Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах
Проведено порівняльну оцінку толерантності до впливу термального чинника молекулярних систем стресу та детоксикації двостулкового молюска Anodonta anatina зі ставу-охолоджувача атомної електростанції, типових чистої та забрудненої місцевостей. Проведена сравнительная оценка толерантности молекулярны...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2015 |
| Автори: | , , , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2015
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152042 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах / Г.І. Фальфушинська, Л.Л. Гнатишина, І.В. Юрчак, А.Є. Мудра, А. Іваніна, І. Соколова, О.Б. Столяр // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 6. — С. 81-94. — Бібліогр.: 41 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-152042 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Фальфушинська, Г.І. Гнатишина, Л.Л. Юрчак, І.В. Мудра, А.Є. Іваніна, А. Соколова, І. Столяр, О.Б. 2019-06-04T16:45:04Z 2019-06-04T16:45:04Z 2015 Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах / Г.І. Фальфушинська, Л.Л. Гнатишина, І.В. Юрчак, А.Є. Мудра, А. Іваніна, І. Соколова, О.Б. Столяр // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 6. — С. 81-94. — Бібліогр.: 41 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152042 [504.064:577.25](564.141) Проведено порівняльну оцінку толерантності до впливу термального чинника молекулярних систем стресу та детоксикації двостулкового молюска Anodonta anatina зі ставу-охолоджувача атомної електростанції, типових чистої та забрудненої місцевостей. Проведена сравнительная оценка толерантности молекулярных систем стресса и детоксикации двустворчатого моллюска Anodonta anatina из пруда-охладителя атомной электростанции, типичных чистой и загрязненной территорий к воздействию температурного фактора. Показані различия реакций на воздействие в зависимости от условий существования in situ. Comparative evaluation is given of tolerance of molecular and detoxification systems of bivalve mollusk Anodonta anatina from the cooling pond of nuclear power plant, typical clean and contaminated areas to the effect of thermal stress . Differences in response to the effect were shown to depend on habitat conditions in native water bodies. Робота виконана за підтримки Фонду цивільних досліджень США (CRDF, UKB1-7109-TE-13) та Міністерства освіти і науки України (НДР №125Б, М/4-2013 та М/78-2014). uk Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| spellingShingle |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах Фальфушинська, Г.І. Гнатишина, Л.Л. Юрчак, І.В. Мудра, А.Є. Іваніна, А. Соколова, І. Столяр, О.Б. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title_short |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| title_full |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| title_fullStr |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| title_full_unstemmed |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| title_sort |
реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах |
| author |
Фальфушинська, Г.І. Гнатишина, Л.Л. Юрчак, І.В. Мудра, А.Є. Іваніна, А. Соколова, І. Столяр, О.Б. |
| author_facet |
Фальфушинська, Г.І. Гнатишина, Л.Л. Юрчак, І.В. Мудра, А.Є. Іваніна, А. Соколова, І. Столяр, О.Б. |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| publishDate |
2015 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Проведено порівняльну оцінку толерантності до впливу термального чинника молекулярних систем стресу та детоксикації двостулкового молюска Anodonta anatina зі ставу-охолоджувача атомної електростанції, типових чистої та забрудненої місцевостей.
Проведена сравнительная оценка толерантности молекулярных систем стресса и детоксикации двустворчатого моллюска Anodonta anatina из пруда-охладителя атомной электростанции, типичных чистой и загрязненной территорий к воздействию температурного фактора. Показані различия реакций на воздействие в зависимости от условий существования in situ.
Comparative evaluation is given of tolerance of molecular and detoxification systems of bivalve mollusk Anodonta anatina from the cooling pond of nuclear power plant, typical clean and contaminated areas to the effect of thermal stress . Differences in response to the effect were shown to depend on habitat conditions in native water bodies.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152042 |
| citation_txt |
Реакції двостулкового молюска на теплову дію залежно від особливостей існування у природних умовах / Г.І. Фальфушинська, Л.Л. Гнатишина, І.В. Юрчак, А.Є. Мудра, А. Іваніна, І. Соколова, О.Б. Столяр // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 6. — С. 81-94. — Бібліогр.: 41 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT falʹfušinsʹkagí reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT gnatišinall reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT ûrčakív reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT mudraaê reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT ívanínaa reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT sokolovaí reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah AT stolârob reakcíídvostulkovogomolûskanateplovudíûzaležnovídosoblivosteiísnuvannâuprirodnihumovah |
| first_indexed |
2025-11-25T22:11:07Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:11:07Z |
| _version_ |
1850560780557090816 |
| fulltext |
ÓÄÊ : [504.064:577.25](564.141)
Ã. ². Ôàëüôóøèíñüêà1,2,3, Ë. Ë. Ãíàòèøèíà1,2, ². Â. Þð÷àê1,
À. ª. Ìóäðà2, À. ²âàí³íà3, ². Ñîêîëîâà3, Î. Á. Ñòîëÿð1
ÐÅÀÊÖ²¯ ÄÂÎÑÒÓËÊÎÂÎÃÎ ÌÎËÞÑÊÀ ÍÀ
ÒÅÏËÎÂÓ Ä²Þ ÇÀËÅÆÍÎ Â²Ä ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒÅÉ
²ÑÍÓÂÀÍÍß Ó ÏÐÈÐÎÄÍÈÕ ÓÌÎÂÀÕ*
Ïðîâåäåíî ïîð³âíÿëüíó îö³íêó òîëåðàíòíîñò³ äî âïëèâó òåðìàëüíîãî ÷èííè-
êà ìîëåêóëÿðíèõ ñèñòåì ñòðåñó òà äåòîêñèêàö³¿ äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà Anodonta
anatina ç³ ñòàâó-îõîëîäæóâà÷à àòîìíî¿ åëåêòðîñòàíö³¿, òèïîâèõ ÷èñòî¿ òà çàáðóä-
íåíî¿ ì³ñöåâîñòåé.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: äâîñòóëêîâèé ìîëþñê, òåïëîâà ä³ÿ, îêèñíèé ñòðåñ, åíäîê-
ðèíí³ ðîçëàäè.
Âîäí³ òâàðèíè àäàïòóþòüñÿ äî óìîâ ³ñíóâàííÿ ó àíòðîïîãåííî çì³íåíèõ
âîäîéìàõ [1, 3]. Ðàçîì ç òèì, íîâ³òí³ îñîáëèâîñò³ àíòðîïîãåííîãî íàâàíòà-
æåííÿ — ñïîíòàíí³ñòü, ³ìïóëüñí³ñòü òà êîìïëåêñíà ä³ÿ ÷èñëåííèõ ÷èííèê³â,
ùî ðåàë³çóºòüñÿ íà òë³ àíîìàëüíèõ êë³ìàòè÷íèõ çì³í, âèìàãàþòü íîâèõ
ï³äõîä³â äî îö³íêè ä³àïàçîíó ðåçèñòåíòíîñò³ àáî àäåêâàòíî¿ â³äïîâ³ä³ îð-
ãàí³çìó, òîáòî àäàïòèâíîãî ïîòåíö³àëó, à òàêîæ ñòðàòå㳿 êîìïåíñàòîðíèõ
ïðîöåñ³â. Îñîáëèâèé ³íòåðåñ ó ìîäåëþâàíí³ â³äïîâ³ä³ âîäíèõ òâàðèí íà
âïëèâ ÷èííèê³â äîâê³ëëÿ ñòàíîâëÿòü ìåøêàíö³ âîäîéì-îõîëîäæóâà÷³â åíåð-
ãåòè÷íèõ ñòàíö³é, ùî õàðàêòåðèçóþòüñÿ ïîºäíàííÿì ñòàá³ëüíî ï³äâèùåíî¿
òåìïåðàòóðè òà òåõíîãåííîãî çàáðóäíåííÿ. Çîêðåìà, öå äâîñòóëêîâ³ ìîëþ-
ñêè, ÿê³ º íàéêðàùèìè ³íäèêàòîðíèìè îðãàí³çìàìè äëÿ ðàííüîãî âèÿâëåííÿ
ñòàíó åêîñèñòåìè çàâäÿêè ¿õ îñ³ëîìó ñïîñîáó ³ñíóâàííÿ, ô³ëüòðàö³éí³é àê-
òèâíîñò³, çäàòíîñò³ äî á³îàêóìóëÿö³¿ çàáðóäíþâà÷³â òà ÷óòëèâîñò³ äî òåìïå-
ðàòóðè ó äîâê³ëë³ [11, 30, 34, 35, 39]. Ðàçîì ç òèì, â³äîì³ äîñë³äæåííÿ ìî-
ëþñê³â ó òàêèõ âîäîéìàõ ïðèñâÿ÷åí³ çäåá³ëüøîãî ¿õ àêóìóëÿö³éí³é çäàòíîñò³
òà ïîïóëÿö³éíèì õàðàêòåðèñòèêàì [6, 24, 26, 29, 34, 35, 38]. Ó íàøèõ ïîïå-
ðåäí³õ ðîáîòàõ áóëî âñòàíîâëåíî ÷³òê³ â³äì³ííîñò³ ó ñòàí³ ìîëåêóëÿðíèõ
ìàðêåð³â ñòðåñó òà òîêñè÷íîñò³ ñåðåäîâèùà óí³îí³ä ³ç ñòàâó-îõîëîäæóâà÷à
Õìåëüíèöüêî¿ àòîìíî¿ åëåêòðîñòàíö³¿ [19, 20, 25]. Âîíè âèð³çíÿëèñü
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Ã. ². Ôàëüôóøèíñüêà, Ë. Ë. Ãíàòèøèíà, ². Â. Þð÷àê, À. ª. Ìóäðà,
À. ²âàí³íà, ². Ñîêîëîâà, Î. Á. Ñòîëÿð, 2015
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2015. ¹ 6. Ò. 51 81
* Ðîáîòà âèêîíàíà çà ï³äòðèìêè Ôîíäó öèâ³ëüíèõ äîñë³äæåíü ÑØÀ
(CRDF, UKB1-7109-TE-13) òà ̳í³ñòåðñòâà îñâ³òè ³ íàóêè Óêðà¿íè (ÍÄÐ
¹125Á, Ì/4-2013 òà Ì/78-2014).
ïðèãí³÷åíèì ñòàíîì ñèñòåìè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó, íàéâèùèì ñåðåä
äîñë³äæóâàíèõ ãðóï ³íäåêñîì ì³æñåçîííî¿ âàð³àáåëüíîñò³ âì³ñòó îêèñíåíîãî
ãëóòàò³îíó, ï³äâèùåíîþ àêòèâí³ñòþ àïîïòîçó òà â³òåëîãåíåçó ó ñàìö³â. Ïðî-
òå íàÿâí³ñòü öèõ îçíàê íå äຠäîñòàòí³õ ï³äñòàâ äëÿ îö³íêè ìåæ ðåçèñòåíò-
íîñò³ ìîëåêóëÿðíèõ àäàïòèâíèõ ñèñòåì îñîáèí ö³º¿ ïîïóëÿö³¿ ó ïîð³âíÿíí³ ³ç
îñîáèíàìè ç òèïîâèõ âîäîéì ó ÷èñò³é ³ çàáðóäíåí³é ì³ñöåâîñòÿõ öüîãî
ðåã³îíó.
Äëÿ ïîð³âíÿëüíî¿ îö³íêè òîëåðàíòíîñò³ îðãàí³çìó ìîëþñêà äî âïëèâó ïî-
øêîäæóþ÷èõ ÷èííèê³â ðåêîìåíäîâàíî çàñòîñîâóâàòè ïðèéîì ñòðåñ-òåñòó-
âàííÿ («ñòðåñ íà ñòðåñ»), ùî ´ðóíòóºòüñÿ íà âèçíà÷åíí³ ð³âíÿ ñìåðòíîñò³ ó
íåñïðèÿòëèâèõ óìîâàõ [40]. Ó íàø³é ìîäèô³êàö³¿ äëÿ îö³íêè ð³âíÿ òîëåðàíò-
íîñò³ çàëåæíî â³ä ³ñòî𳿠åêñïîçèö³¿ in situ ñòâîðþþòüñÿ íå åêñòðåìàëüí³, à
ñóáòîêñè÷í³ óìîâè, ó ÿêèõ âèÿâëÿþòüñÿ ìîëåêóëÿðí³ îçíàêè àäàïòèâíèõ
â³äïîâ³äåé îðãàí³çìó íà ïåâíèé ñïåöèô³÷íèé ÷èííèê. Çîêðåìà, áóëî ïîêàçà-
íî, ùî óí³îí³äè ³ç êîìïëåêñíî çàáðóäíåíî¿ âîäîéìè, íà â³äì³íó â³ä òàêèõ ³ç
÷èñòî¿, íåçäàòí³ äî àäåêâàòíî¿ äåòîêñèêàö³éíî¿ ìîëåêóëÿðíî¿ â³äïîâ³ä³ ñòî-
ñîâíî íèçêè òîêñè÷íèõ ìåòàë³â ³ ïåñòèöèä³â [17, 18]. Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî
òèïîâà ðåàêö³ÿ íà âïëèâ ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè òàêîæ áóäå òðàíñôîðìóâà-
òèñü ó íàïðÿìêó àêòèâàö³¿ àáî ïðèãí³÷åííÿ ðåçèñòåíòíîñò³ çàëåæíî â³ä
³ñòî𳿠åêñïîçèö³¿ in situ [32]. Îêðåì³ äîñë³äæåííÿ âïëèâó òåìïåðàòóðíîãî
÷èííèêà íà ìîëþñê³â ó ëàáîðàòîðíèõ óìîâàõ äàþòü ñóïåðå÷ëèâ³ ñâ³ä÷åííÿ
ïðî ÷óòëèâ³ñòü ¿õ ñèñòåì àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó [11, 15, 39], à ïîð³âíÿëüí³
äîñë³äæåííÿ òåðìîðåçèñòåíòíîñò³ ìîëþñê³â, ùî çàçíàþòü ïîñò³éíîãî âïëè-
âó ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè ó ñåðåäîâèù³ ³ñíóâàííÿ, íàì íåâ³äîì³.
Òîìó ìåòîþ äàíî¿ ðîáîòè º ïîð³âíÿëüíà îö³íêà ñòóïåíþ òîëåðàíòíîñò³
ìîëåêóëÿðíèõ ñèñòåì ñòðåñó òà äåòîêñèêàö³¿ äâîñòóëêîâèõ ìîëþñê³â ³ç âîäî-
éìè-îõîëîäæóâà÷à òà äâîõ òèïîâèõ âîäîéì ðåã³îíó äî âïëèâó òåðìàëüíîãî
÷èííèêà. Êðèòåð³ÿìè îö³íêè ñëóãóâàëè ïàðàìåòðè ñèñòåì àíòèîêñèäàíòíîãî
çàõèñòó, çíåøêîäæåííÿ êñåíîá³îòèê³â, íåéðîòîêñè÷íîñò³ òà åíäîêðèííèõ
ðîçëàä³â [40]. Çä³éñíþâàëè òàêîæ ³íòåãðàëüíó îö³íêó æèòòºâîãî ñòàòóñó ìî-
ëþñê³â òà âèð³çíÿëè íàéá³ëüø çíà÷óù³ â³äì³ííîñò³ ì³æ ãðóïàìè íà ï³äñòàâ³
ñòàòèñòè÷íîãî àíàë³çó ñóìè ¿õ õàðàêòåðèñòèê.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäèêà äîñë³äæåíü. Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëè íà äîðîñëèõ
ñàìöÿõ äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà áåççóáêè Anodonta anatina (L., 1758) (Bivalvia,
Unionidae) ³ç äîâæèíîþ ìóøë³ 8,0 ñì ³ ìàñîþ 50—60 ã. Ìîëþñê³â â³äáèðàëè
íà ïî÷àòêó âåðåñíÿ ó 2009 ð., êîëè ¿õ ðåïðîäóêòèâíà àêòèâí³ñòü áóëà íàé-
íèæ÷îþ, ç òðüîõ ì³ñöåâîñòåé: F-ãðóïè (ðåôåðåíö³éíà ì³ñöåâ³ñòü), A-ãðóïè
(çàáðóäíåíà ì³ñöåâ³ñòü ó íèæí³é òå÷³¿ ð³÷êè, ãóñòîíàñåëåíà ç ³íòåíñèâíîþ
àãðàðíîþ ä³ÿëüí³ñòþ, íèæ÷å ì³ñòà ç íàñåëåííÿì áëèçüêî 10 òèñ., ó ÿêîìó íå
ïðàöþþòü î÷èñí³ ñïîðóäè) ³ N-ãðóïè (ï³âäåííà ÷àñòèíà âîäîéìè-îõîëîäæó-
âà÷à Õìåëüíèöüêî¿ àòîìíî¿ åëåêòðîñòàíö³¿ (ÕÀÅÑ)). гâåíü òà ñêëàä çàáðóä-
íåííÿ ì³ñöü â³äëîâó ï³äòâåðäæåíî îô³ö³éíîþ ³íôîðìàö³ºþ ðåã³îíàëüíîãî
Äåðæóïðàâë³ííÿ îõîðîíè íàâêîëèøíüîãî ïðèðîäíîãî ñåðåäîâèùà, íàäàíîþ
íà ï³äñòàâ³ äîãîâîðó ïðî ñï³âïðàöþ, ³ ðåçóëüòàòàìè ïîïåðåäí³õ äîñë³äæåíü
[19, 25]. Ñåðåäíÿ òåìïåðàòóðà ó âîäîéìàõ À òà F ñòàíîâèëà áëèçüêî 18oÑ, à ó
âîäîéì³ N áóëà ïðîòÿãîì ðîêó íà 6—8oC âèùà. Ç ìîëþñê³â ç êîæíî¿ ì³ñöå-
âîñò³ áóëî ñôîðìîâàíî ïî òðè ï³äãðóïè: êîíòðîëüíà (C), ÿêó óòðèìóâàëè çà
82
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
òåìïåðàòóðè 18oÑ, òà òàê³, ùî çàçíàâàëè âïëèâó ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè (25
³ 30oC, â³äïîâ³äíî T1- òà T2-ï³äãðóïè).
Äîñë³äè ïðîâîäèëè çã³äíî çàãàëüíîïðèéíÿòî¿ ñõåìè òîêñèêîëîã³÷íîãî åê-
ñïåðèìåíòó. Ìîëþñê³â àêë³ìóâàëè äî ëàáîðàòîðíèõ óìîâ ïðîòÿãîì ñåìè ä³á,
ï³ñëÿ ÷îãî ³íêóáàö³ÿ òðèâàëà 14 ä³á. Åêñïåðèìåíòàëüí³ óìîâè ñòâîðþâàëè â
àêâàð³óìàõ îá’ºìîì 50 äì3 ç ïî÷àòêîâîþ ê³ëüê³ñòþ 30 îñîáèí. Âì³ñò êèñíþ ó
âîä³ ï³äòðèìóâàëè íà ð³âí³ 7,0—8,0 ìã/ë, âóãëåêèñëîãî ãàçó — 2,2—2,8 ìã/ë,
ðÍ 7,6—8,0. Âîäó â³äñòîþâàëè ³ çì³íþâàëè ùîäâîäîáîâî. Òåìïåðàòóðíèé ðå-
æèì çàáåçïå÷óâàëè íàãð³âàëüíèì åëåìåíòîì Aquael ç òåðìîðåãóëÿòîðîì. Ó
ïðîöåñ³ åêñïåðèìåíòó ñìåðòí³ñòü ìîëþñê³â ñïîñòåð³ãàëàñü ëèøå ó ï³äãðóï³
Ò2F (ñóìàðíî 52% çà 14 ä³á). Òâàðèí ãîäóâàëè ïîäð³áíåíèì êîìåðö³éíèì
êîðìîì Àêâàð³óñ «FITO MENU». Âñ³ ðåàêòèâè áóëè ô³ðìè «Ðåàõ³ì»
(Óêðà¿íà) êâàë³ô³êàö³¿ «õ. ÷.».
Äëÿ ïðîâåäåííÿ á³îõ³ì³÷íîãî àíàë³çó òâàðèí óìåðòâëÿëè, âèçíà÷àëè ñòàòü
ìåòîäîì ì³êðîñêîï³÷íîãî àíàë³çó ãîíàä, ³ ó ñàìö³â â³äáèðàëè òêàíèíè òðàâ-
íî¿ çàëîçè, çÿáåð òà ãîíàä. Çðàçêè òêàíèíè çáåð³ãàëè ó ìîðîçèëüí³é êàìåð³
ïðè òåìïåðàòóð³ -20oÑ. Âñ³ ïðîöåäóðè ïðîâîäèëè íà õîëîä³.
Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ñòàíó ìîëåêóëÿðíèõ á³îìàðêåð³â áóëè âèêîðèñòàí³
îïòè÷í³ ìåòîäè, äåòàëüíî îïèñàí³ ó [17—19]. Àêòèâí³ñòü ñóïåðîêñèääèñìóòà-
çè (ÑÎÄ) [ÊÔ 1.15.1.1] âèçíà÷àëè çà çíèæåííÿì øâèäêîñò³ â³äíîâëåííÿ
í³òðîòåòðàçîë³þ ñèíüîãî [7], àêòèâí³ñòü êàòàëàçè [ÊÔ 1.11.1.6] — ó ðîç-
÷èíí³é ôàç³ ãîìîãåíàòó çà øâèäê³ñòþ ðîçêëàäó ïåðîêñèäó ã³äðîãåíó [4]. Àê-
òèâí³ñòü ãëóòàò³îíòðàíñôåðàçè [ÊÔ 2.5.1.18] (GST) âñòàíîâëþâàëè ñïåêòðî-
ôîòîìåòðè÷íî çà óòâîðåííÿì àäóêò³â 1-õëîðî-2,4-äèí³òðîáåíçîëó ç ãëó-
òàò³îíîì [27]. Âì³ñò êàðáîí³ëüíèõ ïîõ³äíèõ á³ëê³â (ÊÏÁ) âèì³ðþâàëè çà ¿õ
çäàòí³ñòþ óòâîðþâàòè 2,4-äèí³òðîôåí³ëã³äðàçîíè [2].
Äëÿ îö³íêè ñòàíó ñèñòåìè äåòîêñèêàö³¿ êñåíîá³îòèê³â âèçíà÷àëè àê-
òèâí³ñòü ì³êðîñîìàëüíî¿ åòîêñèðåçîðóô³í Î-äååòèëàçè (ÅÐÎÄ) çà óòâîðåí-
íÿì ðåçîðóôèíó ïðè 572 íì ó îñàä³ ì³êðîñîì, îäåðæàíîìó ïðåöèï³òàö³ºþ ç
éîíàìè êàëüö³þ â 80 ìÌ CaCl2 â 10 ìÌ Tris-HCl áóôåð³, ðÍ 7,4 [15]. Ðåàêö³þ
³í³ö³þâàëè äîäàâàííÿì 0,5 ìM NADPH. Àêòèâí³ñòü ÅÐÎÄ îá÷èñëþâàëè, âè-
êîðèñòîâóþ÷è ìîëÿðíèé êîåô³ö³ºíò åêñòèíö³¿ 73,2 ìÌ–1·ñì–1 ³ â³äíîñèëè
äî âì³ñòó ì³êðîñîìàëüíîãî ïðîòå¿íó.
Ìàðêåð åíäîêðèííèõ ðîçëàä³â — âì³ñò â³òåëîãåí³í-ïîä³áíèõ ïðîòå¿í³â —
âñòàíîâëþâàëè ó ãîíàäàõ ÿê âì³ñò ëóæíîëàá³ëüíèõ ôîñôàò³â çà ìåòîäîì [31],
ÿêèé ´ðóíòóºòüñÿ íà åêñòðàêö³¿ ë³ïîôîñôîïðîòå¿í³â ìåòèë-ò-áóòèëîâèì
åô³ðîì òà ¿õ ëóæíîìó ã³äðîë³ç³ äëÿ âèä³ëåííÿ ëàá³ëüíèõ ôîñôàò³â ó 0,3 ìë
1 M NaOH çà 60 õâ ïðè 75oC. Âì³ñò ôîñôàòó âèì³ðþâàëè êîëîðèìåòðè÷íèì
ôîñôîìîë³áäåíîâèì ìåòîäîì.
Ìàðêåð íåéðîòîêñè÷íîñò³ — àêòèâí³ñòü õîë³íåñòåðàçè [ÊÔ 3.1.1.7] âèç-
íà÷àëè êîëîðèìåòðè÷íèì ìåòîäîì [16] ïðè 25oC çà çäàòí³ñòþ ã³äðîë³çóâàòè
àöåòèëò³îõîë³í éîäèä (ÀÒÕ). ßê ³íäèêàòîð ò³îëîâèõ ãðóï âèêîðèñòîâóâàëè
5,5 -äèò³î-á³ñ-2-í³òðî-áåíçîéíó êèñëîòó (ÄÒÍÁ). Âì³ñò á³ëêà ó òêàíèí³ îö³íþ-
âàëè çà ìåòîäîì [33].
83
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Ðåçóëüòàòè âèì³ð³â ïîäàíî ó âèãëÿä³ Ì ± m äëÿ âîñüìè îñîáèí.
³ðîã³äí³ñòü â³äì³ííîñò³ äâîõ ðÿä³â çíà÷åíü îá÷èñëþâàëè ç âèêîðèñòàííÿì
t-òåñòó Ñòüþäåíòà. ³äì³íí³ñòü ì³æ ðÿäàìè ââàæàëè â³ðîã³äíîþ ïðè ð < 0,05.
Ïîð³âíÿëüíèé àíàë³ç á³îëîã³÷íèõ ïàðàìåòð³â çä³éñíþâàëè ìåòîäîì ãîëîâíèõ
êîìïîíåíò (ôàêòîðíèé àíàë³ç) ç â³ðîã³äíîþ ôàêòîð³àëüíîþ âàãîþ á³ëüøå 0,7
òà ïîáóäîâè êëàñèô³êàö³éíîãî äåðåâà (CART) ç âèêîðèñòàííÿì êîìï’þòåð-
íèõ ïðîãðàì Statistica v 8,0 ³ Exñel äëÿ Windows-2000.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü
Ñèñòåìà àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà ÷óòëèâî ðåà-
ãóº íà óìîâè ñåðåäîâèùà ³ñíóâàííÿ [40]. Íàø³ ðåçóëüòàòè (ðèñ. 1) ñâ³ä÷àòü
ïðî â³äì³íí³ñòü â àêòèâíîñò³ åíçèì³â àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó ì³æ êîíòðî-
ëüíèìè ï³äãðóïàìè ìîëþñê³â. Àêòèâí³ñòü ÑÎÄ ó òêàíèíàõ ìîëþñê³â À- òà
N-ãðóï (çà âèíÿòêîì àêòèâíîñò³ ÑÎÄ ó çÿáðàõ ó ÑÀ-ï³äãðóï³) íèæ÷à ïîð³âíÿ-
íî ³ç ÑF-ï³äãðóïîþ, òîä³ ÿê àêòèâí³ñòü êàòàëàçè òà ãëóòàò³îíòðàíñôåðàçè ïå-
ðåâàæíî âèùà ó ÑÀ- òà ÑN-ï³äãðóïàõ. Çà âïëèâó òåïëîâîãî ÷èííèêà â³äáóâà-
þòüñÿ çì³íè àêòèâíîñò³ åíçèì³â, ñåðåä ÿêèõ ìîæíà âèä³ëèòè ñï³ëüí³ çàêî-
íîì³ðíîñò³. Òàê, ó À-ãðóïàõ àêòèâí³ñòü åíçèì³â ó òðàâí³é çàëîç³ ³ çÿáðàõ
çìåíøóºòüñÿ. Ó òðàâí³é çàëîç³ ìîëþñê³â ÒF- òà TN-ï³äãðóï àêòèâí³ñòü åí-
çèì³â òàêîæ çìåíøóºòüñÿ àáî çíàõîäèòüñÿ ó ìåæàõ êîíòðîëüíèõ çíà÷åíü
(êàòàëàçè ó Ò2-ï³äãðóïàõ ³ GSÒ ó TF-ï³äãðóïàõ). Ó çÿáðàõ ìîëþñê³â ÒF- òà
ÒN-ï³äãðóï òåïëîâèé ÷èííèê âèêëèêàâ àêòèâàö³þ ÑÎÄ (ó Ò1N- òà
T2N-ï³äãðóïàõ), ïðîòå ó ìåæàõ íàéìåíøèõ çàô³êñîâàíèõ çíà÷åíü, êàòàëàçè
(çà âèíÿòêîì Ò1N-ï³äãðóïè) òà GSÒ (ó âñ³õ âèïàäêàõ). Íàéá³ëüøèé ä³àïàçîí
êîëèâàíü çàðåºñòðîâàíèé äëÿ ÑÎÄ ó çÿáðàõ (2,8 ðàçó) ³ êàòàëàçè ó òðàâí³é
çàëîç³ (3,7 ðàçó) ó À-ãðóïàõ, à òàêîæ GST ó òðàâí³é çàëîç³ â N-ãðóïàõ (2,8
ðàçó).
Âì³ñò êàðáîí³ëüíèõ ïîõ³äíèõ ïðîòå¿í³â (ðèñ. 2) â³äð³çíÿºòüñÿ ì³æ êîíòðî-
ëüíèìè ï³äãðóïàìè òà çà âïëèâó òåìïåðàòóðíîãî ÷èííèêà ó á³ëüøîñò³ âè-
ïàäê³â çìåíøóºòüñÿ. Ëèøå ó Ò2À-ï³äãðóï³ ¿õ âì³ñò çðîñòຠïîð³âíÿíî ³ç
â³äïîâ³äíèì êîíòðîëåì.
Âèçíà÷åííÿ àêòèâíîñò³ ñèñòåìè ì³êðîñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ êñå-
íîá³îòèê³â ó òðàâí³é çàëîç³ ïîêàçàëî, ùî íàéá³ëüø ñóòòºâîþ çàêîíîì³ðí³ñòþ
ñòàíó ÅÐÎÄ º ñòð³ìêå çðîñòàííÿ ¿¿ àêòèâíîñò³ çà âïëèâó 30oÑ, îñîáëèâî ó
T2N-ï³äãðóï³ (ó 4,3 ðàçó) (ðèñ. 3). Âì³ñò â³òåëîãåí³í-ïîä³áíèõ ïðîòå¿í³â ó ãî-
íàäàõ ìîëþñê³â ñåðåä êîíòðîëüíèõ áóâ íàéìåíøèì ó ÑN-ï³äãðóï³, çà âïëèâó
òåïëîâîãî ÷èííèêà ó Ò1F- ³ ÒÀ-ï³äãðóïàõ ñóòòºâî (~ ó 3 ðàçè) çìåíøèâñÿ, à ó
ÒN-ï³äãðóïàõ — çá³ëüøèâñÿ ïîð³âíÿíî ç êîíòðîëåì.
Àêòèâí³ñòü õîë³íåñòåðàçè â êîíòðîëüíèõ ãðóïàõ â³äð³çíÿëàñü ³ çíà÷íî
çíèæóâàëàñü ó âñ³õ åêñïåðèìåíòàëüíèõ âàð³àíòàõ, ó çÿáðàõ — ïðàêòè÷íî äî
ñë³äîâèõ çíà÷åíü (äî 15,5 ðàçó ó Ò1À-ï³äãðóï³) (äèâ. ðèñ. 3).
Çàñòîñóâàííÿ ìåòîäó ãîëîâíèõ êîìïîíåíò (ôàêòîðíîãî àíàë³çó) ïîêàçà-
ëî, ùî äî Ôàêòîð³â 1 ³ 2 â³ðîã³äíî íàëåæèòü 56,4% îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â
(ðèñ. 4, à). Çà ñóìîþ îçíàê ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ÷³òêèé ðîçïîä³ë â³äíîñíî Ôàêòî-
ðà 2 íà óãðóïîâàííÿ Ñ- òà Ò-ãðóï. Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî êîíòðîëüí³ ï³äãðóïè ç
òðüîõ ì³ñöåâîñòåé ïîì³òíî äèñòàíö³éîâàí³, òîä³ ÿê ï³äãðóïè Ò1F, Ò2F, Ò2N ³
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Ò1À íàáëèæåí³, òîáòî çà òåïëîâîãî âïëèâó â³äì³ííîñò³ ì³æ ï³äãðóïàìè ç
ð³çíèõ ì³ñöåâîñòåé ïåâíîþ ì³ðîþ í³âåëþþòüñÿ. Ìåòîäîì ÑÀRT âñòàíîâëå-
íî, ùî íàéá³ëüø âàãîìèìè â³äì³ííîñòÿìè, ùî äîçâîëèëè ðîçð³çíèòè ï³äãðó-
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Ïîêàçíèêè ñòàíó ñèñòåìè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó ó òðàâí³é çàëîç³ (à, â, ä) ³ çÿáðàõ (á, ã, å) ìî-
ëþñê³â çà âïëèâó ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè (Ì ± m, n = 8): à, á — àêòèâí³ñòü ñóïåðîêñèääèñìóòàçè, â, ã
— àêòèâí³ñòü êàòàëàçè, ä, å — àêòèâí³ñòü ãëóòàò³îí-S-òðàíñôåðàçè. Òóò ³ íà ðèñ. 2—4 — îäíàêîâèìè
áóêâàìè ïîçíà÷åíî âåëè÷èíè, ÿê³ ì³æ ñîáîþ â³ðîã³äíî íå â³äð³çíÿþòüñÿ (ð < 0,05); 1 — êîíòðîëü; 2 —
Ò1 (25oÑ); 3 — Ò2 (30oÑ).
ïè, º ïîêàçíèêè âì³ñòó îêèñíèõ ìîäèô³êàö³é ïðîòå¿í³â, ÅÐÎÄ òà àêòèâíîñò³
õîë³íåñòåðàçè (äèâ. ðèñ. 4, á).
Îáãîâîðåííÿ ðåçóëüòàò³â äîñë³äæåíü
Ïîð³âíÿííÿ êîíòðîëüíèõ ï³äãðóï ìîëþñê³â ³ç ð³çíèõ âîäîéì ï³äòâåðäèëî
îòðèìàí³ íàìè ðàí³øå ðåçóëüòàòè ïðî ³ñòîòí³ â³äì³ííîñò³ ñòàíó ¿õ ìîëåêó-
ëÿðíèõ ïîêàçíèê³â çàëåæíî â³ä óìîâ ³ñíóâàííÿ [17, 18, 20, 24]. Ö³ â³äì³ííîñò³
ïðîÿâëÿëèñü íàâ³òü ï³ñëÿ ïåðåáóâàííÿ ó ëàáîðàòîðíîìó áàñåéí³ ïðîòÿãîì 21
äîáè. Ó ÑÀ- òà ÑN-ï³äãðóïàõ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ïðèãí³÷åííÿ ñèñòåìè àíòèîê-
ñèäàíòíîãî çàõèñòó ïîð³âíÿíî ³ç ìîëþñêàìè F-ãðóï (íèçüêà àêòèâí³ñòü ÑÎÄ)
òà íåéðîòîêñè÷í³ñòü (íèçüêà õîë³íåñòåðàçíà àêòèâí³ñòü ó òðàâí³é çàëîç³).
Ïîä³áí³ îçíàêè ñâ³ä÷àòü ïðî âïëèâ íåñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â ñåðåäîâèùà
³ñíóâàííÿ íà ïð³ñíîâîäíèõ ìîëþñê³â òà ñïîñòåð³ãàëèñü ³ ³íøèìè àâòîðàìè çà
õ³ì³÷íîãî çàáðóäíåííÿ [8, 13]. Äëÿ ÑN-ï³äãðóïè õàðàêòåðí³ íèçüêà àê-
òèâí³ñòü ÑÎÄ òà ï³äâèùåíà àêòèâí³ñòü ÅÐÎÄ, ÿê³, ìîæëèâî, çóìîâëåí³ âïëè-
âîì ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè ó âîäîéì³, îñê³ëüêè çà âïëèâó åêñïåðèìåíòàëü-
íîãî òåïëîâîãî ÷èííèêà âîíè ïðîÿâèëèñü ³ â ³íøèõ ãðóïàõ. Ôàêòîðíèé
àíàë³ç ï³äòâåðäèâ ïîä³áí³ñòü ìîëåêóëÿðíèõ õàðàêòåðèñòèê êîíòðîëüíèõ
ï³äãðóï òà ¿õ ³íäèâ³äóàëüí³ îñîáëèâîñò³ çà ðîçì³ùåííÿì ó âèãëÿä³ óãðóïîâàí-
íÿ ³ç çíà÷åííÿì Ôàêòîðà 1 «< 0» ó âèãëÿä³ îêðåìèõ ñåãìåíò³â (äèâ. ðèñ. 4, à).
Âïëèâ òåïëîâîãî ÷èííèêà ïðèçâ³â äî ïåâíîãî âèð³âíþâàííÿ çíà÷åíü ïî-
êàçíèê³â, ùî â³äîáðàæຠñï³ëüíå ðîçì³ùåííÿ ¿õ ãðóï â³äíîñíî Ôàêòîðà 1 ³ç
çíà÷åííÿì «> 0» (äèâ. ðèñ. 4, à). Íàéá³ëüø âàãîìîþ ñï³ëüíîþ ðèñîþ ïîøêîä-
æóþ÷î¿ ä³¿ òåïëîâîãî ÷èííèêà ó íàøîìó åêñïåðèìåíò³ º çìåíøåííÿ àêòèâ-
íîñò³ õîë³íåñòåðàçè. Öÿ îçíàêà íåéðîòîêñè÷íîñò³ ïðîÿâëÿºòüñÿ ó ìîëþñê³â
çäåá³ëüøîãî çà âèñîêîòîêñè÷íîãî âïëèâó ïåñòèöèä³â [8], à ó ðåàëüíèõ çà-
áðóäíåíèõ âîäîéìàõ, çà äåÿêèìè äàíèìè, íå â³äîáðàæຠð³âíÿ çàáðóäíåííÿ
[14]. ×óòëèâ³ñòü õîë³íåñòåðàçè äî òåïëîâîãî ÷èííèêà ó âîäíèõ òâàðèí íå ç’ÿ-
ñîâàíà, ïðîòå ³íôîðìàö³ÿ ïðî ³ñòîòí³ çì³íè ¿¿ àêòèâíîñò³ ó ìîçêó íîâîíàðîä-
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Õàðàêòåðèñòèêà îêèñíîãî óðàæåííÿ ïðîòå¿í³â ó òðàâí³é çàëîç³ (à) òà çÿáðàõ (á) ìîëþñê³â çà âïëèâó
ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè.
æåíèõ ùóð³â çà ùîäåííîãî âïëèâó òåìïåðàòóðè 40 ± 1oC ïî 2 ãîä ñâ³ä÷èòü
ïðî òåðìîëàá³ëüí³ñòü öüîãî ìàðêåðà íåéðîòîêñè÷íîñò³ [5].
Ó áàãàòüîõ âèïàäêàõ çà 䳿 25oÑ çì³íè áóëè á³ëüø âèðàæåí³, í³æ çà 30oÑ,
ùî ñâ³ä÷èòü ïðî íàÿâí³ñòü àäàïòèâíî-êîìïåíñàòîðíèõ ðåàêö³é ó Ò1-ï³äãðó-
ïàõ, òîä³ ÿê çà âèùî¿ òåìïåðàòóðè òàê³ ðåàêö³¿ ïðèãí³÷åí³. Ðàçîì ç òèì, ä³ÿ
30oÑ âèêëèêàëà çàãàëüíó ðåàêö³þ àêòèâàö³¿ ì³êðîñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ
(ÅÐÎÄ). ßê â³äîìî, àêòèâàö³ÿ öèòîõðîì Ð450-çàëåæíîãî ìîíîîêñèãåíàçíîãî
îêèñíåííÿ ñëóæèòü á³îìàðêåðîì çàáðóäíåííÿ ñåðåäîâèùà ïîë³öèêë³÷íèìè
àðîìàòè÷íèìè âóãëåâîäíÿìè òà ¿õ õëîðïîõ³äíèìè [8]. Ïðîòå ³íôîðìàö³ÿ ïðî
âïëèâ òåìïåðàòóðíîãî ÷èííèêà íà ì³êðîñîìàëüíå îêèñíåííÿ ó áåçõðåáåò-
íèõ òâàðèí îáìåæåíà. Ç îãëÿäó íà ó÷àñòü ìîíîîêñèãåíàç ó ñèíòåç³ ñòåðî¿ä³â,
âèäàºòüñÿ âàæëèâèì, ùî ó ñàìêè äðîçîô³ëè Drosophila virilis çà òåïëîâîãî
ñòðåñó (38oÑ) ð³çíî¿ òðèâàëîñò³ àêòèâóºòüñÿ ìîíîîêñèãåíàçà åêäèçîíó-20 —
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Ìàðêåðè òîêñè÷íîñò³ ñåðåäîâèùà ó ìîëþñê³â çà âïëèâó ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè: àêòèâí³ñòü ÅÐÎÄ
(à), âì³ñò â³òåëîãåí³í-ïîä³áíèõ ïðîòå¿í³â (á), àêòèâí³ñòü õîë³íåñòåðàçè (â, ã) ó òðàâí³é çàëîç³ (à, â), çÿá-
ðàõ (ã) òà ãîíàäàõ (á).
ñòåðî¿äíîãî ãîðìîíó, ùî ñòèìóëþº ëèíüêó òà ìåòàìîðôîç ÷ëåíèñòîíîãèõ
[12].
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
4. Áàãàòîôàêòîðíèé àíàë³ç (à), ïîáóäîâà êëàñèô³êàö³éíîãî äåðåâà (á) á³îõ³ì³÷íèõ ïîêàçíèê³â ìî-
ëþñê³â çà âïëèâó ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè: ç — çÿáðà; òç — òðàâíà çàëîçà; ÊÀÒ — àêòèâí³ñòü êàòàëàçè;
ÕÅ — àêòèâí³ñòü õîë³íåñòåðàçè. Ïîçíà÷åííÿ ãðóï ó òåêñò³.
Íåâ³ä’ºìíîþ îçíàêîþ âïëèâó íåñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â íà îðãàí³çì º
îêèñíèé ñòðåñ [37]. Ñï³ëüíîþ äëÿ ãðóï ðåàêö³ºþ íà òåïëîâèé âïëèâ áóëî
ïðèãí³÷åííÿ ôóíêö³¿ ÑÎÄ òðàâíî¿ çàëîçè. Ðàçîì ç òèì, îö³íêà íàáîðó õàðàê-
òåðèñòèê ñèñòåìè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó äîçâîëèëà âèÿâèòè ³ñòîòí³
â³äì³ííîñò³ ó ðåàêö³¿ íà òåïëîâó ä³þ äâîñòóëîê ³ç ð³çíèõ ïîïóëÿö³é. Òàê, ó F-
òà N-ãðóïàõ ó òðàâí³é çàëîç³ ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ïðîÿâèëîñü çáàëàíñîâàíå
ïðèãí³÷åííÿ àêòèâíîñò³ àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó â ðåçóëüòàò³ çìåíøåííÿ
ÿê àêòèâíîñò³ åíçèì³â àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó, òàê ³ âì³ñòó êàðáîí³ë³â
ïðîòå¿í³â, ïðîòå ó çÿáðàõ áóëà âèðàæåíà àêòèâàö³ÿ åíçèìíî¿ ëàíêè àíòèîê-
ñèäàíòíîãî çàõèñòó ó ïîºäíàíí³ ³ç çìåíøåííÿì ê³ëüêîñò³ ïðîäóêò³â óðàæåí-
íÿ ïðîòå¿í³â. Ïðè öüîìó, ó çÿáðàõ ìîëþñê³â ³ç N-ãðóïè íàéá³ëüø âèðàæåíà
òåíäåíö³ÿ äî àêòèâàö³¿ åíçèì³â àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó (ÑÎÄ — äî 2,3
ðàçó). ³äïîâ³äü ñèñòåìè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó ìîëþñê³â À-ãðóïè ïðèí-
öèïîâî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òàêî¿ ó F- òà N-ãðóïàõ. Ó íèõ ïðèãí³÷åííÿ àêòèâ-
íîñò³ ÑÎÄ, ÊÀÒ ³ GSÒ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó âñ³õ åêñïåðèìåíòàëüíèõ âàð³àíòàõ.
Âèñîêó ÷óòëèâ³ñòü äî òåïëîâî¿ ä³¿ ñèñòåì åëåêòðîííîãî òðàíñïîðòó ó ìî-
ëþñê³â ³ç çàáðóäíåíèé ì³ñöåâîñòåé âïåðøå áóëî â³äçíà÷åíî â ðîáîò³ [23].
Îêèñí³ ìîäèô³êàö³¿ ïðîòå¿í³â ðåêîìåíäîâàí³ ÿê ÷óòëèâèé ìàðêåð îêèñ-
íîãî ñòðåñó ó ìîëþñê³â [28]. Çà âïëèâó òîêñè÷íèõ ìåòàë³â âì³ñò öèõ ïðî-
äóêò³â ó äâîñòóëîê çá³ëüøóºòüñÿ [17]. Òåïëîâèé ñòðåñ (34oC ïðîòÿãîì 4 ãîä)
âèêëèêàâ çðîñòàííÿ ¿õ ê³ëüêîñò³ ó ìîðñüêîãî ìîëþñêà Cellana toreuma [41]. Ó
íàøîìó äîñë³äæåíí³ îêèñíå óðàæåííÿ ïðîòå¿í³â â³äçíà÷åíî ëèøå ó
Ò2À-ï³äãðóï³ ìîëþñê³â.
Íåùîäàâíî íà ð³âí³ àíàë³çó ïðîòåîìó çÿáåð áóëî ïîêàçàíî, ùî äâà âèäè
ìîðñüêèõ ìîëþñê³â, òåïëîâîäíèé Mytilus galloprovincialis ³ õîëîäíîâîäíèé
Mytilus trossulus çà òåìïåðàòóðíî¿ àêë³ìàö³¿ ïðè 7, 13 òà 19oÑ ïðîòÿãîì 14 ä³á
äåìîíñòðóþòü ð³çíó ÷óòëèâ³ñòü äî çì³íè òåìïåðàòóðè [22]. Çîêðåìà, ó M.
trossulus ïðè òåìïåðàòóð³ 19oÑ çðîñòຠê³ëüê³ñòü ìîëåêóëÿðíèõ øàïåðîí³â,
òîä³ ÿê ó òåïëîâîäíîãî M. galloprovincialis âîíà íå çì³íþºòüñÿ, ³ íàâïàêè, çà
䳿 íèçüêî¿ òåìïåðàòóðè ð³âåíü åêñêðåö³¿ ïðîòå¿í³â á³ëüø ïîì³òíî
çì³íþºòüñÿ ó òåïëîâîäíîãî âèäó. Ó íàøèìó âèïàäêó ëîã³÷íî ïðèïóñòèòè, ùî
àêòèâàö³ÿ àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó ó ìåøêàíö³â òåïëî¿ âîäîéìè äåìîíñò-
ðóº ïåâíèé íàïðÿìîê çàõèñíèõ ïðèñòîñóâàíü, ñïðÿìîâàíèõ íà çáåðåæåííÿ
ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³, òîä³ ÿê ó íåàäàïòîâàíèõ ìîëþñê³â öåé ìåõàí³çì
çíàõîäèòüñÿ íà ìåæ³ âèñíàæåííÿ. Âèùèé ð³âåíü òåðìîòîëåðàíòíîñò³ äâîñòó-
ëîê ³ç âîäîéìè-îõîëîäæóâà÷à (N-ãðóïè) ïðîÿâèâñÿ ³ â ïîêàçíèêàõ öèòî- ³ ãå-
íîòîêñè÷íîñò³ [20]. Ó äâîñòóëêîâîãî ìîëþñêà Chamelea gallina, ÿêèé âèç-
íàºòüñÿ ÿê âèä ³ç íèçüêèì ð³âíåì òîëåðàíòíîñò³, åêñïîçèö³ÿ ïðîòÿãîì ñåìè
ä³á äî òåìïåðàòóðè 25 ³, îñîáëèâî, 30oC òàêîæ ïðèçâåëà äî çìåíøåííÿ àê-
òèâíîñò³ ÑÎÄ ó ãåìîöèòàõ òà ¿¿ çðîñòàííÿ ó çâ³ëüíåí³é â³ä êë³òèí ãåìîë³ìô³
[36].
Ö³êàâî, ùî ó ìîëþñê³â N-ãðóïè âèÿâëåíî ³ íàéâèùå çíà÷åííÿ ÅÐÎÄ ó
êîíòðîëüí³é ãðóï³ òà çäàòí³ñòü äî íàéá³ëüø åôåêòèâíî¿ àêòèâàö³¿ ì³êðîñîìà-
ëüíèõ ìîíîîêñèãåíàç (á³ëüøå ÿê ó ÷îòèðè ðàçè ïîð³âíÿíî ³ç êîíòðîëåì òà ó
1,75 ðàçó âèùå â³ä ïîêàçíèêà ó Ò2À-ï³äãðóï³). Öÿ îñîáëèâ³ñòü ìîæå áóòè ïðî-
ÿâîì âåëèêî¿ ïëàñòè÷íîñò³ åêñïðåñ³¿ åíçèì³â òêàíèííîãî äèõàííÿ, ïîâ’ÿçà-
íèõ ³ç ìåòàáîë³çìîì àðîìàòè÷íèõ ñïîëóê, çîêðåìà ñòåðî¿ä³â [8] ³, ó ñâîþ ÷åð-
ãó, ñïðèÿòè ìåòàáîë³çìó îñòàíí³õ. ßê â³äîìî, ì³êðîñîìàëüíå îêèñíåííÿ ó öè-
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
òîõðîì Ð450-çàëåæí³é àðîìàòàçí³é ðåàêö³¿ çàáåçïå÷óº ñèíòåç åñòðîãåíó ç
àíäðîãåíó, ùî ìîæå âïëèâàòè íà â³òåëîãåíåç. Çâ’ÿçîê ì³æ àêòèâí³ñòþ ÅÐÎÄ
òà â³òåëîãåíåçîì íà ð³âí³ åêñïðåñ³¿ ãåí³â äîâåäåíî ó ìîðñüêèõ äâîñòóëêîâèõ
ìîëþñê³â [40].
Âàæëèâî, ùî ó N-ãðóï³ ìîëþñê³â çá³ëüøóâàâñÿ âì³ñò â³òåëî-
ãåí³í-ïîä³áíèõ ïðîòå¿í³â ó ãîíàäàõ. Öÿ îçíàêà åíäîêðèííèõ ðîçëàä³â — ïî-
ñèëåííÿ åñòðîãåííî¿ àêòèâíîñò³ ó ñàìö³â — ñïîñòåð³ãàëàñü ó ö³é ïîïóëÿö³¿ ³ ó
ïðèðîäíèõ óìîâàõ ³ñíóâàííÿ [19]. ³òåëîãåí³í — öå êîíñåðâàòèâíèé òðàíñ-
ïîðòíèé ³ ðåçåðâíèé ïðîòå¿í, ÿêèé ñëóæèòü äëÿ äîñòàâêè ïîæèâíèõ ðå÷îâèí
ó æîâòîê ÿéöÿ. Ó ñàìö³â éîãî âì³ñò ì³í³ìàëüíèé, ïðîòå ð³çêî çðîñòຠó ïðè-
ñóòíîñò³ åñòðîãåí³â, ùî ñëóæèòü îçíàêîþ ôåì³í³çàö³¿ [9]. Íàñë³äêè åíäîê-
ðèííèõ çì³í ìîæóòü áóòè îñîáëèâî â³ä÷óòíèìè ó äâîñòóëîê, ó ÿêèõ ì³òî-
õîíäð³àëüíà ÄÍÊ ìຠñòàòåâó äèôåðåíö³àö³þ, ùî º âèíÿòêîì ³ç çàãàëüíîãî
ïðàâèëà ïåðåäà÷³ ì³òîõîíäð³àëüíî¿ ÄÍÊ ëèøå ïî ìàòåðèíñüê³é ë³í³¿ [10].
Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî äîñë³äæåííÿ, ïðîâåäåí³ íà îêðåìèõ âîäîéìàõ-îõî-
ëîäæóâà÷àõ àòîìíèõ åëåêòðîñòàíö³é, ó òîìó ÷èñë³ ×îðíîáèëüñüêî¿ ÀÅÑ, íå
âèÿâèëè çíà÷íîãî âïëèâó îñîáëèâîñòåé âîäíîãî ðåæèìó íà òâàðèí áåíòîñó
[21, 38]. ²íâàçèâíèé ìîëþñê Dreissena polymorpha ïîáëèçó ÀÅÑ ó Ôðàíö³¿ òà-
êîæ âèÿâèâñÿ òîëåðàíòíèì äî ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè òà çàáðóäíåííÿ ñïî-
ëóêàìè ì³ä³ [26]. Ïðîòå ó ìîëþñê³â ç âîäîéìè-îõîëîäæóâà÷à òåïëîåëåêòðî-
ñòàíö³¿ íà òåðèòî𳿠Ëèòâè áóëî âñòàíîâëåíî âèñîêèé ð³âåíü õðîìîñîìíèõ
àíîìàë³é, ùî ìîæå áóòè íàñë³äêîì ïîºäíàíîãî âïëèâó ñïåöèô³÷íîãî çàáðóä-
íåííÿ òà ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè [6]. Çàñòîñîâàíèé íàìè ïðèéîì äîäàòêî-
âîãî òåïëîâîãî íàâàíòàæåííÿ äîçâîëèâ âèÿâèòè â³äì³ííîñò³ ó ä³àïàçîí³ ¿õ òî-
ëåðàíòíîñò³. íåçâàæàþ÷è íà ñï³ëüí³ ðåàêö³¿ ìîëþñê³â ³ç ð³çíèõ âîäîéì.
Âèñíîâêè
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü, ùî çà ñï³ëüíî¿ ìîäåë³ â³äïîâ³ä³ äâîñòóëîê íà
òåïëîâó ä³þ ó íèõ ïðîÿâëÿþòüñÿ îñîáëèâîñò³, çàëåæí³ â³ä àäàïòàö³¿ äî óìîâ ³ñíó-
âàííÿ in situ. Òàê, ó ìîëþñê³â ³ç çàáðóäíåíî¿ âîäîéìè ñèñòåìè â³äïîâ³ä³ íà ñòðåñ
çíàõîäÿòüñÿ íà ìåæ³ âèñíàæåííÿ, ñåðåä äâîñòóëîê ³ç ðåôåðåíòíî¿ ì³ñöåâîñò³, íå-
çâàæàþ÷è íà ñìåðòí³ñòü, çàëèøàþòüñÿ æèòòºçäàòí³ åêçåìïëÿðè, ÿê³ ìîæóòü, çà-
âäÿêè êîìïåíñàòîðíèì ïðîöåñàì, çàáåçïå÷èòè ³ñíóâàííÿ ïîïóëÿö³¿, à ìîëþñêè,
àäàïòîâàí³ in situ äî ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè, ìàþòü ïåâí³ ïåðåâàãè çà çäàòí³ñòþ
äî àêòèâàö³¿ ñèñòåìè àíòèîêñèäàíòíîãî çàõèñòó, ïðîòå ¿õ ïîïóëÿö³¿ ìîæóòü çàçíà-
âàòè ïîðóøåíü ðåïðîäóêòèâíî¿ ôóíêö³¿. Ñòðåñ-òåñòóâàííÿ äîçâîëèëî äèôå-
ðåíö³þâàòè îñîáëèâîñò³ æèòòºâîãî ñòàòóñó îðãàí³çìó ìîëþñêà çàëåæíî â³ä ÿêîñò³
äîâê³ëëÿ òà ïðîãíîçóâàòè ð³âåíü òîëåðàíòíîñò³ äî íîâ³òí³õ âèêëèê³â.
**
Ïðîâåäåíà ñðàâíèòåëüíàÿ îöåíêà òîëåðàíòíîñòè ìîëåêóëÿðíûõ ñèñòåì ñòðåññà
è äåòîêñèêàöèè äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anodonta anatina èç ïðóäà-îõëàäèòåëÿ
àòîìíîé ýëåêòðîñòàíöèè, òèïè÷íûõ ÷èñòîé è çàãðÿçíåííîé òåððèòîðèé ê âîçäåé-
ñòâèþ òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà. Ïîêàçàí³ ðàçëè÷èÿ ðåàêöèé íà âîçäåéñòâèå â çàâè-
ñèìîñòè îò óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ in situ.
**
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Comparative evaluation is given of tolerance of molecular and detoxification systems of
bivalve mollusk Anodonta anatina from the cooling pond of nuclear power plant, typical
clean and contaminated areas to the effect of thermal stress . Differences in response to the
effect were shown to depend on habitat conditions in native water bodies.
**
1. Ãàíäçþðà Â.Ï., Ãðóá³íêî Â.Â. Êîíöåïö³ÿ øêîäî÷èííîñò³ â åêîëî㳿. — Òåð-
íîï³ëü, 2008. — 144 ñ.
2. Ëóùàê Â.²., Áàãíþêîâà Ò.Â., Ëóùàê Î.Â. Ïîêàçíèêè îêñèäàòèâíîãî ñòðåñó.
1. Ò³îáàðá³òóðàêòèâí³ ïðîäóêòè ³ êàðáîí³ëüí³ ãðóïè á³ëê³â // Óêð. á³îõ³ì.
æóðí. — 2004. — Ò. 76, ¹ 3. — Ñ. 136—141.
3. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Àðñàí Î.Ì., Ñîëîìàòèíà Â.Ä. Ìåõàíèçìû àäàïòàöèè âî-
äíûõ æèâîòíûõ ê èçìåíåíèþ èîííîãî ñîñòàâà âîäíîé ñðåäû // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. — 1982. — 19, ¹ 2. — C. 68—79.
4. Aebi H. Catalase // Methods of Enzymatic Analysis. Åd. by H. U. Bergmeyer.
— London: Acad. Press, 1974. — Ð. 673—677.
5. Ahmed O.M., Bahgat M., Ahmed R.G. Age and heat stress related changes in
monoamine contents and cholinesterase activity in some central nervous sys-
tem regions of albino rat newborns // Int. J. Zool. Res. — 2007. — Vol. 3. —
P. 65—76.
6. Baršienë J., Rybakovas A. Cytogenetic damage in gill and gonad cells of bi-
valve mollusks // Ekologija. — 2008. — Vol. 54. — P. 245—250.
7. Beauchamp C., Fridovich I. Superoxide dismutase: improved assay and an as-
say applicable to acrylamide gels // Anal. Biochem. — 1971. — Vol. 44, N 1.
— P. 276—287.
8. Binelli A., Riva C., Provini A. Biomarkers in Zebra mussel for monitoring and
quality assessment of Lake Maggiore (Italy) // Biomarkers. — 2007. —
Vol. 12. — P. 349—368.
9. Blaise C., Gagne F., Pellerin J., Hansen P.D. Determination of vitellogenin-li-
ke properties in Mya arenaria hemolymph (Saguenay Fjord, Canada): A po-
tential biomarker for endocrine disruption // Environ. Toxicol. — 1999. —
Vol. 14, N 5. — P. 455—465.
10. Breton S., Beaupré H.D., Stewart D.T. et al. Comparative mitochondrial geno-
mics of freshwater mussels (Bivalvia: Unionoida) with doubly uniparental in-
heritance of mtDNA: gender-specific open reading frames and putative ori-
gins of replication // Genetics. — 2009. — Vol. 183, N 4. — P. 1575—1589.
11. Chen M., Yang H., Delaporte M., Zhao S. Immune condition of Chlamys farreri
in response to acute temperature challenge // Aquaculture. — 2007. —
Vol. 271, N 1—4. — P. 479—487.
12. Chentsova N.A., Gruntenko N.E., Rauschenbach I.Yu. Ecdysone 20-monooxy-
genase activity in Drosophila virilis strains varying in ecdysteroid response to
heat stress // Russ. J. Gen. — 2007. — Vol. 43, N . — P. 829—830.
13. de Lafontaine Y., Gagne F., Blaise C. et al. Biomarkers in zebra mussels (Dre-
issena polymorpha) for the assessment and monitoring of water quality of the
St. Lawrence River (Canada) // Aquat. Toxicol. — 2000. — Vol. 50. —
P. 51—71.
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
14. Domingues I., Agra A.R., Monaghan K. et al. Cholinesterase and glutathio-
ne-S-transferase activities in freshwater invertebrates as biomarkers to assess
pesticide contamination // Environ. Toxicol. Chem. — 2010. — Vol. 29, N 1.
— P. 5—18.
15. Doucet-Beaupré H., Dubé C., Breton S. et al. Thermal sensitivity of metabolic
enzymes in subarctic and temperate freshwater mussels (Bivalvia: Unionida)
// J. Thermal Biol. — 2010. — Vol. 35, N 1. — P. 11—20.
16. Ellman G.L., Courtney K.D., Andres V.J. et al. A new and rapid colorimetric
determination of acetylcholinesterase activity // Biochem. Pharmacol. —
1961. — Vol. 7, N 2. — P. 88—95.
17. Falfushynska H., Gnatyshyna L., Stoliar O. Effect of in situ exposure history
on the molecular responses of bivalve mollusks to trace metals // Ecotoxicol.
Environ. Saf. — 2013. — Vol. 89. — P. 73—83.
18. Falfushynska H., Gnatyshyna L., Stoliar O. In situ exposure history modulates
the molecular responses to carbamate fungicide Tattoo in bivalve mollusc //
Ecotoxicology. — 2013. — Vol. 22, N 3. — P. 433—445.
19. Falfushynska H.I., Gnatyshyna L.L., Farkas A. et al. Vulnerability of biomar-
kers in the indigenous mollusk Anodonta cygnea to spontaneous pollution in
a transition country // Chemosphere. — 2010. — Vol. 81, N 10. —
P. 1342—1351.
20. Falfushynska H., Gnatyshyna L., Yurchak I. et al. Habitat pollution and ther-
mal regime modify molecular stress responses to elevated temperature in
freshwater mussels (Anodonta anatina: Unionidae) // Sci. Total. Environ. To-
xicol. — 2014. — Vol. 500—501. — P. 339—350.
21. Fetisov A.N., Rubanovich A.V., Slipchenko T.S., Shevchenko V.A. The structu-
re of Dreissena polymorpha populations from basins adjacent to the Cherno-
byl atomic power station // Sci. Total Environ. — 1992. — Vol. 112. —
P. 115—124.
22. Fields P.A., Zuzov M.I., Tomanek L. Proteomic responses of blue mussel (My-
tilus) congeners to temperature acclimation // J. Exp. Biol. — 2015. —
Vol. 215. — P. 1106—1116.
23. Gagné F., Blaise C., André C., Pellerin J. Implication of site quality on mitoc-
hondrial electron transport activity and its interaction with temperature in fe-
ral Mya arenaria clams from the Saguenay Fjord // Environ. Res. — 2007. —
Vol. 103, N 2. — P. 238—246.
24. Gnatyshyna L., Falfushynska H., Bodilovska O. et al. Metallothionein and glu-
tathione in Lymnaea stagnalis determine the specificity of responses to the
effects of ionising radiation // Radioprotection. — 2012. — Vol. 47, N 2. —
P. 231—242.
25. Gnatyshyna L.L., Turta O.O., Yurchak I.V. et al. Molecular responses of bival-
ve mollusks from cooling pond as a model for the prediction of contemporary
environmental challenges // Studia Biologica. — 2014. — Vol. 8, N 1. —
Ñ. 11—28.
26. Guerlet E., Ledy K., Meyer A., Giambérini L. Towards a validation of a cellular
biomarker suite in native and transplanted zebra mussels: a 2-year integrative
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
field study of seasonal and pollution-induced variations // Aquat. Toxicol. —
2007. — Vol. 81, N 4. — P. 377—388.
27. Habig W.H., Pabst M.J., Jakoby W.B. Glutathione S-transferases. The first en-
zymatic step in mercapturic acid formation // J. Biol. Chem. — 1974. —
Vol. 49, N 22. — P. 7130—7139.
28. Ivanina A.V., Sokolova I.M., Sukhotin A.A. Oxidative stress and expression of
chaperones in aging mollusks // Comp. Biochem. Physiol. B. — 2008. —
Vol. 150, N 1. — P. 53—61.
29. Kalinichenko R.A., Sergeyeva O.A., Protasov A.A., Sinitsyna O.O. The structu-
re and functional characteristics of pelagic and contour communities of hyd-
robionts in the cooling pond of the Zaporozh’ye Nuclear Power Station //
Hydrobiol. J. — 1999. — Vol. 35, N 5. — P. 34—45.
30. Katsikatsou M., Anestis A., Pörtner H.O. et al. Field studies on the relation
between the accumulation of heavy metals and metabolic and HSR in the be-
arded horse mussel Modiolus barbatus // Comp. Biochem. Physiol. Ñ. —
2011. — Vol. 153, N 1. — P. 133—140.
31. Klotz A.V., Stegeman J.J., Walsh C. An alternative 7-ethoxyresorufin O-de-
ethylase activity assay: a continuous visible spectrophotometric method for
measurement of cytochrome P-450 monooxygenase activity // Anal. Bio-
chem. — 1984. — Vol. 140. — P. 138—145.
32. Lannig G., Flores J. F., Sokolova I.M. Temperature-dependent stress response
in oysters, Crassostrea virginica: Pollution reduces temperature tolerance in
oysters // Aquat. Toxicol. — 2006. — Vol. 79, N 3. — P. 278—287.
33. Lowry O.H., Rosebroungh H.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement
with folin phenol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — Vol. 193. —
P. 265—275.
34. Lukashev D.V. Age peculiarities of the accumulation of 137Cs by freshwater
Bivalvia in the cooling pond of the Chernobyl NPS and in the Pripyat river //
Hydrobiol. J. — 2002. — Vol. 38, N 5. — P. 133—140.
35. Lukashev D.V. Freshwater Bivalvia as sedimentators of radioactive suspended
matter in the cooling pond of the chernobyl NPS // Ibid. — 2003. — Vol. 39,
N 6. — P. 94—101.
36. Monari M., Matozzo V., Foschi J. et al. Effects of high temperatures on functi-
onal responses of haemocytes in the clam Chamelea gallina // Fish and Shel-
lfish Immunol. — 2007. — Vol. 22, N 1—2. — P. 98—114.
37. Murphy M.P. How mitochondria produce reactive oxygen species // Bioc-
hem. J. — 2009. — Vol. 417. — P. 1—13.
38. Silayeva A.A., Protasov A.A. Composition and structure of zoobenthos of the
Styr river in the vicinity of the Rovno NPS and the assessment of its influence
on benthic communities // Hydrobiol. J. — 2005. — Vol. 41. N 6. —
P. 23—44.
39. Verlecar X.N., Jena K.B., Chainy G.B.N. Biochemical markers of oxidative
stress in Perna viridis exposed to mercury and temperature // J. Biol. Chem.
— 2007. — Vol. 167, N 3. — P. 219—226.
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
40. Viarengo A., Lowe D., Bolognesi C. et al. The use of biomarkers in biomonito-
ring: a 2-tier approach assessing the level of pollutant-induced stress syndro-
me in sentinel organisms // Comp. Biochem. Physiol. C. — 2007. — Vol. 146,
N 3. — P. 281—300.
41. Zhang S., Han G.D., Dong Y.W. Temporal patterns of cardiac performance
and genes encoding heat shock proteins and metabolic sensors of an interti-
dal limpet Cellana toreuma during sublethal heat stress // J. Therm. Biol. —
2014. — Vol. 41. — P. 31—37.
1 Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé
ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò
2 Òåðíîï³ëüñüêèé äåðæàâíèé
ìåäè÷íèé óí³âåðñèòåò
3 Óí³âåðñèòåò ϳâí³÷íî¿ Êàðîë³íè,
Øàðëîòòà, ÑØÀ Íàä³éøëà 23.03.15
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|