Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии
Различия в выборе мест для размещения гнезд является одним из механизмов разделения близкородственных видов птиц, таких как певчий и черный дрозды, в условиях биотопической симпатрии. Особенности устройства гнезд данными видами в различных группах лесных формаций в Беларуси (сосновые, еловые, смешан...
Saved in:
| Date: | 2018 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2018
|
| Series: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152009 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии / В.В. Сахвон, В.В. Гричик // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2018. — Вип. 21. — С. 40-52. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-152009 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1520092025-02-23T18:30:22Z Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии Особливості вибору місць для гніздування співочим (Turdus philomelos) і чорним (T. merula) дроздами в лісах різного типу в умовах біотопічної симпатрії Nest sites selection by sympatric Song Thrush (Turdus philomelos) and Blackbird (Turdus merula) in different forests Сахвон, В.В. Гричик, В.В. Фаунистика Различия в выборе мест для размещения гнезд является одним из механизмов разделения близкородственных видов птиц, таких как певчий и черный дрозды, в условиях биотопической симпатрии. Особенности устройства гнезд данными видами в различных группах лесных формаций в Беларуси (сосновые, еловые, смешанные хвойно-лиственные, дубовые и черноольховые) изучались на протяжении 1990–2009 гг. Всего проанализирована информация о 724 случаях гнездования певчего и черного дроздов (430 и 294 соответственно). Відмінності у виборі місць для розміщення гнізд є одними з механізмів поділу близькоспоріднених видів птахів, таких як співочий і чорний дрозди, в умовах біотопічної симпатрії. Особливості влаштування гнізд даними видами в різних групах лісових формацій в Білорусі (соснові, ялинові, змішані хвойно-листяні, дубові і ліси з чорної вільхи) вивчалися протягом 1990-2009 рр. Проаналізована інформація про 724 випадки гніздування співочого та чорного дроздів (430 і 294 відповідно). We studied the nest sites selection by sympatric Song Thrush (Turdus philomelos) and Blackbirds (Turdus merula) in the different types of forests (oak, black alder, spruce, pine and mixed forests). Data was collected in 1990–2009 mainly in southern and central Belarus. In total 724 nests of Song Thrush and Blackbirds (430 and 294 nests respectively)were analyzed. 2018 Article Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии / В.В. Сахвон, В.В. Гричик // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2018. — Вип. 21. — С. 40-52. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152009 598.288.5 ru Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фаунистика Фаунистика |
| spellingShingle |
Фаунистика Фаунистика Сахвон, В.В. Гричик, В.В. Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description |
Различия в выборе мест для размещения гнезд является одним из механизмов разделения близкородственных видов птиц, таких как певчий и черный дрозды, в условиях биотопической симпатрии. Особенности устройства гнезд данными видами в различных группах лесных формаций в Беларуси (сосновые, еловые, смешанные хвойно-лиственные, дубовые и черноольховые) изучались на протяжении 1990–2009 гг. Всего проанализирована информация о 724 случаях гнездования певчего и черного дроздов (430 и 294 соответственно). |
| format |
Article |
| author |
Сахвон, В.В. Гричик, В.В. |
| author_facet |
Сахвон, В.В. Гричик, В.В. |
| author_sort |
Сахвон, В.В. |
| title |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| title_short |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| title_full |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| title_fullStr |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| title_full_unstemmed |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| title_sort |
особенности выбора мест для гнездования певчим (turdus philomelos) и черным (t. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2018 |
| topic_facet |
Фаунистика |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152009 |
| citation_txt |
Особенности выбора мест для гнездования певчим (Turdus philomelos) и черным (T. merula) дроздами в лесах различного типа в условиях биотопической симпатрии / В.В. Сахвон, В.В. Гричик // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2018. — Вип. 21. — С. 40-52. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
| series |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| work_keys_str_mv |
AT sahvonvv osobennostivyboramestdlâgnezdovaniâpevčimturdusphilomelosičernymtmeruladrozdamivlesahrazličnogotipavusloviâhbiotopičeskojsimpatrii AT gričikvv osobennostivyboramestdlâgnezdovaniâpevčimturdusphilomelosičernymtmeruladrozdamivlesahrazličnogotipavusloviâhbiotopičeskojsimpatrii AT sahvonvv osoblivostíviborumíscʹdlâgnízduvannâspívočimturdusphilomelosíčornimtmeruladrozdamivlísahríznogotipuvumovahbíotopíčnoísimpatríí AT gričikvv osoblivostíviborumíscʹdlâgnízduvannâspívočimturdusphilomelosíčornimtmeruladrozdamivlísahríznogotipuvumovahbíotopíčnoísimpatríí AT sahvonvv nestsitesselectionbysympatricsongthrushturdusphilomelosandblackbirdturdusmerulaindifferentforests AT gričikvv nestsitesselectionbysympatricsongthrushturdusphilomelosandblackbirdturdusmerulaindifferentforests |
| first_indexed |
2025-11-24T10:28:21Z |
| last_indexed |
2025-11-24T10:28:21Z |
| _version_ |
1849667198856986624 |
| fulltext |
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 40
УДК 598.288.5
ОСОБЕННОСТИ ВЫБОРА МЕСТ ДЛЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ПЕВЧИМ (TURDUS
PHILOMELOS) И ЧЕРНЫМ (T. MERULA) ДРОЗДАМИ В ЛЕСАХ РАЗЛИЧНОГО
ТИПА В УСЛОВИЯХ БИОТОПИЧЕСКОЙ СИМПАТРИИ
В. В. Сахвон1, В. В. Гричик2
1 - Белорусский государственный университет, биологический факультет, кафедра
зоологии
2 - Белорусский государственный университет, биологический факультет, кафедра
общей экологии и методики преподавания биологии
e-mail: sakhvon@gmail.com
Различия в выборе мест для размещения
гнезд является одним из механизмов раз-
деления близкородственных видов птиц,
таких как певчий и черный дрозды, в
условиях биотопической симпатрии.
Особенности устройства гнезд данны-
ми видами в различных группах лесных
формаций в Беларуси (сосновые, еловые,
смешанные хвойно-лиственные, дубовые
и черноольховые) изучались на протяже-
нии 1990–2009 гг. Всего проанализирова-
на информация о 724 случаях гнездования певчего и черного дроздов (430
и 294 соответственно). Все многообразие мест размещения гнезд обои-
ми видами сводится к 9 типам, хотя большинство гнезд располагалось
в подлесочном ярусе и подросте. При этом певчий дрозд для размещения
гнезд отдавал явное предпочтение ели обыкновенной, тогда как для чер-
ного дрозда велико было значение сухостойных элементов и выворочен-
ных с корнем деревьев в структуре лесного биотопа. Плотность гнез-
дования певчего и черного дроздов находится в прямой зависимости от
структурной сложности лесной формации, что обуславливает в свою
очередь многообразие выбора мест для расположения гнезд данными ви-
дами. По мере уменьшения структурной сложности лесов в градиенте
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
41
лесных биотопов дубовый лес – черноольховый лес – смешанный хвойно-
лиственный лес – еловый лес – сосновый лес наблюдается уменьшение
типов расположения гнезд (для певчего дрозда: 8 – 7 – 3 – 2 – 3 и для
черного дрозда: 7 – 7 – 6 – 4 – 4 типов соответственно).
Ключевые слова: певчий дрозд, Turdus philomelos, черный дрозд, Turdus
merula, гнездование, симпатрия, лесная формация, Беларусь.
Nest sites selection by sympatric Song Thrush (Turdus philomelos)
and Blackbird (Turdus merula) in different forests. V. V. Sakhvon1,
V. V. Gritchik2. 1 – Belarusian State University, Faculty of Biology, Department
of Zoology. 2 – Belarusian State University, Faculty of Biology, Department
of General Ecology and Methods of Biology Teaching.
We studied the nest sites selection by sympatric Song Thrush (Turdus
philomelos) and Blackbirds (Turdus merula) in the different types of forests
(oak, black alder, spruce, pine and mixed forests). Data was collected in
1990–2009 mainly in southern and central Belarus. In total 724 nests of
Song Thrush and Blackbirds (430 and 294 nests respectively)were analyzed.
The vast majority (84%) of nests of Song Thrush located on the living trees
and shrubs (total 21 species of plants). In general, the maximum number of
nests (63.6%) was placed on the shrub layer and only 9.8% of nests– below
the undergrowth. In contrast to Song Thrush, only 68.8% of Blackbird nests
were located on the living trees and shrubs (total 16 species of plants). In
addition,40, 30.2 and 29.8% of Blackbird nests were placed in the forest stand,
shrubland herbaceous layers respectively. We classified all the nest sites of
thrushes (in the forest stand, undergrowth and ground cover) into nine types.
For both species all types of nest locations were registered. It was confirmed
that the presence of suitable nest sites is one of the most important limiting
factors determining the distribution of Song Thrush and Blackbirds in forests.
The observed increasing of the nest densities of both species of thrushes in
the gradient of forests (pine forest – spruce forest – mixed forest – black alder
forest – oak forest) could be explained by the increase of structural complexity
of these biotopes. This suggestion is supported by the increased diversity of the
types of nest sites occurrence along this gradient (Song Thrush: 3 – 2 – 3 – 7
– 8 and Blackbirds: 4 – 4 – 6 – 7 – 7 types of the nest sites).
Keywords: Song Thrush, Turdus philomelos, Blackbird, Turdus merula, nest
sites selection, sympatry, coexistence, forest, Belarus.
Особливості вибору місць для гніздування співочим (Turdus
philomelos) і чорним (T. merula) дроздами в лісах різного типу в умо-
вах біотопічної симпатрії. В. В. Сахвон1, В. В. Гричік2. 1 – Білоруський
державний університет, біологічний факультет, кафедра зоології.
2 – Білоруський державний університет, біологічний факультет, кафедра
загальної екології та методики викладання біології.
Відмінності у виборі місць для розміщення гнізд є одними з механізмів
поділу близькоспоріднених видів птахів, таких як співочий і чорний дроз-
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 42
ди, в умовах біотопічної симпатрії. Особливості влаштування гнізд да-
ними видами в різних групах лісових формацій в Білорусі (соснові, ялинові,
змішані хвойно-листяні, дубові і ліси з чорної вільхи) вивчалися протягом
1990-2009 рр. Проаналізована інформація про 724 випадки гніздування
співочого та чорного дроздів (430 і 294 відповідно). Все різноманіття
місць розміщення гнізд обома видами зводиться до 9 типів, хоча більшість
гнізд була розташована в підлісковому ярусі та серед молодих дерев. При
цьому співочий дрізд для розміщення гнізд віддавав явну перевагу ялині
звичайній, тоді як для чорного дрозда мала велике значення наявність
сухостійних елементів і вивернутих з корінням дерев у структурі лісового
біотопу. Щільність гніздування співочого та чорного дроздів знаходить-
ся в прямій залежності від структурної складності лісової формації,
що зумовлює в свою чергу різноманіття вибору місць для розташування
гнізд даними видами. У міру зменшення структурної складності лісів у
градієнті лісових біотопів дубовий ліс – ліс з чорної вільхи – змішаний
хвойно-листяний ліс – ялиновий ліс – сосновий ліс спостерігається змен-
шення типів розташування гнізд (для співочого дрозда: 8 – 7 – 3 – 2 – 3 і
для чорного дрозда: 7 – 7 – 6 – 4 – 4 типів відповідно).
Ключові слова: співочий дрізд, Turdus philomelos, чорний дрізд, Turdus
merula, гніздування, симпатрія, лісова формація, Білорусь
Одним из эффективных механизмов сосуществования близкородственных ви-
дов птиц в зонах симпатрии является разделение их по разным экологическим нишам
за счет формирования специфических адаптивных черт биологии и экологии. В свою
очередь многообразие экологических ниш определяется характером биотопической
структуры, что особенно ярко прослеживается на примере лесных экосистем. Видо-
вое разнообразие гнездящихся птиц в лесах детерминировано структурой древостоя,
подроста и подлеска (Tomiałojć, 1984; Wesołowski et. al., 2002), возрастом древостоя
(Waliczky, 1991), степенью его фрагментированности (Cieslak, Dombrowski, 1993; Báldi,
1996; Brotons et al., 2003), а также особенностями напочвенного покрова (Kujawa, 1997;
Bradbury, 2005).
Певчий (Turdus philomelos) и черный дрозды (T. merula) являются удобными мо-
дельными видами птиц, которые весьма схожи между собой по многим чертам гнездо-
вой биологии и экологии, и, тем не менее, успешно сосуществующие друг с другом. Оба
вида широко распространены в Европе, населяют самые разнообразные леса, а также
древесные насаждения в населенных пунктах, и нередко входят в состав доминантов в
ассамблеях гнездящихся птиц (Dyrcz, 1969; Wesołowski, Czapulak, 1986; Schnack, 1991;
Головань, 2004). При симпатрическом обитании у данных видов дроздов выявлены
различия в биотопическом преферендуме (Dyrcz, 1969), отдельных сторонах гнездовой
биологии (Hill et al., 1999; Paradis, 2000), кормовом поведении (Greenwood, Harvey,
1978; Schnack, 1991), в выборе мест для устройства гнезд (Graczyk, Klejnotowski,
1966). Однако эти различия установлены преимущественно для популяций дроздов из
Западной и Центральной Европы, тогда как восточнее данных регионов исследования
такого рода остаются единичными (Березанцева, 1997; Головань, 2004; Барановский и
др., 2007), а с территории Беларуси отсутствуют вовсе.
В данной работе, с одной стороны, мы проанализировали особенности размеще-
ния гнезд певчим и черным дроздами при симпатрическом обитании в основных лесных
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
43
формациях в условиях Беларуси. С другой – проследили связь между многообразием
способов устройства гнезд у данных видов и типом лесной формации. Общеизвестно,
что наличие мест для гнездования является одним из ключевых факторов, обуславли-
вающих пространственное распределение птиц. С увеличением емкости лесной экоси-
стемы наблюдается усложнение структуры гнездового населения птиц (Laiolo, 2002),
что связано, в первую очередь с увеличением возможностей выбора мест для гнездо-
вания (Newton, 2003). В орнитологической литературе широко рассмотрено влияние
количества гнездопригодных дупел (Wesołowski, 1989; Carlson et al., 1998; Mazgajski,
2000, 2007; Aitken, Kathy, 2007) или мертвых и усыхающих деревьев (Mikusinski, 2006;
Wesołowski, Tomiałojć, 1986; Angelstam, Mikusinski, 1994; Kosiński, Kempa, 2007) на
обилие дуплогнездников и полудуплогнездников. В тоже время исследования характе-
ра распространения птиц, населяющих подрост и подлесок, в зависимости от присут-
ствия мест для гнездования малочисленны (Fuller, 2000). Мы предполагаем, что одним
из способов оценки емкости лесного биотопа может выступать многообразие способов
размещения гнезд у таких пластичных видов, как певчий и черный дрозды.
Материал и методика
Проанализированы данные о 724 случаях гнездования певчего и черного дроз-
дов (430 и 294 соответственно), полученные в период с 1990 по 2009 гг. на территории
Беларуси. Исследованиями были охвачены основные группы лесных формаций: со-
сновые, еловые, смешанные хвойно-лиственные, дубовые и черноольховые леса. Дан-
ные, полученные в молодых лесах или лесопосадках, были исключены.
Все многообразие мест расположения гнезд этими видами было объединено в
группы по степени сходства. Всего было выделено 9 типов расположения гнезд.
Гнезда в древостое, устроенные:
1) у главного ствола дерева (при этом опорой гнезду могли служить трутовые
грибы, отходящая от ствола ветвь дерева, либо прислоненные к стволу упавшие стволы
и ветви) или между стволами близко растущих деревьев; 2) сверху, на боковой ветви
дерева на некотором удалении от ствола, а также на наклоненных либо упавших ство-
лах деревьев; 3) в месте расхождения нескольких стволов дерева у его основания; 4) в
нише-расщелине ствола живого дерева.
Гнезда в подросте и подлеске, устроенные:
5) на кустарниках подлеска, чаще всего лещине обыкновенной (Corylus avellana),
как у ее основания, так и в развилке одного из стволов в лиственных лесах, либо мож-
жевельнике обыкновенном (Juniperus communis) в хвойных лесах; 6) на молодых де-
ревцах подроста, чаще всего ели обыкновенной (Picea abies).
Гнезда в промежуточном ярусе между напочвенным покровом и подлеском/под-
ростом, устроенные:
7) в корнях упавших деревьев (выворотнях); 8) на вершине или в нише трухля-
вого обломанного ствола дерева; 9) на земле или в валежнике у самой земли.
Все статистические расчеты выполнены в программе StatXact4.0 (Гланц, 1998).
Результаты и их обсуждение
Из всего количества (n=430) имеющихся находок гнезд певчего дрозда 140
(32.5%) приходится на дубравы, 106 (24.7%) – на черноольшаники, 83 (19.3%) – на со-
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 44
сняки, 69 (16%) – на ельники и 32 (7.5%) – на смешанные хвойно-лиственные леса. При
этом 84% (352 из 419 гнезд) обследованных гнезд располагалось на живых деревьях и
кустарниках (в сумме 21 вид; по мере убывания участия): дубе черешчатом (Quercus
robur), черной ольхе (Alnus glutinosa), лещине обыкновенной, ели обыкновенной, дикой
груше (Pyrus communis) и яблоне (Malus sylvestris), можжевельнике обыкновенном, че-
ремухе обыкновенной (Padus racemosa), березе (Betula sp.), сосне обыкновенной (Pinus
sylvestris), грабе обыкновенном (Carpinus betulus), осине (Populus tremula), вязе (Ulmus
sp.), ясене обыкновенном (Fraxinus excelsior), клене остролистном (Acer platanoides),
иве (Salix sp.), бересклете (Euonymus sp.), рябине обыкновенной (Sorbus aucuparia),
жостере слабительном (Rhamnus cathartica), ирге круглолистной (Amelanchier ovalis) и
крушине ломкой (Frangula alnus).
В целом по всем биотопам максимальное количество гнезд (63.6%) было устро-
ено в подлеске и подросте, и всего 9.8% – в промежуточном ярусе между подлеском
или подростом и напочвенным покровом (табл. 1).
Таблица 1. Характер расположения гнезд певчего дрозда (Turdus philomelos)
(n=418) в условиях различных лесов Беларуси
Table 1. The nest sites of Song Thrush nests (Turdus philomelos) (n=418) in different forests
of Belarus
Тип
устройства
гнезда
Type of nest
location
Тип леса / Type of forest
Всего
Total %
СО ЕЛ СМ ДЛ ЧЛ
Количество гнезд
Number of nests
Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total %
1 9 10.8 8 11.8 4 14.8 27 19.9 13 12.9 61 14.6
2 1 1.2 – – 1 3.7 8 5.9 1 1 11 2.6
3 1 1.2 – – – – 3 2.2 28 27.7 32 7.7
4 1 1.2 – – – – 6 4.4 – – 7 1.7
5 13 15.7 1 1.5 2 7.4 52 38.2 4 4 72 17.2
6 58 69.9 59 86.7 18 66.7 25 18.4 34 33.7 194 46.4
7 – – – – 1 3.7 – – 11 10.9 12 2.9
8 – – – – 1 3.7 15 11 7 6.9 23 5.5
9 – – – – – – 3 2.2 3 3 6 1.4
Всего
Total 83 100 68 100 27 100 139 100 101 100 418 100
Примечания: СО – Сосновый лес; ЕЛ – Еловый лес; СМ – Смешанный лес; ДЛ – Ду-
бовый лес; ЧЛ – Черноольховый лес. Тип размещения гнезда: 1 – у главного ствола
дерева; 2 – сверху на ветви дерева; 3 – у основания расходящихся стволов дерева; 4 – в
нише-расщелине ствола дерева; 5 – в кустарнике подлеска; 6 – на молодом дереве под-
роста; 7 – в корнях упавшего дерева; 8 – на вершине или в нише обломанного ствола
дерева; 9 – на земле. Подробнее – смотреть в тексте.
Notes: СО – Pine forest; ЕЛ – Spruce forest; СМ – Mixed forest; ДЛ – Oak forest; ЧЛ – Black alder
forest. Type of nest location: 1 – at the main trunk of the tree; 2 – on the tree branch; 3 – at the base of
few live tree trunks; 4 – in the natural cavity; 5 – in the shrub of undergrowth; 6 – on the young tree
of undergrowth;7 – in the roots of fallen tree; 8 – on the dead tree trunk; 9 – on the ground. For more
information look through the text.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
45
Для певчего дрозда отмечены все 9 типов расположения гнезд, согласно выше-
приведенной классификации. Наибольшее количество типов зарегистрировано в дубо-
вых лесах и черноольшаниках (по 8), а наименьшее – в ельниках (3). При этом, в ель-
никах при минимальном значении типов (3) подавляющее большинство гнезд (86.7%)
было устроено в молодом подросте ели (тип 6). В смешанных лесах при 6 отмеченных
типах более 81.5% гнезд располагалось в подросте ели и на деревьях верхнего яруса
(2 типа из 5 отмеченных); в сосновых лесах более 95% гнезд приходится на 3 типа из
6. Установлены статистически значимые различия между лесными формациями по на-
личию и частоте встречаемости типов расположения гнезд (P<0.001; двухсторонний
точный тест Фишера) (рис.).
Из общего числа гнезд черного дрозда (n=294) данные о 119 из них (40.5%)
получены в черноольшаниках, 84 (28.6%) – дубравах, 37 (12.6%) – смешанных, 36
(12.2%) – еловых и 18 (6.1%) – сосновых лесах. В сумме 68.8% (196 из 285 гнезд) об-
следованных гнезд располагалось на живых деревьях и кустарниках (всего 16 видов;
по мере убывания участия): ольхе черной, дубе черешчатом, лещине обыкновенной,
ели обыкновенной, сосне обыкновенной, березе (Betula sp.), черемухе обыкновенной,
грабе обыкновенном, дикой яблоне и груше, иве (Salix sp.), клене остролистном, осине,
ясене обыкновенном, можжевельнике обыкновенном и ольхе серой (Alnus incana).
Для черного дрозда отмечены все 9 типов расположения гнезд согласно выше-
приведенной классификации (табл. 2). Наибольшее количество типов зарегистрирова-
но для дубрав (8), а наименьшее – для ельников (3). Имеются статистически значимые
различия между лесными формациями по присутствию и частоте встречаемости типов
расположения гнезд (P<0.001; двухсторонний точный тест Фишера) (рис.). По анало-
гии с певчим дроздом, не смотря на многообразие типов расположения гнезд в отдель-
ной лесной формации, более половины всех гнезд представлено всего лишь несколь-
кими типами. Например, в ельниках при 7 зарегистрированных типах расположения
гнезд более 80% гнезд было устроено в подросте из молодых деревьев и на трухлявых
Рис. Сходство лесных формаций по многообразию расположения гнезд у А) певче-
го (Turdus philomelos)и Б) черного дроздов (Turdus merula).
Fig. The similarity of forest formations according to the diversity of nest sites in A) Song thrush
(Turdus philomelos) B) Blackbird (Turdus merula).
А Б
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 46
обломанных стволах деревьев (типы 6 и 9 соответственно); в черноольшаниках, в свою
очередь, 90.4% всех гнезд приходится на 4 типа из 7 отмеченных. В отличие от певчего
у черного дрозда не наблюдалось значительных различий по характеру гнездования:
на деревьях, в подлеске и подросте, а также в промежуточном ярусе между подлеском
и напочвенном покровом была устроена приблизительно равная доля гнезд (40.0, 30.2
и 29.8% соответственно).
Таблица 2. Характер расположения гнезд черного дрозда (Turdus merula) (n=285) в
условиях различных лесов Беларуси.
Table 2. TThe nest sites of Blackbird nests (Turdus merula) (n=285) in different forests of
Belarus.
Тип
устройства
гнезда
Type of nest
location
Тип леса / Type of forest
Всего
Total %
СО ЕЛ СЛ ДО ЧЛ
Количество гнезд / Number of nests
Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total % Всего
Total %
1 3 17.6 2 5.5 1 2.7 12 14.7 5 4.4 23 8.1
2 – – 1 2.8 3 8.1 1 1.2 – – 5 1.8
3 – – 2 5.5 7 19 8 9.8 54 47.8 71 24.9
4 – – 1 2.8 – – 11 13.4 3 2.6 15 5.3
5 4 23.5 1 2.8 3 8.1 15 18.3 3 2.6 26 9.1
6 7 41.2 20 55.6 12 32.4 6 7.3 15 13.3 60 21.1
7 – – – – 6 16.2 6 7.3 18 16 30 10.5
8 1 5.9 9 25 4 10.8 22 26.8 15 13.3 51 17.9
9 2 11.8 – – 1 2.7 1 1.2 – – 4 1.4
Всего
Total 17 100 36 100 37 100 82 100 113 100 285 100
Примечания: СО – Сосновый лес; ЕЛ – Еловый лес; СМ – Смешанный лес; ДЛ – Ду-
бовый лес; ЧЛ – Черноольховый лес. Тип размещения гнезда: 1 – у главного ствола
дерева; 2 – сверху на ветви дерева; 3 – у основания расходящихся стволов дерева; 4 – в
нише-расщелине ствола дерева; 5 – в кустарнике подлеска; 6 – на молодом дереве под-
роста; 7 – в корнях упавшего дерева; 8 – на вершине или в нише обломанного ствола
дерева; 9 – на земле. Подробнее – смотреть в тексте.
Notes: СО – Pine forest; ЕЛ – Spruce forest; СМ – Mixed forest; ДЛ – Oak forest; ЧЛ – Black alder
forest. Type of nest location: 1 – at the main trunk of the tree; 2 – on the tree branch; 3 – at the base of
few live tree trunks; 4 – in the natural cavity; 5 – in the shrub of undergrowth; 6 – on the young tree
of undergrowth;7 – in the roots of fallen tree; 8 – on the dead tree trunk; 9 – on the ground. For more
information look through the text.
Певчий и черный дрозды являются весьма близкими по своей экологии и биоло-
гии размножения видами и в целом предъявляют схожие требования к местообитаниям
в условиях Беларуси (Никифоров и др., 1989). В наших исследованиях статистически
значимых различий между двумя видами по характеру устройства гнезд в различных
группах лесных формаций не установлено (P=0.899, двухсторонний точный тест Фи-
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
47
шера). Оба вида своим гнездованием были связаны с живыми деревьями и кустарни-
ками, хотя доля таких гнезд у черного дрозда оказалась несколько ниже. Предпочте-
ние отдается гнездованию в подросте и подлесочном ярусе леса, при этом молодым
деревцам ели обыкновенной принадлежит основная роль во всех лесах, где она при-
сутствовала. Наиболее тесные связи с елью обыкновенной прослеживаются у певчего
дрозда – 56.6% всех гнезд в подросте и подлеске были устроены на молодых деревцах
данного вида (у черного дрозда 42% соответственно). В целом, в 36.6% случаев певчий
дрозд предпочитал гнездиться на ели обыкновенной, тогда как у черного дрозда доля
таких гнезд составила всего 13.3%. В биотопах, где участие в подросте ели сведено к
минимуму, или она отсутствовала вовсе, большое число гнезд размещалось в кустах
лещины обыкновенной или можжевельника обыкновенного. Полученные данные сви-
детельствуют об избирательности деревьев и кустарников при выборе мест для разме-
щения гнезд у обоих видов, на что указывалось и в других исследованиях, например,
для черного дрозда (Tomiałojć,1993).
Черный дрозд в большей степени, чем певчий, устраивал гнезда на вершинах
либо в нишах трухлявых обломанных стволов деревьев, особенно березовых. В ду-
бравах, где присутствие таких элементов велико, на этот способ размещения гнезда
приходилось максимальное количество случаев гнездования (26.8%). В свою очередь,
певчий дрозд значительно реже был связан с сухостойными элементами в структуре
биотопа, и суммарное количество таких гнезд по всем биотопам составило всего 5.5%,
причем в сосняках и ельниках гнезда данного вида на трухлявых обломанных стволах
деревьев вообще не отмечены. Еще одна особенность гнездования черного дрозда –
более частое размещение гнезд в нишах-расщелинах крупных живых деревьев и среди
корней упавших деревьев при их наличии в биотопической структуре (в сумме 15.8%
всех гнезд). Следует указать, что в дубово-ясеневых лесах Беловежской Пущи доля
гнезд, располагавшихся в дуплах и трещинах крупных деревьев, у данного вида до-
ходила до 48% (Tomiałojć, 1993).
Анализ особенностей выбора мест для гнездования у обоих видов свидетель-
ствует о тесной связи между биотопической структурой леса и количеством типов рас-
положения гнезд. Так, плотность гнездования певчего и черного дроздов в различных
лесных формациях хотя и неодинакова, однако имеет общие закономерности. В усло-
виях Беларуси оба вида наибольшей плотности гнездования достигают в пойменных
дубравах и черноольшаниках, реже встречаются в ельниках и минимальные значения
данного показателя характерны для сосновых лесов (Тарлецкая, 1978; Сахвон, 2007,
2008а, 2008б; Sakhvon, 2009). В лесах польской части Беловежской Пущи плотность
гнездования обоих видов также уменьшается в градиенте биотопов от черноольшани-
ков и дубово-грабовых к смешанным хвойно-лиственным и сосновым лесам (Tomiałojć
et al., 1984). Можно предположить, что многообразие сложившихся топических усло-
вий в дубовых лесах и черноольшаниках (многоярусность, разнообразный по видово-
му составу древостой, подлесок и подрост, большое число мертвых деревьев и т. д.)
создает благоприятные условия для гнездования как певчего, так и черного дроздов,
и их численность здесь высока. На кладограммах, показывающих степень сходства
лесных формаций по количеству типов расположения гнезд обоими видами, дубрава
и черноольшаник формируют отдельный кластер, резко отличный от других (рис.). В
то же время отсутствие разнообразия в биотопической структуре в сосновых лесах,
и, в несколько меньшей степени, в ельниках ограничивает данные виды птиц в вы-
боре мест для устройства гнезд. Количество типов расположения гнезд, зарегистри-
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 48
рованных для певчего и черного дроздов в различных лесных формациях в условиях
Беларуси, подтверждает это. Так, по мере уменьшения структурной сложности лесов
в градиенте биотопов дубрава – черноольшаник – смешанный хвойно-лиственный лес
– ельник – сосновый лес наблюдается уменьшение типов расположения гнезд (за ис-
ключением единичных случаев расположения гнезд, для певчего дрозда: 8 – 7 – 3 – 2
– 3 и для черного дрозда: 7 – 7 – 6 – 4 – 4 типов соответственно).
Выводы
Анализ полученных материалов позволил установить, что в условиях лесных
формаций Беларуси при симпатрическом обитании черный и певчий дрозды связаны
гнездованием преимущественно с подлесочным ярусом и подростом. Тем не менее,
оба вида дроздов проявляют четкую избирательность в выборе мест для размещения
гнезд, ослабляя конкурентное межвидовое взаимодействие. Избирательность в харак-
тере расположения гнезд у певчего дрозда проявляется в выборе ели обыкновенной,
как основного субстрата для устройства гнезд, тогда как для черного дрозда велико
значение сухостойных элементов и вывороченных с корнем деревьев в структуре лес-
ного биотопа. Плотность гнездования певчего и черного дроздов находится в прямой
зависимости от структурной сложности лесной формации, которая обуславливает все
многообразие выбора мест для расположения гнезд данными видами.
Литература
Барановский А. В., Хлебосолов Е. И., Марочкина Е. А., Ананьева С. И., Чельцов Н. В.,
Лобов И. В., Хлебосолова О. А., Бабкина Н. Г. Механизмы экологической
сегрегации четырёх совместно обитающих видов дроздов – рябинника Turdus
pilaris, белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula // Русский
орнитол. журнал. – 2007. – №16 (377). – С. 1219–1230.
Березанцева М. С. Питание гнездовых птенцов черного дрозда Turdus merula
и сравнение его с питанием птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в
лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» // Русский орнитол. журнал. – 1997. –
№ 20. – С. 12–20.
Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. – М.: Практика, 1998. –
459 с.
Головань В. И. О расположении гнезд дроздов (Turdus merula, T. pilaris, T. iliacus,
T. philomelos) во вторичных лиственных лесах Себежского Поозерья // Русский
орнитол. журнал. – 2004. – Т. 13, № 268. – С. 713–722
Никифоров М. Е., Яминский Б. В., Шкляров Л. П. Птицы Белоруссии: справочник-
определитель гнезд и яиц. – Мн.: Вышэйшая школа, 1989. – 479 с.
Сахвон В. В. Структура гнездового населения воробьиных птиц пойменных дубовых
лесов Белорусского Полесья // Беркут. – 2007. – Т. 16 (2). – С. 169–176.
Сахвон В. В. Структура сообществ птиц пойменных черноольховых лесов
Белорусского Полесья // Бранта. – 2008. – № 10. – С. 27–36.
Сахвон В. В. Организация населения гнездящихся птиц пойменных черноольховых
лесов у северного предела их распространения в Беларуси // Вестник БГУ.
Сер. 2. Химия, биология, география. – 2008. – Вып. 2. – С. 38–41.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
49
Тарлецкая Р. Ю. Структура насельнiка ў вераб’iных птушаку лясах Беларускага
Палесся // Весцi АН БССР. Сер. бiял. навук. – 1978. – № 3. – С. 92–97.
Aitken K, Kathy M. The importance of excavators in hole-nesting communities: availability
and use of natural tree holes in old mixed forests of western Canada // J. of ornithol.
– 2007. – Vol. 148, № 2. – P. 425–434.
Angelstam P., Mikusinski G. Woodpecker assemblages in natural and managed boreal
and hemiboreal forest – a review // Annal. Zool. Fennici. – 1994. – Vol. 31. –
P. 157– 172.
Báldi A. Edge effects in tropical versus temperate forest bird communities: three alternative
hypotheses for the explanation of differences // Acta Zool. Academ. Scient. Hung. –
1996. – Vol. 42, № 3. – P. 163–172.
Bradbury R. B. et al. Modelling relationship between birds and vegetation structure using
airborne LIDAR data: a review with case studies from agricultural and woodland
environments // Ibis. – 2005. – Vol. 147. – P. 443–452.
Brotons L., Mönkkönen M., Huhta E., Nikula A., Rajasärkkä A. Effects of landscape structure
and forest reserve location on old–growth forest bird species in Northern Finland //
Landscape Ecology. – 2003. – Vol. 18. – P. 377–393.
Carlson A., Sandström U., Olsson K. Availability and use of natural tree holes by cavity
nesting birds in a Swedish deciduous forest // Ardea. – 1998. – Vol. 86, № 1. –
P. 109– 119.
Cieslak M., Dombrowski A. The effect of forest size on breeding bird communities // Acta
Ornithologica. – 1993. – Vol. 27, № 2. – P. 98–111.
Dyrcz A. The ecology of the Song Thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird (Turdus
merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence // Ecol.
Pol. A. – 1969. – Vol. 17. – P. 735–793.
Fuller R. J. Influence of treefall gaps on distributions of breeding birds within interior old-
growth stands in Białowieża Forest, Poland // The Condor. – 2000. – Vol. 102. –
P. 267–274.
Graczyk R., Klejnotowski Z. Comparative researches on ecology of Merle (Turdus merula L.)
and Song Thrush (Turdus philomelos Br.) in forest habitats // Roczniki WSR-Poznań.
– 1966. – Vol. 32. – P. 157–173.
Greenwood P. J., Harvey P. H. Foraging and territory utilization of Blackbirds (Turdus
merula) and Song thrushes (Turdus philomelos) // Animal behaviour. – 1978. –
Vol. 26. – P. 1222–1236.
Hill K., Cresaswell B., Kenward R. Comparison of brooding patterns between Blackbird
Turdus merula and Song Thrush T. philomelos // Bird study. – 1999. – Vol. 46. –
P. 122–126.
Kosiński Z., Kempa M. Density, distribution and nest-sites of woodpeckers Picidae in a
managed forest of Western Poland // Polish J. of Ecol. – 2007. – Vol. 55, № 3. –
P. 519–533.
Kujawa K. Relationships between the structure of mid-field woods and their breeding bird
communities // Acta Ornithologica. – 1997. – Vol. 32, № 4. – P. 175–184.
Laiolo P. Effects of habitat structure, floral composition and diversity on a forest bird
community in north-western Italy // Folia zoologica. – 2002. – Vol. 51, № 2. –
P. 121-128.
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 50
Mazgajski T. D. Competition for nest sites between the Starling Sturnus vulgaris and other
cavity nesters – study in forest park // Acta Ornithologica. – Vol. 35, № 1. – 2000. –
P. 103–107.
Mazgajski T. D. Effect of old nest material on nest site selection and breeding parameters
in secondary hole nesters – a review // Acta Ornithologica. – 2007. – Vol. 42, № 1. –
P. 1–14.
Mikusinski G. Woodpeckers: distribution, conservation and research in a global perspective
// Annal. Zool. Fennici. – 2006. – Vol. 43. – P. 86–95.
Newton I. Population limitation in birds: is there anything new since David Lack? // Avian
Science. – 2003. – Vol. 3, № 2–3. – P. 75–84.
Paradis E. et al. Large-scale spacial variation in the breeding performance of Song thrushes
Turdus philomelos and Blackbirds T. merula in Britain // J. of Applied Ecol. – 2000.
– Vol. 37. – P. 73–87.
Sakhvon V. V. Composition and diversity of passerine bird assemblages in the floodplain
deciduous forests during the breeding season (Belarus) // Branta. – 2009. – № 12. –
P. 29–39.
Schnack S. The breeding biology and nestling diet of the Blackbird Turdus merula and
the Song Thrush Turdus philomelos in Vienna and in an adjacent wood // Acta
Ornithologica. – 1991. – Vol. 26, № 2. – P. 85–106.
Tomiałojć L., Wesołowski T., Walankiewicz W. Breeding bird community of a primaeval
temperate forest (Białowieża National Park, Poland) // Acta Ornithologica. – 1984. –
Vol. 20, № 3. – P. 241–310.
Tomiałojć L. Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the primaeval
forest of Bialowieza, Poland. Part.1. Breeding numbers, distribution and nest site //
Acta Ornithologica. – 1993. – Vol. 27, № 2. – P. 131–157.
Waliczky Z. Bird community changes in different-aged oak forest stands in the Buda-hills
(Hungary) // Ornis Hungar. – 1991. – Vol. 1. – P. 1–9.
Wesołowski T. Nest-sites of hole-nesters in a primaeval temperate forest (BP) // Acta
Ornithologica. – 1989. – Vol. 25, № 3. – P. 321–351.
Wesołowski T., Czapulak A. Breeding biology of Blackbird and Song Thrush in Poland – a
preliminary analysis of nest cards // Notatki ornithol. – 1986. – Vol.27. – P. 31–60.
Wesołowski T., Tomiałojć L. The breeding ecology of woodpeckers in a temperate primaeval
forest – preliminary data // Acta Ornithologica. – 1986. – Vol. 22, № 1. – P. 1–21.
Wesołowski T., Tomiałojć L., Mitrus C., Rowiński P., Czeszczewik D. The breeding bird
community of a primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland) at the
end of the 20th century // Acta Ornithologica. – 2002. – Vol. 37, № 1. – P. 27–45.
References
Aitken, K., & Kathy, M. (2007). The importance of excavators in hole-nesting communities:
availability and use of natural tree holes in old mixed forests of western Canada.
Journal of ornithology, 148 (2), 425–434.
Angelstam, P., & Mikusinski, G. (1994). Woodpecker assemblages in natural and managed
boreal and hemiboreal forest – a review. Annales Zoologici Fennici, 31, 157–172.
Báldi, A. (1996). Edge effects in tropical versus temperate forest bird communities: three
alternative hypotheses for the explanation of differences. Acta Zoologica Academiae
Scientiarum Hungaricae, 42 (3), 163–172.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 21. 2018. - Экология.
51
Baranovskij, A. V. (2007). Mechanisms of ecological segregation of four coexisting species
of thrushes – fieldfare Turdus pilaris, redwing T. iliacus, song thrush T. philomelos
and blackbird T. merula. Russkij ornitologicheskij zhurnal, 16 (377), 1219–1230.
[in Russian]
Berezantzeva, M. S. (1997). Diet of nestlings of blackbird Turdus merula and its comparison
with diet of song thrush Turdus philomelos in forest-steppe oak stands «Forest in
Vorskla». Russkij ornitologicheskij zhurnal, (20), 12–20. [in Russian]
Bradbury, R. B. (2005). Modelling relationship between birds and vegetation structure using
airborne LIDAR data: a review with case studies from agricultural and woodland
environments. Ibis, 147, 443–452.
Brotons, L., Mönkkönen, M., Huhta, E., Nikula, A., & Rajasärkkä, A. (2003). Effects of
landscape structure and forest reserve location on old–growth forest bird species in
Northern Finland. Landscape Ecology, 18, 377–393.
Carlson, A., Sandström, U., & Olsson, K. (1998). Availability and use of natural tree holes by
cavity nesting birds in a Swedish deciduous forest. Ardea, 86 (1), 109–119.
Cieslak, M., & Dombrowski, A. (1993). The effect of forest size on breeding bird communities.
Acta Ornithologica, 27 (2), 98–111.
Dyrcz, A. (1969). The ecology of the Song Thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird
(Turdus merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence.
Polish Journal of Ecology, 17, 735–793.
Fuller, R. J. (2000). Influence of treefall gaps on distributions of breeding birds within interior
old-growth stands in Białowieża Forest, Poland. The Condor, 102, 267–274.
Graczyk, R., & Klejnotowski, Z. (1966). Comparative researches on ecology of Merle (Turdus
merula L.) and Song Thrush (Turdus philomelos Br.) in forest habitats. Roczniki WSR-
Poznań, 32, 157–173.
Glantz, S. (1998). Medical and biological statistics. Moscow: Praktika. [in Russian]
Golovan’, V.I. (2004). Nest location of thrushes (Turdus merula, T. pilaris, T. iliacus,
T. philomelos) in secondary deciduous forests of Sebezhsk Poozer’e. Russkij
ornitologicheskij zhurnal, 13 (268), 713–722. [in Russian]
Greenwood, P. J., & Harvey, P.H. (1978). Foraging and territory utilization of Blackbirds
(Turdus merula) and Song thrushes (Turdus philomelos). Animal behaviour, 26,
1222–1236.
Hill, K., Cresaswell, B., & Kenward, R. (1999). Comparison of brooding patterns between
Blackbird Turdus merula and Song Thrush T. philomelos. Bird study, 46, 122–126.
Kosiński, Z., & Kempa, M. (2007). Density, distribution and nest-sites of woodpeckers
Picidae in a managed forest of Western Poland. Polish Journal of Ecology, 55(3),
519–533.
Kujawa, K. (1997). Relationships between the structure of mid-field woods and their breeding
bird communities. Acta Ornithologica, 32(4), 175–184.
Laiolo, P. (2002). Effects of habitat structure, floral composition and diversity on a forest bird
community in north-western Italy. Folia zoologica, 51(2), 121–128.
Mazgajski, T. D. (2000). Competition for nest sites between the Starling Sturnus vulgaris and
other cavity nesters – study in forest park. Acta Ornithologica, 35(1), 103–107.
Mazgajski, T. D. (2007). Effect of old nest material on nest site selection and breeding
parameters in secondary hole nesters – a review. Acta Ornithologica, 42(1), 1–14.
Mikusinski, G. (2006). Woodpeckers: distribution, conservation and research in a global
perspective. Annales Zoologici Fennici, 43, 86–95.
Сахвон В.В., Гричик В.В.
Особенности выбора мест для гнездования певчим и черным дроздами ... 52
Newton, I. (2003). Population limitation in birds: is there anything new since David Lack?
Avian Science, 3 (2–3), 75–84.
Nikiforov, M. E., Yaminskij, B. V., & Shklyarov, L. P. (1989). Birds of Belarus: guide of nest
sand eggs. Minsk: Vyshejshaya shkola. [in Russian]
Paradis, E. (2000). Large-scale spacial variation in the breeding performance of Song thrushes
Turdus philomelos and Blackbirds T. merula in Britain. Journal of Applied Ecology,
37, 73–87.
Sakhvon, V. V. (2009). Composition and diversity of passerine bird assemblages in
the floodplain deciduous forests during the breeding season (Belarus). Branta:
Transactions of the Azov-Black Sea Ornithological Station, 12, 29–39. [in Russian]
Sakhvon, V. V. (2007). Structure of breeding passerine bird assemblages in floodplain oak
forests of Belarusian Polesye. Berkut, 16 (2),169–176. [in Russian]
Sakhvon, V. V. (2008). Structure of bird communities of floodplain forests of the black alder
of Belarussian Polesye. Branta: Transactions of the Azov-Black Sea Ornithological
Station, 10, 27–36. [in Russian]
Sakhvon, V. V. (2008). Structure of breeding bird assemblages of floodplain black alder forests
at northern limit their distribution in Belarus. Vestnik BGU, 2, 38–41. [in Russian]
Schnack, S. (1991). The breeding biology and nestling diet of the Blackbird Turdusmerula
and the Song Thrush Turdus philomelos in Vienna and in an adjacent wood. Acta
Ornithologica, 26(2), 85–106.
Tarletskaya, R. Y. (1978). Structure of passerine bird assemblages of forests of Belarussian
Polesye. Vesti AN BSSR. Series of biol. science, 3, 92–97. [in Belarusian]
Tomiałojć, L., Wesołowski, T., & Walankiewicz, W. (1984). Breeding bird community of a
primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland). Acta Ornithologica,
20(3), 241–310.
Tomiałojć, L. (1993). Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the
primaeval forest of Bialowieza, Poland. Part.1. Breeding numbers, distribution and
nest site. Acta Ornithologica, 27(2), 131–157.
Waliczky, Z. (1991). Bird community changes in different-aged oak forest stands in the
Buda-hills (Hungary). Ornis Hungarica, 1, 1–9.
Wesołowski, T. (1989). Nest-sites of hole-nesters in a primaeval temperate forest (BP). Acta
Ornithologica, 25(3), 321–351.
Wesołowski, T., & Czapulak, A. (1986). Breeding biology of Blackbird and Song Thrush in
Poland – a preliminary analysis of nest cards. Notatki ornithol., 27, 31–60.
Wesołowski, T., & Tomiałojć, L. (1986). The breeding ecology of woodpeckers in a temperate
primaeval forest – preliminary data. Acta Ornithologica, 22(1), 1–21.
Wesołowski, T., Tomiałojć, L., Mitrus, C., Rowiński, P., & Czeszczewik, D. (2002). The
breeding bird community of a primaeval temperate forest (Białowieża National Park,
Poland) at the end of the 20th century. Acta Ornithologica, 37(1), 27–45.
Рукопись поступила в РИСО 18.08.2018
|