Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta

Проанализированы эффекты высокой (40 °С, 2 ч) и положительной низкой (4 °C, 2 ч) температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta L. Показано, что у контрольных астений митохондрии имели округлую форму, характеризовались электронноплотным матриксом и наличием много...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Доповіді НАН України
Datum:2018
Hauptverfasser: Бабенко, Л.М., Водка, М.В., Акимов, Ю.Н., Бабенко, А.В., Косаковская, И.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2018
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/144531
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta / Л. М. Бабенко, М. В. Водка, Ю. Н. Акимов, А. В. Бабенко, И. В. Косаковская // Доповіді Національної академії наук України. — 2018. — № 10. — С. 120-126. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-144531
record_format dspace
spelling Бабенко, Л.М.
Водка, М.В.
Акимов, Ю.Н.
Бабенко, А.В.
Косаковская, И.В.
2018-12-27T15:31:48Z
2018-12-27T15:31:48Z
2018
Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta / Л. М. Бабенко, М. В. Водка, Ю. Н. Акимов, А. В. Бабенко, И. В. Косаковская // Доповіді Національної академії наук України. — 2018. — № 10. — С. 120-126. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
1025-6415
DOI: doi.org/10.15407/dopovidi2018.10.120
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/144531
631.527:633.11
Проанализированы эффекты высокой (40 °С, 2 ч) и положительной низкой (4 °C, 2 ч) температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta L. Показано, что у контрольных астений митохондрии имели округлую форму, характеризовались электронноплотным матриксом и наличием многочисленных развитых крист пластинчатого типа. При гипертермии митохондрии “разбухали”, мембраны крист становились менее контрастными, снижалась электронная плотность матрикса, количество митохондрий возрастало. При гипотермии до 40 % митохондрий сохраняли округлую форму, появлялись органеллы “линзовидной”, “гантелевидной” и “чашевидной” формы. Количество митохондрий на диаметральном срезе клетки не изменялось. Изменение формы органелл приводило к увеличению площади их поверхности, что, вероятно, способствовало усилению обмена метаболитами с цитоплазмой и, таким образом, повышению стрессоустойчивости.
Проаналізовано ефекти високої (40 °С 2 год) і позитивної низької (4 °С 2 год) температур на ультраструктуру мітохондрій клітин мезофілу листків Triticum spelta L. Показано, що у контрольних рослин мітохондрії мали округлу форму, характеризувалися електроннощільним матриксом і наявністю численних розвинених крист пластинчастого типу. За умов гіпертермії мітохондрії “розбухали”, мембрани крист ставали менш контрастними, знижувалася електронна щільність матриксу, кількість мітохондрій зростала. За умов гіпотермії до 40 % мітохондрій зберігали округлу форму, з’являлися органели “лінзоподібної”, “гантелеподібної” і “чашоподібної” форми. Кількість мітохондрій на діаметральному зрізі клітини не змінювалася. Зміна форми органел зумовлювала збільшення площі їх поверхні, що, ймовірно, сприяло зростанню обміну метаболітами з цитоплазмою і, таким чином, підвищенню стресостійкості.
The effects of high (40 °С, 2 h) and positive low (4 °С, 2 h) temperatures on the ultrastructure of mitochondria of the mesophyll cells in Triticum spelta L. leaves are analyzed. Control plants are shown to have round mitochondria and are characterized by an electron-dense matrix and the presence of numerous developed laminar cristae. Under conditions of hyperthermia, mitochondria were “swollen”, the crystal membranes became less contrast, the electron density of the matrix decreased, and the number of mitochondria increased. With hypothermia up to 40 %, the mitochondria retained a rounded shape, and organelles of “lenticular”, “dumbbell”, and “cup-shaped” forms appeared. The number of mitochondria in the diametrical section of a cell did not change. Changing in the shape of the organelles led to an increase in the area of their surface, which probably promotes the metabolites exchange with cytoplasm and thus contributes to the increased stress tolerance.
Работа выполнена в рамках финансируемого НАН Украины проекта № ІІІ-82-17.454 “Фитогормональная система новых генотипов Triticum aestivum L. и её диких предков при действии экстремальных климатических факторов” (2017—2021 гг). Авторы благодарят заведующего Центром электронной микроскопии Института ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Д.А. Климчука за полезное обсуждение результатов исследований при подготовке публикации.
ru
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
Доповіді НАН України
Екологія
Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
Вплив екстремальних температур на ультраструктуру мітохондрій клітин мезофілу листків Triticum spelta
Extreme temperature effects on the ultrastructure of mitochondria of mesophyll cells in Triticum spelta leaves
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
spellingShingle Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
Бабенко, Л.М.
Водка, М.В.
Акимов, Ю.Н.
Бабенко, А.В.
Косаковская, И.В.
Екологія
title_short Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
title_full Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
title_fullStr Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
title_full_unstemmed Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta
title_sort влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев triticum spelta
author Бабенко, Л.М.
Водка, М.В.
Акимов, Ю.Н.
Бабенко, А.В.
Косаковская, И.В.
author_facet Бабенко, Л.М.
Водка, М.В.
Акимов, Ю.Н.
Бабенко, А.В.
Косаковская, И.В.
topic Екологія
topic_facet Екологія
publishDate 2018
language Russian
container_title Доповіді НАН України
publisher Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
format Article
title_alt Вплив екстремальних температур на ультраструктуру мітохондрій клітин мезофілу листків Triticum spelta
Extreme temperature effects on the ultrastructure of mitochondria of mesophyll cells in Triticum spelta leaves
description Проанализированы эффекты высокой (40 °С, 2 ч) и положительной низкой (4 °C, 2 ч) температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta L. Показано, что у контрольных астений митохондрии имели округлую форму, характеризовались электронноплотным матриксом и наличием многочисленных развитых крист пластинчатого типа. При гипертермии митохондрии “разбухали”, мембраны крист становились менее контрастными, снижалась электронная плотность матрикса, количество митохондрий возрастало. При гипотермии до 40 % митохондрий сохраняли округлую форму, появлялись органеллы “линзовидной”, “гантелевидной” и “чашевидной” формы. Количество митохондрий на диаметральном срезе клетки не изменялось. Изменение формы органелл приводило к увеличению площади их поверхности, что, вероятно, способствовало усилению обмена метаболитами с цитоплазмой и, таким образом, повышению стрессоустойчивости. Проаналізовано ефекти високої (40 °С 2 год) і позитивної низької (4 °С 2 год) температур на ультраструктуру мітохондрій клітин мезофілу листків Triticum spelta L. Показано, що у контрольних рослин мітохондрії мали округлу форму, характеризувалися електроннощільним матриксом і наявністю численних розвинених крист пластинчастого типу. За умов гіпертермії мітохондрії “розбухали”, мембрани крист ставали менш контрастними, знижувалася електронна щільність матриксу, кількість мітохондрій зростала. За умов гіпотермії до 40 % мітохондрій зберігали округлу форму, з’являлися органели “лінзоподібної”, “гантелеподібної” і “чашоподібної” форми. Кількість мітохондрій на діаметральному зрізі клітини не змінювалася. Зміна форми органел зумовлювала збільшення площі їх поверхні, що, ймовірно, сприяло зростанню обміну метаболітами з цитоплазмою і, таким чином, підвищенню стресостійкості. The effects of high (40 °С, 2 h) and positive low (4 °С, 2 h) temperatures on the ultrastructure of mitochondria of the mesophyll cells in Triticum spelta L. leaves are analyzed. Control plants are shown to have round mitochondria and are characterized by an electron-dense matrix and the presence of numerous developed laminar cristae. Under conditions of hyperthermia, mitochondria were “swollen”, the crystal membranes became less contrast, the electron density of the matrix decreased, and the number of mitochondria increased. With hypothermia up to 40 %, the mitochondria retained a rounded shape, and organelles of “lenticular”, “dumbbell”, and “cup-shaped” forms appeared. The number of mitochondria in the diametrical section of a cell did not change. Changing in the shape of the organelles led to an increase in the area of their surface, which probably promotes the metabolites exchange with cytoplasm and thus contributes to the increased stress tolerance.
issn 1025-6415
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/144531
citation_txt Влияние экстемальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta / Л. М. Бабенко, М. В. Водка, Ю. Н. Акимов, А. В. Бабенко, И. В. Косаковская // Доповіді Національної академії наук України. — 2018. — № 10. — С. 120-126. — Бібліогр.: 15 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT babenkolm vliânieékstemalʹnyhtemperaturnaulʹtrastrukturumitohondriikletokmezofillalistʹevtriticumspelta
AT vodkamv vliânieékstemalʹnyhtemperaturnaulʹtrastrukturumitohondriikletokmezofillalistʹevtriticumspelta
AT akimovûn vliânieékstemalʹnyhtemperaturnaulʹtrastrukturumitohondriikletokmezofillalistʹevtriticumspelta
AT babenkoav vliânieékstemalʹnyhtemperaturnaulʹtrastrukturumitohondriikletokmezofillalistʹevtriticumspelta
AT kosakovskaâiv vliânieékstemalʹnyhtemperaturnaulʹtrastrukturumitohondriikletokmezofillalistʹevtriticumspelta
AT babenkolm vplivekstremalʹnihtemperaturnaulʹtrastrukturumítohondríiklítinmezofílulistkívtriticumspelta
AT vodkamv vplivekstremalʹnihtemperaturnaulʹtrastrukturumítohondríiklítinmezofílulistkívtriticumspelta
AT akimovûn vplivekstremalʹnihtemperaturnaulʹtrastrukturumítohondríiklítinmezofílulistkívtriticumspelta
AT babenkoav vplivekstremalʹnihtemperaturnaulʹtrastrukturumítohondríiklítinmezofílulistkívtriticumspelta
AT kosakovskaâiv vplivekstremalʹnihtemperaturnaulʹtrastrukturumítohondríiklítinmezofílulistkívtriticumspelta
AT babenkolm extremetemperatureeffectsontheultrastructureofmitochondriaofmesophyllcellsintriticumspeltaleaves
AT vodkamv extremetemperatureeffectsontheultrastructureofmitochondriaofmesophyllcellsintriticumspeltaleaves
AT akimovûn extremetemperatureeffectsontheultrastructureofmitochondriaofmesophyllcellsintriticumspeltaleaves
AT babenkoav extremetemperatureeffectsontheultrastructureofmitochondriaofmesophyllcellsintriticumspeltaleaves
AT kosakovskaâiv extremetemperatureeffectsontheultrastructureofmitochondriaofmesophyllcellsintriticumspeltaleaves
first_indexed 2025-11-25T12:49:22Z
last_indexed 2025-11-25T12:49:22Z
_version_ 1850514872702337024
fulltext 120 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2018. № 10 ОПОВІДІ НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ © Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акимов, А.В. Бабенко, И.В. Косаковская, 2018 Одним из ключевых экзогенных факторов, определяющим распространение и урожай ность сельскохозяйственных культур, является температура. При температурном стрессе в ре- зультате образования активных форм кислорода, последующего пероксидного окисления липидов (ПОЛ) и нарушений в функционировании антиоксидантной системы происходят первичные изменения в клеточных мембранах. В плазмалемме и мембранах органелл наблю- дается разрушение белково-липидных комплексов, что приводит к потере осмотичес ких свойств клетки. В результате происходит дезорганизация многих клеточных функций, сни- жается скорость различных физиологических процессов, среди которых дыхание и фото- синтез [1]. Структурные изменения в мембранах митохондрий — основных генераторах энергии — сопровождаются нарушением гомеостаза и истощением клетки. Митохондрии, которые являются мишенью окислительного стресса и местом формирования первичной doi: https://doi.org/10.15407/dopovidi2018.10.120 УДК 631.527:633.11 Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акимов, А.В. Бабенко, И.В. Косаковская Институт ботаники им. H.Г. Холодного НАН Украины, Киев E-mail: lilia.babenko@gmail.com Влияние экстремальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta Представлено академиком НАН Украины Я.П. Дидухом Проанализированы эффекты высокой (40 °С, 2 ч) и положительной низкой (4 °C, 2 ч) температур на уль- траструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta L. Показано, что у контрольных астений митохондрии имели округлую форму, характеризовались электронноплотным матриксом и нали- чием многочисленных развитых крист пластинчатого типа. При гипертермии митохондрии “разбу хали”, мембраны крист становились менее контрастными, снижалась электронная плотность матрикса, коли- чество митохондрий возрастало. При гипотермии до 40 % митохондрий сохраняли округлую форму, по- являлись органеллы “линзовидной”, “гантелевидной” и “чашевидной” формы. Количество митохондрий на диаметральном срезе клетки не изменялось. Изменение формы органелл приводило к увеличению площади их поверхности, что, вероятно, способствовало усилению обмена метаболитами с цитоплазмой и, таким образом, повышению стрессоустойчивости. Ключевые слова: Triticum spelta, температурный стресс, митохондрии. ЕКОЛОГІЯ 121ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2018. № 10 Влияние экстремальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев... реакции-ответа, играют важную роль в адаптации растений [2]. Показано, что при воздей- ствии высокой температуры уменьшалось количество крист в митохондриях молодых ли- стьев Oryza sativa [3]. В клетках корней Zea mays и Valerianella locusta снижалась электрон- ная плотность матрикса митохондрий [4]. При отрицательной температуре отмечено набу- хание митохондрий без нарушения целостности мембран оболочки с исчезновением системы крист у Brassica napus [5] и Arabidopsis thaliana [6]. При низкой положительной температуре снижалась электронная плотность матрикса митохондрий в клетках мезофилла листьев и уменьшался объем митохондрий у A. thaliana [7]. Выявленный спектр изменений в ультра- структуре митохондрий при действии температурных стрессов указывает на возможность участия этих органелл в формировании стратегии выживания. Пшеница занимает второе место по объему сбора урожая среди сельскохозяйственных культур в мире. В современном производстве обозначились тенденции к возрождению, се- лекции и внедрению в производство забытых региональных зерновых культур, так называе- мых античных злаков, которым является Triticum spelta. Благодаря ценным пищевым и хо- зяйственным свойствам эта культура переживает второе рождение. Ранее нами было показано, что в митохондриях клеток мезофилла листьев Triticum aestivum жароустойчивого сорта Ятрань 60 гипертермия вызывала формирование развитых крист, а при гипотермии происходило уменьшение объема крист и разбухание органелл, тогда как у морозоустойчивого сорта Володарка при действии высокой температуры ми- тохондрии имели тенденцию к округлению, расстояние между кристами возрастало, а при гипотермии — часть органелл сохраняла овальную форму, однако около 30 % органелл приобретали “гантелевидную” форму [8]. В настоящем исследовании мы изучали характер изменений в ультраструктуре митохондрий клеток мезофилла листьев Triticum spelta — ди- кого сородича культурной озимой пшеницы — в начальный период действия стрессовых температур для выяснения возможной роли структурных изменений этих органелл в фор- мировании адаптивной реакции растения. Материалы и методы. Растительный материал и условия выращивания. Опыты прово- дили с 14-суточными растениями T. spelta (2n = 42) сорта Франкенкорн, созданного в 1990-х годах на основе старых сортов спельты путем обратного скрещивания. Сорт среднерослый, устойчив к полеганию, чрезмерному увлажнению, морозоустойчивый, экологически пла- стичный, генетически чистый. Семена получены из коллекции Национального центра гене- тических ресурсов растений Украины (г. Харьков). Промытые в дистиллированной воде семена переносили в чашки Петри на увлажненную раствором Кнопа фильтровальную бу- магу и помещали в термостат при 24 °C в темноте. Через сутки чашки с проросшими семе- нами переносили в камеру искусственного климата, где они находились 14 сут при 25 °C, относительной влажности 60—70 %, освещении 180 мкмоль/(м2·с), фотопериод составлял 16/8 ч (день/ночь). Для создания условий теплового и холодового стрессов 14-суточные растения подвергали кратковременному (2 ч) воздействию температур 40 и 4 °C при ука- занном режиме влажности и освещения. Для электронномикроскопических исследований использовали высечки размером 1 × 2 мм, полученные из средней части второго листа. Предварительно образцы фиксировали 2,5 % глутаральдегидом в 0,1 М кокадилатном буфере (pH 7,2) в условиях вакуумной ин- филь трации при комнатной температуре (1 ч), затем при 4 °C в течение 4 ч. Образцы про- 122 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2018. № 10 Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акимов, А.В. Бабенко, И.В. Косаковская мы вали в том же буфере и проводили постфиксацию 1 % раствором ОsO4 в 0,1 М кока дилатном буфере (pH 7,2) при 4 °C в течение 12 ч. Для обезво жи- вания использовали раство ры эти ло во го спирта возрастающей концент рации и после обработки ацетоном заливали смесью эпоксидных смол эпона-812 и аралдита. Срезы, полученные на ультра- микрото ме LKB-8800 (Шве ция), ана- лизировали на электронном микроско- пе JEM-1230 (JEOL, Япония). Для про- ведения морфометрического анализа кле ток и органелл использовали про- грамму UTHSCSA Image Tool 3 (США), применяя масштабную линейку электронно-микро- ско пических изображений. В каждом варианте анализировали не менее 100 электрон но- микроскопических изображений зафиксированных клеток. Статистическую обработку резуль татов исследования проводили с исполь зованием One- way ANOVA. Различия считали существенными при Р 0,001. Представленные зна чения соответствуют средним и их стандартным ошибкам. Результаты и обсуждение. Биоге нез митохондрий растений — сложный, мно госту- пенчатый процесс, который зависит от согласованной экспрессии митохондриальных и ядерных генов. Баланс между различными этапами этого процесса определяет изменения ми тохондриального транскриптома и протеома, которые, в свою очередь, зависят от тем- пературы окружающей среды [9]. В наших исследованиях было показано, что митохондрии в клетках мезофилла кон- трольных растений T. spelta имели округлую форму, характеризовались электронноплот- ным матриксом и многочисленными развитыми кристами пластинчатого типа (рис. 1, а). При действии высокой температуры в митохондриях мембраны крист становились менее контрастными. Наблюдалось частичное просветление матрикса органелл (см. рис. 1, б), ко- личество которых возрастало (таблица). Кратковременная гипотермия вызывала сущест- Ультраструктурные показатели митохондрий клеток мезофилла листа 14-суточных растений Triticum spelta после кратковременного (2 ч) действия высокой (40 °C) и низкой (4 °C) положительных температур Показатель Вариант Контроль 40 °C, 2 ч 4 °C, 2 ч Количество митохондрий на диаметраль ном срезе клетки 6,00 ± 0,09 7,14 ± 0,05*** 5,99 ± 0,05 Площадь среза округлой митохондрии, мкм2 0,21 ± 0,01 0,25 ± 0,01*** 0,22 ± 0,01** ** Отличие от соответствующего контроля, P 0,01 (n = 100). *** Отличие от соответствующего контроля, P 0,001 (n = 100). Рис. 1. Ультраструктура митохондрий Triticum spelta. а — контроль, б — гипертермия (40 °C, 2 ч) 123ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2018. № 10 Влияние экстремальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев... венные изменения архитектуры органелл: часть митохондрий (40 %) сохраняла круглую форму (рис. 2, а), однако отдельные органеллы приобретали “чашевидную” (б) и “лин- зо видную” форму (в), встречались также митохондрии “гантеливидной” формы (г). Разме- ры послестрессовых митохондрий значительно превышали размеры контрольных. Так, площадь среза “чашевидной” митохондрии составляла 1,02 ± 0,01 мкм2, “линзовидной” — 0,44 ± 0,01 мкм2, а “гантеливидной” — 0,35 ± 0,01 мкм2. Высокодинамичным структурным показателем является форма митохондрий [10]. Сообщалось, что у теплолюбивых растений Episcia reptans (Mart), Ephedra vulgaris (Richt.) изменение формы митохондрий сопровож- дается “высвечиванием” матрикса и исчезновением крист, что рассматривается в качестве симптома повреждения [11]. У холодоустойчивого вида Arabidopsis thaliana изменение фор- мы митохондрий с округлой на “гантеливидную” и “чашевидную” носило обратимый харак- тер [12]. У морозоустойчивого сорта Triticum aestivum Володарка при гипотермии на ми так- же было зафиксировано образование “гантеливидных” митохондрий, размер кото рых до- стигал 0,40 ± 0,02 мкм2 [8]. Предполагается, что такая форма органелл способствует увеличению площади их поверхности и облегчает обмен метаболитами с цитоплазмой [12]. Показано, что увеличение размеров митохондрий при кратковременном стрессе свидетель- ствует о повышении дыхательной активности [12]. В работах других авторов сообщалось, что при длительном охлаждении растений увеличение размеров митохондрий не наблю- далось, однако отмечалось увеличение их количества [13]. Образование различных форм митохондрий может указывать на их энергетический статус, а изменение их морфологии рассматривается в качестве одного из ранних индикато- ров влияния процесса ПОЛ на клетку [14]. С использованием различных ПОЛ-ин ду ци ру- ющих агентов показано, что морфологические изменения митохондрий происходят на фоне разобщения окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи, которое, как извест- но, относится к неспецифическим стрессовым реакциям. Однако, определяются ли конфор- мационные изменения митохондрий их энергетическим состоянием или же на энергетиче- ское состояние влияют конформационные изменения, остается невыясненным [14]. В последние десятилетия сформировались представления, согласно которым повреж- дения растений вследствие действия температурного стресса начинаются с нарушений структуры и функций мембран. Мембранные изменения являются наиболее ранней реак- Рис. 2. Митохондрии в клетке мезофилла листка 14-суточных рас тений Triticum spelta после гипотермии (4 °C, 2 ч): а — округлые; б — “чашевидные”; в — “линзовидные”; г — “гантелевидные” 124 ISSN 1025-6415. Dopov. Nac. akad. nauk Ukr. 2018. № 10 Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акимов, А.В. Бабенко, И.В. Косаковская цией на действие гипотермии. Предполагается, что ключевая роль в формировании устой- чивости к гипотермии связана с увеличением доли ненасыщенных жирных кислот в липидном слое мембран [15]. Изменения жирнокислотного состава липидов направлены на сохранение текучести мембран на уровне, достаточном для функционирования фотосин- тетического и энергетического аппаратов клетки, что позволяет растениям выживать в условиях экстремальных температур. Так, большая гибкость и эластичность мембран мо - ро зоустойчивых растений, содержащих значительные количества ненасыщенных жирных кислот, позволяют митохондриям в широком диапазоне температур активно изменять свой объем, что обеспечивает клетке более высокий энергетический потенциал. И, наоборот, меньшая гибкость мембран чувствительных к охлаждению тканей мешает клетке изменять скорость окисления, способствует снижению проницаемости для субстратов окисления, ведет к накоплению повреждающих клетки интермедиатов. Изменения физико-химиче- ских свойств мембран митохондрий, обусловливающие изменения в энергетическом ме та- болизме, отражались и на физиологических показателях. В результате проведенных нами исследований выявлены изменения в ультраструктур- ной организации митохондрий 14-суточных растений T. spelta, зафиксированные в ответ на кратковременные температурные стрессы. При гипертермии увеличи валось число орга- нелл и уменьшалась контрастность мембран крист, а также снижалась электронная плот- ность матрикса. Гипотермия сопровождалась изменениями в архитекту ре митохондрий, появлением органелл “линзовидной”, “гантеливидной” и “чашевидной” формы, что приво- дило к увеличению площади их поверхности и способствовало усиле нию обмена метабо- литами с цитоплазмой. В целом наши исследования показали, что мито хонд рии, являются не только мишенью стресса, но и активно участвуют в формировании реакции-ответа. Работа выполнена в рамках финансируемого НАН Украины проекта № ІІІ-82-17.454 “Фитогормональная система новых генотипов Triticum aestivum L. и её диких предков при действии экстремальных климатических факторов” (2017—2021 гг). Авторы благодарят заведующего Центром электронной микроскопии Института бо- таники им. Н. Г. Холодного НАН Украины канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Д.А. Климчука за полезное обсуждение результатов исследований при подготовке публикации. ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Hatfield J., Prueger J. Temperature extremes: Effect on plant growth and development. Weather and Climate Extremes. 2015. 10. P. 4—10 2. Taylor N.L., Heazlewood J.L., Day D.A., Millar A.H. Differential impact of environmental stresses on the pea mitochondrial proteome. Mol. Cell. Proteomics. 2005. 4. P. 1122—1133 3. Pareek A., Singla S., Grover A. Short-term salinity and high temperature stress associated ultrastructural alterations in young leaf cells of Oryza sativa L. Ann. Bot. 1997. 80. P. 629—639. 4. Ciamporova M., Mistrik I. 1993. The ultrastructural response of root cells to stressful conditions. Environ. Exp. Bot. 33. P. 11—26 5. Stefanowska M., Kuraś M., Kacperska A. Low temperature induced modifications in cell ultrastructure and localization of phenolics in winter oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera) leaves. Ann. Bot. 2002. 90. P. 637—645. 6. Ristic Z., Ashworth E. Changes in leaf ultrastructure and carbohydrates in Arabidopsis thaliana L. (Heynh) cv. Columbia during rapid cold acclimation. Protoplasma. 1993. 172. P. 111—123. 125ISSN 1025-6415. Допов. Нац. акад. наук Укр. 2018. № 10 Влияние экстремальных температур на ультраструктуру митохондрий клеток мезофилла листьев... 7. Armstrong A.F., Logan D.C., Tobin A.K., O’Toole P., Atkin O.K. Heterogeneity of plant mitochondrial res- ponses underpinning respiratory acclimation to the cold in Arabidopsis thaliana leaves. Plant Cell Environ. 2006. 29. P. 940—949. 8. Бабенко Л.М., Щербатюк Н.Н., Косаковская И.В., Климчук Д.А. Структурно-функциональные осо- бенности клеток мезофилла листьев Triticum aestivum L. при действии кратковременных температур- ных стрессов. Цитология. 2018. 60, № 2. P. 128—135. 9. Rurek M. Plant mitochondria under a variety of temperature stress conditions. Mitochondrion. 2014. 19, Pt. B. P. 289—294. doi: https://doi.org/10.1016/j.mito.2014.02.007 10. Logan D.C., Leaver C.J. Mitochondria-targeted GFP highlights the heterogeneity of mitochondrial shape, size and movement within living plant cells. J. Exp. Bot. 2000. 51. P. 865—871. 11. Kratsch H.A., Wise R.R. The ultrastructure of chilling stress. Plant Cell Environ. 2000. 23. P. 337—350. 12. Vella G.F., Joss T V., Roberts T.H. Chilling-induced ultrastructural changes to mesophyll cells of Arabi- dopsis grown under short days are almost completely reversible by plant rewarming. Protoplasma. 2012. 249. P. 1137—1149. 13. Венжик Ю.В., Титов А.Ф., Таланова В.В. Кратковременное охлаждение проростков или корней пше- ницы вызывает изменения в ультраструктуре клеток мезофилла листа. Тр. Карел. науч. центра РАН. 2017. 5. P. 66—78. 14. Yoshinaga K., Arimura S., Niwa Y., Tsutsumi N., Uchimiya H., Kawai Yamada M. Mitochondrial behaviors in the early stages of ROS stress leading to cell death in Arabidopsis thaliana. Ann. Bot. 2005. 96. P. 337—342. 15. Theocharis A., Clement C., Barka E.A. Physiological and molecular changes in plants grown at low tem- peratures. Planta. 2012. 235. P. 1091—1105. Поступило в редакцию 13.06.2018 REFERENCES 1. Hatfield, J. & Prueger, J. (2015). Temperature extremes: Effect on plant growth and development. Weather and Climate Extremes, 10, pp. 4-10 2. Taylor, N. L., Heazlewood, J. L., Day, D. A. & Millar, A. H. (2005). Differential impact of environmental stresses on the pea mitochondrial proteome. Mol. Cell. Proteomics, 4, pp. 1122-1133. 3. Pareek, A., Singla, S. & Grover, A. (1997). Short-term salinity and high temperature stress associated ultrastructural alterations in young leaf cells of Oryza sativa L. Ann. Bot. 80, pp. 629-639. 4. Ciamporova, M. & Mistrik, I. (1993). The ultrastructural response of root cells to stressful conditions. Environ. Exp. Bot., 33, pp. 11-26. 5. Stefanowska, M., Kuraś, M. & Kacperska, A. (2002). Low temperature induced modifications in cell ultra- structure and localization of phenolics in winter oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera) leaves. Ann. Bot., 90, pp. 637-645. 6. Ristic, Z. & Ashworth, E. (1993). Changes in leaf ultrastructure and carbohydrates in Arabidopsis thaliana L. (Heynh) cv. Columbia during rapid cold acclimation. Protoplasma. 172, pp. 111-123. 7. Armstrong, A. F., Logan, D. C., Tobin, A. K., O’Toole, P. & Atkin, O. K. (2006). Heterogeneity of plant mitochondrial responses underpinning respiratory acclimation to the cold in Arabidopsis thaliana leaves. Plant Cell Environ., 29, pp. 940-949. 8. Babenko, L. M., Scherbatiuk, N. N., Klimchuk, D. A. & Kosakovskaya, I. V. (2018). Structural-functional peculiarities of leaf mesophyll cells of triticum aestivum cultivars with different cold/heat tolerance under short-term temperature stresses. Tsitologya, 60, No. 2, pp. 128-135 (in Russian). 9. Rurek, M. (2014). Plant mitochondria under a variety of temperature stress conditions. Mitochondrion, 19, Pt. B, pp. 289-294. doi: https://doi.org/10.1016/j.mito.2014.02.007 10. Logan, D. C. & Leaver, C. J. (2000). Mitochondria-targeted GFP highlights the heterogeneity of mito chond- rial shape, size and movement within living plant cells. J. Exp. Bot., 51, pp. 865-871. 11. Kratsch, H. A. & Wise, R. R. (2000). The ultrastructure of chilling stress. Plant Cell Environ., 23, pp. 337- 350. 12. Vella, G. F., Joss, T. V. & Roberts, T. H. (2012). Chilling-induced ultrastructural changes to mesophyll cells of Arabidopsis grown under short days are almost completely reversible by plant rewarming. Protoplasma, 249, pp. 1137-1149. Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акимов, А.В. Бабенко, И.В. Косаковская 13. Venzhik, Yu. V., Titov, A. F. & Talanova, V. V. (2017). Short-term chilling of wheat seedlings or roots affects the ultrastructure of mesophyll cells. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN, 5, pp. 66-78 (in Russian). 14. Yoshinaga, K., Arimura, S., Niwa, Y., Tsutsumi, N., Uchimiya, H. & Kawai Yamada, M. (2005). Mitochondrial behaviors in the early stages of ROS stress leading to cell death in Arabidopsis thaliana. Ann. Bot., 96, pp. 337-342. 15. Theocharis, A., Clement, C. & Barka, E. A. (2012). Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures. Planta, 235, pp. 1091-1105. Received 13.06.2018 Л.М. Бабенко, М.В. Водка, Ю.Н. Акімов, А.В. Бабенко, І.В. Косаківська Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ E-mail: lilia.babenko@gmail.com ВПЛИВ ЕКСТРЕМАЛЬНИХ ТЕМПЕРАТУР НА УЛЬТРАСТРУКТУРУ МІТОХОНДРІЙ КЛІТИН МЕЗОФІЛУ ЛИСТКІВ TRITICUM SPELTA Проаналізовано ефекти високої (40 °С 2 год) і позитивної низької (4 °С 2 год) температур на ультра- структуру мітохондрій клітин мезофілу листків Triticum spelta L. Показано, що у контрольних рослин мі- тохондрії мали округлу форму, характеризувалися електроннощільним матриксом і наявністю численних розвинених крист пластинчастого типу. За умов гіпертермії мітохондрії “розбухали”, мембрани крист ста- вали менш контрастними, знижувалася електронна щільність матриксу, кількість мітохондрій зростала. За умов гіпотермії до 40 % мітохондрій зберігали округлу форму, з’являлися органели “лінзоподібної”, “гантелеподібної” і “чашоподібної” форми. Кількість мітохондрій на діаметральному зрізі клітини не змі- нювалася. Зміна форми органел зумовлювала збільшення площі їх поверхні, що, ймовірно, сприяло зрос- танню обміну метаболітами з цитоплазмою і, таким чином, підвищенню стресостійкості. Ключові слова: Triticum spelta, температурний стрес, мітохондрії. L.M. Babenko, M.V. Vodka, Yu.N. Akimov, A.V. Babenko, I.V. Kosakivska M.G. Kholodny Institute of Botany of the NAS of Ukraine, Kiev E-mail: lilia.babenko@gmail.com EXTREME TEMPERATURE EFFECTS ON THE ULTRASTRUCTURE OF MITOCHONDRIA OF MESOPHYLL CELLS IN TRITICUM SPELTA LEAVES The effects of high (40 °С, 2 h) and positive low (4 °С, 2 h) temperatures on the ultrastructure of mitochon d ria of the mesophyll cells in Triticum spelta L. leaves are analyzed. Control plants are shown to have round mito- chondria and are characterized by an electron-dense matrix and the presence of numerous developed laminar cristae. Under conditions of hyperthermia, mitochondria were “swollen”, the crystal membranes became less contrast, the electron density of the matrix decreased, and the number of mitochondria increased. With hy- pothermia up to 40 %, the mitochondria retained a rounded shape, and organelles of “lenticular”, “dumbbell”, and “cup-shaped” forms appeared. The number of mitochondria in the diametrical section of a cell did not change. Changing in the shape of the organelles led to an increase in the area of their surface, which probably promotes the metabolites exchange with cytoplasm and thus contributes to the increased stress tolerance. Keywords: Triticum spelta, temperature stress, mitochondria.