и высоким (40%) гематокритом в средах с криопротекторами: непроникающими – полиэтиленгликоль с м.м. 1500 и 2000 (ПЭГ-1500, ПЭГ-2000), декстраны и проникающими – глицерин, диметилсульфоксид, 1,2-пропандиол, ПЭГ-400, глюкоза. Показано, что в сахарозо-солевой среде замораживание эритроцитов с высоким гематокритом дает больший уровень повреждения клеток по сравнению с низким гематокритом. Комбинирование указанной среды с непроникающими криопротекторами не устраняет эффект “упаковки”. В то же время проникающие криопротекторы устраняют его. Полученные результаты указывают на то, что для устранения повреждения, связанного с высокой плотностью клеток в среде замораживания, необходимо комбинирование сахарозы с проникающими криопротекторами. Досліджували ушкодження еритроцитів, заморожених з низьким (0,8%) і високим (40%) гематокритом у середовищах з кріопротекторами: непроникаючими – поліетиленгліколь з м.м. 1500 та 2000 (ПЕГ-1500, ПЕГ-2000), декстрани і проникаючими – гліцерин, діметилсульфоксид, 1,2-пропандіол, ПЕГ-400, глюкоза. Доведено, що в сахарозо-сольовому середовищі при заморожуванні з високим гематокритом рівень ушкодження клітин вищий, ніж з низьким. Комбінування вказаного середовища з непроникаючими кріопротекторами не усуває ефекту „упаковки”. В той же час проникаючі кріопротектори усувають його. Отримані результати вказують на те, що для усунення пошкодження, пов’язаного з високою щільністю клітин в середовищі заморожування, потрібно комбінування сахарози та проникаючих кріопротекторів. Damage of erythrocytes, frozen with low (0.8%) and high (40%) hematocrit values in media with non-penetrative (polyethylene glycol with molecular mass of 1500 and 2000 (PEG-1500, PEG-2000), dextrans) and penetrative (glycerol, dimethylsufoxide, 1,2-propane diol, PEG-400, glucose) cryoprotectants has been studied. Freezing of erythrocytes with high hematocrit in sucrose-saline medium was demonstrated as resulting in higher cell damages if to compare with a low hematocrit. Combining this mentioned medium with non-penetrative cryoprotectant does not eliminate the “packing” effect, while the penetrative ones realise it. The results obtained indicate to the fact, that in order to eliminate the damage, relating to high cell density in freezing medium the combination of sucrose with penetrative cryoprotectants is needed.
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/137090
citation_txt Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом / В.В. Рамазанов // Проблемы криобиологии. — 2006. — Т. 16, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT ramazanovvv vliâniekombinirovannyhsrednapovreždenieéritrocitovzamorožennyhsrazličnymgematokritom
AT ramazanovvv effectofcombinedmediaondamageoferythrocytesfrozenwithdifferenthematocritvalues
first_indexed 2025-11-25T21:04:07Z
last_indexed 2025-11-25T21:04:07Z
_version_ 1850543456789725184
fulltext 155 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 УДК: 57.043:612.111:547.422 В.В. РАМАЗАНОВ Влияние комбинированных сред на повреждение эритроцитов, замороженных с различным гематокритом UDC 57.043:612.111:547.422 V.V. RAMAZANOV Effect of Combined Media on Damage of Erythrocytes, Frozen with Different Hematocrit Values Исследовали повреждение эритроцитов, замороженных с низким (0,8%) и высоким (40%) гематокритом в средах с криопротекторами: непроникающими – полиэтиленгликоль с м.м. 1500 и 2000 (ПЭГ-1500, ПЭГ-2000), декстраны и проникающими – глицерин, диметилсульфоксид, 1,2-пропандиол, ПЭГ-400, глюкоза. Показано, что в сахарозо-солевой среде замораживание эритроцитов с высоким гематокритом дает больший уровень повреждения клеток по сравнению с низким гематокритом. Комбинирование указанной среды с непроникающими криопротекторами не устраняет эффект “упаковки”. В то же время проникающие криопротекторы устраняют его. Полученные результаты указывают на то, что для устранения повреждения, связанного с высокой плотностью клеток в среде замораживания, необходимо комбинирование сахарозы с проникающими криопротекторами. Ключевые слова: эритроциты, комбинированные криоконсерванты, эффект “упаковки”. Досліджували ушкодження еритроцитів, заморожених з низьким (0,8%) і високим (40%) гематокритом у середовищах з кріопротекторами: непроникаючими – поліетиленгліколь з м.м. 1500 та 2000 (ПЕГ-1500, ПЕГ-2000), декстрани і проникаючими – гліцерин, діметилсульфоксид, 1,2-пропандіол, ПЕГ-400, глюкоза. Доведено, що в сахарозо-сольовому середовищі при заморожуванні з високим гематокритом рівень ушкодження клітин вищий, ніж з низьким. Комбінування вказаного середовища з непроникаючими кріопротекторами не усуває ефекту „упаковки”. В той же час проникаючі кріопротектори усувають його. Отримані результати вказують на те, що для усунення пошкодження, пов’язаного з високою щільністю клітин в середовищі заморожування, потрібно комбінування сахарози та проникаючих кріопротекторів. Ключові слова: еритроцити, комбіновані кріоконсерванти, ефект „упаковки”. Damage of erythrocytes, frozen with low (0.8%) and high (40%) hematocrit values in media with non-penetrative (polyethylene glycol with molecular mass of 1500 and 2000 (PEG-1500, PEG-2000), dextrans) and penetrative (glycerol, dimethylsufoxide, 1,2-pro- pane diol, PEG-400, glucose) cryoprotectants has been studied. Freezing of erythrocytes with high hematocrit in sucrose-saline medium was demonstrated as resulting in higher cell damages if to compare with a low hematocrit. Combining this mentioned medium with non-penetrative cryoprotectant does not eliminate the “packing” effect, while the penetrative ones realise it. The results obtained indicate to the fact, that in order to eliminate the damage, relating to high cell density in freezing medium the combination of sucrose with penetrative cryoprotectants is needed. Key-words:erythrocytes, combined cryopreservatives, “packing” effect. * Автор, которому необходимо направлять корреспонденцию: Рамазанов В.В., ул. Переяславская, 23, г. Харьков, Украина 61015; тел.:+38 (057) 373-41-35, факс: +38 (057) 373-30-84, электронная почта: cryo@online.kharkov.ua * To whom correspondence should be addressed: Ramazanov V.V., 23, Pereyaslavskaya str., Kharkov, Ukraine 61015; tel.:+380 57 373 4135, fax: +380 57 373 3084, e-mail: cryo@online.kharkov.ua Institute for Problems of Cryobiology and Cryomedicine of the Na- tional Academy of Sciences of Ukraine, Kharkov, Ukraine Институт проблем криобиологии и криомедицины НАН Украины, г. Харьков When using hydroxyethyl starch (HES) for obtaining granulocytes and their following cryopreservation with DMSO adding, a residual HES was found-out to prevent cell swelling, release of lysosomal enzymes and nucleoproteins after freeze-thawing [10]. Com- paring bone marrow frozen cells with 10% dimethyl sulfoxide (DMSO) and 5% DMSO+6% HES con- centrations demonstrates that a combination of pene- trative and non-penetrative cryoprotectants results in an increase in cell viability and prevention of their aggregation after freeze-thawing, as well as makes it unnecessary to control cooling rate [6, 18, 19]. In case of erythrocytes and hepatocytes the combination of high-molecular polymers with penetrative cryopro- tectants enables to reduce the concentration of latter При использовании гидроксиэтилированного крахмала (ГЭК) для получения гранулоцитов и их последующего криоконсервирования с добавле- нием ДМСО выявлено, что остаточный ГЭК предотвращает набухание клеток, освобождение лизосомальных ферментов и нуклеопротеинов после размораживания [10]. Сравнение результатов консервирования клеток костного мозга под защитой диметилсульфоксида (ДМСО) с концент- рацией 10% и смеси 5% ДМСО + 6% ГЭК показывает, что комбинация проникающего и не- проникающего криопротекторов приводит к повы- шению жизнеспособности клеток и предотвраще- нию их агрегации после размораживания, а также снимает необходимость контроля скорости охлаж- 156 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 [2, 3] and augment freezing rate with no reduction in indices of viability [1]. Literature data indicate to the common reasons of additional damage of different cells, which can be prevented if combining protection with high-molecular polymers and penetrative cryoprotectants. Analysis of literature demonstrates that a high cell concentration in cryopreservation media can be one of the reasons of their damaging [7, 12, 15-17, 20]. At slow freezing the erythrocytes under growing ice crystal effect are concentrated in the frozen channels, where they are compressed and destroyed [15]. Hematocrit decrease in freezing medium causes a positive effect, at the same time the one of cell concentration was established to be stipulated by freezing and thawing rates, as well as by glycerol concentration in a preservative medium [7, 16, 17, 20]. Such results point to the fact that a negative effect of cell density on their integrity at freezing is related not only to additional effects of solution and ice concentration, but to that of freezing and thawing rates on sizes of liquid channels as well, where cells have contacts with other cells and growing ice crystals [17]. Cell preservation at a low hematocrit mostly depends the amount of unfrozen liquid, than salt concentration in it, meanwhile at a high hematocrit the integrity is determined by two mentioned factors. Considerable damage is noted under maximum dehydration and maximally tight contact between cells, that corresponds to salt hyperconcentration during erythrocyte freezing with a high hematocrit [12]. At a rapid freezing the effect time of salt high concentrations reduces. In addition, in this case cells are dispersively distributed inside formed ice crystals, though a nega- tive effect of increase in cell concentration is revealed under these conditions as well. Therefore there was concluded about differing of the mechanism of addi- tional increase of cell damage from the one at slow freezing [14]. The work was aimed to determine the effect of non-penetrative and penetrative cryoprotectants, as well as their combination on negative effect of high cell density (“packing” effect), found-out during erythrocyte freezing in sucrose-saline medium. The performed experiments demonstrated that for avoiding additional damages during freezing, being stipulated by a high hematocrit, a slight amount of penetrative cryoprotectants together with sucrose was sufficient. Materials and methods NaCl (“chemically pure”), sucrose (“pure for ana- lysis”), glucose (“pure for analysis”), polyethylene glycols (PEG) with 400, 1500, 2000 molecular mass (Merck); dextrans with 10000 (Dex-10) and 35000 (Dex-35) molecular mass (Serva); glycerol (Germany); 1,2-propane diol (1,2-PD); dimethyl sulfoxide (DMSO, Sigma) were used in the work. Human erythrocytes дения [6, 18, 19]. В случае эритроцитов и гепато- цитов сочетание высокомолекулярных полимеров с проникающими криопротекторами позволяет снизить концентрацию последних [2, 3] и повысить скорость замораживания без снижения показате- лей жизнеспособности [1]. Данные литературы указывают на общие причины дополнительного повреждения различных клеток, которое можно предотвратить при комби- нированной защите высокомолекулярными поли- мерами и проникающими криопротекторами. Анализ литературы показывает, что одной из причин повреждения клеток может быть их высо- кая концентрация в средах криоконсервирования [7, 12, 15-17, 20]. При медленном замораживании эритроциты концентрируются в каналах между растущими кристаллами льда, где сдавливаются и разрушаются [15]. Снижение гематокрита в среде замораживания вызывает положительный эффект, при этом установлено, что эффект концент- рации эритроцитов обусловлен скоростями замора- живания и размораживания, а также концентрацией глицерина в консервирующей среде [7, 16, 17, 20]. Такие результаты указывают на то, что отрица- тельное влияние высокой концентрации клеток на их сохранность при замораживании связано не только с дополнительными эффектами концен- трирования раствора и образования льда, но и влиянием скоростей замораживания и разморажи- вания на размеры каналов, в которых клетки кон- тактируют между собой и растущими кристалла- ми льда [17]. При низком гематокрите сохранность эритроцитов в большей степени зависит от коли- чества незамерзшей жидкости, чем концентрации солей в ней, тогда как при высоком гематокрите сохранность определяется указанными факторами. Значительное повреждение отмечается в условиях максимальной дегидратации и максимально плотных межклеточных контактов, что соответ- ствует гиперконцентрированию солей при замора- живании эритроцитов с высоким гематокритом [12]. При быстром замораживании уменьшается время воздействия высоких концентраций раство- ренных веществ. Кроме того, в этом случае клетки дисперсно распределены внутри образовавшихся кристаллов льда, тем не менее отрицательное влия- ние повышения концентрации клеток выявляется и в этих условиях. Поэтому был сделан вывод, что механизм дополнительного прироста повреждения клеток при быстром замораживании отличается от такового при медленном [14]. Цель работы – определить влияние непрони- кающих и проникающих криопротекторов, а также их комбинаций на отрицательный эффект высокой концентрации клеток – эффект “упаковки”, выяв- ленный при замораживании эритроцитов в сахарозо- 157 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 were derived from donor blood by means of four-fold washing-out with the solution, containing 0.15 M NaCl, 10 mM Tris, pH 7.6 (medium-1). In order to obtain solutions with different NaCl and sucrose content the medium-1 was mixed with the solution, containing 0.3M sucrose, 10 mM Tris, pH 7.6. At the same time the following medium composition was obtained: 100 mM NaCl +100 mM sucrose; 75 mM NaCl + 150 mM sucrose; 50 mM NaCl + 200 mM sucrose; 25 mM NaCl + 250 mM sucrose. Cryoprotectant solutions in 5, 10 or 15% concentrations were prepared on medium-1 or the medium, containing 50 mM NaCl, 200 mM sucrose (medium-2) or 450 mM NaCl, 100 mM sucrose (medium-3), which comprised 10 mM Tris, pH 7.6. Erythrocytes with 8% hematocrit were incubated for 30 min at 37°C in medium-1, containing penetrative cryoprotectants under 5% concentration. Erythrocyte samples in plastic vials with freezing media in 1 ml volume and 0.8 and 40% hematocrit were immersed into liquid nitrogen and exposed for 15 min, then transferred on water bath at 40°C (rapid freeze- thawing procedure). Samples after freeze-thawing were centrifuged, hemolysis extent was spectropho- tometrically determined at 543 nm wavelength. Basing on the results obtained in erythrocytes of five donors the mathematical expectation and standard dispersion were calculated. Results and discussion Decrease in NaCl concentration when substituting it to sucrose results in a reduction of hemolysis rate (Fig. 1), that is apparently related to less intensive increase in salt hyperconcentration and sucrose stabilising effect on membrane under freezing condi- tions [5]. A degree of damage during freezing with low hematocrit is less than if using a high one, at the same time the difference of degree of damage is higher with lower salt concentration. This can be related to an increase in effects of solution concentration and ice amount, which is additionally formed during freezing with high hematocrit [12, 16]. Osmotic influence of sucrose on cell density effect during freezing should be taken into account [13]. The presence of polymer or penetrative cryoprotectants in freezing medium results in a decrease in degree of cell damage during freezing. However for penetrative cryoprotectants a significant difference between the levels of erythro- cytes hemolysis during their freezing with low and high hematocrit values is no longer revealed (Fig. 2). In addition, penetrative cryoprotectants eliminate a ne- gative effect of high cell density in the media with polymers (Fig. 3-4). This result confirms an additional augmentation of damages under conditions of high hematocrit apparently related to destabilisation of intracellular structural components of membrane. Modi- fication of interactions between cytoskeletal proteins солевой среде. Проведенные эксперименты пока- зали, что для избежания дополнительных повреж- дений при замораживании, обусловленных высоким гематокритом, необходимо присутствие в среде замораживания проникающих криопротекторов в сочетании с сахарозой. Материалы и методы В работе использовали NaCl (х.ч.), сахарозу (ч.д.а.), глюкозу (ч.д.а.); полиэтиленгликоли (ПЭГ) с молекулярными массами 400, 1500, 2000 (Merck); декстран с молекулярными массами 10000 (Декс- 10) и 35000 (Декс-35, Serva); глицерин (Германия), 1,2-пропандиол (1,2-ПД), ДМСО (Sigma). Эритро- циты человека получали из донорской крови четы- рехкратным отмыванием раствором, содержащим 0,15 М NaCl, 10 мМ трис, рН 7,6 (среда 1). Для по- лучения растворов с различным содержанием NaCl и сахарозы среду 1 смешивали с раствором, содержащим 0,3 М сахарозы, 10 мМ трис, рН 7,6. При этом получали следующий состав среды: 100 мМ NaCl +100 мМ сахарозы; 75 мМ NaCl + 150 мМ сахарозы; 50 мМ NaCl + 200 мМ сахарозы, 25 мМ NaCl + 250 мМ сахарозы. Растворы крио- протекторов в концентрациях 5, 10 или 15% готови- ли на среде 1 или среде с 50 мМ NaCl, 200 мМ сахарозы (среда 2) или 450 мМ NaCl, 100 мМ саха- розы (среда 3), которые включали 10 мМ трис, рН 7,6. Эритроциты с гематокритом 8% инкубировали 30 мин при 37°С в среде 1, содержащей проникаю- щие криопротекторы в концентрации 5%. Образцы эритроцитов в пластиковых пробирках со средами замораживания объемом 1 мл и гематокритом 0,8 и 40% погружали в жидкий азот и выдерживали 15 мин, затем переносили на водяную баню при 40°С (процедура быстрого замораживания и размора- живания). После размораживания образцы центри- фугировали, степень гемолиза определяли спектро- фотометрически при длине волны 543 нм. На основании результатов, полученных на эрит- роцитах от пяти доноров, рассчитывали матема- тическое ожидание и дисперсию случайной вели- чины. Результаты и их обсуждение Снижение концентрации NaCl при ее замещении на сахарозу приводит к уменьшению степени гемолиза (рис. 1), что, видимо, связано с менее интенсивным нарастанием концентрации NaCl и стабилизирующим воздействием сахарозы на мембрану в условиях замораживания [5]. Степень повреждения при замораживании с низким гемато- критом ниже, чем с высоким, при этом разница степени повреждения тем больше, чем ниже кон- центрация NaCl в растворе. Это может быть связа- но с ростом эффектов концентрирования раствора 158 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 Рис. 2. Влияние различных криопротекторов (концентра- ция 5%) при замораживании эритроцитов с различным гематокритом ( – 0,8%; – 40%) в среде 2: 1 – контроль; 2 – ПЭГ-1500; 3 – ПЭГ-2000; 4 –Декс-10; 5 – Декс-35; 6 – глюкоза; 7 – ПЭГ-400; 8 – 1,2-ПД; 9 – ДМСО; 10 – глицерин. Fig. 2. Influence of cryoprotectants (concentration of 5%) at freezing erythrocytes with different hematocrit values ( – 0.8%; – 40%) in medium 2: 1 – control; 2 – PEG-1500; 3 – PEG-2000; 4 – Dex-10; 5 – Dex-35; 6 – glucose; 7 – PEG- 400; 8 – 1,2-PD; 9 – DMSO; 10 – glycerol. Рис. 3. Влияние проникающих криопротекторов (кон- центрация 5%) при замораживании эритроцитов с раз- личным гематокритом ( – 0,8%; – 40%) в среде-2 с ПЭГ-2000: 1 – контроль; 2 – глюкоза; 3 – ПЭГ-400; 4 – 1,2-ПД; 5 – ДМСО; 6 – глицерин. Fig. 3. Influence of penetrative cryoprotectants (concen- tration of 5%) at freezing erythrocytes with different hematocrit values ( – 0.8%; – 40%) in medium-2 with PEG-2000: 1 – control; 2 – glucose; 3 – PEG-400; 4 – 1,2-PD; 5 – DMSO; 6 – glycerol. or between cytoskeleton and membrane was shown to significantly increase the erythrocyte sensitivity to post-thaw resuspension [4]. Development of additional damages at freezing with high hematocrit can be avoided during cell stabilising with membrane reagents or augmenting glycerol concen-tration up to 40% [20]. When studying freezing process using differential 0 20 40 60 80 100 0 25 50 75 100 125 150 Рис. 1. Повреждение эритроцитов при замораживании в изоосмотических сахарозо-солевых средах (см. “Мате- риалы и методы”) с различным гематокритом (1 – 0,8%; 2 – 40%). Fig. 1. Erythrocyte damage at freezing in isoosmotic sucrose- saline media (see “Materials and methods”) with different hematocrit values (1 – 0.8%; 2 – 40%). и количества льда, который дополнительно обра- зуется при замораживании с высоким гемато- критом [12, 16]. Следует учитывать влияние осмо- тического воздействия сахарозы на эффект кон- центрации клеток при замораживании [13]. Присут- ствие в среде замораживания полимерных или проникающих криопротекторов приводит к сниже- нию степени повреждения клеток при заморажи- вании. Однако для проникающих криопротекторов уже не выявляется существенной разницы между уровнями гемолиза эритроцитов при их заморажи- вании с низким и высоким гематокритом (рис. 2). Кроме того, проникающие криопротекторы уст- раняют отрицательное влияние высокой концентра- ции клеток в средах с полимерами (рис. 3, 4). Такой результат указывает на то, что дополнительное увеличение повреждений в условиях высокого гематокрита, видимо, связано с дестабилизацией внутриклеточных структурных составляющих мембраны. Было показано, что модификация взаимодействий между белками цитоскелета или цитоскелетом и мембраной значительно повышает чувствительность эритроцитов к ресуспендирова- нию после замораживания [4]. Развития дополни- тельных повреждений при замораживании с высо- ким гематокритом можно избежать при стабилиза- ции клеток мембранными реагентами или повыше- нии концентрации глицерина до 40% [20]. Исследуя процесс замораживания дифференциальной скани- рующей калориметрией, установили, что присут- ствие мембранотропных реагентов не уменьшает Ге м ол из , % H em ol ys is , % Ге м ол из , % H em ol ys is , % Ге м ол из , % H em ol ys is , % Концентрация сахарозы, мМ Sucrose concentration, mM 250 200 150 100 50 0 2 1 Концентрация NaCl, мM NaCl concentration, mM 159 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 Рис. 4. Влияние проникающих криопротекторов (кон- центрация 5%) при замораживании эритроцитов с различным гематокритом ( – 0,8%; – 40%) в среде-2 с Декс-10 (10%): 1– контроль; 2 – глюкоза; 3 – ПЭГ-400; 4 – 1,2-ПД; 5-ДМСО; 6 – глицерин. Fig. 4. Influence of penetrative cryoprotectants (concen- tration of 5%) at freezing erythrocytes with different hematocrit values ( – 0.8%; – 40%) in medium 2 with Dex-10 (10%): 1 –control; 2 – glucose; 3 – PEG-400; 4 – 1,2-PD; 5 – DMSO; 6 – glycerol. Рис. 5. Влияние концентрации NaCl и полимеровпри замораживании эритроцитов с различным гематокритом ( – 0,8%; – 40%) в растворах: 1– среда-2 + ПЭГ-2000 (концентрация 5%); 2 – среда-2 + Декс-10 (10%); 3 – среда-1 + ПЭГ-2000 (5%); 4 – среда-1 + Декс-10 (10%); 5 – среда-1+ ПЭГ-2000 (10%); 6 – среда-1+ Декс-10 (15%). Fig. 5. Influence of NaCl concentration and polymers at freezing erythrocytes with different hematocrit values ( – 0.8%; – 40%) in solutions: 1 – medium 2+PEG-2000 (concentration of 5%); 2 – Dex-10 (10%); 3 – medium-1 + PEG-2000 (5%); 4 – medium- 1 + Dex-10 (10%); 5 – medium-1 + PEG-2000 (10%); 6 – medium-1 + Dex-10 (15%). scanning calorimetry the presence of membrane-tropic reagents was established as not reducing the enthalpy of ice formation, being typical at glycerol concentration increase. It was proceeded that a protective effect of membrane-tropic reagents during freezing with high hematocrit was not related to changes in ice number, энтальпию образования льда, характерную при повышении концентрации глицерина. Из этого заключили, что защитный эффект мембранотроп- ных реагентов при замораживании с высоким гематокритом не связан с изменениями количест- ва льда, а обусловлен непосредственным дейст- вием реагентов на мембрану [20]. Показано, что при комбинации полимерных и проникающих криопротекторов наблюдается положительный эффект в отношении сохранности при заморажива- нии эритроцитов [1, 2], гепатоцитов [3], гранулоци- тов [6, 10] и нефракционированных клеток костного мозга [18, 19]. При добавке полимеров существен- но снижается концентрация проникающих криопро- текторов без изменения структурно-функциональ- ных показателей клеток после замораживания- оттаивания [1-3, 6, 19], что свидетельствует о боль- шей криопротекторной эффективности комбиниро- ванных консервантов. В указанных работах не обсуждались причины удовлетворительной сохран- ности клеток, однако полученные результаты (см. рис. 2-4) свидетельствуют о том, что комбиниро- ванная защита приводит к блокированию развития дополнительных повреждений клеточной мембра- ны при замораживании, которые определяются высокой концентрацией клеток. Учитывая невысо- кие концентрации проникающих криопротекторов в сочетании с полимерами (см. рис. 3, 4) и описан- ную выше способность мембранотропных реаген- тов снимать эффект концентрации клеток [20], мож- но предположить, что блокирование отрицатель- ного эффекта высокой концентрации клеток связано с непосредственным взаимодействием компонен- тов комбинированных сред с различными структу- рами клеточной мембраны. Повышение концентрации NaCl до 0,15 М приводит к усилению гемолиза при замораживании с устранением эффекта высокой концентрации клеток. Дополнительное увеличение количества полимеров в среде замораживания вызывает сни- жение степени повреждения эритроцитов с выявле- нием эффекта “упаковки” (рис. 5). Таким образом, эффект концентрации клеток зависит от количества NaCl или полимера в среде замораживания. В средах с высоким гематокритом внутриклеточная вода существенно влияет на образование внекле- точного льда [12]. При быстром размораживании в условиях высокого гематокрита плавление льда приведет к более интенсивному разведению внеш- ней среды [9]. Это указывает на то, что будет про- исходить дополнительный прирост постгиперто- нического воздействия. При замораживании клеток в среде с высокой концентрацией NaCl наблюдается практически пол- ный лизис для суспензий с низким гематокритом, однако в случае высокого гематокрита существен- ная часть клеток (до 30%) не гемолизирует (рис. 6). Ге м ол из , % H em ol ys is , % Ге м ол из , % H em ol ys is , % 0 20 40 60 80 100 1 2 3 4 5 6 160 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 but stipulated by a direct action of reagents on mem- brane [20]. Combination of polymer and penetrative cryoprotectants was shown as causing a positive effect in respect to integrity when freezing erythrocytes [1, 2], hepatocytes [3], granulocytes [6, 10] and non- fractionated bone marrow cells [18, 19]. There is a considerable decrease in concentration of penetrative cryoprotectants at addition of polymers, as a result the structural and functional cell indices remain unchanged after freezing [1, 3, 6, 19]. This testifies to higher cryoprotective efficiency of combined preservatives. The causes of satisfactory cell integrity were not discussed in the mentioned works, but the results obtained (see Fig. 2-4) testified to the fact, that a combined protection resulted in blocking development of additional damages in cell membrane at freezing, determined by a high cell density. Taking into consideration low concentrations of penetrative cryo- protectants in combination with polymers (see Fig. 3, 4) and described above capability of membrane-tropic reagents to eliminate the effect of cell density [20], we can assume that blocking of negative effect of cell high density is related to a direct interaction of compo- nents of combined media with various structures of cell membrane. Increase in NaCl concentration up to 0.15 M results in hemolysis strengthening during freezing with eliminating cell high concentration effect. Additional augmentation of polymer amount in freezing medium causes a decrease in erythrocyte damage degree with “packing effect” revealing (Fig. 5). Thus, cell density effect depends on NaCl or polymer amount in freezing medium. In media with high hematocrit an intracellular water significantly affects the extracellular ice formation [12]. At rapid freeze-thawing under high hematocrit the ice melting will result in more intensive dilution of outer medium [9]. This points to the fact, that an additional growth of post-hypertonic effect will occur. Quite a complete lysis for suspensions with low hematocrit is observed at cell freezing in the media with high NaCl concentration, but in case of a high hematocrit a considerable part of cells (upto 30%) does not hemolyze (Fig. 6). This result is probably related to the fact that at low hematocrit cells are subjected to greater salt concentration gradient at freezing, meanwhile at high hematocrit even prior to freezing cell dehydration will result in a decrease in dissolved substance concen- tration in outer medium and some reduction of post- hypertonic effect, because the initial dehydration constricts the limits of change in cell volume in freeze- thawing cycle. Negative effect of increased hematocrit on the integrity was established to be dependent on freeze- thawing rates. A minimum amount of erythrocyte Такой результат, вероятно, связан с тем, что при низком гематокрите клетки подвергаются боль- шему градиенту концентрации солей при замо- раживании, тогда как при высоком гематокрите дегидратация клеток еще до замораживания приве- дет к уменьшению концентрации растворенных веществ во внешней среде, а также снижению постгипертонического воздействия, так как пред- варительная дегидратация сужает диапазон изме- нения объема клетки в цикле замораживания-раз- мораживания. Установлено, что отрицательное влияние повы- шенного гематокрита на сохранность зависит от скоростей замораживания и размораживания. При сбалансированных скоростях наблюдается мини- мальное количество повреждений эритроцитов, и значительной разницы между сохранностью кле- ток после замораживания с низким и высоким ге- матокритом не выявляется [17]. При высоком гематокрите, когда клетки зани- мают значительную часть объёма среды замора- живания, промерзающие каналы включают в себя больше клеток и поэтому эритроциты более подвер- жены механическому разрушению кристаллами льда в условиях включения внутриклеточной воды во внеклеточный лёд [12]. Вероятность внутрикле- точного замерзания будет увеличиваться в суспен- зии с высоким гематокритом, так как в плотной суспензии клеток относительный размер внекле- точного пространства уменьшается [16]. К тому же агрегация клеток в промерзающих каналах вызывает торможение дегидратации, что приводит к повышению температуры внутриклеточного замерзания [8]. При размораживании суспензий с высоким гематокритом клетки в различных облас- тях будут подвергаться гипертоническому или гипотоническому воздействию [16]. На конечной стадии быстрого размораживания клетки могут испытывать кратковременный гипотонический шок [9], что дополнительно вносит вклад в общее пост- гипертоническое повреждение. Таким образом, отрицательное влияние повы- шения гематокрита в среде замораживания на сохранность клеток можно объяснить допол- нительным приростом эффектов концентрирования раствора и льда во вне- и внутриклеточной среде. Чем может определяться эффект концентрации клеток в средах с NaCl-сахароза или с NaCl- полимер (см. рис. 1, 5) при быстром заморажива- нии и размораживании? В данных условиях время действия высококонцентрированных растворов солей ограничено, а в замороженном состоянии эритроциты дисперсно распределены внутри кристаллов льда, поэтому в момент замораживания не подвергаются действию эффектов плотных межклеточных контактов [14]. В условиях высокой 161 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 damages is observed at balanced rates, where no significant difference between cell integrity after freezing with low and high hematocrit is revealed [17]. At high hematocrit when cells occupy a significant part of freezing medium volume, the frozen channels comprise more cells and therefore erythrocytes are much more subjected to mechanical destruction by ice crystals under conditions of intracellular water inclusion into extracellular ice [12]. The probability of intra- cellular freezing will augment in suspension with a high hematocrit because in dense cell suspension a relative size of extracellular space reduces [16]. In addition, cell aggregation in frozen channels causes a dehyd- ration inhibition, resulting in temperature increase of intracellular freezing [8]. When freeze-thawing the suspension with high hematocrit cells in different ranges will undergo hypertonic or hypotonic effect [16]. Cells can undergo a short-term hypotonic shock at a final stage of rapid freeze-thawing [19], that additionally contributes to total post-hypertonic damaging. Thus, a negative effect of hematocrit increase in freezing medium on cell integrity can be explained by additional growth of concentration effects of solution and ice in extra- and intracellular media. What can determine the effect of cell density in media with NaCl-sucrose or NaCl-polymer (see Fig. 1, 5) during rapid freezing and thawing? Under these conditions the effect time of salt hyperconcentrative solutions is limited, but in a frozen state erythrocytes are dispersially distributed incide ice crystals, therefore in the moment of freezing they are not affected by tight cell-cell contacts [14]. Under conditions of high cell concentration the inclusion of intracellular water into extracellular ice would be higher if to compare with low hematocrit, therefore at freeze-thawing more intensive dilution of outer medium and even hypotonic shock are possible [9]. When using polymers or penetrative cryoprotectants in low concentrations (see Fig. 2) no significant cell dehydration occurs. Polymer presence in freezing medium does not eliminate a negative effect of high hematocrit on the integrity, while the penetrative cryoprotectants block it (see Fig. 2). We can assume that the reason is not in substitution of a part of water in cells with penetrative cryoprotectant, but in membrane stabilisation internally to additional growth of post-hypertonic effect. Similar stabilisation with membrane-tropic reagents was noted to eliminate a negative effect of cell density during freezing [20]. In the model experiments the reduction of NaCl concentration in frozen channel has been demonstrated as resulted in a greater augmentation of cell integrity, being frozen with low hematocrit, than with a high one, but a post-hypertonic lysis is less manifested during freezing of high-hematocrit suspensions under conditions of initial dehydration [11]. Less manifested influence of salt concentration in dense cell suspen- 0 20 40 60 80 100 1 2 Рис.6. Степень повреждения эритроцитов с различным гематокритом ( – 0,8%; – 40%) при замораживании в среде 3, содержащей: 1 – ПЭГ-2000(концентрация 5%); 2–Декс-10 (10%). Fig. 6. Damage rate of erythrocytes with different hematocrit values ( – 0.8%; – 40%) at freezing in medium-3, con- taining: 1 – PEG-2000 (concentration of 5%), 2 – Dex-10 (10%): ( – 0.8%; – 40%). концентрации клеток включение внутриклеточной воды во внеклеточный лед будет большим по сравнению с низким гематокритом, поэтому при быстром размораживании возможны более интен- сивное разведение внешней среды и гипотоничес- кий шок [9]. При использовании невысоких концентраций полимеров или проникающих крио- протекторов (см. рис. 2) не произойдет значи- тельной дегидратации клеток. Присутствие поли- меров в среде замораживания не снимает отрица- тельного эффекта высокого гематокрита на сохран- ность, в то же время проникающие криопротекторы блокируют его (см. рис. 2). Можно предположить, что причиной этого является не замещение части воды в клетках с проникающими криопротек- торами, а стабилизация мембраны совместным действием проникающего и непроникающего криопротекторов к дополнительному приросту постгипертонического воздействия. Было отме- чено, что подобная стабилизация мембранотроп- ными реагентами снимает отрицательный эффект плотности клеток при замораживании [20]. В модельных экспериментах показано, что снижение концентрации NaCl в промерзающих каналах приводит к повышению сохранности клеток, замо- роженных с низким гематокритом в большей сте- пени, чем с высоким, а постгипертонический лизис менее выражен при замораживании высокоге- матокритных суспензий в условиях изначальной дегидратации [11]. Не исключено, что менее выра- женное влияние концентрации солей в плотных суспензиях клеток связано с эффектом разведения внешней среды внутриклеточной водой. Дегид- Ге м ол из , % H em ol ys is , % 162 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 sions is not excluded to be associated with the effect of extracellular dilution with intracellular water. Dehydration before freezing, excluding significant changes in cell volume during cryopreservation [11], causes considerable reduction of erythrocyte damage level in high-hematocrit suspension (see Fig. 6). A decrease in the factor of post-hypertonic damage at freezing with high-hematocrit suspension under condi- tions of initial dehydration with high NaCl concentrations in cryoprotective medium is explained by a decrease in ratio of extracellular medium to that of intracellular medium and a significant reduction of cell volume change limits at freeze-thawing [11]. Thus, the preliminary cell dehydration with high NaCl concentra- tions in cryoprotective medium changes the extent of salt damage during concentrated cell suspension freezing. The same occurs in the results presented in Fig. 5 and 6. An opposite positive effect of increase in cell concentration on their preservation is observed under preliminary dehydration before freezing (see Fig. 6). Basing on this we can assume that a negative influence of hematocrit increase on integrity is related to dehydration and rehydration during rapid freeze- thawing. Constriction of range of cyclical change of cell volume due to preliminary dehydration causes a change in effect direction of high cell concentration (see Fig. 5, 6), consequently a negative effect of high concentration is determined by strengthening of post- hypertonic stress during freeze-thawing. Conclusions The usage of combination of sucrose and penetra- tive cryoprotectants in preservation medium eliminates negative effect of cell high concentration because of the blocking of osmotic mechanisms of membrane damage and thereby protecting them against additional post-hypertonic effect under freeze-thawing conditions. The usage of composite media, when combining traditional cryoprotectants (glycerol, DMSO, 1,2-PD) with synthetic polymers is the most perspective approach to preserve different cells. ратация перед замораживанием, которая исклю- чает значительные изменения объёма клеток в цикле криоконсервирования [11], может вызывать существенное снижение уровня повреждения эритроцитов в высокогематокритной суспензии (см. рис. 6). Уменьшение влияния фактора постгипер- тонического повреждения при замораживании высокогематокритной суспензии в условиях пред- варительной дегидратации высокими концентра- циями NaCl в криозащитной среде объясняется значительным уменьшением диапазона изменения объема клетки в цикле замораживания-разморажи- вания. Таким образом, предварительная дегидра- тация клеток высокими концентрациями NaCl в криозащитной среде изменяет степень солевого повреждения при замораживании концентрирован- ной суспензии клеток. По-видимому, дегидратация вызывает разведение соли во внешней среде. По- добная ситуация имеет место в представленных результатах на рис. 5 и 6. В условиях предварительной дегидратации перед замораживанием наоборот наблюдается положительное влияние повышения концентрации клеток на их сохранность (см. рис. 6). Исходя из этого, можно предположить, что отрицательное влияние повышения гематокрита на сохранность связано с дегидратацией и регидратацией в цикле быстрого замораживания-оттаивания. Сужение диапазона циклического изменения объёма клетки за счёт предварительной дегидратации вызывает изменение направленности влияния высокой концентрации клеток (см. рис. 5, 6), следовательно, отрицательный эффект высокой концентрации опре- деляется усилением постгипертонического стресса при размораживании. Выводы Использование сочетания сахарозы и проникаю- щих криопротекторов в консервирующей среде устраняет отрицательный эффект высокой концен- трации клеток за счет блокирования осмотических механизмов повреждения мембран и, тем самым защищает их от дополнительного постгипертони- ческого воздействия в условиях размораживания. Использование комбинированных сред при сочетании традиционных криопротекторов (гли- церин, ДМСО, 1,2-ПД) с синтетическими полиме- рами является наиболее перспективным подходом при консервировании самых различных клеток. References Mezhidov S.Kh., Belyaeva I.M., Vorotilin A.M., Moiseyev V.A. Effect of a combination of polyvinyl pyrrolidone and 1,2- propanediol on the survival of RBC during cryopreservation // Problems of Cryobiology.– 1996.– N2.– P. 22-25. Mezhidov S.Kh., Moiseyev V.A. Effect of combined treatment by highly molecular cryoprotectants and 1,2-propanediol on survival of red blood cells during cryopreservation // Problems of Cryobiology.– 1995.– N3.– P. 46-48. Petrenko Yu.A. Cryopreservation of human embryonic liver cells using DMSO and high molecular weight polymers // Problems of Cryobiology.– 2003.– N3.– P. 80-87. Ramazanov V.V., Olejnik O.A., Bondarenko V.A. Cryoprotection of modified erythrocytes with polyethylene glycol and dextran // Problems of Cryobiology.– 2005.– N4.– P.622-629. 1. 2. 3. 4. Литература Межидов С.Х., Беляева И.М., Воротилин А.М., Моисеев В.А. Влияние сочетания поливинилпирролидона и 1,2-пропан- диола на сохранность эритроцитов при криоконсервиро- вании // Пробл. криобиологии.– 1996.– №2.– C. 22-25. 1. 163 PROBLEMS OF CRYOBIOLOGY Vol. 16, 2006, №2 ПРОБЛЕМЫ КРИОБИОЛОГИИ Т. 16, 2006, №2 Brearley C.A., Hodges N.A., Olliff C.J. Nonmonotonic trends in electrolyte-induced injury to rapidly cooled erythrocytes // Cryobiology.– 1992.– Vol. 29.– N2.– P. 175-182. Clapisson G., Salinas C., Malacher P. et al. Cryopreservation with hydroxyethylstarch (HES) + dimethylsulphoxide (DMSO) gives better results than DMSO alone // Bull. Cancer.– 2004.– Vol. 91, N4.– P. 97-102. Dalgliesh R.J. Effect of an interaction between haematocrit and cryoprotectant concentration on freeze-thaw haemolysis of bovine erythrocytes // Cryobiology.– 1976.– Vol. 13, N2.– P. 254-257. Levin R.L., Cravalho E.G., Huggins C.E. Water transport in a cluster of closely packed erythrocytes at subzero temperatures// Cryobiology.– 1977.– Vol. 14, N5.– P. 549-558. Levin R.L. The limiting effects of heat and mass transfer on the osmotic behavior of cells during freezing and thawing // Cryobiology.– 1982.– Vol. 19, N 6.– P. 669. Lionetti F.J., Hunt S.M., Gore J.M., Curby W.A. Cryopreser- vation of human granulocytes // Cryobiology.– 1975.– Vol. 12, N3.– P. 181-191. Mazur P., Cole K.W. Roles of unfrozen fraction, salt concentration, and changes in cell volume in the survival of frozen human erythrocytes // Cryobiology.– 1989.– Vol. 26, N1.– P. 1-29. Mazur P., Cole K.W. Influence of cell concentration on the contribution of unfrozen fraction and salt concentration to the survival of slowly frozen human erythrocytes // Cryobiology.– 1985.– Vol. 22, N6.– P. 509-536. Meryman H.T., Williams R.J., Douglas M.S. Freezing injury from “solution effects” and its prevention by natural or artificial cryoprotection. // Cryobiology.– 1977.– Vol. 14, N3.– P. 287-302. Nei T. Effect of initial of cell concentration of the post-thaw hemolysis of frozen erythrocytes // Cryobiology.– 1976.– Vol. 13, N6.– P. 651. Nei T. Mechanism of freezing injury to erythrocytes: effect of initial cell concentration on the post-thaw hemolysis // Cryobiology.– 1981.– Vol. 18, N3.– P. 229-237. Pegg D.E. The effect of cell concentration on the recovery of human erythrocytes after freezing and thawing in the presence of glycerol // Cryobiology.– 1981.– Vol. 18, N3.– P. 221-228. Pegg D.E., Diaper M.P., Skaer H.L., Hunt C.J. The effect of cooling rate and warming rate on the packing effect in human erythrocytes frozen and thawed in the presence of 2 M glycerol // Cryobiology.– 1984.– Vol. 21, N5.– P. 491-502. Stiff P.J., Koester A.R., Weidner M.K. et al. Autologous bone marrow transplantation using unfractionated cells cryo- preserved in dimethylsulfoxide and hydroxyethyl starch without controlled-rate freezing // Blood.–1987.– Vol. 70, N4.– P. 974-978. Stiff P.J., Murgo A.J., Zaroulis C.G. et al. Unfractionated human marrow cell cryopreservation using dimethylsulfoxide and hydroxyethyl starch // Cryobiology.-1983.– Vol. 20, N1.– P. 17-24. Wagner C.T., Burnett M.B., Livesey S.A., Connor J. Red blood cell stabilization reduces the effect of cell density on recovery following cryopreservation // Cryobiology.– 2000.– Vol. 41, N3.– P. 178-194. Accepted in 01.03.22005 Межидов С.Х., Моисеев В.А. Влияние сочетания высокомолекулярных криопротекторов с 1,2-пропан- диолом на сохранность эритроцитов при криоконсерви- ровании // Пробл. криобиологии.– 1995.– №3.– С.46-48. Петренко Ю.А. Криоконсервирование клеток эмбрио- нальной печени человека с использованием ДМСО и высокомолекулярных полимеров // Пробл. криобио- логии.– 2003.– №3.– С. 80-87. Рамазанов В.В., Олейник О.А., Бондаренко В.А. Криопро- текция полиэтиленгликолем и декстраном модифици- рованных эритроцитов // Пробл. криобиологии.– 2005.– №4.– С. 622-629. Brearley С.A., Hodges N.A., Olliff C.J. Nonmonоtonic trends in electrolyte-induсed injury to rapidly cooled erythrocytes // Cryobiology.– 1992.– Vol. 29, N2.– P. 175-182. Clapisson G., Salinas C., Malacher P. et al. Cryopreservation with hydroxyethylstarch (HES) + dimethylsulphoxide (DMSO) gives better results than DMSO alone // Bull. Cancer.– 2004.– Vol. 91, N4.– P. 97-102. Dalgliesh R.J. Effect of an interaction between haematocrit and cryoprotectant concentration on freeze-thaw haemolysis of bovine erythrocytes // Cryobiology.– 1976.– Vol. 13, N2.– P. 254-257. Levin R.L., Cravalho E.G., Huggins C.E. Water transport in a cluster of closely packed erythrocytes at subzero temperatures// Cryobiology.– 1977.– Vol. 14, N5.– P. 549-558. Levin R.L. The limiting effects of heat and mass transfer on the osmotic behavior of cells during freezing and thawing // Cryobiology.– 1982.– Vol. 19, N 6.– P. 669. Lionetti F.J., Hunt S.M., Gore J.M., Curby W.A. Cryopreser- vation of human granulocytes // Cryobiology.– 1975.– Vol. 12, N3.– P. 181-191. Mazur P., Cole K.W. Roles of unfrozen fraction, salt concentration, and changes in cell volume in the survival of frozen human erythrocytes // Cryobiology.– 1989.– Vol. 26, N1.– P. 1-29. Mazur P., Cole K.W. Influence of cell concentration on the contribution of unfrozen fraction and salt concentration to the survival of slowly frozen human erythrocytes // Cryobiology.– 1985.– Vol. 22, N6.– P. 509-536. Meryman H.T., Williams R.J., Douglas M.S. Freezing injury from “solution effects” and its prevention by natural or artificial cryoprotection. // Cryobiology.– 1977.– Vol. 14, N3.– P. 287-302. Nei T. Effect of initial of cell concentration of the post-thaw hemolysis of frozen erythrocytes // Cryobiology.– 1976.– Vol. 13, N6.– P. 651. Nei T. Mechanism of freezing injury to erythrocytes: effect of initial cell concentration on the post-thaw hemolysis // Cryobiology.– 1981.– Vol. 18, N3.– P. 229-237. Pegg D.E. The effect of cell concentration on the recovery of human erythrocytes after freezing and thawing in the presence of glycerol // Cryobiology.– 1981.– Vol. 18, N3.– P. 221-228. Pegg D.E., Diaper M.P., Skaer H.L., Hunt C.J. The effect of cooling rate and warming rate on the packing effect in human erythrocytes frozen and thawed in the presence of 2 M glycerol // Cryobiology.– 1984.– Vol. 21, N5.– P. 491-502. Stiff P.J., Koester A.R., Weidner M.K. et al. Autologous bone marrow transplantation using unfractionated cells cryo- preserved in dimethylsulfoxide and hydroxyethyl starch without controlled-rate freezing // Blood.–1987.– Vol. 70, N4.– P. 974-978. Stiff P.J., Murgo A.J., Zaroulis C.G. et al. Unfractionated human marrow cell cryopreservation using dimethylsulfoxide and hydroxyethyl starch // Cryobiology.-1983.– Vol. 20, N1.– P. 17-24. Wagner C.T., Burnett M.B., Livesey S.A., Connor J. Red blood cell stabilization reduces the effect of cell density on recovery following cryopreservation // Cryobiology.– 2000.– Vol. 41, N3.– P. 178-194. Поступила 01.03.2005 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20.