Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение

Изучение функционирования зрительного анализатора является одной из актуальных задач современной нейрофизиологии. Периферический рецепторный отдел этого анализатора – сетчатка – обеспечивает восприятие световых сигналов, преобразование их в нервные импульсы и передачу таковых в головной мозг. Пало...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2013
Автор:	Пурнынь, Е.Э.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2013
Назва видання:	Нейрофизиология
Теми:	Обзоры
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148117
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение / Е.Э. Пурнынь // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 296-306. — Бібліогр.: 104 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-148117
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1481172025-02-23T18:25:44Z Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение Будова сітківки ссавців та її кровопостачання Пурнынь, Е.Э. Обзоры Изучение функционирования зрительного анализатора является одной из актуальных задач современной нейрофизиологии. Периферический рецепторный отдел этого анализатора – сетчатка – обеспечивает восприятие световых сигналов, преобразование их в нервные импульсы и передачу таковых в головной мозг. Палочки сетчатки, ответственные за восприятие черно-белых изображений, и колбочки, отвечающие за цветовое световосприятие, через биполярные нейроны соединены с ганглиозными клетками сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами и ответственны за горизонтальное взаимодействие в пределах сетчатки. Обработка зрительной информации в сетчатке в существенной степени базируется на взаимодействии рецептивных полей ее чувствительных элементов, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона – ганглиозной клетки. В обзоре рассматриваются современные представления о работе зрительной системы млекопитающих на уровне сетчатки; излагаются данные о клеточных элементах последней, их связях, кровоснабжении и иннервации, а также о путях прохождения зрительных сигналов в сетчатке. Вивчення функціонування зорового аналізатора є одним з актуальних завдань сучасної нейрофізіології. Периферичний рецепторний відділ цього аналізатора – сітківка – забезпечує сприйняття світлових сигналів, перетворення їх у нервові імпульси і передачу таких у головний мозок. Палички сітківки, відповідальні за сприйняття чорно-білих зображень, і колбочки, що відповідають за колірне світлосприйняття, через біполярні нейрони сполучені з гангліозними клітинами сітківки. Горизонтальні та амакринові клітини є гальмівними нейронами і відповідають за горизонтальну взаємодію в межах сітківки. Обробка зорової інформації в сітківці в істотній мірі базується на взаємодії рецептивних полів її чутливих елементів, подразнення яких викликає відповідь вихідного нейрона – гангліозної клітини. В огляді розглядаються сучасні уявлення про роботу зорової системи ссавців на рівні сітківки; викладені дані щодо клітинних елементів останньої, їх зв’язків, кровопостачання та іннервації, а також шляхів проходження зорових сигналів у сітківці. 2013 Article Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение / Е.Э. Пурнынь // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 296-306. — Бібліогр.: 104 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148117 612.84 (612.843+612.842.6) ru Нейрофизиология application/pdf Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Обзоры Обзоры
spellingShingle	Обзоры Обзоры Пурнынь, Е.Э. Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение Нейрофизиология
description	Изучение функционирования зрительного анализатора является одной из актуальных задач современной нейрофизиологии. Периферический рецепторный отдел этого анализатора – сетчатка – обеспечивает восприятие световых сигналов, преобразование их в нервные импульсы и передачу таковых в головной мозг. Палочки сетчатки, ответственные за восприятие черно-белых изображений, и колбочки, отвечающие за цветовое световосприятие, через биполярные нейроны соединены с ганглиозными клетками сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами и ответственны за горизонтальное взаимодействие в пределах сетчатки. Обработка зрительной информации в сетчатке в существенной степени базируется на взаимодействии рецептивных полей ее чувствительных элементов, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона – ганглиозной клетки. В обзоре рассматриваются современные представления о работе зрительной системы млекопитающих на уровне сетчатки; излагаются данные о клеточных элементах последней, их связях, кровоснабжении и иннервации, а также о путях прохождения зрительных сигналов в сетчатке.
format	Article
author	Пурнынь, Е.Э.
author_facet	Пурнынь, Е.Э.
author_sort	Пурнынь, Е.Э.
title	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
title_short	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
title_full	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
title_fullStr	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
title_full_unstemmed	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
title_sort	строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2013
topic_facet	Обзоры
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148117
citation_txt	Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение / Е.Э. Пурнынь // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 296-306. — Бібліогр.: 104 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT purnynʹeé stroeniesetčatkimlekopitaûŝihieekrovosnabženie AT purnynʹeé budovasítkívkissavcívtaííkrovopostačannâ
first_indexed	2025-11-24T10:00:29Z
last_indexed	2025-11-24T10:00:29Z
_version_	1849665445741723648
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3296 ОБЗОРЫ УДК 612.84 (612.843+612.842.6) Е. Э. ПУРНЫНЬ1 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ Поступил 24.07.12 Изучение функционирования зрительного анализатора является одной из актуальных задач современной нейрофизиологии. Периферический рецепторный отдел этого ана- лизатора – сетчатка – обеспечивает восприятие световых сигналов, преобразование их в нервные импульсы и передачу таковых в головной мозг. Палочки сетчатки, ответ- ственные за восприятие черно-белых изображений, и колбочки, отвечающие за цвето- вое световосприятие, через биполярные нейроны соединены с ганглиозными клетками сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами и ответственны за горизонтальное взаимодействие в пределах сетчатки. Обработка зри- тельной информации в сетчатке в существенной степени базируется на взаимодействии рецептивных полей ее чувствительных элементов, раздражение которых вызывает от- вет выходного нейрона – ганглиозной клетки. В обзоре рассматриваются современные представления о работе зрительной системы млекопитающих на уровне сетчатки; изла- гаются данные о клеточных элементах последней, их связях, кровоснабжении и иннер- вации, а также о путях прохождения зрительных сигналов в сетчатке. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: сетчатка, сосудистая сеть, ганглиозные клетки. 1Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины, Киев (Украина). Эл. почта: riss@biph.kiev.ua (Е. Э. Пурнынь). ВВЕДЕНИЕ Сетчатка (retina) является внутренней оболочкой глаза; она представляет собой сложную систему, преобразующую световое воздействие в нервную импульсацию и передающую последнюю в голов- ной мозг. По своему происхождению сетчатка явля- ется специализированной частью переднего мозга, вынесенной на периферию. У позвоночных жи- вотных вообще и у человека в частности нервные сегменты глаза формируются в процессе эмбрио- нального развития из первичных глазных зачатков (глазных пузырей) – парных боковых выростов пе- реднего отдела зачатка головного мозга. В резуль- тате инвагинации дистальных стенок глазные пу- зыри преобразуются в глазные бокалы. Внутренняя стенка глазного бокала дает начало сетчатке, а на- ружная – пигментному эпителию [1]. Процесс эм- брионального развития глаза находится под стро- гим генетическим контролем [2–4]. В последнее время начаты интенсивные исследования роли ге- нов, ответственных за нормальное развитие и функционирование сетчатки, а также генетических отклонений, приводящих к ряду ее заболеваний. СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ План строения сетчатки и основные типы ее кле- ток одинаковы у всех позвоночных животных, что было доказано в классических работах Рамон-и- Кахаля [5]. Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, к которой на всём протя- жении с внутренней стороны прилежит стекловид- ное тело, заполняющее полость глазного яблока, а с наружной – сосудистая оболочка этого ябло- ка. Сетчатка выстилает глазное дно, покрывая вну- треннюю поверхность цилиарного тела и радужной оболочки. С учетом этого различают зрительную, цилиарную и радужную части сетчатки. Следует упомянуть, что у позвоночных сетчатка инверти- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3 297 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ рована, т. е. светочувствительные рецепторы обра- щены к пигментному эпителию, и свет достигает их, только пройдя через все диоптрические среды и всю толщу сетчатки. В зрительной части сетчат- ки дифференцируют 10 слоев. Первый слой, считая от наружной части глаза внутрь, называется пиг- ментным. Этот слой расположен непосредствен- но на сосудистой оболочке. Он состоит из пиг- ментоцитов и предотвращает рассеяние света, а также играет большую роль в адаптации сетчатки к яркому свету, процессах обмена веществ и т. д. Второй слой (фотосенсорный) образован сплете- нием дендритов нейросенсорных светочувстви- тельных клеток – палочек и колбочек, генерирую- щих электрические сигналы при попадании на них света. Третий слой (наружная пограничная мем- брана) образован горизонтально расположенными сплетениями нервных волокон и периферических отростков глиоцитов сетчатки. Четвертый слой (наружный ядерный) содержит в себе тела нейро- сенсорных клеток – первых нейронов зрительного анализатора, уже упомянутых палочек и колбочек. Пятый, наружный плексиформный (сетчатый), слой состоит из переплетения тонких нервных во- локон, а также является местом контактов аксонов фоторецепторных клеток с дендритами биполяр- ных и горизонтальных ретинальных клеток. Здесь расположены синапсы аксонов первых (нейросен- сорных) клеток с дендритами вторых (ассоциатив- ных) биполярных нейронов. В шестом, внутреннем ядерном (нуклеарном), слое размещены тела бипо- лярных нейронов. Седьмой, внутренний плекси- формный (сетчатый), слой состоит из отростков нервных клеток. Здесь также расположены синап- тические контакты аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток. В восьмом слое ганглиозных клеток локализуются перикарионы третьих (ганглиозных) мультиполярных нейронов сетчатки. Девятый слой нервных волокон включает в себя немиелинизированные аксоны ганглиозных нейронов, а также эфферентные волокна, идущие в сетчатку из зрительных центров мозга (см. ниже), элементы нейроглии и сосуды. Десятым слоем яв- ляется внутренняя пограничная мембрана, которая покрывает все глазное дно и отделяет сетчатку от стекловидного тела. Отличительной чертой светочувствительных кле- ток являются их фоточувствительные компартмен- ты (наружные сегменты) – конический у колбочек и цилиндрический у палочек. Колбочки, работающие при высоких уровнях освещения, образуют систему дневного зрения и обеспечивают цветоразличение. Палочки – рецепторы сумеречного зрения – в 20– 100 раз чувствительнее колбочек по отношению к уровню освещенности. Обновление фоторецептор- ной мембраны (пигментных дисков) осуществляет- ся постоянно за счет клеток пигментного эпителия. Старые диски выталкиваются наружу, где их погло- щают клетки пигментного эпителия. Новые диски (или складки у колбочек) нарастают от основания наружного сегмента. Обновление фоторецепторных дисков у всех позвоночных животных подчинено циркадному ритму; обновление палочковых дисков происходит днем, а колбочковых — ночью. Следу- ет отметить, что существует врожденное генетиче- ское заболевание, в случае которого пигментный эпителий не способен удалять отработанные части палочек и колбочек. Процесс их скопления в щели между сетчаткой и пигментным эпителием закан- чивается слепотой заболевшего. Фоторецепторные элементы (палочки и колбочки) – клетки, генери- рующие электрические сигналы при попадании на них света, образуют синаптические контакты с биполярными клетками. Биполярные же клет- ки соединены синаптически с ганглиозными клет- ками. Биполярные клетки занимают в сетчат- ке в известном смысле стратегическую позицию. Располагаясь между фоторецепторными и гангли- озными клетками, биполяры объединяют эти кле- точные элементы. Кроме того, в сетчатке присут- ствуют горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие горизонтальные внутрирети- нальные связи [1]. Биполярные клетки входят в состав как прямых, так и непрямых путей, тогда как горизонтальные клетки являются компонен- тами только непрямых путей передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположен- ных в центре рецептивного поля и образующих си- наптическую связь с биполярной клеткой; послед- няя через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Периферия рецептивного поля, которая со- стоит с его центром в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизон- тальних и амакриновых клеток (латеральное тор- можение), задействована в непрямые пути переда- чи сигналов от фоторецепторов. Горизонтальные клетки обеспечивают связь между соматическими компарт ментами палочек и колбочек и дендрита- ми биполярных клеток. Создавая латеральное тор- можение в окружающих областях, горизонтальные клетки ограничивают диффузное распространение NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3298 Е. Э. ПУРНЫНЬ сигналов по сетчатке, которое могло бы развиться в связи с наличием широкого ветвления дендритов и аксонов ретинальных клеток в слоях сетчатки. Этот феномен важен для четкого выделения контрастных границ в зрительном образе. Горизонтальные клет- ки располагаются в сетчатке сразу за фоторецеп- торами в дистальных отделах внутреннего ядер- ного слоя. Часть клеток имеют аксоны, которые у большинства позвоночных контактируют с рецеп- торами и лишь у рыб (карп, карась) оканчивают- ся в проксимальной области внутреннего ядерного слоя. Горизонтальные клетки образуют несколько слоев, число которых у разных животных варьирует от одного до четырех. Для каждого отдельного слоя характерно упорядоченное расположение клеток в виде периодических решеток, согласующихся с мо- заикой рецепторов. Функциональное назначение мозаичной организации рецепторного и нервных слоев остается пока невыясненным. Между клет- ками одного слоя имеются электрические синап- сы типа «gap junction» (щелевые контакты – тесное смыкание мембран двух соседних клеток с шири- ной синаптической щели 2–10 нм) и типа «tight junction» (плотные контакты, когда мембраны со- седних клеток сливаются). В наружном синаптиче- ском слое существуют также химические синапсы между телами и отростками неидентифицирован- ных клеток (возможно, относящихся к разным сло- ям). По типу преимущественных контактов с теми или иными видами рецепторов выделяют колбочко- вый, палочковый и смешанный типы клеток. Амакриновые клетки (термин Рамон-и-Кахаля) – это клетки внутреннего нервного слоя, не имею- щие аксонов. Они влияют на передачу сигнала от биполяров к ганглиозным клеткам, разнообразны по форме и выполняют разные функции. Амакри- новые клетки получают входные сигналы от бипо- ляров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим би- полярам. Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного. Несмотря на многообразие морфологических типов амакриновых клеток, по электрофизиологическим критериям среди них выделяют только два клас- са – фазные и тонические. Эти клетки используют большое число нейромедиаторов и, образуя связи с биполярными и ганглиозными клетками, обеспечи- вают непрямые пути передачи сигнала между ними [1, 6]. Большинство амакриновых клеток, таким об- разом, являются вставочными нейронами, которые активно участвуют в интраретинальном анализе зрительных сигналов. Структура пре- и постсинаптических компарт- ментов ретинальных нейронов была в значитель- ной мере определена с использованием импрегна- ции серебром по методу Гольджи [1]. Указывают по крайней мере на две особенности в структуре этих нейронов, существенно влияющие на взаимосвязи данных клеток и, следовательно, на характеристи- ки сетей, которые они образуют. Первая относится к латеральным проекциям разветвлений ретиналь- ных аксонов и дендритов. Латеральная организа- ция пре- и постсинаптических разветвлений этих нейронов определяет пространственные параметры рабочей зоны клетки и, вероятно, плотность обра- зуемых входов и выходов. Вторая особенность за- ключается в том, что существующие пре- и пост- синаптические разветвления нейронов сетчатки ограничены упомянутыми выше наружным и вну- тренним плексиформными слоями [1, 7]. Клеточ- ные тела и отростки нейронов концентрируются в сменяющих друг друга слоях. Так, в сетчатке име- ются три последовательно расположенных слоя, содержащих в себе сомы различных нейронов (два ядерных и ганглиозный слои), и два слоя, в которых локализуются синаптические контакты (сетчатые, или плексиформные, слои). Между слоем ганглиоз- ных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон с множеством синаптических контактов – упомянутые выше на- ружный и внутренний плексиформные слои. В пер- вом устанавливаются контакты между палочками и колбочками посредством вертикально ориенти- рованных биполярных клеток, а во втором сигна- лы переключаются с биполярных на ганглиозные нейроны, а также на амакриновые клетки в верти- кальном и горизонтальном направлениях. Следует упомянуть, что в сетчатке млекопитающих обнару- жены глиальные клетки трех типов – ретинальная глия Мюллера, астроциты и микроглия. Глиальные клетки Мюллера проходят через все слои сетчатки [8, 9] и удерживают вместе ее нейронные элемен- ты, а также осуществляют трофическую функцию. Отростки этих ретинальных глиоцитов формируют две пограничные глиальные мембраны – наружную и внутреннюю [1, 7–9]. Глиальные клетки Мюлле- ра, являющиеся основным типом глии в сетчатке и взаимодействующие практически со всеми нейро- нами, могут участвовать в контроле многих свойств нейронных цепей в ходе синаптогенеза, дифферен- циации элементов сетчатки, а также обеспечивать функцию нейропротекции. Результаты исследова- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3 299 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ ний механизмов, контролирующих формирование мозаичной структуры и слоев сетчатки, суммиро- ваны в обзоре Галли-Реста и соавт. [10]. Роль неко- торых нейропередатчиков и трофических факторов, которые принимают участие в нейрон-глиальном взаимодействии в сетчатке, проанализирована Мел- ло Рийсом и соавт. [11]. В сетчатке, имеющей слоистое строение, в гисто- логическом аспекте различают два листка – наруж- ный пигментный, образованный пигментоцитами, и внутренний. Последний включает в себя цепи трех радиально расположенных нейронов – наружных (первых) нейросенсорных светочувствительных нейронов, средних (вторых) ассоциативных бипо- лярных клеток и внутренних (третьих) ганглио- нарных мультиполярных нейронов. Ганглионарные нейроны являются типичными нервными клетками, генерирующими импульсную активность. Они раз- нообразны по своим физиологическим свойствам, определяемым их связями с предыдущими нейро- нами сетчатки. Одни ганглиозные клетки на увели- чение освещенности отвечают генерацией импульс- ной активности, другие, наоборот, тормозятся под действием света. Одни клетки отвечают на посто- янное освещение длительными разрядами, другие – короткими. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цветность сти- мула. У высших позвоночных дальнейшая обработ- ка зрительного изображения происходит в зритель- ных структурах коры головного мозга. Обсуждению некоторых общих принципов синаптической орга- низации сетчатки позвоночных и их роли в обра- ботке зрительной информации был посвящен обзор Ву [7]. Аксоны ганглиозных клеток формируют выход сетчатки – зрительный нерв, по которому информа- ция о визуальных характеристиках внешнего мира передается от периферического в центральные от- делы зрительного анализатора. Кроме афферентных волокон зрительного нерва, выходящих из сетчат- ки, к ней поступают центробежные (эфферентные) нервные волокна от ряда зрительных центров го- ловного мозга [1, 12, 13]. Полагают, что такая им- пульсация влияет на синаптические соединения между биполярными и ганглиозными клетками сет- чатки и тем самым регулирует передачу возбужде- ния между ними. Центробежные нервные волокна второго типа представляют собой сосудодвигатель- ные волокна, регулирующие кровоснабжение сет- чатки. КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕТЧАТКИ Для клеток сетчатки характерна высокая потреб- ность в кислороде и питательных веществах. Их доставка осуществляется двумя сосудистыми си- стемами. Кровоснабжение мозгового слоя сетчат- ки (до наружного сетчатого слоя) обеспечивается центральной артерией сетчатки, а нейроэпители- ального слоя – хориокапиллярным слоем сосуди- стой оболочки (у высших млекопитающих, вклю- чая приматов). И ретинальные, и хориоидальные сосуды берут начало от глазничной артерии (вет- ви внутренней сонной артерии), но при этом они различаются морфологически и функционально. В двойной системе кровоснабжения сетчатки веду- щую роль играет собственно сосудистая оболочка (хориоидеа), плотно прилегающая к сетчатке сна- ружи на всем протяжении. За счет хориокапилляр- ного слоя обеспечивается питание наружных сло- ев сетчатки, тогда как кровоснабжение внутренних слоев сетчатки осуществляется центральной арте- рией сетчатки, входящей в глазное яблоко в тол- ще зрительного нерва. Центральную ретинальную артерию сопровождает центральная вена сетчат- ки, ветвления которой соответствуют ветвлениям артерии. В области диска зрительного нерва цен- тральная артерия сетчатки дихотомически делится на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых, в свою очередь, разделяется на височную и носо- вую артерии. Дальнейшее ветвление обусловлива- ет формирование сети капилляров, имеющей два структурных уровня. Первый расположен в слое нервных волокон и клеток ганглиозного слоя, вто- рой же лежит глубже, во внутреннем ядерном слое. Наружные слои сетчатки, содержащие в себе фо- торецепторы, лишены сосудов. Эта перифериче- ская безсосудистая область сетчатки получает ме- таболическое снабжение из собственно сосудистой оболочки глаза [14]. Обратный ток крови осуществ- ляется через венозную систему, архитектоника ко- торой полностью повторяет таковую артериально- го русла. У различных млекопитающих, однако, существуют заметные видовые различия в строе- нии сосудистого русла сетчатки. Так, система ге- момикроциркуляции в диске зрительного нерва крысы имеет некоторое сходство с таковой у при- матов [15]. У зайцеобразных и ряда грызунов, та- ких как кролик и морская свинка, метаболизм сет- чатки почти полностью зависит от хориоидального кровообращения, поскольку сосуды сетчатки лока- лизованы лишь в небольшой ее части либо вообще NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3300 Е. Э. ПУРНЫНЬ сетчатка лишена сосудов [16]. Тонус сосудов в собственно сосудистой оболочке находится под внешним нервным контролем [17]. Согласно данным гистологических исследований и результатам экспериментальной стимуляции нервов автономной нервной системы, вазомоторная иннер- вация свойственна хориоидальным, но не ретиналь- ным сосудам [15, 18, 19]. Оптимальные питание и оксигенация сетчатки, сосудистая сеть которой не имеет симпатической иннервации, поддерживаются в значительной степени благодаря феномену само- регуляции [18]. Сосудистая сеть может поддержи- вать кровоток на постоянном уровне, несмотря на изменения перфузионного давления, или осущест- влять регуляцию интенсивности кровотока в зави- симости от метаболических потребностей данных участков ткани [14, 20]. Этот механизм опосредо- ван действием таких факторов, как уровень рН, раз- личные эндотелиальные вазоактивные агенты или парциальное давление кислорода и углекислого газа в ткани [14, 19]. Существуют доказательства того, что в регуляции кровотока в глазу участвует гистамин [21, 22]. Посредниками при передаче сигналов от ней- ронов сетчатки к кровеносным сосудам выступа- ют глиальные клетки. Как астроциты, так и клет- ки Мюллера участвуют в формировании оболочек вокруг сосудов сетчатки. Стенки крупных сосудов соприкасаются с глиальными клетками (преиму- щественно астроцитами), которые располагают- ся вдоль зрительного нерва и в слое ганглиозных клеток, а иногда и по ходу кровеносных сосудов в более глубоких слоях сетчатки [8, 9, 11, 14]. Гли- альные клетки, напрямую контактируя с сосудами, обеспечивают сохранность и барьерные свойства стенок последних за счет не только наличия пря- мых контактов [23, 24], но и высвобождения ряда гуморальных факторов [11, 24]. Для сохранения нормальной структуры сетчатки и оптимального функционирования ее нейроцитов требуются четкая гомеостатическая регуляция, а также достаточное поступление кислорода и необ- ходимых метаболитов [24]. Следует отметить, что в сетчатке существуют два гемато-ретинальных ба- рьера. Внутренний гемато-ретинальный барьер со- стоит из клеток эндотелия, перицитов и глиальных клеток, а внешний — из таких структурных образо- ваний, как пористый эндотелий хориокапилляров, мембрана Бруха и пигментный эпителий сетчат- ки [14]. Эндотелий капилляров сетчатки, в отли- чие от такового хориокапилляров, не имеет пор и состоит из сплошных непроницаемых соединений между васкулярными эндотелиальными клетками. В связи с этим проницаемость такого эндотелия весьма низка. Стенки капилляров сетчатки также являются структурами гемато-ретинального барье- ра; они обеспечивают селективную проницаемость для различных веществ при транскапиллярном об- мене между кровью и тканями сетчатки. Благода- ря взаимосвязи миогенных и метаболических ме- ханизмов в сетчатке осуществляется саморегуляция кровотока. Сосудистый эндотелий и ретинальная ткань, окружающая стенки артериол, высвобожда- ют вазоактивные вещества. Кроме того, саморегу- ляция кровотока происходит благодаря адаптаци- онным изменениям тонуса сосудов при вариациях перфузионного давления или метаболических по- требностей ткани. Такие адаптивные эффекты ре- гулируются исключительно за счет взаимодействия различных механизмов, влияющих на гладкомы- шечные клетки артериол и перициты капилляров. Механическое растяжение этих клеточных элемен- тов и увеличение пристеночного давления в артери- олах стимулируют высвобождение сократительных факторов из эндотелиальных клеток, что воздей- ствует на тонус гладкомышечных клеток артериол и перицитов [14]. ПУТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ В СЕТЧАТКЕ И ЕЕ ГАНГЛИОЗНОМ СЛОЕ Зрительная система, как и все сенсорные системы, включает в себя параллельные проводящие пути. В сетчатке существуют параллельные каналы не- скольких типов, которые обеспечивают дифферен- циацию различных составляющих визуальной ин- формации [7, 25]. Наиболее важными и хорошо описанными типами сигнальных путей в зритель- ной системе являются оn- и оff-каналы [7, 25, 26]. Согласно результатам анатомических исследова- ний, оn- и оff-синаптические пути в сетчатке всех млекопитающих построены по общему плану. Кол- бочки, обеспечивающие хроматическое зрение, об- разуют синаптические контакты с биполярными клетками двух типов. Их нейропередатчик (глута- мат) воздействует на биполярные клетки двояким образом. Биполяры одного типа деполяризуются в ответ на увеличение освещенности (эти клетки со- держат в себе метаботропные рецепторы – mGluR6), тогда как клетки другого типа, как и фоторецептор- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3 301 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ ные элементы, – гиперполяризуются (такие клет- ки обладают ионотропными рецепторами – iGluRs) [25]. Деполяризуемые (оn-) и гиперполяризуемые (оff-) биполярные клетки, в свою очередь, связа- ны синаптически с оn- и оff-ганглиозными клет- ками соответственно [6, 7, 25, 27–29]. Так обра- зуются проводящие пути двух самостоятельных типов – оn-биполяры возбуждают оn-ганглиозные клетки, а оff-биполяры – оff-ганглиозные клетки. Рецептивные поля (РП) ганглиозных клеток сет- чатки включают в себя возбудительный централь- ный участок (центр РП) и тормозные перифериче- ские участки (периферию РП) [7, 30]. Ганглиозные клетки с on-центром возбуждаются светом, па- дающим в центр РП, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне РП, такие клетки вообще не реагируют. Кро- ме того, было показано, что активность ганглиоз- ных клеток может блокироваться путем комбини- рованной модуляции через прямые блокирующие синапсы и посредством периферического преси- наптического блокирования [7, 31]. Показано так- же, что ГАМК-эргическое торможение не только влияет на пространственные характеристики РП ганглиозных клеток, но и значительно изменяет временны́е характеристики их отклика на свет (на- пример, обусловливая трансформацию тоническо- го ответа в фазный) [31]. Аксоны биполярных оn- и оff-клеток зрелой сетчатки заканчиваются в двух различных ярусах внутреннего плексиформного слоя, где они формируют синаптические контакты с дендритами оn- и оff-ганглиозных клеток сетчат- ки [27, 32]. Для объяснения того, каким образом синаптическая активность может регулировать- ся на основе различной глубины залегания ден- дритов ганглиозных клеток, была разработана мо- дель, согласно которой аксоны биполярных оn- и оff-клеток, получающих информацию от колбо- чек, избирательно иннервируют дендриты моло- дых ганглиозных клеток, которые располагаются в разных слоях сетчатки [33]. В соответствии с этой идеей было показано, что терминали аксонов оn- и оff- биполярных клеток, иннервируя свои много- слойные структуры довольно точно, размещаются без какого-либо начального смешения [34]. Были также получены свидетельства уникальных функ- циональных характеристик оn- и оff-проводящих путей в развивающейся сетчатке. Одним из та- ких свойств является следующее: «многослой- ные» ганглиозные клетки незрелой сетчатки отве- чают как на включение, так и на выключение света [35]. Кроме того, было показано, что ретинальные нейронные цепи могут определять специфические особенности последовательно идущих стимулов (оn-/оff-клетки) [36]. Таким образом, в сетчатке позвоночных прямой путь сигналов, вызванных воздействием света, состоит из фоторецепторов, которые связаны синаптически с биполярными клетками, а те, в свою очередь, – с ганглиозными клетками. Каждая палочка и каждая колбочка со- единены с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная – с несколькими ганглиозными [1, 2, 5, 7, 26–36]. Существенной способностью зрительной систе- мы ряда млекопитающих является восприятие хро- матических сигналов. Соответственно типам колбо- чек, чувствительных к коротким (S, blue), средним (M, green) и длинным (L, red) электромагнитным волнам зрительного диапазона, параллельные пути формируются для передачи хроматических сиг- налов в мозг. Специализация этих «каналов цвет- ности» проявляется уже на ножке колбочки, где осуществляется синаптический контакт между кол- бочкой и нейроном второго порядка [37]. Подроб- ному описанию параллельных путей спектрально- го кодирования светового сигнала посвящены ряд обзоров [38–41]. В сетчатке имеются два типа тормозных нейро- нов, включенных в локальные сети, – горизонталь- ные и амакриновые клетки. Они ограничивают рас- пространение зрительного сигнала внутри сетчатки и используют различные нейропередатчики, вклю- чая ГАМК, глицин и ацетилхолин [25]. Показано, что латеральное взаимодействие горизонтальных и амакриновых клеток может модулировать свето- вой сигнал на основе следующих взаимодействий. В наружном плексиформном слое горизонтальные клетки могут оказывать блокирующее действие на фоторецепторы за счет обратной связи или адре- суя возбуждение дендритам биполярных клеток [42, 43]. Во внутреннем же плексиформном слое аксоны биполярных клеток имеют большое коли- чество синаптических контактов с амакриновыми клетками, которые обладают различными комбина- циями ГАМК-рецепторов [43, 45]. У млекопитаю- щих четко установлено наличие латерального тор- можения – одного из механизмов взаимодействия рецепторов сетчатки [46–48]. Так, с использовани- ем метода пэтч-клэмп было показано, что в сетчат- ке крысы ГАМК-эргическая обратная связь от ама- криновых клеток оказывает блокирующее влияние на синаптические токи биполярных клеток [49]. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3302 Е. Э. ПУРНЫНЬ В темноте световые сигналы, попадая на сетчат- ку глаза, обычно следуют таким путем: палочки синаптически связаны с соответствующими бипо- лярными клетками (CB), которые в свою очередь взаимодействуют с AII-амакриновыми клетками; последние обеспечивают разделение светового сигнала на on- и оff-проводящие пути, поскольку имеют электрические синапсы с оn-CB-клетками и глицинергические тормозные химические синап- сы с оff-CB-клетками. Все эти биполярные клет- ки синаптически соединены с соответствующими ганглиозными клетками, которые передают оn- и оff-сигналы в зрительные центры головного моз- га. Постулировано существование двух альтерна- тивных проводящих путей для передачи светового сигнала в условиях низкой освещенности (ночи). Данные об организации этих проводящих путей об- суждались Протти и соавт. [50]. Сетчатка млекопитающих содержит в себе клет- ки более чем 50 различных типов, каждый из ко- торых ответствен за выполнение различных функ- ций [51]. Цитоархитектура клеток ганглиозного слоя сетчатки человека и других приматов [52–54], грызунов (крыс) [55–60] и других представителей млекопитающих [61–67] изучена весьма подробно. Следует признать, что идентификация типов клеток как ганглиозного слоя (здесь располагаются, кроме ганглиозных, амакриновые клетки, а также клетки глии), так и внутреннего ядерного слоя, куда могут перемещаться ганглиоциты, весьма затруднена [68]. Показано, что цитоархитектура ганглиозных кле- ток сетчатки крыс весьма разнообразна [59, 60, 69]. В ее ганглиозном слое, помимо одноименных кле- ток различных типов, до 50 % общего количества единиц могут составлять амакриновые клетки [70]. Так называемые α-клетки составляют 2–4 % всех ганглиозных клеток; плотность их расположения, размер и морфологические особенности связаны с локализацией таких единиц в пределах сетчатки [59]. Дендритные деревья α- и β-ганглиозных кле- ток крысы располагаются или во внутренней, или в наружной пластинке внутреннего плексиформ- ного слоя, который, возможно, отвечает за оn-/оff- дихотомию в процессе реагирования на свет (см. выше). Распределение α-клеток у крыс значитель- но отличается от такового у других млекопитаю- щих. Максимальная плотность таких клеток в цен- тре сетчатки составляет около 110, а плотность на периферии – около 30 мм–2. Более подробные све- дения о плотности расположения ганглиозных кле- ток сетчатки, размере РП и дендритных областей приведены Пэйчл [60, 67]. При исследовании попу- ляции ганглиозных клеток сетчатки кролика были идентифицированы 11 типов [59], а в сетчатке кош- ки – по крайней мере 20 типов таких клеток [71, 73]. Ганглиозная клетка сетчатки – это первый ней- рон «классического» типа в цепи фоторецептор – мозг. Среди данных клеток выявлены значительное количество типов, различающихся по свойствам РП (оn-/оff-типы) [62–64], физиологическим свойствам (X-, Y-, W-клетки) [25, 72, 77] и морфологии (клет- ки α, β и g) [72, 78, 79]. Показано, что физиологические особенности ган- глиозных клеток сетчатки коррелируют с их морфо- логическими свойствами [80]. Так, в сетчатке кош- ки были описаны X- и Y-типы ганглиозных клеток, имеющих различную форму и размеры РП, разные скорости проведения по аксонам и различающих- ся по характеру реакций на раздражение (тониче- ские и фазные клетки соответственно). Показано также наличие обширной группы W-клеток с весь- ма разнообразными функциональными свойства- ми [25, 77, 78, 81]. На данный момент определено, что у кошки и других млекопитающих X-клетки соответствуют β-клеткам, а Y-клетки – α-клеткам [51, 79]. У приматов Х-клетки соответствуют кар- ликовым (midget, парвоцеллюлярным, или мелко- клеточным), единицам (Р-клеткам), Y-клетки соот- ветствуют зонтичным (parasol, магноцеллюлярным, или крупноклеточным), компонентам (М-клеткам) [51, 82]. W-клетки сопоставлены с g-клетками [51, 78, 82]. Таким образом, в морфофизиологиче- ском аспекте ганглиозные клетки подразделяют на α-, или M-единицы (физиологически – Y-клетки), β-, или P-единицы (X-клетки физиологически), и g-, или W-клетки. Сетчатка приматов передает зрительную ин- формацию в мозг через параллельные проводящие пути, которые образованы ганглиозными клетками 22 анатомически различных типов [82]. До 10 % ганглиозных клеток составляют зонтичные ган- глиозные единицы [83], которые также называ- ют М-клетками; они посылают свои проекции на магноцеллюлярные слои латерального коленчато- го тела [84, 85]. В современных представлениях о работе зрительной системы учитывается факт на- личия двух параллельных путей обработки инфор- мации, которые начинаются в сетчатке и идут в зрительную кору. Это магно- и парвоцеллюлярный пути (или каналы). Ряд аспектов функционирова- ния М- и Р-каналов, а также других параллельных NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3 303 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ каналов, начинающихся в сетчатке и включающих в себя клетки W-типа и К-ганглиозные клетки, об- суждались в сообщении Шиллера [25]. Синапти- ческие входы к зонтичным ганглиозным клеткам приматов были предметом исследований группы авторов [86]. Зонтичные клетки приматов во мно- гих случаях сходны с α-(Y-) клетками других мле- копитающих [87]. Некоторые авторы [82] считают, что ипсилон-клетки приматов являются аналогом Y-клеток, которые были обнаружены и у кошки, и у ряда других млекопитающих. Для ганглиозных клеток сетчатки α-(Y-) типа ха- рактерна синхронная импульсная активность [88, 89], вероятно, обусловленная наличием электри- ческих синапсов между данными клетками; суще- ствование таких связей было подтверждено цито- химически [1, 90]. Плотные контакты, в частности, изучали у α-ганглиозных клеток сетчатки грызунов [91–93] и хищных (кошек) [65, 66]. Реципрокные электрические синаптические связи были обнару- жены между off-ганглиозными клетками и ГАМК- эргическими амакриновыми клетками в сетчатке млекопитающих [86, 94, 95]. Исследования на мышах были направлены на вы- яснение того, какие синапсы выполняют физиоло- гические функции в естественных условиях, а ка- кие – нет, а также того, активность каких синапсов доминирует в случае реагирования клетки на дей- ствие светового стимула [96]. Было показано, что деполяризация оff-клеток, подобная таковой во вре- мя генерации потенциала действия, может вызывать в амакриновых клетках через плотные контакты весьма значительный деполяризующий электри- ческий ток [96]. У крыс дендро-дендритные элек- трические синапсы были обнаружены в физиоло- гических экспериментах с использованием парного пэтч-клэмпа, и существование таких связей было подтверждено с помощью иммуноцитохимических методов [94]. Хотя пространственно-временны́е свойства ретинальных сигналов определяются ло- кальными синаптическими входами, активность в развивающейся сетчатке может распространяться и несинаптическими проводящими путями [97]. Представительство зрительных структур сетчат- ки в ЦНС строго коррелирует с расположением ган- глиозных клеток; число последних и их распреде- ление в пределах сетчатки отражают особенности разрешающей способности и региональной специ- ализации зрительной системы, частью которой они являются [98, 99]. В частности, организация зри- тельных рецептивных полей была подробно иссле- дована в зрительной зоне коры головного мозга и в colliculus superior [98, 100, 101]. Данные о механиз- мах работы зрительной системы различных млеко- питающих, полученные до 1980 г. в разных лабора- ториях, а также сведения о принципах переработки зрительной информации на всех уровнях зритель- ной системы – от сетчатки глаза до коры мозга – были суммированы в монографии Супина [81]. Миелинизированные аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в соста- ве двух зрительных нервов. Известно, что в ЦНС взрослых млекопитающих регенерация аксонов практически не поддерживается. Это означает, что нарушение передачи зрительных сигналов в ЦНС из-за болезни или травмы, сопровождаемое по- вреждением проводящих путей, приводит к непре- менной полной или частичной потере зрения. По мнению Хорнера и Гейджа [102], одной из основ- ных задач нейронаук являются выяснение природы ограничений, существующих в ЦНС и препятству- ющих регенерации зрительных путей, и разработ- ка методик, которые позволяли бы преодолеть эти ограничивающие условия без существенных побоч- ных эффектов. Результаты всех проведенных до сих пор экспериментов свидетельствуют о том, что не- возможность регенерации зрительных нервов, как и большинства зрительных структур ЦНС, обуслов- лена многими факторами. Среди основных факто- ров, определяющих этот феномен, необходимо упо- мянуть следующие: ганглиозные клетки обычно гибнут после аксотомии (у взрослых крыс их ко- личество становится очень незначительным в тече- ние нескольких недель после такого повреждения); у большинства сохранившихся зрелых аксотомиро- ванных ганглиозных клеток не происходит элонга- ции оставшихся участков аксонов, что имеет место в незрелом состоянии; ткани вокруг зрительного нерва содержат в себе ряд агентов, которые бло- кируют рост аксонов. В настоящее время не пре- кращаются попытки преодоления перечисленных препятствий и продолжается разработка соответ- ствующих эффективных терапевтических методик [103]. Некоторые успехи в данных аспектах позво- ляют надеяться, что восстановление проводящих путей в поврежденном зрительном нерве и возвра- щение его утраченной функции окажутся возмож- ными. Это позволит обратить вспять потерю зрения при глаукоме и других нейродегенеративных забо- леваниях [104]. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3304 Е. Э. ПУРНЫНЬ О. Е. Пурнинь1 БУДОВА СІТКІВКИ ССАВЦІВ ТА ЇЇ КРОВОПОСТАЧАННЯ 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). Р е з ю м е Вивчення функціонування зорового аналізатора є одним з актуальних завдань сучасної нейрофізіології. Периферич- ний рецепторний відділ цього аналізатора – сітківка – за- безпечує сприйняття світлових сигналів, перетворення їх у нервові імпульси і передачу таких у головний мозок. Палич- ки сітківки, відповідальні за сприйняття чорно-білих зобра- жень, і колбочки, що відповідають за колірне світлосприй- няття, через біполярні нейрони сполучені з гангліозними клітинами сітківки. Горизонтальні та амакринові клітини є гальмівними нейронами і відповідають за горизонтальну взаємодію в межах сітківки. Обробка зорової інформації в сітківці в істотній мірі базується на взаємодії рецептивних полів її чутливих елементів, подразнення яких викликає від- повідь вихідного нейрона – гангліозної клітини. В огляді розглядаються сучасні уявлення про роботу зорової систе- ми ссавців на рівні сітківки; викладені дані щодо клітин- них елементів останньої, їх зв’язків, кровопостачання та ін- нервації, а також шляхів проходження зорових сигналів у сітківці. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. L. Puelles, “Contribution to neuroembriology of Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) and Jorge F. Tello (1880-1958),” Int. J. Dev. Biol., 53, 1145-1160 (2009). 2. C. E. Keeler, “The inheritance of a retinal abnormality in white mice,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Genetics, 10, 329-333 (1924). 3. R. Y. Barishak and R. Ofri, “Embryogenetics: gene control of the embryogenesis of the eye,” Vet. Ophthalmol., 10, Iss. 3, 133-136 (2007). 4. S. Blackshaw, S. Harpavat, J. Trimarchi, et al., “Genomic analysis of mouse retinal development,” PLoS Biol., 2, Iss. 9, e247, 1411-1431 (2004). 5. M. Piccolino, E. Strettoi, and E. Laurenzi, “Santiago Ramon Y Cajal, the retina and the neuron theory,” Doc. Ophthalmol., 71, 123-141 (1989). 6. E. Strettoi and R. H. Masland, “The number of unidentified amacrine cells in the mammalian retina,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, No. 25, 14906-14911 (1996). 7. S. M. Wu, “Synaptic organization of the vertebrate retina: general principles and species-specific variations. The Friedenwald lecture,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 51, No. 3, 1264-1274 (2010). 8. Sh. Uga and G. K. Smelser, “Comparative study of the fine structure of retinal Müller cells in various vertebrates,” Invest. Ophthalmol., 12, No. 6, 434-448 (1973). 9. J. Stone and Kr. Valter, “Roles of retinal macroglia in maintaining the stability of the retina,” Adv. Mol. Cell Biol., 31, 295-313 (2004). 10. L. Galli-Resta, P. Leone, D. Bottari, et al., “The genesis of retinal architecture: An emerging role for mechanical interactions?” Prog. Ret. Eye Res., 27, 260-283 (2008). 11. R. A. de Mello Ries, A. L. Ventura, C. S. Schitine, et al., “Muller glia as active compartment modulating nervous activity in the vertebrate retina: neurotransmitters and trophic factors,” Neurochem. Res., 33, No. 8, 1466-1474 (2008). 12. J. L. Labandeira-Garcia, M. J. Guerra-Sejas, F. Gonzalez, et al., “Location of neurons projecting to the retina in mammals,” Neurosci. Res., 8, 291-302 (1990). 13. J. Reperant, R. Ward, D. Miceli, et al., “The centrifugal system of vertebrates: A comparative analysis of its functional anatomical organization,” Brain Res. Rev., 52, 1-57 (2006). 14. C. J. Pournaras, E. Rungger-Brändle, Ch. E. Riva, et al., “Regulation of retinal blood flow in health and disease,” Prog. Ret. Eye Res., 27, 284-330 (2008). 15. J. C. Morrison, E. C. Johnson, W. O. Cepurna, and R. H. W. Funk, “Microvasculature of the rat optic nerve head,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 40, No. 8, 1702-1709 (1999). 16. G. N. Wise, C. T. Dollery, and P. Henkind, The Retinal Circulation, Harper and Row Publ. Inc., New York (1971). 17. H. K. Tewari, R. Gadia, and D. Kumar, “Sympathetic- parasympathetic activity and reactivity in central serious chorioretinopathy: a case-control study,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 47, No. 8, 3474-3478 (2006). 18. A. Harris, Th. A. Ciulla, H. S. Chung, and B. Martin, “Regulation of retinal and optic nerve blood flow,” Arch. Ophthalmol., 116, No. 11, 1491-1495 (1998). 19. A. Bill and G. O. Sperber, “Control of retinal and choroidal blood flow,” Eye, 4, 319-325 (1990). 20. A. C. Guyton, J. M. Ross, O. Carrier, and J. R. Walker, “Evidence for tissue oxygen demand as the major factor causing autoregulation,” Circ. Res., 1, Suppl. 14/15, 60-69 (1954). 21. C. Zawinka, H. Resch, L. Schmetterer, et al., “Intravenously administered histamine increases choroidal but not retinal blood flow,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 45, No. 7, 2337-2341 (2004). 22. H. Resch, C. Zawinka, S. Lung, et al., “Effect of histamine and cimetidine on retinal and choroidal blood flow in humans,” Am. J. Physiol., 289, R1387-R1391 (2005). 23. J. H. Tao-Cheng, Z. Nagy, and M. W. Brightman, “Tight junctions of brain endothelium in vitro are enhanced by astroglia,” J. Neurosci., 7, 3293-3299 (1987). 24. H. Wolburg and A. Lippoldt, “Tight junctions of the blood- brain barrier: development, composition and regulation,” Vascul. Pharmacol., 38, 323-337 (2002). 25. P. H. Schiller, “Parallel information processing channels created in retina,” PNAS, 107, No. 40, 17087-17094 (2010). 26. D. H. Hubel and T. N. Wiesel, “Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex,” J. Physiol., 195, 215-243 (1968). 27. R. Nelson, Jr., E.V. Famiglietti, and H. Kolb, “Intracellular staining reveals different levels of stratification for on- and off-center ganglion cells in cat retina,” J. Neurophysiol., 41, 472-483 (1978). 28. R. Nelson, H. Kolb, M. M. Robinson, and A. P. Mariani, “Neural circuitry of the cat retina: cone pathways to ganglion cells,” Vis. Res., 21, 1527-1536 (1981). 29. D. K. Warland, P. Reinagel, and M. Meister, “Decoding visual NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3 305 СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЕЕ КРОВОСНАБЖЕНИЕ information from a population of retinal ganglion cells,” J. Neurophysiol., 78, 2336-2350 (1997). 30. P. Sterling, “The ganglion cell receptive field,” in: The Retinal Basic of Vision. J. Toyoda et al. (eds.), Elsevier Sci. B. V. (1999), pp. 163-169. 31. N. Flores-Herr, D. A. Protti, and H. Wässle, “Synaptic currents generating the inhibitory surround of ganglion cells in the mammalian retina,” J. Neurosci., 21, Iss. 13, 4852-4863 (2001). 32. E.V. Famiglietti, Jr. and H. Kolb, “Structural basis for on- and off-center responses in retinal ganglion cells,” Science, 194, 193-195 (1976). 33. S. R. Bodnarenko, G. Yeung, L. Thomas, and M. McCarthy, “The development of retinal ganglion cell dendritic stratification in ferrets,” NeuroReport, 10, 2955-2959 (1999). 34. E. Günhan-Agar, D. Kahn, and L. M. Chalupa, “Segregation of On and Off bipolar cell axonal arbors in the absence of retinal ganglion cells,” J. Neurosci., 20, 306-314 (2000). 35. G.-Y. Wang, L. C. Liets, and L. M. Chalupa, “Unique functional properties of On and Off pathways in the developing mammalian retina,” J. Neurosci., 21, No. 12, 4310-4317 (2001). 36. H. Uchiyama, K. Goto, and H. Matsunoby, “ON-OFF retinal ganglion cells temporary encode OFF/ON sequence,” Neuronal Networks, 14, 611-615 (2001). 37. Chr. Puller and S. Haverkamp, “Bipolar cell pathways for color vision in non-primate dichromats,” Vis. Neurosci., 28, 51-60 (2011). 38. D. M. Dacey, “Parallel pathways for special coding in primate retina,” Annu. Rev. Neurosci., 23, 743-775 (2000). 39. B. B. Lee, “Path to color in the retina,” Clin. Exp. Optomet., 87, Iss. 4/5, 239-248 (2004). 40. W. H. Merigan and J. H. R. Maunsell, “How parallel are the primate visual pathways?” Annu. Rev. Neurosci., 16, 369-402 (1993). 41. S. G. Solomon and P. Lennie, “The nachinery of color vision,” Nat. Rev. Neurosci., 8, No. 4, 276-286 (2007). 42. M. Piccolino, “Cross-talk between cones and horizontal cells through the feedback circuit,” in: Neurobiology and Clinical Aspects of the Outer Retina, M. B. A. Djamgoz, S. N. Archer, and S. Vallerga (eds.), Chapman & Hall, Oxford (1995), pp. 221-248. 43. P. Sterling, R. G. Smith, R. Rao, and N. Vardi, “Functional architecture of mammalian outer retina and bipolar cells,” in: Neurobiology and Clinical Aspects of the Outer Retina, M. B. A. Djamgoz, S. N. Archer, and S. Vallerga (eds.), Chapman & Hall, Oxford (1995), pp. 325-348. 44. T. Euler and H. Wässle, “Different contributions of GABAA and GABAC receptors to rod and cone bipolar cells in a rat retinal slice preparation,” J. Neurophysiol., 79, 1384-1395 (1998). 45. P. D. Lukasiewicz and C. R. Shields, “Different combinations of GABAA and GABAC-receptors confer distinct temporal properties to retinal synaptic responses,” J. Neurophysiol., 79, 3157-3167 (1998). 46. D. K. Merwine, F. R. Amthor, and N. M. Grzywacz, “Interaction between center and surround in rabbit retinal ganglion cells,” J. Neurophysiol., 73, 1547-1567 (1995). 47. C. Enroth-Cugell and H. G. Jakiela, “Suppression of cat retinal ganglion cell responses by moving patterns,” J. Physiol., 302, 49-72 (1980). 48. C. Enroth-Cugell and P. Lennie, “The control of retinal ganglion cell discharge by receptive field surrounds,” J. Physiol., 247, 551-578 (1975). 49. T. Euler and R. H. Masland, “Light-evoked responses of bipolar cells in a mammalian retina,” J. Neurophysiol., 83, 1817-1829 (2000). 50. D. A. Protti, N. Flores-Herr, W. Li, et al., “Light signaling in scotopic conditions in the rabbit, mouse and rat retina: A physiological and anatomical study,” J. Neurophysiol., 93, 3479-3488 (2005). 51. R. H. Masland, “The fundamental plan of the retina,” Nat. Neurosci., 4, No. 9, 877-886 (2001). 52. J. Stone and E. Johnston, “The topography of primate retina: a study of the human, bush baby, and New- and Old-World monkeys,” J. Comp. Neurol., 196, 205-223 (1981). 53. С. Curcio and K. A. Allen, “Topography of ganglion cells in human retina,” J. Comp. Neurol., 300, 5-25 (1990). 54. A. G. Leventhal, R. W. Rodieck, and B. Dreher, “Retinal ganglion cell classes in the Old World monkey: morphology and central projections,” Science, 213, 1139-1142 (1981). 55. J. Danias, F. Shen, D. Goldblum, et al., “Cytoarchitecture of the retinal ganglion cells in the rat,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 43, 587-594 (2002). 56. J. D. Schall, V. H. Perry, and A. G. Leventhal, “Ganglion cell dendritic structure and retinal topography in the rat,” Science, 236, No. 4803, 848-851 (1987). 57. A. M. Harman, A. MacDonald, P. Meyer, and A. Ahmat, “Numbers of neurons in the retinal ganglion cell layer of the rat do not change throughout life,” Gerontology, 49, 350-355 (2003). 58. V. H. Perry and M. Walker, “Morphology of cells in the ganglion cell layer during development of the rat retina,” Proc. Roy. Soc. Lond. Ser. B, Biol. Sci., 208, No. 1173, 433-445 (1980). 59. V. H. Perry, “The ganglion cell layer of the retina of the rat. A Golgi study,” Proc. Roy. Soc. Ser. B. Biol. Sci., 204, No. 1156, 363-375 (1979). 60. L. Peichl, “Alpha and delta ganglion cells in the rat retina,” J. Comp. Neurol., 286, No. 1, 120-139 (1989). 61. B. Lia, R.W. Williams, and L. M. Chalupa, “Formation of retinal ganglion cell topography during prenatal development,” Science, 236, 848-851 (1987). 62. M. Garcá, J. Ruiz-Ederra, H. Hernández-Barbáchano, and E. Vecino, “Topography of pig retinal ganglion cells,” J. Comp. Neurol., 486, No. 4, 361-372 (2005). 63. Z. Henderson, B. L. Finlay, and K. C. Wikler, “Development of ganglion cell topography in ferret retina,” J. Neurosci., 8, 1194-1205 (1988). 64. S. G. Farmer and R. W. Rodieck, “Ganglion cells of the cat accessory optic system: morphology and retinal topography,” J. Comp. Neurol., 205, 190-198 (1982). 65. H. Kolb and R. Nelson, “Off-alpha and off-beta ganglion cells in the cat retina. II. Neural circuitry as revealed by electron microscopy of HRP stains,” J. Comp. Neurol., 329, 85-110 (1993). 66. R. Nelson, H. Kolb, and M. Freed, “OFF-alpha and OFF-beta ganglion cells in cat retina. I. Intracellular electrophysiology and HRP stains,” J. Comp. Neurol., 329, 68-84 (1993). 67. L. Peichl, E. H. Buhl, and B. B. Boycott, “Alpha ganglion cells in the rabbit retina,” J. Comp. Neurol., 263, 25-41 (1987). 68. U. C. Dräger and J. F. Olsen, “Ganglion cell distribution in the retina of the mouse,” Invest. Ophtalmol. & Vis. Sci., 20, No. 3, 285-293 (1981). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 3306 Е. Э. ПУРНЫНЬ 69. J. Danias, F. Shen, D. Goldblum, et al., “Cytoarchitecture of the retinal ganglion cells in the rat,” Invest. Ophthalmol. & Vis. Sci., 43, 587-594 (2002). 70. V. Perry, “Evidence for an amacrine cell system in the ganglion cell layer of the rat retina,” Neuroscience, 6, 931-944 (1981). 71. R. L. Rockhill, F. J. Daly, M. A. MacNeil, et al., “The diversity of ganglion cells in a mammalian retina,” J. Neurosci., 22, No. 9, 3831-3843 (2002). 72. B. J. O’Brien, T. Isayama, R. Richardson, and D. M. Berson, “Intrinsic physiological properties of cat retinal ganglion cells,” J. Physiol., 538, No. 3, 787-802 (2002). 73. H. A. Saito, “Morphology of physiologically identified X-, Y-, and W-type retinal ganglion cells of the cat,” J. Comp. Neurol., 221, No. 3, 279-288 (1983). 74. S. W. Kuffler, “Neurons in the retina: organization, inhibition and excitation problems,” Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 17, 281-292 (1952). 75. S. W. Kuffler, “Discharge patterns and functional organization of mammalian retina,” J. Neurophysiol., 16, 37-68 (1953). 76. S. Weng, W. Sun, and Sh. He, “Identification of ON-OFF direction-selective ganglion cells in the mouse retina,” J. Physiol., 562, No. 3, 915-923 (2005). 77. J. Stone and Y. Fukuda, “Properties of cat retinal ganglion cells: a comparison of W-cells with X- and Y-cells,” J. Neurophysiol., 37, 722-749 (1974). 78. B. B. Boycott and H. Wassle, “The morphological types of ganglion cells of the domestic cat’s retina,” J. Physiol., 240, No. 2, 397-419 (1974). 79. J. F. Dann, E. H. Buhl, and L. Peichl, “Postnatal dendritic maturation of alpha and beta ganglion cells in cat retina,” J. Neurosci., 8, No. 5, 1485-1499 (1988). 80. C. Koch, T. Poggio, and V. Torres, “Retinal ganglion cells: a functional interpretation of dendritic morphology,” Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B, 298, 227-263 (1982). 81. А. Я. Супин, Нейрофизиология зрения млекопитающих, Наука, Москва (1981). 82. D. Petrusca, M. I. Grivich, A. Sher, et al., “Identification and characterization of Y-like primate retinal ganglion cell type,” J. Neurosci., 27, No. 41, 11019-11027 (2007). 83. V. H. Perry, R. Oehler, and A. Cowey, “Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in the macaque monkey,” Neuroscience, 12, Iss. 4, 1125-1137 (1984). 84. V. H. Perry and L. C. Silveira, “Functional lamination in the ganglion cell layer of the macaque’s retina,” Neuroscience, 25, Iss. 1, 217-223 (1988). 85. J. Naito, “Retinogeniculate projection fibers in the monkey optic nerve: a demonstration of the f iber pathways by retrograde axonal transport of WGA-HRP,” J. Comp. Neurol., 284, 174-186 (1989). 86. R. Jacoby, D. Stafford, N. Kouyama, and D. Marshak, “Synaptic inputs to ON parasol ganglion cells in the primate retina,” J. Neurosci., 16, No. 24, 8041-8056 (1996). 87. J. D. Crook, B. B. Peterson, O. S. Packer, et al., “Y-cell receptive field and collicular projection of parasol ganglion cells in macaque monkey,” J. Neurosci., 28, No. 44, 11277- 11291 (2008). 88. S. H. De Vries, “Correlated firing in rabbit retinal ganglion cells,” J. Neurophysiol., 81, 908-920 (1999). 89. E. H. Hu and S. A. Bloomfield, “Identification and characterization of Y-like primate retinal ganglion cell type,” J. Neurosci., 23, No. 17, 6768-6777 (2003). 90. D. Xin and S. A. Bloomfield, “Tracer coupling pattern of amacrine and ganglion cells in the rabbit retina,” J. Comp. Neurol., 383, 512-528 (1997). 91. S. Hidaka, M. Maehara, O. Umino, and Y. Hashimoto, “Lateral gap junction connections between retinal amacr ine ce l l s summat ing sus ta ined responses ,” NeuroReport, 5, 29-32 (1993). 92. K. A. Hansen, Ch. L. Torborg, J. Elstrott, and M. B. Feller, “Expression and function of the neuronal gap junction protein connexin 36 in developing mammalian retina,” J. Comp. Neurol., 493, 309-320 (2005). 93. S. Hidaka, Y. Akahori, and Y. Kurosawa, “Dendrodendritic electrical synapses between mammalian retinal ganglion cells,” J. Neurosci., 24, No. 46, 10553-10567 (2004). 94. D. M. Dacey and S. Brace, “A coupled network for parasol but not midget ganglion cells in the primate retina,” Vis. Neurosci., 9, 279-290 (1992). 95. S. A. Bloomfield and D. Xin, “A comparison of receptive- field and tracer coupling size of amacrine and ganglion cells in the rabbit retina,” Vis. Neurosci., 14, 1153-1165 (1997). 96. J.-J. Pang, F. Gao, and S. M. Wu, “Light-evoked excitatory and inhibitory synaptic inputs to ON and OFF α ganglion cells in the mouse retina,” J. Neurosci., 23, No. 14, 6063-6073 (2003). 97. J. H. Singer, R. R. Mirotznik, and M. B. Feller, “Potentiation of L-type calcium channels reveals nonsynaptic mechanisms that correlate spontaneous activity in the developing mammalian retina,” J. Neurosci., 21, No. 21, 8514-8522 (2001). 98. U. C. Drager and F. Olsen, “Ganglion cell distribution in the retina of the mouse,” Ophthalmol. Vis. Sci., 20. No. 3, 285-293 (1981). 99. U. C. Drager, “Receptive fields of single cells and topography in mouse visual cortex,” J. Comp. Neurol., 160, 269-290 (1975). 100. U. C. Drager and D. H. Hubel, “Topography of visual and somatosensory projections to mouse superior colliculus,” J. Neurophysiol., 39, 91-101 (1976). 101. E. Wagor, N. J. Mangini, and A. L. Pearlman, “Retinotopic organization of striate and extrastriate visual cortex in the mouse,” J. Comp. Neurol., 193, Iss. 1, 187-202 (1980). 102. P. J. Horner and F. H. Gage, “Regenerating the damaged central nervous system,” Nature, 407, 963-970 (2000). 103. S. Chierzi and J. W. Fawcett, “Regeneration in the mammalian optic nerve,” Restorat. Neurol. Neurosci., 19, Nos. 1/2, 109-118 (2001). 104. L. I. Benowitz and Yu. Yin, “Optic nerve regeneration,” Arch. Ophtalmol., 128, No. 8, 1059-1064 (2010).

Строение сетчатки млекопитающих и ее кровоснабжение

Репозитарії

Схожі ресурси