Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС
Ряд показателей фитопланктона, разработанных на основе внедрения результатов морфофункциональных исследований в методы гидроэкологии, предлагаются в качестве индикаторов качества водной среды, отвечающих требованиям Водной рамочной директивы EC. Рассматриваются способы расчета, «экологический смысл»...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2016 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2016
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152095 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС / А.Б. Зотов // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 2. — С. 3-14. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-152095 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Зотов, А.Б. 2019-06-05T17:07:07Z 2019-06-05T17:07:07Z 2016 Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС / А.Б. Зотов // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 2. — С. 3-14. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152095 581.526 Ряд показателей фитопланктона, разработанных на основе внедрения результатов морфофункциональных исследований в методы гидроэкологии, предлагаются в качестве индикаторов качества водной среды, отвечающих требованиям Водной рамочной директивы EC. Рассматриваются способы расчета, «экологический смысл», достоинства и недостатки предлагаемых фитоиндикаторов. Анализируется их связь с реакцией структурной и функциональной организации фитопланктона на изменение условий среды. Ряд показників фітопланктону, розроблених на основі впровадження морфофункціональних досліджень в методи гідроекології, пропонуються як індикатори якості водного середовища, що відповідають вимогам Водної Рамкової директиви. Розглядаються способи розрахунку, «екологічний сенс», переваги і недоліки пропонованих фітоіндикаторів. Аналізується їх зв’язок з реакцією структурної та функціональної організації фітопланктону на зміну умов середовища. Some indicators of phytoplankton, which are developed on the basis of morpho-functional research were suggested as water quality indicators for the Water Framework Directive. The methods of calculation, «ecological sense», the advantages and disadvantages of the proposed indicators are considered. Their relation with the reaction of the structural and functional organization of phytoplankton to changing environmental conditions is analyzed. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Общая гидробиология Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС Possibility of Use of Phytoplankton Surface Characteristics as Indicator, which Meets EU Water Framework Directive Provisions Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС |
| spellingShingle |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС Зотов, А.Б. Общая гидробиология |
| title_short |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС |
| title_full |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС |
| title_fullStr |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС |
| title_full_unstemmed |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС |
| title_sort |
возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям водной рамочной директивы ес |
| author |
Зотов, А.Б. |
| author_facet |
Зотов, А.Б. |
| topic |
Общая гидробиология |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| publishDate |
2016 |
| language |
Russian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Possibility of Use of Phytoplankton Surface Characteristics as Indicator, which Meets EU Water Framework Directive Provisions |
| description |
Ряд показателей фитопланктона, разработанных на основе внедрения результатов морфофункциональных исследований в методы гидроэкологии, предлагаются в качестве индикаторов качества водной среды, отвечающих требованиям Водной рамочной директивы EC. Рассматриваются способы расчета, «экологический смысл», достоинства и недостатки предлагаемых фитоиндикаторов. Анализируется их связь с реакцией структурной и функциональной организации фитопланктона на изменение условий среды.
Ряд показників фітопланктону, розроблених на основі впровадження морфофункціональних досліджень в методи гідроекології, пропонуються як індикатори якості водного середовища, що відповідають вимогам Водної Рамкової директиви. Розглядаються способи розрахунку, «екологічний сенс», переваги і недоліки пропонованих фітоіндикаторів. Аналізується їх зв’язок з реакцією структурної та функціональної організації фітопланктону на зміну умов середовища.
Some indicators of phytoplankton, which are developed on the basis of morpho-functional research were suggested as water quality indicators for the Water Framework Directive. The methods of calculation, «ecological sense», the advantages and disadvantages of the proposed indicators are considered. Their relation with the reaction of the structural and functional organization of phytoplankton to changing environmental conditions is analyzed.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152095 |
| citation_txt |
Возможность использования показателей поверхности фитопланктона в качестве фитоиндикаторов, соответствующих требованиям Водной рамочной директивы ЕС / А.Б. Зотов // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 2. — С. 3-14. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT zotovab vozmožnostʹispolʹzovaniâpokazateleipoverhnostifitoplanktonavkačestvefitoindikatorovsootvetstvuûŝihtrebovaniâmvodnoiramočnoidirektivyes AT zotovab possibilityofuseofphytoplanktonsurfacecharacteristicsasindicatorwhichmeetseuwaterframeworkdirectiveprovisions |
| first_indexed |
2025-11-25T22:45:08Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:45:08Z |
| _version_ |
1850570597266882560 |
| fulltext |
ÓÄÊ: 581.526
À. Á. Çîòîâ
ÂÎÇÌÎÆÍÎÑÒÜ ÈÑÏÎËÜÇÎÂÀÍÈß ÏÎÊÀÇÀÒÅËÅÉ
ÏÎÂÅÐÕÍÎÑÒÈ ÔÈÒÎÏËÀÍÊÒÎÍÀ  ÊÀ×ÅÑÒÂÅ
ÔÈÒÎÈÍÄÈÊÀÒÎÐÎÂ, ÑÎÎÒÂÅÒÑÒÂÓÞÙÈÕ
ÒÐÅÁÎÂÀÍÈßÌ ÂÎÄÍÎÉ ÐÀÌÎ×ÍÎÉ
ÄÈÐÅÊÒÈÂÛ ÅÑ1
Ðÿä ïîêàçàòåëåé ôèòîïëàíêòîíà, ðàçðàáîòàííûõ íà îñíîâå âíåäðåíèÿ ðåçó-
ëüòàòîâ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ èññëåäîâàíèé â ìåòîäû ãèäðîýêîëîãèè, ïðåä-
ëàãàþòñÿ â êà÷åñòâå èíäèêàòîðîâ êà÷åñòâà âîäíîé ñðåäû, îòâå÷àþùèõ òðåáîâà-
íèÿì Âîäíîé ðàìî÷íîé äèðåêòèâû EC. Ðàññìàòðèâàþòñÿ ñïîñîáû ðàñ÷åòà, «ýêî-
ëîãè÷åñêèé ñìûñë», äîñòîèíñòâà è íåäîñòàòêè ïðåäëàãàåìûõ ôèòîèíäèêàòîðîâ.
Àíàëèçèðóåòñÿ èõ ñâÿçü ñ ðåàêöèåé ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè
ôèòîïëàíêòîíà íà èçìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Âîäíàÿ ðàìî÷íàÿ äèðåêòèâà, êà÷åñòâî âîäíîé ñðåäû,
ôèòîèíäèêàòîð, ôèòîïëàíêòîí, óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü.
Âîäíàÿ ðàìî÷íàÿ äèðåêòèâà (ÂÐÄ) [15] è Ðàìî÷íàÿ äèðåêòèâà ìîðñêîé
ñòðàòåãèè [16] ÿâëÿþòñÿ íîðìàòèâíûìè äîêóìåíòàìè, ðåãëàìåíòèðóþùèìè
îäèí èç íàèáîëåå ìàñøòàáíûõ ñîâðåìåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîåêòîâ ÅÑ.
Åãî îñíîâíàÿ öåëü — äîñòèæåíèå «õîðîøåãî» ýêîëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà âî-
äíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íîãî òèïà. Ðåàëèçàöèÿ ÂÐÄ òðåáóåò ðàçðàáîòêè óíèâåð-
ñàëüíûõ äëÿ âñåõ ñòðàí-ó÷àñòíèö ÅÑ ìåòîäîâ îöåíêè êà÷åñòâà âîäíûõ ðå-
ñóðñîâ è ñïîñîáîâ óïðàâëåíèÿ èìè. Îöåíêà ýêîëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà (Ecolo-
gical Status — ÝÑ) âîäíûõ ýêîñèñòåì íà îñíîâå àíàëèçà ñîñòîÿíèÿ èõ êîìïî-
íåíòîâ (áèîëîãè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ êà÷åñòâà — ÁÝÊ) òðåáóåò èñïîëüçîâàíèÿ
â êà÷åñòâå èíäèêàòîðîâ ïîêàçàòåëåé, ïðåäñêàçóåìî îòðàæàþùèõ ðåàêöèþ
ÁÝÊ íà èçìåí÷èâîñòü ôàêòîðîâ ñðåäû, íàèáîëåå âàæíûìè èç êîòîðûõ äëÿ
çàäà÷ ÂÐÄ ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷íûå ïðîÿâëåíèÿ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ
[23].
 ÂÐÄ ôèòîïëàíêòîí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íåîáõîäèìûé êîìïîíåíò
îöåíêè ÝÑ âîäîåìîâ. Åãî ñòðóêòóðíûå ïîêàçàòåëè, «íåïîñðåäñòâåííî îòî-
áðàæàþùèå êîíöåíòðàöèè áèîãåíîâ â âîäíîì ñòîëáå», èìåþò ïðåèìóùåñò-
âî ïðè àíàëèçå òàêîãî «ýêîëîãè÷åñêè çíà÷èìîãî» ïðîöåññà, êàê åâòðîôèêà-
öèÿ [23]. Ñîîáùåñòâà ôèòîïëàíêòîíà, ïðåäñòàâëåííûå áûñòðî ðàçâèâàþùè-
ìèñÿ êîðîòêî-öèêëè÷íûìè îðãàíèçìàìè, ïåðâûìè îòâå÷àþò íà íàñûùåíèå
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© À. Á. Çîòîâ, 2016
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2016. ¹ 2. Ò. 52 3
1 Ïóáëèêóåòñÿ â ïîðÿäêå îáñóæäåíèÿ.
âîäîåìîâ áèîãåííûìè ýëåìåíòàìè âçàèìîñâÿçàííîé ïåðåñòðîéêîé ñòðóê-
òóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè. Îäíàêî ñëîæíîñòü è íåäîñòàòî÷íàÿ
èçó÷åííîñòü ýòîãî ïðîöåññà, íåîáõîäèìîñòü èñïîëüçîâàíèÿ äåøåâûõ, íåòðó-
äîåìêèõ ìåòîäîâ è ïðèâëå÷åíèÿ ðåòðîñïåêòèâíûõ äàííûõ äëÿ îöåíêè åñòå-
ñòâåííûõ (ðåôåðåíñíûõ) óñëîâèé ñðåäû ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èíàìè, óñëîæíÿþ-
ùèìè ðàçðàáîòêó èíäèêàòîðîâ íà îñíîâå òðàäèöèîííûõ ñòðóêòóðíûõ ïîêà-
çàòåëåé ôèòîïëàíêòîíà. Â ñâÿçè ñ ýòèì â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîäîëæàåòñÿ ïî-
èñê èíäèêàòîðîâ ôèòîïëàíêòîíà äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà âîäíîé ñðåäû.
Îäíîé èç âîçìîæíîñòåé ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è ÿâëÿåòñÿ âíåäðåíèå â ìå-
òîäû îöåíêè ÝC ðÿäà ïîêàçàòåëåé, ðàçðàáîòàííûõ íà îñíîâå óäåëüíîé ïî-
âåðõíîñòè, õàðàêòåðèçóþùåé îòíîøåíèå ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ê îáúåìó
(S/V) èëè ìàññå (S/W) àâòîòðîôíîãî îðãàíèçìà [6, 7]. Ïðåèìóùåñòâà èñïîëü-
çîâàíèÿ óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè â ãèäðîáèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå îïðåäåëÿ-
þòñÿ òåñíîé âçàèìîñâÿçüþ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ñ óðîâíåì ôóíêöèîíàëüíîé àê-
òèâíîñòè âîäíîãî ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà [5, 10, 11, 18, 21]. Â õîäå ìíîãî-
ëåòíèõ èññëåäîâàíèé ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ ôèòîïëàíêòîíà ñåâåðî-çàïàä-
íîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ è ïðèëåãàþùèõ âîäîåìîâ áûëè óñòàíîâëåíû îñî-
áåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ïîêàçàòåëåé â øèðîêîì
ñïåêòðå èçìåí÷èâîñòè óñëîâèé ñðåäû [3]. Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü êîì-
ïëåêñ ïîêàçàòåëåé óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè â êà÷åñòâå ñîâðåìåííîãî èíñòðó-
ìåíòà îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ôèòîïëàíêòîíà, îòðàæàþùåãî îäíî èç íàèáîëåå
âàæíûõ äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà ñðåäû ïðîÿâëåíèé åãî ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíà-
ëüíîé îðãàíèçàöèè.
Öåëüþ ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ àíàëèç âîçìîæíîñòåé èñïîëüçîâàíèÿ ðÿäà ïîêà-
çàòåëåé óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ôèòîïëàíêòîíà äëÿ îöåíêè ýêîëîãè÷åñêîãî
ñòàòóñà âîäíûõ ýêîñèñòåì è èõ ñîîòâåòñòâèÿ òðåáîâàíèÿì ÂÐÄ ÅÑ.
Ñâÿçü åâòðîôèêàöèè ñî ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèåé ôè-
òîïëàíêòîíà. Ïðè îöåíêå ÝC ôèòîïëàíêòîí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ýëåìåíò
êà÷åñòâà, íàèáîëåå îïåðàòèâíî ðåàãèðóþùèé íà èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ
áèîãåííûõ âåùåñòâ [23]. Â êîíòåêñòå çàäà÷ ÂÐÄ íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì
ïðîÿâëåíèåì ýòîé èçìåí÷èâîñòè ÿâëÿåòñÿ åâòðîôèêàöèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò
èíòåðïðåòèðîâàòüñÿ êàê ïðîöåññ óõóäøåíèÿ êà÷åñòâà âîäû èç-çà èçáûòî÷-
íîãî ïîñòóïëåíèÿ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ àíòðîïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Â
ñâÿçè ñ ýòèì èç ìíîãîîáðàçèÿ êà÷åñòâåííûõ (äåñêðèïòîðîâ) è êîëè÷åñòâåí-
íûõ (ìåòðèê) ñòðóêòóðíûõ õàðàêòåðèñòèê ôèòîïëàíêòîíà íåîáõîäèìî âûäå-
ëèòü ïîêàçàòåëè, îòðàæàþùèå ðàçëè÷íûå ïðîÿâëåíèÿ åãî ðåàêöèè íà åâòðî-
ôèêàöèþ. Ðåøåíèå ýòîé çàäà÷è òðåáóåò îáîáùåíèÿ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâ-
ëåíèé îá îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé ñàìîîðãàíèçàöèè ôè-
òîïëàíêòîíà â îòâåò íà èçìåí÷èâîñòü óñëîâèé ñðåäû è îá «ýêîëîãè÷åñêîì
ñìûñëå» ïîêàçàòåëåé, èñïîëüçóåìûõ äëÿ îïèñàíèÿ ýòèõ ïðîöåññîâ.
Íàèáîëåå èññëåäîâàííûì ïðîÿâëåíèåì ðåàêöèè ýêîñèñòåìû íà åâòðî-
ôèêàöèþ ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå ìàññû âîäîðîñëåé. Ïðÿìàÿ ñâÿçü áèîìàññû
ôèòîïëàíêòîíà ñ âàëîâûì ñîäåðæàíèåì áèîãåííûõ âåùåñòâ ñ÷èòàåòñÿ îá-
ùåé çàêîíîìåðíîñòüþ. Îäíàêî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íàñûùåíèå âîäîåìà áèî-
ãåííûìè ýëåìåíòàìè — îñíîâíîé ôàêòîð åâòðîôèêàöèè, åå õàðàêòåðèñòèêà
íà îñíîâàíèè îäíîé ëèøü áèîìàññû ïðåäñòàâëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé. Ýòî
4
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
îïðåäåëÿåò ïðèâëå÷åíèå äîïîëíèòåëüíûõ èíäèêàòîðîâ ôèòîïëàíêòîíà, êî-
òîðûå â ïðèëîæåíèÿõ ÂÐÄ âûäåëÿþòñÿ â òðè îáîáùåííûå ãðóïïû, îáÿçàòå-
ëüíûå ê ðàññìîòðåíèþ: ñîñòàâ è îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ (òàêñîíî-
ìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà) ôèòîïëàíêòîíà; îáèëèå ôèòîïëàíêòîíà è åãî âëèÿíèå
íà ïðîçðà÷íîñòü âîäû; ÷àñòîòà è èíòåíñèâíîñòü öâåòåíèé [23]. Âàæíîå ìåñ-
òî îòâîäèòñÿ êà÷åñòâåííûì õàðàêòåðèñòèêàì èçìåí÷èâîñòè òàêñîíîìè÷å-
ñêîé ñòðóêòóðû ôèòîïëàíêòîíà. Ïðè÷èíîé ýòîãî ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî èñòîðè-
÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ íàó÷íûé ïîäõîä ê àíàëèçó àâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ íà
îñíîâàíèè âèäîâîãî ñîñòàâà, íî è ïðåäñòàâëåíèÿ î ïåðåñòðîéêå òàêñîíîìè-
÷åñêîé ñòðóêòóðû êàê î âàæíîé ñîñòàâëÿþùåé ìåõàíèçìà èõ ðåàêöèè íà èç-
ìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû â öåëîì è íà åâòðîôèêàöèþ â ÷àñòíîñòè. Âìåñòå ñ
òåì ñëîæíûå âçàèìîñâÿçè ìåæäó òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðîé è êîíöåíò-
ðàöèåé áèîãåííûõ âåùåñòâ èçó÷åíû íåäîñòàòî÷íî è òðàêòóþòñÿ â ðàìêàõ
ðàçëè÷íûõ òåîðèé ïî-ðàçíîìó [4, 13, 20, 22]. Ýòà òåîðåòè÷åñêàÿ íåîïðåäå-
ëåííîñòü ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ïðîáëåìû ñîîòâåòñò-
âèÿ ðàçëè÷íûõ ïîêàçàòåëåé ôèòîïëàíêòîíà íàáîðó ïðåäúÿâëÿåìûõ èíäèêà-
òîðó êðèòåðèåâ è ñïåöèôèêå çàäà÷ îöåíêè êà÷åñòâà âîäíîé ñðåäû [14].
Êðàòêîå îáîáùåíèå ýòèõ ïðîáëåì ïðèâîäèòñÿ â òàáëèöå.
 öåëîì ïðîáëåìû èñïîëüçîâàíèÿ èíäèêàòîðîâ ôèòîïëàíêòîíà äëÿ çàäà÷
ÂÐÄ ìîæíî óñëîâíî ïîäðàçäåëèòü íà òðè êàòåãîðèè: íåïðåäñêàçóåìàÿ ðåàê-
öèÿ íà åâòðîôèêàöèþ; âûñîêèå òðóäîçàòðàòû (ñëîæíîñòü èëè äîðîãîâèçíà);
íåîïðåäåëåííîñòü èëè íåñîãëàñîâàííîñòü êîëè÷åñòâåííûõ êðèòåðèåâ. Íàè-
áîëåå òðóäíîé äëÿ ðåøåíèÿ ïðåäñòàâëÿåòñÿ ïåðâàÿ. Â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
îíà ïðèñóùà êà÷åñòâåííûì õàðàêòåðèñòèêàì ôèòîïëàíêòîíà. Èñõîäÿ èç
ýòîãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî äëÿ çàäà÷ ÂÐÄ àêòóàëåí ïîèñê êîëè÷åñòâåííûõ
ñòðóêòóðíûõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ÿñíîé ýêîëîãè÷åñêîé èíòåðï-
ðåòàöèåé ñòðóêòóðíûõ ðåàêöèé ôèòîïëàíêòîíà. Êðîìå òîãî, ýòè ðåàêöèè
äîëæíû áûòü ïðàêòè÷åñêè çíà÷èìû äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ïðîöåññîâ, ñâÿçàí-
íûõ ñ åâòðîôèêàöèåé.
Ïðîáëåìû èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçàòåëåé ôèòîïëàíêòîíà â êà÷åñòâå
èíäèêàòîðîâ Âîäíîé Ðàìî÷íîé äèðåêòèâû EC [15]
Èíäèêàòîð Ïðîáëåìû èñïîëüçîâàíèÿ
Ñîñòàâ, îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ôèòîïëàíêòîíà
Âèäû — èíäèêàòî-
ðû åâòðîôèêàöèè
×åòêî íå èäåíòèôèöèðîâàíû äëÿ áåðåãîâûõ è ïåðå-
õîäíûõ âîä; èçìåíåíèÿ â òàêñîíîìèè è ñóáúåêòèâ-
íûé ôàêòîð çàòðóäíÿþò ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç
Îòíîøåíèå «+» è
«–» «ôóíêöèîíà-
ëüíûõ ãðóïï»
Âûäåëåíèå «ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï âèäîâ» íà îñíî-
âå ýìïèðè÷åñêîãî îáîáùåíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ ðåàê-
öèé íà âîçäåéñòâèå êîìïëåêñà ôàêòîðîâ, ñëîæèâ-
øèõñÿ â ëîêàëüíûõ âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ; âûñîêèå
òðóäîçàòðàòû
Îòíîøåíèå Äèàòî-
ìîâûå/Ôëàãåëëÿòû
Ìîæåò çàâèñåòü íå òîëüêî îò ñîïóòñòâóþùåãî åâò-
ðîôèêàöèè èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ Si : N, íî è áà-
ëàíñà îðãàíè÷åñêèõ è ìèíåðàëüíûõ ôîðì áèîãåí-
íûõ âåùåñòâ; çíà÷èòåëüíûå òðóäîçàòðàòû
5
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Èíäèêàòîð Ïðîáëåìû èñïîëüçîâàíèÿ
Âêëàä ñèíåçåëåíûõ
âîäîðîñëåé
Èñïîëüçóåòñÿ òîëüêî ïðè íèçêîé ñîëåíîñòè, ñâÿçü ñ
åâòðîôèêàöèåé â áåðåãîâûõ îáëàñòÿõ è ýñòóàðèÿõ
íå î÷åâèäíà; çíà÷èòåëüíûå òðóäîçàòðàòû
Âêëàä ïèêîïëàíê-
òîíà
Íåäîñòàòî÷íî èññëåäîâàíà ñâÿçü ñ åâòðîôèêàöèåé
— âêëàä ôðàêöèè ïèêîïëàíêòîíà ìîæåò âîçðàñòàòü
ïðè ðàçëè÷íîì óðîâíå òðîôíîñòè
Èçìåíåíèå ñîñòàâà Òåîðåòè÷åñêàÿ íåîïðåäåëåííîñòü ñîîòâåòñòâèÿ òàê-
ñîíîìè÷åñêîé ïåðåñòðîéêè ïðîöåññàì â âîäíîé
ýêîñèñòåìå; çíà÷èòåëüíûå òðóäîçàòðàòû
Èíäåêñû ðàçíîîá-
ðàçèÿ
×óâñòâèòåëüíû ê óðîâíþ òàêñîíîìè÷åñêîãî àíàëè-
çà; ìîãóò ïðèâîäèòü ê ðàçíûì âûâîäàì î òðîôè÷å-
ñêîì ñòàòóñå ýêîñèñòåì; íèçêàÿ íàäåæíîñòü ïðè ìà-
ëîé âûáîðêå; âûñîêèå òðóäîçàòðàòû
Êîëè÷åñòâî ôèòîïëàíêòîíà, ïðîçðà÷íîñòü âîäû
×èñëåííîñòü Îòñóòñòâèå íåïîñðåäñòâåííîé ñâÿçè ñ åâòðîôèêà-
öèåé
Áèîîáúåì, áèîìàñ-
ñà
Êîíâåðñèÿ áèîîáúåìà â óãëåðîäíóþ áèîìàññó òðå-
áóåò íå âñåãäà äîñòóïíûõ âèäîñïåöèôè÷íûõ óãëå-
ðîäíûõ êîýôôèöèåíòîâ; îòñóòñòâèå èíôîðìàöèè î
òàêñîíîìè÷åñêîé è ðàçìåðíîé ñòðóêòóðå; âûñîêèå
òðóäîçàòðàòû
Êîíöåíòðàöèÿ õëî-
ðîôèëëà à
Íå ñîäåðæèò èíôîðìàöèè î ñòðóêòóðå ôèòîïëàíê-
òîíà, â ðÿäå ñëó÷àåâ ñïóòíèêîâûå äàííûå òðåáóþò
ñóùåñòâåííîé êîððåêòèðîâêè
Ïðîçðà÷íîñòü Îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî êîëè÷åñòâîì ôèòîïëàíêòî-
íà, íî è äðóãèìè ôàêòîðàìè; ïðè âûñîêîì ñòàòóñå
íå ñîãëàñóåòñÿ ñ áèîìàññîé
×àñòîòà è èíòåíñèâíîñòü öâåòåíèÿ âîäû
×àñòîòà è èíòåí-
ñèâíîñòü öâåòåíèÿ
Ñâÿçü êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ñ óñëîâèÿìè
òðîôíîñòè ïîäðîáíî íå îïèñàíà; íåò îáùåãî äëÿ
ñòðàí ÅÑ êðèòåðèÿ öâåòåíèÿ, åãî êîëè÷åñòâåííîãî
ïîðîãà
Îäíîé èç íàèáîëåå âàæíûõ ïðè÷èí ïîèñêà äîïîëíèòåëüíûõ ñòðóêòóð-
íûõ èíäèêàòîðîâ åâòðîôèêàöèè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îïðåäåëåííîå çíà÷åíèå
áèîìàññû, îòðàæàÿ ïðîìåæóòî÷íûé ðåçóëüòàò òðàíñôîðìàöèè áèîãåííûõ
âåùåñòâ ôèòîïëàíêòîíîì, íå ñîäåðæèò èíôîðìàöèè î åå èíòåíñèâíîñòè.
Îäíàêî ýòà õàðàêòåðèñòèêà ÿâëÿåòñÿ çíà÷èìîé äëÿ ýêîëîãè÷åñêîé îöåíêè
ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â âîäîåìå. Òàê, íàïðèìåð, ïðè àíàëèçå ïðîöåññîâ,
âûçâàííûõ åâòðîôèêàöèåé, ïîìèìî êîíñòàòàöèè ôàêòà ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ
ôèòîïëàíêòîíà (öâåòåíèÿ âîäû) è åãî êîëè÷åñòâåííîãî âûðàæåíèÿ (áèîìàñ-
ñû), íàèáîëåå ïðàêòè÷åñêè âàæíûì ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ.
Ïîìèìî ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîåìà, îíà ñâÿçàíà ñ êîëè÷åñòâîì ïî-
ñòóïàþùèõ â íåãî áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ è èíòåíñèâíîñòüþ èõ óòèëèçàöèè
ôèòîïëàíêòîíîì, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåòñÿ ñêîðîñòüþ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåñ-
6
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñîâ âîäîðîñëåé. Óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà îáóñëîâëèâàåò ñîêðàùå-
íèå ïåðèîäà óòèëèçàöèè èçáûòî÷íûõ áèîãåííûõ âåùåñòâ è, êàê ñëåäñòâèå,
âîçðàñòàíèå ìàêñèìàëüíîãî «ïèêîâîãî» çíà÷åíèÿ áèîìàññû, êîòîðûì îïðå-
äåëÿþòñÿ ìíîãèå íåãàòèâíûå ïîñëåäñòâèÿ åâòðîôèêàöèè. Íàëè÷èå èíôîð-
ìàöèè î êîëè÷åñòâå ïîñòóïàþùèõ â âîäîåì áèîãåííûõ âåùåñòâ è ïîòåíöèà-
ëüíîé èíòåíñèâíîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîöåññîâ â ôèòîïëàíêòîíå ñîçäàåò
âîçìîæíîñòü ïðîãíîçà äèíàìèêè è ïðîäîëæèòåëüíîñòè åãî ðàçâèòèÿ â óñëî-
âèÿõ åâòðîôèêàöèè.
Ïðèâåäåííûå ðàññóæäåíèÿ ïîçâîëÿþò ñäåëàòü âûâîä îá àêòóàëüíîñòè
ïîèñêà ñòðóêòóðíûõ ïàðàìåòðîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíòåíñèâíîñòü ôóíêöè-
îíèðîâàíèÿ îäíîêëåòî÷íûõ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñëåé äëÿ ðàçðàáîòêè íà èõ
îñíîâå íîâûõ èíäèêàòîðîâ îöåíêè êà÷åñòâà ñðåäû.
Ñâÿçü ñòðóêòóðû ôèòîïëàíêòîíà è èíòåíñèâíîñòè ïðîäóêöèîííûõ
ïðîöåññîâ. Íà ñêîðîñòü ìåòàáîëè÷åñêèõ ðåàêöèé âîäíîãî ðàñòèòåëüíîãî îð-
ãàíèçìà íàèáîëåå ñèëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàþò òåìïåðàòóðà âîäíîé ñðåäû è
èíòåíñèâíîñòü âõîäÿùåé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè. Ïîìèìî ýòîãî, ìíîãî÷èñëåí-
íûå èññëåäîâàíèÿ óñòàíîâèëè òåñíóþ ñâÿçü ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè
âîäîðîñëåé è èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè [2, 9, 12, 17, 19]. Áûëî ïîêà-
çàíî, ÷òî ðàçëè÷èÿ â ôîðìå è ðàçìåðàõ îòäåëüíûõ âèäîâ ôèòîïëàíêòîíà îò-
ðàæàþò ðàçëè÷èÿ ïîòåíöèàëüíîé ñêîðîñòè èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Ýòî
îïðåäåëèëî ðàçâèòèå ýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäñòàâëåíèé î ïîïóëÿöèè âèäà êàê î
ôóíêöèîíàëüíîé ãðóïïå â ñîñòàâå ñîîáùåñòâà, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü êîëè÷å-
ñòâåííî îõàðàêòåðèçîâàíà íà îñíîâàíèè èçìåí÷èâîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ
ïîêàçàòåëåé ñîñòàâëÿþùèõ åå îðãàíèçìîâ.  ñâÿçè ñ ýòèì òàêñîíîìè÷åñêàÿ
ïåðåñòðîéêà ôèòîïëàíêòîíà ñòàëà ðàññìàòðèâàòüñÿ âî âçàèìîñâÿçè ñ åãî
ìîðôîñòðóêòóðíîé èçìåí÷èâîñòüþ. Èíòåðïðåòàöèÿ ïåðåñòðîéêè ìîðôîëî-
ãè÷åñêîé ñòðóêòóðû êàê ïðîöåññà, îòðàæàþùåãî èçìåíåíèå ôóíêöèîíàëü-
íîé àêòèâíîñòè â ñîîáùåñòâå, îïðåäåëèëà ïîèñê ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçó-
þùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðîÿâëåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñàìîîðãàíèçàöèè ôè-
òîïëàíêòîíà.
Ìîðôîìåòðè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè, íàèáîëåå òåñíî ñâÿçàííûìè ñ ôóíê-
öèîíàëüíûìè ïðîöåññàìè âîäíîãî ðàñòåíèÿ, ÿâëÿþòñÿ ïëîùàäü ïîâåðõíî-
ñòè, ñëóæàùàÿ áèîõèìè÷åñêèì êîíòóðîì òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåð-
ãèè, è îáúåì, â êîòîðîì ïðîòåêàþò îáìåííûå ïðîöåññû. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïëî-
ùàäü ïîâåðõíîñòè, ïðèõîäÿùàÿñÿ íà åäèíèöó îáúåìà (S/V) èëè ìàññû (S/W),
ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ïîêàçàòåëåì, îòðàæàþùèì êîìïëåêñíóþ èçìåí÷èâîñòü
ýòèõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê. Åãî òåñíàÿ ñâÿçü ñ èíòåíñèâíîñòüþ
ìåòàáîëè÷åñêèõ ðåàêöèé ÿâëÿåòñÿ îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ íå òîëüêî äëÿ
âîäíûõ àâòîòðîôîâ, íî è â öåëîì äëÿ îðãàíèçìîâ, èñïîëüçóþùèõ àäñîòðîô-
íûé ñïîñîá ïèòàíèÿ [1], ÷òî îáóñëîâèëî èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ â
ïðàêòèêå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé [6]. Ðàçðàáîòêà èíòåãðàëüíûõ
èíäåêñîâ óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè äëÿ ñîîáùåñòâ è ïîïóëÿöèé ôèòîïëàíêòîíà
ñîçäàëà âîçìîæíîñòü ïåðåõîäà îò êà÷åñòâåííîãî âûðàæåíèÿ ìîðôîñòðóê-
òóðíûõ ïåðåñòðîåê ôèòîïëàíêòîíà ê êîëè÷åñòâåííîìó [7]. Ýòî ïîçâîëÿåò
îöåíèâàòü èõ â åäèíûõ (äëÿ âñåãî àâòîòðîôíîãî çâåíà) êîëè÷åñòâåííûõ èí-
äåêñàõ ñ îäèíàêîâîé ðàçìåðíîñòüþ, ñíÿòü õàðàêòåðíóþ äëÿ òàêñîíîìè÷å-
ñêèõ èíäåêñîâ ïðîáëåìó íåïðåäñêàçóåìîñòè ðåàêöèé ôèòîïëàíêòîíà âñëåä-
7
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñòâèå ÿñíîé ýêîëîãè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè âçàèìîñâÿçè ìåæäó ìîðôîëîãè-
÷åñêîé è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèåé âîäíûõ ðàñòåíèé, õàðàêòåðèçîâàòü
ñòðîãî îïðåäåëåííûé è ïðàêòè÷åñêè âàæíûé àñïåêò åâòðîôèðîâàíèÿ, îòðà-
æàþùèé ïîòåíöèàëüíóþ ñêîðîñòü óòèëèçàöèè áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ.
Ïðåäëàãàåìûå ïîêàçàòåëè.  êà÷åñòâå ïîòåíöèàëüíûõ ìîðôîñòðóêòóð-
íûõ èíäèêàòîðîâ ôèòîïëàíêòîíà ìîãóò áûòü ïðåäëîæåíû óäåëüíàÿ ïîâåðõ-
íîñòü ïîïóëÿöèè, óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü âèäîâ öâåòåíèÿ, óäåëüíàÿ ïîâåðõ-
íîñòü ñîîáùåñòâà è èíäåêñ ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà.
(S/W)ï — óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ïîïóëÿöèè ôèòîïëàíêòîíà. Ýêîëîãè÷å-
ñêèé ñìûñë. Ïîêàçàòåëü ðàçðàáîòàí â êà÷åñòâå êîëè÷åñòâåííîé õàðàêòåðè-
ñòèêè ìîðôîñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ñîâîêóïíîñòè ïðåäñòàâèòåëåé âèäà,
îáèòàþùèõ â îïðåäåëåííîé àêâàòîðèè. Òàêèì îáðàçîì, (S/W)ï õàðàêòåðèçó-
åò íå ïðèðîäíóþ (ëîêàëüíàÿ ïîïóëÿöèÿ), à êîìáèíàöèîííóþ (ïîïóëÿöèÿ
âèäà) ñèñòåìó. Öåëü ðàçðàáîòêè (S/W)ï — íà îñíîâå åäèíîãî èíäåêñà îõà-
ðàêòåðèçîâàòü ìîðôîëîãè÷åñêóþ ðåàêöèþ ñîâîêóïíîñòè ïðåäñòàâèòåëåé
âèäà íà èçìåí÷èâîñòü êîìïëåêñà ôàêòîðîâ ñðåäû. Ñâÿçü óäåëüíîé ïîâåðõ-
íîñòè ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ ñ ïîòåíöèàëüíîé èíòåíñèâíîñòüþ ôóíêöè-
îíàëüíûõ ïðîöåññîâ ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü (S/W)ï â êà÷åñòâå ìîðôîëîãè-
÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè «ýêîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè» âèäà.
Îñîáåííîñòè ðàñ÷åòà. Çàäà÷à ðàçðàáîòêè ìîðôîëîãè÷åñêîãî ïîêàçàòå-
ëÿ, õàðàêòåðèçóþùåãî ïîïóëÿöèþ âèäà, òðåáóåò àáñòðàãèðîâàíèÿ îò ó÷åòà
÷èñëåííîñòè è ìàññû îäíîðàçìåðíûõ êëåòîê, çàðåãèñòðèðîâàííûõ â ëîêàëü-
íîé ïîïóëÿöèè (ïðîáå).  ñâÿçè ñ ýòèì â êà÷åñòâå «åäèíèö èçìåí÷èâîñòè»
ìîðôîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ïîïóëÿöèè îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé ðàñ-
ñìàòðèâàþòñÿ ãðóïïû îäíîðàçìåðíûõ êëåòîê. Çíà÷åíèå (S/W)ï ðàññ÷èòûâà-
åòñÿ êàê ñðåäíåâçâåøåííîå íà îñíîâå ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîé âûáîðêè
(S/W)ãð.îäí.êë. Ôîðìóëà ðàñ÷åòà:
(S/W)ï =1/n � �S W
i
i
n
/
ãð.îäí.êë.
�
�
1
,
ãäå n — íîìåð ãðóïïû; i — êîëè÷åñòâî ãðóïï îäíîðàçìåðíûõ êëåòîê, çàðåãè-
ñòðèðîâàííûõ â äàííîé ïîïóëÿöèè. Ïðè àíàëèçå èñïîëüçóåòñÿ íå òîëüêî
(S/W)ï, íî è êîìïëåêñ ñòàòèñòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ ðàñ-
ïðåäåëåíèå è èçìåí÷èâîñòü âàðèàíò, èñïîëüçóåìûõ äëÿ åãî ðàñ÷åòà.
Âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ôèòîèíäèêàòîðà. Óäåëüíàÿ ïî-
âåðõíîñòü ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ ïîêàçàòåëåì, ïîçâîëÿþùèì ïåðåéòè îò êà÷å-
ñòâåííîãî âûðàæåíèÿ ôëîðèñòè÷åñêîãî ñîñòàâà ôèòîïëàíêòîíà ê êîëè÷åñò-
âåííîìó. Ýòî äàåò âîçìîæíîñòü íà îñíîâå åäèíîæäû âûïîëíåííûõ ðàñ÷åòîâ
ïîëó÷èòü êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè «ýêîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè» âè-
äîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû ïðè ýêñïðåññ-îöåíêå èíòåíñèâíîñòè
ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà ñ ó÷åòîì ñïåöèôèêè îðãàíèçàöèè ïðèðîäíûõ ñî-
îáùåñòâ ôèòîïëàíêòîíà. Äëÿ ôèòîïëàíêòîíà õàðàêòåðíî øèðîêîå ïðåäñòà-
âèòåëüñòâî â ñîñòàâå ñîîáùåñòâ ñóáäîìèíèðóþùèõ è ðåäêèõ âèäîâ, áûñòðîå
âîçðàñòàíèå è ñïàä ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî òàêñîíà, áûñòðàÿ ñìåíà
äîìèíèðóþùèõ òàêñîíîâ, ðàçëè÷èÿ â ñïîñîáíîñòè ðàçíîðàçìåðíûõ âèäîâ ê
8
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ôîðìèðîâàíèþ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû. Îäíàêî â óñëîâèÿõ åâòðîôèêàöèè
íàáëþäàåòñÿ ðåçêîå óïðîùåíèå òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû, ñîïðîâîæäà-
þùååñÿ âûðàæåííûì äîìèíèðîâàíèåì íåñêîëüêèõ èëè äàæå îäíîãî âèäà
êàê ïî ÷èñëåííîñòè, òàê è ïî áèîìàññå. Èìåííî òàêèå ñèòóàöèè ÿâëÿþòñÿ
âàæíûìè ïðè ýêîëîãè÷åñêîé îöåíêå. Íàëè÷èå çíà÷åíèé (S/W)ï âèäîâ, ôîð-
ìèðóþùèõ öâåòåíèå, ïîçâîëÿåò ñäåëàòü ýêñïðåññ-çàêëþ÷åíèå î ïîòåíöèàëü-
íîé ñêîðîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîöåññîâ íà îñíîâå èäåíòèôèêàöèè äîìè-
íàíòà. Îñîáåííîñòè èñïîëüçîâàíèÿ (S/W)ï ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè âîäîðîñ-
ëåé, ôîðìèðóåìîì îäíîé èëè íåñêîëüêèìè ïîïóëÿöèÿìè, ðàññìîòðåíû
íèæå.
Íåäîñòàòêè. Õàðàêòåðíîé ïðîáëåìîé ïîëó÷åíèÿ çíà÷åíèé ïîêàçàòåëåé
ôèòîïëàíêòîíà, ñâÿçàííûõ ñ ïðèìåíåíèåì ìèêðîñêîïèè, ÿâëÿåòñÿ âûñîêàÿ
òðóäîåìêîñòü. Îäíàêî â ñëó÷àå (S/W)ï ðàñ÷åò ïîêàçàòåëåé äëÿ îòäåëüíûõ âè-
äîâ âûïîëíÿåòñÿ åäèíîæäû. Ïàðàìåòðû, ïðèìåíÿåìûå äëÿ ðàñ÷åòà S/Wï,
íåîáõîäèìû è ïðè ðàñ÷åòå áèîîáúåìà.  ñâÿçè ñ ýòèì ðàñ÷åòû (S/W)ï ìîãóò
áûòü ïðîèçâåäåíû íà îñíîâàíèè ðåòðîñïåêòèâíûõ äàííûõ ñ ïðèìåíåíèåì
óæå ðàçðàáîòàííûõ àâòîìàòèçèðîâàííûõ ìåòîäèê. Êðîìå òîãî, îöåíêà ìî-
æåò âûïîëíÿòüñÿ è äî ðàñ÷åòà (S/W)ï íà îñíîâàíèè âûáîðêè êëåòîê äîìè-
íàíòà â ïðîáå.
Óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü âèäîâ öâåòåíèÿ ((S/W)ïö — óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü
ïîïóëÿöèè öâåòåíèÿ è (S/W)äï — óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü äîìèíèðóþùèõ ïî-
ïóëÿöèé). Ýòè ïîêàçàòåëè ïðåäëàãàþòñÿ â êà÷åñòâå ôèòîèíäèêàòîðîâ äëÿ ñè-
òóàöèé, òðåáóþùèõ ýêñïðåññ-îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâ ôèòîïëàíêòîíà
ñïåöèàëèñòàìè-ôèòîïëàêòîíîëîãàìè. Èõ ïðèìåíåíèå ðàññ÷èòàíî íà ìèêðî-
ñêîïè÷åñêèå ìåòîäû îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâ â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ.
(S/W)ïö.  ñëó÷àå âûðàæåííîãî äîìèíèðîâàíèÿ îäíîãî âèäà (ïðè öâåòå-
íèè) îöåíêà ìîæåò ïðîèçâîäèòüñÿ íà îñíîâàíèè çíà÷åíèÿ åãî (S/W)ï. Ýòî
ïîçâîëÿåò â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ îöåíèòü «ýêîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü» è ñäå-
ëàòü ïðåäâàðèòåëüíûå âûâîäû îá èíòåíñèâíîñòè ïðîòåêàíèÿ ïðîäóêöèîí-
íîãî ïðîöåññà ñ ó÷åòîì òàêèõ (èçìåðÿåìûõ â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ) ôàêòîðîâ,
êàê òåìïåðàòóðà âîäû è èíòåíñèâíîñòü âõîäÿùåé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè. Â
ñâÿçè ñ èñïîëüçîâàíèåì òåðìèíà «ýêñïðåññ-îöåíêà» íåîáõîäèìî îãîâîðèòü
óðîâåíü êâàëèôèêàöèè, òðåáóþùèéñÿ äëÿ ïðàêòè÷åñêîé ðåàëèçàöèè ìåòîäà.
Èñïîëüçîâàíèå ïîêàçàòåëÿ (S/W)ï ïîçâîëÿåò èçáåæàòü íàèáîëåå òðóäîåìêî-
ãî ýòàïà ðàáîòû, ñâÿçàííîãî ñ íåîáõîäèìîñòüþ èçìåðåíèÿ ëèíåéíûõ ðàçìå-
ðîâ êëåòîê ïîä ìèêðîñêîïîì è âû÷èñëåíèÿ íà èõ îñíîâå áèîîáúåìà è ïëî-
ùàäè ïîâåðõíîñòè ìåòîäîì «îáúåìíîé ïîëíîòû». Îïðåäåëåíèå òàêñîíîìè-
÷åñêîãî ñîñòàâà ôèòîïëàíêòîíà, íå ÿâëÿÿñü òðóäîåìêèì ïðîöåññîì, òðåáóåò
îïðåäåëåííîé êâàëèôèêàöèè. Ïîëíîñòüþ èçáåæàòü òàêñîíîìè÷åñêîé èäåí-
òèôèêàöèè ïðè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ íåâîçìîæíî, ïîñêîëüêó
ðàçëè÷íûå âèäû èìåþò ðàçëè÷íóþ, ïðèñóùóþ òîëüêî èì ôîðìó. Îäíàêî
êàæäàÿ àêâàòîðèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ îãðàíè÷åííûì ñïèñêîì ïîòåíöèàëüíî
äîìèíèðóþùèõ âèäîâ. Òàêèì îáðàçîì, îïðåäåëåíèå âèäîâ öâåòåíèÿ è îöåí-
êà èõ ïîòåíöèàëüíîé ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè íà îñíîâå ñîîòâåòñòâóþ-
ùèõ çíà÷åíèé (S/W)ï ìîæåò ïðîèçâîäèòüñÿ ñïåöèàëèñòàìè-ôèòîïëàíêòîíî-
ëîãàìè ëèáî ñïåöèàëèñòàìè, îáëàäàþùèìè áàçîâûìè íàâûêàìè èäåíòèôè-
êàöèè îãðàíè÷åííîãî êîëè÷åñòâà äîìèíèðóþùèõ â àêâàòîðèè âèäîâ.
9
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
(S/W)íäï. Àíàëèç ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ôèòîïëàíêòîíà, âûçâàííîãî íåñêî-
ëüêèìè âèäàìè, ïðåäïîëàãàåò âûäåëåíèå â ñîñòàâå ñîîáùåñòâà êîìïëåêñà
äîìèíàíòîâ â ñîîòâåòñòâèè ñ îïðåäåëåííûìè êðèòåðèÿìè. Îñíîâíîé òðóä-
íîñòüþ ïðè ýòîì ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìîñòü ïðåäâàðèòåëüíîãî àíàëèçà ñòðóê-
òóðû ñîîáùåñòâà, äðóãèìè ñëîâàìè — îïðåäåëåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ÷èñëåííî-
ñòè è áèîìàññû íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ. Ïîñêîëüêó ðå÷ü èäåò îá ýêñï-
ðåññ-àíàëèçå ñ âîçìîæíîñòüþ äàëüíåéøåãî óòî÷íåíèÿ äàííûõ ïóòåì ïåðå-
ñ÷åòà ïðîáû, ýòà ïðîöåäóðà ìîæåò áûòü ïðîèçâåäåíà íà îñíîâàíèè ìèíèìà-
ëüíî ðåïðåçåíòàòèâíîé âûáîðêè êëåòîê [8]. Äëÿ ïîâûøåíèÿ òî÷íîñòè îöåí-
êè äîìèíèðîâàíèÿ âîçìîæåí ñîïóòñòâóþùèé ó÷åò âêëàäîâ ñóáäîìèíèðóþ-
ùèõ òàêñîíîâ â îáñ÷èòûâàåìóþ âûáîðêó ñ åãî ïîñëåäóþùèì èñêëþ÷åíèåì
ïðè ðàñ÷åòå (S/W)äï.
Ïðåäëàãàåìûé ñïîñîá ðàñ÷åòà:
(S/W)äï=1/Nc (( / ) )S W N
i
n
ï ï�
�
�
1
,
ãäå i — êîëè÷åñòâî äîìèíèðóþùèõ ïîïóëÿöèé â ïðîáå (ñîîáùåñòâå); Nï è Nc
— ÷èñëåííîñòü êëåòîê îòäåëüíûõ äîìèíèðóþùèõ ïîïóëÿöèé è âûáîðêè â
öåëîì. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî äëÿ ðàñ÷åòà (S/W)äï èñïîëüçóåòñÿ ÷èñëåííîñòü, â
ñîñòàâ äîìèíèðóþùèõ êîìïëåêñîâ äîëæíû âõîäèòü âèäû, ôîðìèðóþùèå
çíà÷èòåëüíûé âêëàä êàê â ÷èñëåííîñòü, òàê è áèîìàññó, ÷òî îáåñïå÷èò ó÷åò
ðàçíîðàçìåðíûõ âèäîâ. Îöåíêà äîìèíèðîâàíèÿ è îòáîð âèäîâ ìîãóò áûòü
ïðîèçâåäåíû âèçóàëüíî, íî ðåçóëüòàòû îáñ÷åòà ìèíèìàëüíî ðåïðåçåíòàòèâ-
íîé âûáîðêè äîëæíû óñòàíîâèòü îáùèé âêëàä äîìèíàòîâ íå íèæå îïðåäå-
ëåííîãî óðîâíÿ, ïðåäïîëîæèòåëüíî — 70%.
(S/W)ñ — óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñîîáùåñòâà ôèòîïëàíêòîíà. Ýêîëîãè÷å-
ñêèé ñìûñë. Ïîêàçàòåëü (S/W)ñ ðàçðàáîòàí êàê èíäåêñ, õàðàêòåðèçóþùèé
ìîðôîëîãè÷åñêóþ îðãàíèçàöèþ ôèòîïëàíêòîíà íà îñíîâàíèè çíà÷åíèé
S/W âñåõ çàôèêñèðîâàííûõ â íåì êëåòîê. Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî
â êà÷åñòâå îòðàæàþùåãî ïîòåíöèàëüíóþ èíòåíñèâíîñòü ôóíêöèîíàëüíûõ
ïðîöåññîâ â ôèòîïëàíêòîííîì ñîîáùåñòâå.
Îñîáåííîñòè ðàñ÷åòà. Ñòàíäàðòíûå ìåòîäû îáðàáîòêè ïðîá ôèòîïëàíê-
òîíà îïðåäåëÿþò íåîáõîäèìîñòü ðàñ÷åòà (S/W)ñ íà îñíîâå ó÷åòà âêëàäîâ
ãðóïï îäíîðàçìåðíûõ êëåòîê. Ôîðìóëà ðàñ÷åòà:
(S/W)ñ =1/Nc (( / ) )S W N
i
n
ãð.îäí.êë. ãð.îäí.êë.�
�
�
1
,
ãäå i — êîëè÷åñòâî ãðóïï îäíîðàçìåðíûõ êëåòîê â ïðîáå (ñîîáùåñòâå);
Nãð.îäí.êë è Nc — ñîîòâåòñòâåííî ÷èñëåííîñòü êëåòîê â îäíîðàçìåðíûõ ãðóï-
ïàõ è âûáîðêå â öåëîì.
Âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ôèòîèíäèêàòîðà. Èñïîëüçîâà-
íèå ïîêàçàòåëÿ óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà ôèòîïëàíêòîíà ïîçâîëÿ-
åò êîëè÷åñòâåííî îõàðàêòåðèçîâàòü ñîîòíîøåíèå ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ
ãðóïï â åãî ñîñòàâå. Ýòî öåëåñîîáðàçíî äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ñîîáùåñòâ, íå
10
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
èìåþùèõ âûðàæåííûõ äîìèíàíòîâ, à òàêæå ïðè íåîáõîäèìîñòè óòî÷íèòü
äàííûå ýêñïðåññ-îöåíêè. Ðàñ÷åò ïîêàçàòåëÿ íå ïðåäñòàâëÿåò òðóäíîñòåé äëÿ
ëþáûõ ïðîá, îáðàáàòûâàåìûõ ñ ïðèìåíåíèåì ñòàíäàðòíûõ ìåòîäîâ ó÷åòà
÷èñëåííîñòè è áèîîáúåìà ìåòîäîì ìèêðîñêîïèè. Åãî ïðåèìóùåñòâà — êî-
ëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà «ýêîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè» ñîîáùåñòâà, à
òàêæå âîçìîæíîñòü ïîñëåäóþùåãî èñïîëüçîâàíèÿ ïðè ðàñ÷åòå ïîêàçàòåëÿ
ÈÏñ (ñì. íèæå).
Íåäîñòàòêè. Îñíîâíûì íåäîñòàòêîì ÿâëÿþòñÿ âûñîêèå òðóäîçàòðàòû.
Îäíàêî ïàðàìåòðû, íåîáõîäèìûå äëÿ åãî ðàñ÷åòà, îïðåäåëÿþòñÿ è ïðè óñòà-
íîâëåíèè áèîìàññû, ïîýòîìó (S/W)ñ ìîæåò ðàññ÷èòûâàòüñÿ ñ ïîìîùüþ àâ-
òîìàòèçèðîâàííûõ ìåòîäîâ äëÿ ëþáûõ ïðîá, òðåáóþùèõ îïðåäåëåíèÿ áèî-
ìàññû ìåòîäîì «îáúåìíîé ïîëíîòû».
ÈÏñ — èíäåêñ ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà ôèòîïëàíêòîíà. Ýêîëîãè÷åñêèé
ñìûñë. ÈÏñ ðàçðàáîòàí êàê ñòðóêòóðíûé èíäåêñ, õàðàêòåðèçóþùèé âàëîâóþ
ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ ôèòîïëàíêòîíà íà îñíîâàíèè âíåñåíèÿ ìîðôîôóíê-
öèîíàëüíîãî êîýôôèöèåíòà (óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè) â çíà÷åíèå áèîìàññû.
Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ, îòðàæàþùåãî ðåàê-
öèþ ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ôèòîïëàíêòîíà íà åâòðîôèêàöèþ, îáóñëîâ-
ëåííóþ èçìåí÷èâîñòüþ êàê îáùåãî êîëè÷åñòâà ïðîäóöèðóþùåé áèîìàññû,
òàê è èíòåíñèâíîñòè åå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ.
Îñîáåííîñòè ðàñ÷åòà. Ðàñ÷åò ïðîèçâîäèòñÿ ïóòåì ïðîèçâåäåíèÿ çíà÷å-
íèé áèîìàññû è óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà ïî ôîðìóëå: ÈÏñ =
(S/W)ñ·Âñ
Âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ôèòîèíäèêàòîðà. Èñïîëüçîâà-
íèå ÈÏñ ôèòîïëàíêòîíà ïîçâîëÿåò óñòðàíèòü îñíîâíîé íåäîñòàòîê èñïîëü-
çîâàíèÿ áèîìàññû â êà÷åñòâå îöåíî÷íîãî èíäèêàòîðà — îòñóòñòâèå èíôîð-
ìàöèè î ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâà. Â òî âðåìÿ êàê áèîìàññà îò-
ðàæàåò òîëüêî îáùåå êîëè÷åñòâî ïðîäóöèðóþùåãî âåùåñòâà, ÈÏñ ïîçâîëÿåò
ó÷åñòü òàêæå ïîòåíöèàëüíóþ èíòåíñèâíîñòü ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà. Ýòî
äåëàåò åãî îäíèì èç íàèáîëåå óíèâåðñàëüíûõ èíäåêñîâ åâòðîôèêàöèè.
Íåäîñòàòêè. Êàê è ó äðóãèõ ïðåäëàãàåìûõ ïîêàçàòåëåé, îñíîâíûì íåäî-
ñòàòêîì ÿâëÿþòñÿ âûñîêèå òðóäîçàòðàòû äëÿ ïîëó÷åíèÿ íà÷àëüíûõ äàííûõ,
êîòîðûå îäíàêî, ñîîòâåòñòâóþò òðóäîçàòðàòàì íà ðàñ÷åò áèîìàññû.
Çàêëþ÷åíèå
Àíàëèç ïîëîæåíèé ÂÐÄ ñâèäåòåëüñòâóåò îá àêòóàëüíîñòè ïîèñêà èíäèêàòîðîâ
îöåíêè êà÷åñòâà ñðåäû, õàðàêòåðèçóþùèõ èíòåíñèâíîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ôè-
òîïëàíêòîíà.
 êà÷åñòâå ïîòåíöèàëüíûõ èíäèêàòîðîâ ôèòîïëàíêòîíà ìîæåò áûòü ïðåäëî-
æåí ðÿä ïîêàçàòåëåé, ðàññ÷èòàííûõ íà îñíîâå óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ðàñòèòåëü-
íîãî îðãàíèçìà. Âîçìîæíîñòü êîëè÷åñòâåííîãî îïèñàíèÿ ñîñòàâà ôèòîïëàíêòîíà
íà îñíîâå ïîêàçàòåëÿ óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ïîïóëÿöèè ((S/W)ï) ïîçâîëÿåò èñïî-
11
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ëüçîâàòü ïîêàçàòåëè óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ïîïóëÿöèè öâåòåíèÿ ((S/W)ïö) è äî-
ìèíèðóþùèõ ïîïóëÿöèé ((S/W)äï) äëÿ ýêñïðåññ-îöåíêè «ýêîëîãè÷åñêîé àêòèâíî-
ñòè» ñîîáùåñòâà â ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ âîäîðîñëåé.
Óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñîîáùåñòâà ((S/W)ñ) ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷å-
ñòâå êîëè÷åñòâåííîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî èíäåêñà ïðèðîäíîãî ôèòîïëàíêòîíà,
îòðàæàþùåãî ïîòåíöèàëüíóþ èíòåíñèâíîñòü ïðîòåêàþùèõ â íåì ôóíêöèîíàëü-
íûõ ïðîöåññîâ. Èíäåêñ ïîâåðõíîñòè ñîîáùåñòâà (ÈÏñ) ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â
êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ, îòðàæàþùåãî èíòåãðàëüíóþ ðåàêöèþ ñòðóêòóðíîé îðãàíè-
çàöèè ôèòîïëàíêòîíà íà åâòðîôèêàöèþ, îáóñëîâëåííóþ èçìåí÷èâîñòüþ êàê îá-
ùåãî êîëè÷åñòâà ïðîäóöèðóþùåé áèîìàññû, òàê è èíòåíñèâíîñòè åå ôóíêöèîíè-
ðîâàíèÿ.
Îñíîâíûì íåäîñòàòêîì ïðåäëîæåííûõ ïîêàçàòåëåé ÿâëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî
âûñîêèå òðóäîçàòðàòû, êîòîðûå, îäíàêî, ñîîòâåòñòâóþò òðóäîçàòðàòàì ïðè
îïðåäåëåíèè áèîìàññû.
**
Ðÿä ïîêàçíèê³â ô³òîïëàíêòîíó, ðîçðîáëåíèõ íà îñíîâ³ âïðîâàäæåííÿ ìîðôî-
ôóíêö³îíàëüíèõ äîñë³äæåíü â ìåòîäè ã³äðîåêîëî㳿, ïðîïîíóþòüñÿ ÿê ³íäèêàòîðè
ÿêîñò³ âîäíîãî ñåðåäîâèùà, ùî â³äïîâ³äàþòü âèìîãàì Âîäíî¿ Ðàìêîâî¿ äèðåêòèâè.
Ðîçãëÿäàþòüñÿ ñïîñîáè ðîçðàõóíêó, «åêîëîã³÷íèé ñåíñ», ïåðåâàãè ³ íåäîë³êè ïðîïîíî-
âàíèõ ô³òî³íäèêàòîð³â. Àíàë³çóºòüñÿ ¿õ çâ’ÿçîê ç ðåàêö³ºþ ñòðóêòóðíî¿ òà
ôóíêö³îíàëüíî¿ îðãàí³çàö³¿ ô³òîïëàíêòîíó íà çì³íó óìîâ ñåðåäîâèùà.
**
Some indicators of phytoplankton, which are developed on the basis of morpho-functio-
nal research were suggested as water quality indicators for the Water Framework Directi-
ve. The methods of calculation, «ecological sense», the advantages and disadvantages of
the proposed indicators are considered. Their relation with the reaction of the structural
and functional organization of phytoplankton to changing environmental conditions is ana-
lyzed.
**
1. Àëååâ À.Ã. Ýêîìîðôîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — 423 ñ.
2. Ãóòåëüìàõåð Á.Ë., Âåäåðíèêîâ Â.È., Ñóõàíîâà È.Í. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ
àêòèâíîñòü ìàññîâûõ âèäîâ ôèòîïëàíêòîíà ×åðíîãî ìîðÿ // Ýêîñèñòå-
ìû ïåëàãèàëè ×åðíîãî ìîðÿ — Ì.: Íàóêà, 1980. — Ñ. 118—122.
3. Çîòîâ À.Á. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïîêàçàòåëåé ïîâåðõíîñòè ñî-
îáùåñòâ ôèòîïëàíêòîíà ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ è ïðèëå-
ãàþùèõ âîäîåìîâ // Ýêîëîãè÷åñêàÿ áåçîïàñíîñòü ïðèáðåæíîé è øåëü-
ôîâîé çîí è êîìïëåêñíîå èñïîëüçîâàíèå ðåñóðñîâ øåëüôà. — Ñåâàñòî-
ïîëü, 2007. — Âûï. 15. — Ñ. 451—458.
4. Ëåâè÷ À.Ï. Óïðàâëåíèå ñòðóêòóðîé ôèòîïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ (ýêñïå-
ðèìåíò è ìîäåëèðîâàíèå): Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. — Ì., 2000.
— 42 ñ.
12
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
5. Ìèíè÷åâà Ã.Ã. Ñâÿçü ïðîäóêöèîííûõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ó
ïëàñòèí÷àòîé âîäîðîñëè Porphyra leucosticta Thur. // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. —
1991. — Âûï. 37. — Ñ. 45—49.
6. Ìèíè÷åâà Ã.Ã., Çîòîâ À.Á., Êîñåíêî Ì.Í. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè
ïî îïðåäåëåíèþ êîìïëåêñà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûõ ïîêàçàòåëåé îäíî-
êëåòî÷íûõ è ìíîãîêëåòî÷íûõ ôîðì âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. — Îäåññà,
2003. — 37 ñ.
7. Ìèíè÷åâà Ã.Ã., Çîòîâ À.Á., Êîñåíêî Ì.Í. Âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ
ìåòîäè÷åñêîãî àïïàðàòà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîé îöåíêè âîäíîé ðàñòè-
òåëüíîñòè // Ìîð. ýêîë. æóðí. — 2004. — Ò. 3, ¹ 3. — Ñ. 78—94.
8. Ôåäîðîâ Â.Ä. Î ìåòîäàõ èçó÷åíèÿ ôèòîïëàíêòîíà è åãî àêòèâíîñòè. —
Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1979. — 168 ñ.
9. Ôåäîðîâ Â.Ä., Ñìèðíîâ Í.À. Î êîððåëÿöèè ìåæäó ôîòîñèíòåòè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ è ìîðôîìåòðèåé êëåòîê ôèòîïëàíêòîíà // Äîêë. ÀÍ
ÑÑÑÐ. — 1983. — Ò. 270, ¹ 2. — Ñ. 497—500.
10. Õàéëîâ Ê.Ì. Äâà ñïîñîáà âûðàæåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ó ìîð-
ñêèõ ìàêðîôèòîâ â ñâÿçè ñ èõ ôóíêöèîíàëüíîé ìîðôîëîãèåé // Áèîëî-
ãèÿ ìîðÿ. — 1984. — Ò. 6. — Ñ. 36—40.
11. Õàéëîâ Ê.Ì., Êàâàðäàêîâ Ñ.À., Ìèíè÷åâà Ã.Ã., Øìåëåâà Â.Ë. Ñâÿçü ñîäåð-
æàíèÿ õëîðîôèëëà, èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è ðîñòà ñ âåëè÷èíîé
óäåëüíîé ïîâåðõíîñòè ìîðñêèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1991.— Ò. 38, ¹ 2. — Ñ. 346—351.
12. Arnold K.E., Murray S.N. Relationships between irradiance and photosynthe-
sis for marine benthic green algae (Chlorophyta) of differ in morphologies //
J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1980. — Vol. 43. — P. 183—182.
13. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen : phosphorus ratio as a factor regula-
ting phytoplankton community structure // Arch. Hydrobiol. — 1999. — Bd.
146, N 1. — S. 3—22.
14. Dale V.H., Beyeler. S.C. Challenges in the development and use of ecological
indicators // Ecol. Indicators. — 2001. — Vol. 1. — Ð. 3—10.
15. Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23
October 2000 establishing à framework for Community action in the field of
water policy // Off. J. European Communities. — 2000. — L 327/1.
16. Directive 2008/56/EC of the European Parliament and of the Council of 17
June 2008 establishing à framework for community action in the field of mari-
ne environmental policy (Marine Strategy Framework Directive) // Off. J.
European Communities. — 2008. — L 164/19.
17. Hay M.E. The functional morphology of turf-forming seaweed’s persistence
in stressful marine habitats // Ecology. — 1981. — Vol. 62. — P. 739—750.
18. Odum E.P., Kuenzler E.I., Dlunt M.X. Uptake of F-32 and primary productivi-
ty in marine benthic algae // Limnol. Oceanogr. — 1985. — Vol. 3. —
P. 340—354.
19. Ramus J. Seaweed anatomy and photosynthetic performance: the ecological
significance of light quides, heterogeneous absorption and multiple scatter
// J. Phycology. — 1978. — Vol. 14. — P. 352—362.
13
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
20. Reynolds C.S. Non-determinism to probability, or N : P in the community
ecology of phytoplankton // Arch. Hydrobiol. — 1999. — Vol. 146, N 1. —
P. 23—65.
21. Rosenberg G., Ramus J. Uptake of nitrogen and seaweed surface area // Aqu-
at. Bot. — 1984. — Vol. 9, N 1—2. — P. 65—72.
22. Smith V.H., Bennett S.J. Nitrogen : phosphorus supply ratios and phytoplank-
ton community structure in lakes // Arch. Hydrobiol. — 1999. — Bd. 146,
N 1. — S. 37— 53.
23. Solimini A. G., Cardoso A. C., Heiskanen A. S. Indicators and methods for the
ecological status assessment under the Water Framework Directive. — Ispra:
Institute for Environment and Sustainability, 2006. — 250 ð.
Èíñòèòóò áèîëîãèè ìîðÿ
ÍÀÍ Óêðàèíû, Îäåññà Ïîñòóïèëà 02.09.14
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|