Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе

У здоровых людей регистрировали Н-рефлексы камбаловидной и длинной малоберцовой мышц, отводя их активность, вызванную чрезкожной стимуляцией соответственно большеберцового и общего малоберцового нервов. Исследовали изменения величины Н-рефлексов и фоновую электрическую активность тестируемых мышц...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Нейрофизиология
Date:	2013
Main Authors:	Иванченко, Е.З., Сливко, Э.И.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2013
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148128
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе / Е.З. Иванченко, Э.И. Сливко // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 385-392. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859856242230427648
author	Иванченко, Е.З. Сливко, Э.И.
author_facet	Иванченко, Е.З. Сливко, Э.И.
citation_txt	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе / Е.З. Иванченко, Э.И. Сливко // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 385-392. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Нейрофизиология
description	У здоровых людей регистрировали Н-рефлексы камбаловидной и длинной малоберцовой мышц, отводя их активность, вызванную чрезкожной стимуляцией соответственно большеберцового и общего малоберцового нервов. Исследовали изменения величины Н-рефлексов и фоновую электрическую активность тестируемых мышц на протяжении премоторного периода произвольного подошвенного сгибания стопы контралатеральной конечности, которое выполнялось по световому сигналу; показателем начала кондиционирующего движения была ЭМГ-активность камбаловидной мышцы этой конечности. За 60–90 мс до инициации кондиционирующего контралатерального движения возникало предваряющее облегчение Н-рефлексов обеих тестируемых мышц. Величина этих рефлексов нарастала постепенно, достигая максимума на фоне выраженной ЭМГактивности контралатеральной камбаловидной мышцы. Фоновые ЭМГ, отводимые от обеих тестируемых мышц, не обнаруживали существенных изменений на протяжении премоторного периода. Результаты тестов указывают на то, что предваряющее облегчение Н-рефлексов мышц голени в премоторный период произвольного движения контралатеральной нижней конечности обусловлено изменениями, происходящими в пресинаптической части дуг этих рефлексов. Предполагается, что такие изменения возникают в результате ослабления фонового пресинаптического торможения терминалей афферентов Iа тестируемых мышц под влиянием нисходящей активности супраспинальных структур. Ослабление пресинаптического торможения может способствовать облегчению поступления афферентных сигналов от проприорецепторов, обеспечивающему регуляцию изменений в нервной системе в пределах премоторного периода. У здорових людей реєстрували Н-рефлекси камбалоподібного та довгого малогомілкового м’язів, відводячи їх активність, викликану черезшкірною стимуляцією відповідно великогомілкового і загального малогомілкового нервів. Досліджували зміни величин Н-рефлексів і фонову електричну активність тестованих м’язів протягом премоторного періоду довільного підошовного згинання стопи контралатеральної кінцівки, котре виконувалося за світовим сигналом; показником початку кондиціонуючого руху була ЕМГактивність камбалоподібного м’яза цієї кінцівки. За 60–90 мс до ініціації кондиціонуючого контралатерального руху виникало випереджуюче полегшення Н-рефлексів обох тестованих м’язів. Величина цих рефлексів наростала поступово, досягаючи максимуму на тлі вираженої ЕМГ-активності контралатерального камбалоподібного м’яза. Фонові ЕМГ, відведені від обох тестованих м’язів, не виявляли істотних змін протягом премоторного періоду. Результати тестів вказують на те, що випереджуюче полегшення Н-рефлексів м’язів гомілки в премоторний період довільного руху контралатеральної нижньої кінцівки зумовлено змінами в пресинаптичній частині дуг цих рефлексів. Робиться припущення, що такі зміни виникають внаслідок послаблення фонового пресинаптичного гальмування терміналей аферентів Iа тестованих м’язів під впливом низхідної активності супраспінальних структур. Послаблення пресинаптичного гальмування може сприяти надходженню аферентних сигналів від пропріорецепторів, що забезпечує регуляцію змін у нервовій системі в межах премоторного періоду.
first_indexed	2025-12-07T15:43:44Z
format	Article
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 385 УДК 611.738.54:612.766.1]:612.76 - 025.22 Е. З. ИВАНЧЕНКО1, Э. И. СЛИВКО1 МЕХАНИЗМ ПРЕДВАРЯЮЩЕГО ОБЛЕГЧЕНИЯ Н-РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ ГОЛЕНИ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЯХ В КОНТРАЛАТЕРАЛЬНОМ ГОЛЕНОСТОПНОМ СУСТАВЕ Поступила 20.03.13 У здоровых людей регистрировали Н-рефлексы камбаловидной и длинной малоберцо- вой мышц, отводя их активность, вызванную чрезкожной стимуляцией соответственно большеберцового и общего малоберцового нервов. Исследовали изменения величины Н-рефлексов и фоновую электрическую активность тестируемых мышц на протяжении премоторного периода произвольного подошвенного сгибания стопы контралатераль- ной конечности, которое выполнялось по световому сигналу; показателем начала кон- диционирующего движения была ЭМГ-активность камбаловидной мышцы этой конеч- ности. За 60–90 мс до инициации кондиционирующего контралатерального движения возникало предваряющее облегчение Н-рефлексов обеих тестируемых мышц. Величина этих рефлексов нарастала постепенно, достигая максимума на фоне выраженной ЭМГ- активности контралатеральной камбаловидной мышцы. Фоновые ЭМГ, отводимые от обеих тестируемых мышц, не обнаруживали существенных изменений на протяжении премоторного периода. Результаты тестов указывают на то, что предваряющее облег- чение Н-рефлексов мышц голени в премоторный период произвольного движения кон- тралатеральной нижней конечности обусловлено изменениями, происходящими в пре- синаптической части дуг этих рефлексов. Предполагается, что такие изменения воз- никают в результате ослабления фонового пресинаптического торможения терминалей афферентов Iа тестируемых мышц под влиянием нисходящей активности супраспиналь- ных структур. Ослабление пресинаптического торможения может способствовать об- легчению поступления афферентных сигналов от проприорецепторов, обеспечивающе- му регуляцию изменений в нервной системе в пределах премоторного периода. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: Н-рефлекс, электромиография, произвольные движения, премоторный период, пресинаптическое торможение. ВВЕДЕНИЕ Билатеральное взаимодействие конечностей игра- ет важную роль в осуществлении различных видов движения. В основе такого взаимодействия лежит сопряженная двусторонняя активность спинальных нейронных сетей, как простейших (типа системы реципрокного торможения), так и более сложных (генераторов моторики). Паттерны этой активно- сти запрограммированы генетически. В естествен- ных условиях взаимодействие конечностей регу- 1Запорожский государственный медицинский университет (Украина). Эл. почта: еlena_zenonovna@mail.ru (Е. З. Иванченко); slivko@zsmu.zp.ua (Э. И. Сливко). лируется также влияниями нисходящих систем и афферентных сигналов, поступающих от перифе- рии. Координация движений правой и левой ниж- них конечностей человека исследовалась в ряде ус- ловий – при неподвижном положении туловища [1, 2], с использованием велоэргометрии [3, 4], во вре- мя ходьбы [5–8]. Известно, что координация дви- жений происходит не только непосредственно в процессе их осуществления, но и в премоторный период, когда движение как таковое еще отсутству- ет. В это время наблюдаются ряд предваряющих изменений в ЦНС, направленных на оптимизацию предстоящего движения. Наиболее изученными из них являются предваряющие постуральные пере- стройки, описанные впервые группой Гурфинкеля [9]. Выяснению их характера и роли при движени- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4386 Е. З. ИВАНЧЕНКО, Э. И. СЛИВКО ях нижних конечностей были посвящены ряд ис- следований, в которых использовались в основном биомеханические методики и регистрация ЭМГ [10–14]. Н-рефлексометрия является одним из методов, которые позволяют исследовать передачу сигна- лов в спинальных нейронных цепях человека в ходе решения задач, связанных с движениями [15, 16]. Н-рефлекс представляет собой рефлекторную ре- акцию мышцы на электрическую стимуляцию ее собственных афферентных волокон Iа и реализует- ся в пределах двухнейронной рефлекторной дуги. Н-рефлексометрия нашла достаточно широкое при- менение и при изучении премоторных изменений в ЦНС. Так, было показано, что за несколько десятков миллисекунд до начала движений в контралатераль- ном голеностопном суставе Н-рефлекс камбаловид- ной мышцы облегчается [17–19]. Механизм данно- го феномена и его физиологическое значение пока остаются в ряде аспектов неясными. Исследованию этого вопроса была посвящена настоящая работа. МЕТОДИКА Тесты были проведены на 26 здоровых людях – до- бровольцах обоего пола. Во время опыта испыту- емые находились на кушетке, лежа на животе со свободно свисающими стопами. Были исследова- ны влияния кондиционирующего произвольного движения контралатеральной нижней конечности, производимого по типу простой зрительно-мо- торной реакции. В соответствии с предваритель- ной инструкцией испытуемые по световому сигна- лу (вспышка светодиода) выполняли максимально быстро подошвенное сгибание стопы, контралате- ральной стороне отведения Н-рефлекса, с немед- ленным последующим разгибанием. С целью опре- деления момента начала движения регистрировали ЭМГ-активность упомянутой камбаловидной мыш- цы. Для отведения использовали биполярные на- кожные электроды диаметром 1 см с межэлектрод- ным расстоянием 1.5 см. ЭМГ-сигналы усиливали и подавали на один из входов двухканального циф- рового осциллографа Handiscope HS3 («Tie-Pie engineering», Нидерланды), соединенного с персо- нальным компьютером. Показателем начала движе- ния служило появление первых осцилляций ЭМГ, которые возникали после интервала, соответству- ющего латентному периоду сенсо-моторной реак- ции. В первой серии опытов параллельно с произ- вольным кондиционирующим движением стопы контралатеральной конечности регистрировали Н-рефлекс камбаловидной мышцы на стороне те- стирования. Большеберцовый нерв стимулировали чрезкожно в области подколенной ямки через мо- нополярный электрод толчками тока длительно- стью 1 мс. ЭМГ-ответы камбаловидной мышцы, со- ответствующие Н-рефлексу, отводили с помощью биполярных электродов, аналогичных описанным выше. После усиления такие ответы подавали на второй из входов осциллографа и измеряли их пол- ную амплитуду (от пика до пика). Тест-стимулы, вызывающие Н-рефлекс, были синхронизированы со световым сигналом. В ходе опыта раздражение большеберцового нерва производили через различ- ные интервалы времени после подачи этого сигна- ла; промежутки между отдельными последователь- ными пробами составляли 50–60 с. Контрольную величину Н-рефлекса (в отсутствие светового сиг- нала и кондиционирующего контралатерального движения) определяли после каждых трех-четырех проб. Рассчитывали нормированную величину Н-рефлексов, принимая их среднюю амплитуду в контроле за 100 %. Во второй серии тестов таким же образом иссле- довали влияние произвольного движения контрала- теральной нижней конечности на Н-рефлекс, отво- димый от длинной малоберцовой мышцы. Рефлекс вызывали путем чрезкожной монополярной стиму- ляции общего малоберцового нерва в области под- коленной ямки [20] и отводили с помощью бипо- лярных электродов от брюшка указанной мышцы. Произвольное движение стопы контралатеральной нижней конечности было аналогичным таковому в первой серии тестов. Показателем возникновения данного кондиционирующего движения также слу- жили первые осцилляции ЭМГ контралатеральной камбаловидной мышцы. При полном расслаблении мышцы нижней конечности на стороне тестирова- ния какая-либо фоновая ЭМГ-активность камба- ловидной и длинной малоберцовой мышц указан- ной конечности отсутствовала. Поэтому в ходе исследования названных мышц соответствующую ЭМГ-активность регистрировали в условиях легко- го произвольного тонического подошвенного либо тыльного сгибания стопы, которое поддерживалось на протяжении премоторного периода и во время кондиционирующего движения контралатеральной конечности. ЭМГ усиливали и подавали на второй канал осциллографа. Обработку сигналов ЭМГ про- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 387 МЕХАНИЗМ ПРЕДВАРЯЮЩЕГО ОБЛЕГЧЕНИЯ Н-РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ ГОЛЕНИ ЧЕЛОВЕКА изводили с помощью программы «Origin 8.6», под- вергая их двухполупериодному выпрямлению и низкочастотной фильтрации в режиме off-line. По- казателем интенсивности ЭМГ исследуемых мышц служила площадь под огибающей интегральной кривой. Величину этого показателя определяли на протяжении отдельных отрезков премоторного пе- риода. Вычисляли нормированную величину ЭМГ, принимая за 100 % ее интенсивность до подачи све- тового сигнала. В каждом из тестов обрабатывали результаты 10 проб. Вычисляли средние величины амплитуды Н-рефлексов и интенсивности ЭМГ в каждой серии и ошибки среднего. РЕЗУЛЬТАТЫ Согласно результатам описанных выше тестов, перед началом произвольного подошвенного сги- бания контралатеральной конечности наблюда- ется заметное облегчение Н-рефлекса камбало- видной мышцы. Начиная примерно с 90-й мс до начала движения амплитуда рефлекса повышалась по сравнению с контролем. На рис. 1 представ- лены результаты одного из репрезентативных те- стов. Тестирующие раздражения наносили через различные промежутки времени после подачи све- тового сигнала с тем, чтобы перекрыть весь пре- моторный период. В каждой пробе измеряли интер- вал времени между тестирующим раздражением и возникновением первых осцилляций ЭМГ, отводи- мой от контралатеральной камбаловидной мышцы. Приведены результаты трех проб из этой группы реализаций (А). В первой из них величина тести- руемого Н-рефлекса за 123 мс до начала произволь- ного движения контралатеральной конечности со- ответствовала 100 % контрольного значения (1), за 63 мс – 138 % (2), а за 36 мс – 142 % (3). На этом же рисунке (Б) представлены результаты всех проб данной группы. Из графика видно, что амплитуда Н-рефлекса постепенно увеличивалась на протяже- нии премоторного периода и достигала максимума в начале реализации кондиционирующего движе- ния. В нашей работе мы сравнивали динамику изме- нений Н-рефлекса и интенсивность фоновой ЭМГ 100 % % мс –150 –120 –90 –60 –30 0 1 2 3 5 мВ 1 мВ 30 мс 30 А Б Р и с. 1. Предваряющие изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы при произвольном подошвенном сгибании стопы контралатеральной конечности. А – результаты трех проб (1–3) в одной из серий. Верхняя кривая – амплитуда тестируемого Н-рефлекса, отводимого от камбаловидной мышцы, нижняя – интенсивность ЭМГ, отводимой от контралатеральной камбаловидной мышцы при произвольном подошвенном сгибании стопы. Н-рефлекс вызывали за 123 (1), 63 (2) и 36 (3) мс до возникновения первых осцилляций ЭМГ. Б – результаты всех проб данного опыта. По оси абсцисс – интервал между нанесением тестирующих стимулов и возникновением ЭМГ-активности контралатеральной камбаловидной мышцы, мс; по оси ординат – нормированная величина тестируемого Н-рефлекса, % (за 100 % принята величина данного рефлекса в отсутствие сгибания стопы). Р и с. 1. Випереджуючі зміни Н-рефлексу камбалоподібного м’яза при довільному підошовному згинанні стопи контралатеральної кінцівки. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4388 Е. З. ИВАНЧЕНКО, Э. И. СЛИВКО никакого увеличения и на всем протяжении премо- торного периода, и в начале произвольного движе- ния контралатеральной конечности. Таким же образом были исследованы предваря- ющие изменения величины Н-рефлекса и фоновой ЭМГ длинной малоберцовой мышцы при кондицио- нирующем произвольном движении – подошвенном сгибании стопы контралатеральной конечности. Результаты тестов показали, что изменения вели- чины Н-рефлексов обеих тестируемых мышц го- лени в премоторный период носят сходный харак- тер. На рис. 3, А приведены результаты трех проб (1–3) одного из опытов, характеризующие дина- мику величины тестируемого Н-рефлекса длинной малоберцовой мышцы. В отличие от Н-рефлексов камбаловидной мышцы, аналогичные рефлексы длинной малоберцовой мышцы возникали после ее М-ответов. В проведенных пробах тестируемый Н-рефлекс вызывали за 120 (1), 67 (2) и 25 (3) мс перед возникновением первых осцилляций ЭМГ контралатеральной камбаловидной мышцы. Вели- чина ответов в данных пробах была равна соответ- ственно 101, 136 и 147 % контрольной величины. На этом же рисунке (Б) приведены результаты всех проб указанного опыта, которые отражают явное увеличение амплитуды тестируемого Н-рефлекса в пределах премоторного периода. На рис. 4 представлены усредненные данные, по- лученные при исследовании изменений Н-рефлекса длинной малоберцовой мышцы и ее фоновой ЭМГ в премоторный период. Как видно из рисунка, Н-рефлекс этой мышцы, подобно Н-рефлексу кам- баловидной мышцы, демонстрировал отчетливое предваряющее облегчение. При интервалах более 90 мс до начала движения величина такого рефлек- са составляла 108 ± 4 % контроля, при 90–60 мс – 126 ± 5, 60–30 мс – 130 ± 10, менее 30 мс – 136 ± 7, а на фоне движения – 149 ± 12 %. Интенсивность ЭМГ длинной малоберцовой мышцы в данном слу- чае аналогично тому, что наблюдалось у камбало- видной мышцы, не обнаруживала существенных из- менений как во время премоторного периода, так и на фоне кондиционирующего движения. В пределах интервала более 90 мс до начала кондиционирую- щего движения этот показатель составлял 96 ± 2 % контроля, 90–60 мс – 95 ± 4, 60–30 мс – 95 ± 10, ме- нее 30 мс – 90 ± 3, а на фоне движения – 93 ± 3 %. Таким образом, полученные результаты свидетель- ствуют о существенных различиях между отно- сительно стабильной фоновой ЭМГ-активностью тестируемых мышц и явной положительной дина- 1 100 % % мс –90 –60 –30 0 30 2 Р и с. 2. Динамика величины Н-рефлекса камбаловидной мышцы и интенсивности ее фоновой ЭМГ в премоторный период произвольного движения контралатеральной конечности. По оси абсцисс – интервал (мс) относительно начала ЭМГ- активности, соответствующей произвольному сгибанию стопы контралатеральной конечности; по оси ординат – усредненная нормированная величина Н-рефлекса, отводимого от тестируемой камбаловидной мышцы (%, 12 испытуемых) – 1 и усредненная нормированная интенсивность фоновой ЭМГ этой камбаловидной мышцы (%, пять испытуемых) – 2. Р и с. 2. Динаміка величини Н-рефлексу камбалоподібного м’яза та інтенсивності його фонової ЕМГ у премоторний період довільного руху контралатеральної кінцівки. тестируемой мышцы на протяжении премоторного периода в те же отрезки времени до начала конди- ционирующего движения, во время которых наблю- далось предваряющее облегчение Н-рефлекса. На рис. 2 представлены усредненные результаты двух серий, в которых тестируемой была камбало- видная мышца. Изменения Н-рефлекса, отводимо- го от этой мышцы в премоторный период, проде- монстрировали наличие предваряющего облегчения указанного рефлекса. Результаты одного из тестов данной серии приведены на рис. 1. Нормирован- ная величина Н-рефлекса камбаловидной мышцы, вызванного более чем за 90 мс до начала движе- ния, составляла 111 ± 3, за 90–60 мс – 114 ± 8, за 60–30 мс – 130 ± 7, менее чем за 30 мс – 143 ± 9, а на фоне самого движения – 160 ± 8 %. В другой се- рии исследовали интенсивность фоновой ЭМГ этой же камбаловидной мышцы на протяжении премо- торного периода. Данный показатель в интервале 90–60 мс до начала движения контралатеральной конечности оказался равным 90 ± 3 % контрольно- го значения, в пределах 60–30 мс – 87 ± 3, менее 30 мс – 90 ± 3, а на фоне движения – 94 ± 8 %. Ины- ми словами, интенсивность фоновой ЭМГ камбало- видной мышцы в отличие от величины Н-рефлекса, отводимого от этой же мышцы, не обнаруживала NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 389 МЕХАНИЗМ ПРЕДВАРЯЮЩЕГО ОБЛЕГЧЕНИЯ Н-РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ ГОЛЕНИ ЧЕЛОВЕКА микой их Н-рефлексов в пределах премоторного пе- риода произвольного движения контралатеральной нижней конечности. ОБСУЖДЕНИЕ В ходе наших опытов были исследованы амплитуд- ные показатели Н-рефлексов и фоновой ЭМГ мышц голени человека в премоторный период кондици- онирующих произвольных движений контралате- ральной нижней конечности. По световому сигналу испытуемые осуществляли подошвенное сгибание контралатеральной стопы (по типу простой сенсо- моторной реакции). Следует учитывать, что тесты проводились при положении испытуемых лежа, когда нижние конечности не выполняли опорной функции. Очевидно, что кондиционирующие дви- жения не могли в этом случае вызывать какого- либо заметного изменения положения тела в про- странстве. За 90–60 мс до начала данного движения возникало отчетливое облегчение тестируемых Н-рефлексов обеих мышц – и камбаловидной, и ма- лоберцовой. Амплитуда таких реакций постепенно увеличивалась на протяжении премоторного пери- ода кондиционирующего произвольного движения и достигала максимума в начальной стадии его ре- ализации. Обращает на себя внимание то обстоя- тельство, что изменения величины Н-рефлексов как камбаловидной, так и длинной малоберцовой мышц, являющихся функциональными антагони- стами, были однонаправленными. Из этого следует, что предваряющее облегчение Н-рефлексов носит неспецифический характер по отношению к реци- прокному взаимодействию мышц голени и проис- ходит в рефлекторных дугах как разгибателей, так и сгибателей голеностопного сустава. Отно сительно про стая структура дуги Н-рефлекса (его моносинаптичность) облегчает анализ физиологических механизмов предваряю- щего облегчения данной реакции. Очевидно, что в таком случае возможны лишь два альтернатив- ных объяснения. Первое из них – повышение воз- будимости пула мотонейронов тестируемой мыш- % 100 % мс –120 –90 –60 –30 0 1 2 3 5 мВ 1 мВ 30 мс 30 А Б Р и с. 3. Предваряющие изменения Н-рефлекса длинной малоберцовой мышцы при произвольном подошвенном сгибании стопы контралатеральной конечности. А – результаты трех проб (1–3) в одной из серий. Верхняя кривая – амплитуда тестируемого Н-рефлекса, отводимого от длинной малоберцовой мышцы, нижняя – интенсивность ЭМГ, отводимой от контралатеральной камбаловидной мышцы при произвольном подошвенном сгибании стопы. Н-рефлекс вызывали за 120 (1), 67 (2) и 25 (3) мс до возникновения первых осцилляций ЭМГ. Б – результаты всех проб данного опыта. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1. Р и с. 3. Випереджуючі зміни Н-рефлексу довгого малогомілкового м’яза при довільному підошовному згинанні стопи контр- алатеральної кінцівки. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4390 Е. З. ИВАНЧЕНКО, Э. И. СЛИВКО цы. Такой сдвиг мог быть вызван центральными моторными командами, которые приближали бы мембранный потенциал мотонейронов к критиче- скому уровню деполяризации. Другое объяснение заключается в модуляции возбуждающего влияния на мотонейроны со стороны афферентных волокон Iа, входящих в состав дуги Н-рефлекса. Результа- ты проведенных опытов свидетельствуют в пользу именно второй интерпретации. Интенсивность фо- новой ЭМГ тестируемых мышц на протяжении пре- моторного периода контралатерального движения не увеличивалась, чего следовало бы ожидать при повышении возбудимости соответствующих мото- нейронов. Таким образом, результаты наших тестов позволяют заключить, что предваряющее облегче- ние Н-рефлекса в условиях произвольных движе- ний контралатеральной конечности объясняется процессами, происходящими не в постсинаптиче- ской, а в пресинаптической части рефлекторной дуги. Можно полагать, что оно возникает в ре- зультате ослабления фонового пресинаптического торможения терминалей афферентных волокон Iа, входящих в состав дуг Н-рефлекса, и это ослабле- ние происходит под действием центральных ко- манд. Подобный вывод был сделан ранее при ис- следовании облегчения Н-рефлекса камбаловидной мышцы, которое предшествует произвольному дви- жению ипсилатеральной нижней конечности [21]. Результаты наших опытов свидетельствуют также о том, что ослабление пресинаптического торможе- ния носит генерализованный характер. Оно возни- кает при движениях и ипсилатеральной (см. выше), и контралатеральной нижней конечности, охваты- вая рефлекторные дуги как сгибателей, так и раз- гибателей голеностопного сустава. Ослабление пресинаптического торможения, оче- видно, индуцируется в результате активации супра- спинальных структур. Ослабление деполяризации первичных афферентов Іа было продемонстрирова- но в опытах на животных при электрической сти- муляции красного ядра [22, 23], ретикулярной фор- мации ствола мозга и пирамидного тракта [23]. Как показали результаты раздражения моторной и сен- сорной областей коры головного мозга, в этих зо- нах имеются участки, стимуляция которых подав- ляет деполяризацию терминалей сегментарных первичных афферентов Ia [24]. Указанные участ- ки рассеяны среди других, стимуляция которых не дает такого эффекта. Все эти данные позволяют предположить, что центральные влияния, опреде- ляющие изменения Н-рефлексов в премоторный пе- риод, могут обусловливать ослабление пресинапти- ческого торможения афферентных волокон Iа. Несмотря на облегчение Н-рефлекса камбало- видной мышцы, наблюдавшееся в наших опытах на протяжении премоторного периода, ее тонус в указанное время не обнаруживал признаков повы- шения, о чем свидетельствует отсутствие увеличе- ния интенсивности фоновой ЭМГ данной мышцы. В связи с этим возникает вопрос о физиологиче- ском значении предваряющего ослабления фоново- го пресинаптического торможения афферентов Iа дуги Н-рефлекса. Можно предположить, что оно, не приводя к повышению мышечного тонуса, от- ражает изменения в сенсорной сфере. В результате ослабления пресинаптического торможения могут улучшаться условия для поступления афферент- ных сигналов от проприорецепторов. Как было по- казано недавно, информация, которая поступает от данных рецепторов в премоторный период, весьма важна для процессов, происходящих в это время в ЦНС [25, 26]. Как было установлено в цитируе- мых работах, афферентация от мышечных веретен 1 100 % % мс –90 –60 –30 0 30 2 Р и с. 4. Динамика величины Н-рефлекса длинной малоберцовой мышцы и интенсивности ее фоновой ЭМГ в премоторный период произвольного движения контралатеральной конечности. По оси абсцисс – интервал (мс) относительно начала ЭМГ- активности, соответствующей произвольному сгибанию стопы контралатеральной конечности; по оси ординат – усредненная нормированная величина Н-рефлекса, отводимого от длинной малоберцовой мышцы (%, пять испытуемых) – 1 и усредненная нормированная интенсивность фоновой ЭМГ длинной малоберцовой мышцы (%, четыре испытуемых) – 2. Остальные обозначения те же, что и на рис.2. Р и с. 4. Динаміка величини Н-рефлексу довгого малогомілко- вого м’яза та інтенсивності його фонової ЕМГ у премоторний період довільного руху контралатеральної кінцівки. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 391 МЕХАНИЗМ ПРЕДВАРЯЮЩЕГО ОБЛЕГЧЕНИЯ Н-РЕФЛЕКСОВ МЫШЦ ГОЛЕНИ ЧЕЛОВЕКА играет существенную роль в on-line-регуляции тех моторных команд, которые определяют характер постуральных перестроек, предшествующих про- извольному движению. Соответственно положениям Комитета по этике научных исследований Запорожского государственного медицинского университета, а также принципам, изложенным в Хельсинк- ской декларации 1975 г., все участники исследований были предварительно информированы о содержании и процедуре экспериментов и дали согласие на участие в них. Авторы статьи – Е. З. Иванченко и Э. И. Сливко – под - т верждают, что у них отсутствует конфликт интересов. О. З. Іванченко1, Е. І. Сливко1 МЕХАНІЗМ ВИПЕРЕДЖУЮЧОГО ПОЛЕГШЕННЯ Н-РЕФЛЕКСІВ М’ЯЗІВ ГОМІЛКИ ЛЮДИНИ ПРИ ДО- ВІЛЬНИХ РУХАХ У КОНТРАЛАТЕРАЛЬНОМУ ГОМІЛ- КОВОСТОПНОМУ СУГЛОБІ 1Запорізький державний медичний університет (Україна). Р е з ю м е У здорових людей реєстрували Н-рефлекси камбалоподіб- ного та довгого малогомілкового м’язів, відводячи їх ак- тивність, викликану черезшкірною стимуляцією відповідно великогомілкового і загального малогомілкового нервів. До- сліджували зміни величин Н-рефлексів і фонову електрич- ну активність тестованих м’язів протягом премоторного періоду довільного підошовного згинання стопи контрала- теральної кінцівки, котре виконувалося за світовим сигна- лом; показником початку кондиціонуючого руху була ЕМГ- активність камбалоподібного м’яза цієї кінцівки. За 60–90 мс до ініціації кондиціонуючого контралатерального руху виникало випереджуюче полегшення Н-рефлексів обох тес- тованих м’язів. Величина цих рефлексів наростала поступо- во, досягаючи максимуму на тлі вираженої ЕМГ-активності контралатерального камбалоподібного м’яза. Фонові ЕМГ, відведені від обох тестованих м’язів, не виявляли істотних змін протягом премоторного періоду. Результати тестів вка- зують на те, що випереджуюче полегшення Н-рефлексів м’язів гомілки в премоторний період довільного руху контр- алатеральної нижньої кінцівки зумовлено змінами в преси- наптичній частині дуг цих рефлексів. Робиться припущення, що такі зміни виникають внаслідок послаблення фонового пресинаптичного гальмування терміналей аферентів Iа тес- тованих м’язів під впливом низхідної активності супраспі- нальних структур. Послаблення пресинаптичного гальму- вання може сприяти надходженню аферентних сигналів від пропріорецепторів, що забезпечує регуляцію змін у нерво- вій системі в межах премоторного періоду. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. D. Burke, H. G. Dickson, and N. F. Skuse, “Task-dependent changes in the responses to low-threshold cutaneous afferent volleys in the human lower limb,” J. Physiol., 432, 445-458 (1991). 2. J. M. Jakobi and P. D. Chilibeck, “Bilateral and unilateral contractions: possible differences in maximal voluntary force,” Can. J. Appl. Physiol., 26, No. 1, 12-33 (2001). 3. L. H. Ting, S. A. Kautz, D. A. Brown, and F. E. Zajac, “Contralateral movement and extensor force generation alter flexion phase muscle coordination in pedaling,” J. Neurophysiol., 83, No. 6, 3351-3365 (2000). 4. S. A. Kautz, D. A. Brown, H. F. Van der Loos, and F. E. Zajac, “Mutability of bifunctional thigh muscle activity in pedaling due to contralateral leg force generation,” J. Neurophysiol., 83, No. 3, 1308-1317 (2002). 5. D. S. Reisman, H. J. Block, and A. J. Bastian, “Interlimb coordination during locomotion: what can be adapted and stored?” J. Neurophysiol., 94, No. 4, 2403-2415 (2005). 6. D. S. Reisman, R. Wityk, K. Silver, and A. J. Bastian, “Locomotor adaptation on a split-belt treadmill can improve walking symmetry post-stroke,” Brain, 130, Part 7, 1861-1872 (2007). 7. D. S. Reisman, A. J . Bastian, and S. M. Morton, “Neurophysiologic and rehabilitation insights from the split- belt and other locomotor adaptation paradigms,” Phys. Ther., 90, No. 2, 187-195 (2010). 8. D. N. Savin, S. C. Tseng, and S. M. Morton, “Bilateral adaptation during locomotion following a unilaterally applied resistance to swing in nondisabled adults,” J. Neurophysiol., 104, No. 6, 3600-3611 (2010). 9. В. Е. Беленький, В. С. Гурфинкель, Е. И. Пальцев, “Об элементах управления произвольными движениями”, Биофизика, 12, № 1, 135-141 (1967). 10. A. Delval, P. Krystkowiak, J. L. Blatt, et al., “Differences in anticipatory postural adjustments between self-generated and triggered gait initiation in 20 healthy subjects,” Neurophysiol. Clin., 35, Nos. 5/6, 180-190 (2005). 11. T. Azuma, T. Ito, and N. Yamashita, “Effects of changing the initial horizontal location of the center of mass on the anticipatory postural adjustments and task performance associated with step initiation,” Gait Posture, 26, No. 4, 526-531 (2007). 12. M. M. Rigoberto, T. Toshiyo, and S. Masaki, “Smart phone as a tool for measuring anticipatory postural adjustments in healthy subjects, a step toward more personalized healthcare,” in: Annu. Int. Conf., Engin. Med. Biol. Soc. (EMBC) (2010), pp. 82-85. 13. A. J. Strang, W. P. Berg, and M. Hieronymus, “Fatigue-induced early onset of anticipatory postural adjustments in non-fatigued muscles: support for a centrally mediated adaptation,” Exp. Brain Res., 197, No. 3, 245-254 (2009). 14. L. M. Hall, S. Brauer, and F. Horak, “Adaptive changes in anticipatory postural adjustments with novel and familiar postural supports,” J. Neurophysiol., 103, No. 2, 968-976 (2010). 15. E. Pierrot-Deseilligny and D. Mazevet, “The monosynaptic reflex: a tool to investigate motor control in humans. Interest and limits,” Neurophysiol. Clin., 30, No. 2, 67-80 (2000). 16. Y. S. Chen and S. Zhou, “Soleus H-reflex and its relation NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4392 Е. З. ИВАНЧЕНКО, Э. И. СЛИВКО to static postural control,” Gait Posture, 33, No. 2, 169-178 (2011). 17. Б. Н. Сметанин, “Контралатеральные спинальные эффекты, сопровождающие произвольные движения в голеностопном суставе”, Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 60, № 3, 334- 340 (1974). 18. A. Eichenberger and D. G. Rüegg, “Relation between the specific H reflex facilitation preceding a voluntary movement and movement parameters in man,” J. Physiol., 347, 545-559 (1984). 19. Е. З. Иванченко, Э. И. Сливко, “Изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы, предшествующие произвольным движениям контралатеральной нижней конечности”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 43, № 2, 146-152 (2011). 20. R. M. Palmieri, C. D. Ingersoll, and M. A. Hoffman, “The Hoffmann reflex: methodologic considerations and applications for use in sports medicine and athletic training research,” J. Athletic Train., 39, No. 3, 268-277 (2004). 21. R. Riedo and D. G. Ruegg, “Origin of the specific H reflex facilitation preceding a voluntary movement in man,” J. Physiol., 397, 371-388 (1988). 22. T. Hongo, E. Jankovska, and A. Lundberg, “The rubrospinal tract. III. Effect on primary afferent terminals,” Exp. Brain Res., 15, No. 1, 39-53 (1972). 23. P. Rudomin, I. Jimenez, M. Solodkin, and S. Duenas, “Sites of action of segmental and descending control of transmission on pathways mediating PAD of Ia- and Ib-fibers in cat spinal cord,” J. Neurophysiol., 50, No. 4, 743-769 (1983). 24. J. R. Equibar, J. Quevedo, and P. Rudomin, “Selective cortical and segmental control of primary afferent depolarization of single muscle afferents in the cat spinal cord,” Exp. Brain Res., 113, No. 3, 411-430 (1997). 25. L. Mouchnino, G. Robert, H. Ruget, et al., “Online control of anticipated postural adjustments in step initiation: evidence from behavioral and computational approaches,” Gait Posture, 35, No. 4, 616-620 (2012). 26. H. Ruget, J. Blouin, N. Teasdale, and L. Mouchnino, “Can prepared anticipatory postural adjustments be updated by proprioception?” Neuroscience, 155, No. 3, 640-648 (2008).
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-148128
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0028-2561
language	Russian
last_indexed	2025-12-07T15:43:44Z
publishDate	2013
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
record_format	dspace
spelling	Иванченко, Е.З. Сливко, Э.И. 2019-02-17T09:54:14Z 2019-02-17T09:54:14Z 2013 Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе / Е.З. Иванченко, Э.И. Сливко // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 385-392. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148128 611.738.54:612.766.1]:612.76 - 025.22 У здоровых людей регистрировали Н-рефлексы камбаловидной и длинной малоберцовой мышц, отводя их активность, вызванную чрезкожной стимуляцией соответственно большеберцового и общего малоберцового нервов. Исследовали изменения величины Н-рефлексов и фоновую электрическую активность тестируемых мышц на протяжении премоторного периода произвольного подошвенного сгибания стопы контралатеральной конечности, которое выполнялось по световому сигналу; показателем начала кондиционирующего движения была ЭМГ-активность камбаловидной мышцы этой конечности. За 60–90 мс до инициации кондиционирующего контралатерального движения возникало предваряющее облегчение Н-рефлексов обеих тестируемых мышц. Величина этих рефлексов нарастала постепенно, достигая максимума на фоне выраженной ЭМГактивности контралатеральной камбаловидной мышцы. Фоновые ЭМГ, отводимые от обеих тестируемых мышц, не обнаруживали существенных изменений на протяжении премоторного периода. Результаты тестов указывают на то, что предваряющее облегчение Н-рефлексов мышц голени в премоторный период произвольного движения контралатеральной нижней конечности обусловлено изменениями, происходящими в пресинаптической части дуг этих рефлексов. Предполагается, что такие изменения возникают в результате ослабления фонового пресинаптического торможения терминалей афферентов Iа тестируемых мышц под влиянием нисходящей активности супраспинальных структур. Ослабление пресинаптического торможения может способствовать облегчению поступления афферентных сигналов от проприорецепторов, обеспечивающему регуляцию изменений в нервной системе в пределах премоторного периода. У здорових людей реєстрували Н-рефлекси камбалоподібного та довгого малогомілкового м’язів, відводячи їх активність, викликану черезшкірною стимуляцією відповідно великогомілкового і загального малогомілкового нервів. Досліджували зміни величин Н-рефлексів і фонову електричну активність тестованих м’язів протягом премоторного періоду довільного підошовного згинання стопи контралатеральної кінцівки, котре виконувалося за світовим сигналом; показником початку кондиціонуючого руху була ЕМГактивність камбалоподібного м’яза цієї кінцівки. За 60–90 мс до ініціації кондиціонуючого контралатерального руху виникало випереджуюче полегшення Н-рефлексів обох тестованих м’язів. Величина цих рефлексів наростала поступово, досягаючи максимуму на тлі вираженої ЕМГ-активності контралатерального камбалоподібного м’яза. Фонові ЕМГ, відведені від обох тестованих м’язів, не виявляли істотних змін протягом премоторного періоду. Результати тестів вказують на те, що випереджуюче полегшення Н-рефлексів м’язів гомілки в премоторний період довільного руху контралатеральної нижньої кінцівки зумовлено змінами в пресинаптичній частині дуг цих рефлексів. Робиться припущення, що такі зміни виникають внаслідок послаблення фонового пресинаптичного гальмування терміналей аферентів Iа тестованих м’язів під впливом низхідної активності супраспінальних структур. Послаблення пресинаптичного гальмування може сприяти надходженню аферентних сигналів від пропріорецепторів, що забезпечує регуляцію змін у нервовій системі в межах премоторного періоду. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе Механізм випереджуючого полегшення Н-рефлексів м’язів гомілки людини при довільних рухах у контралатеральному гомілковостопному суглобі Article published earlier
spellingShingle	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе Иванченко, Е.З. Сливко, Э.И.
title	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
title_alt	Механізм випереджуючого полегшення Н-рефлексів м’язів гомілки людини при довільних рухах у контралатеральному гомілковостопному суглобі
title_full	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
title_fullStr	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
title_full_unstemmed	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
title_short	Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
title_sort	механизм предваряющего облегчения h-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/148128
work_keys_str_mv	AT ivančenkoez mehanizmpredvarâûŝegooblegčeniâhrefleksovmyšcgoleničelovekapriproizvolʹnyhdviženiâhvkontralateralʹnomgolenostopnomsustave AT slivkoéi mehanizmpredvarâûŝegooblegčeniâhrefleksovmyšcgoleničelovekapriproizvolʹnyhdviženiâhvkontralateralʹnomgolenostopnomsustave AT ivančenkoez mehanízmviperedžuûčogopolegšennânrefleksívmâzívgomílkilûdinipridovílʹnihruhahukontralateralʹnomugomílkovostopnomusuglobí AT slivkoéi mehanízmviperedžuûčogopolegšennânrefleksívmâzívgomílkilûdinipridovílʹnihruhahukontralateralʹnomugomílkovostopnomusuglobí

Механизм предваряющего облегчения H-рефлексов мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном голеностопном суставе

Institution

Similar Items