Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми
Досліджено вплив коливань температури і вмісту розчиненого кисню у воді на проходження ембріонального та раннього постембріонального розвитку коропа. Встановлено, що при нетиповому підвищенні температури води у період нересту та зниженні вмісту розчиненого кисню життєздатність ембріонів зменшу ється...
Збережено в:
| Дата: | 2016 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2016
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152221 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми / О.М. Водяніцький, О.С. Потрохов, О.Г. Зіньковський // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 5. — С. 85-94. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-152221 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1522212025-02-09T10:32:40Z Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми Водяніцький, О.М. Потрохов, О.С. Зіньковський, О.Г. Экологическая физиология и биохимия водных животных Досліджено вплив коливань температури і вмісту розчиненого кисню у воді на проходження ембріонального та раннього постембріонального розвитку коропа. Встановлено, що при нетиповому підвищенні температури води у період нересту та зниженні вмісту розчиненого кисню життєздатність ембріонів зменшу ється. Ці умови викликають затримку проходження ембріональних стадій розвитку і змінюють масово-розмірні характеристики личинок. Температурний чинник суттєво впливає на активність ключових ферментів, а енергетичний обмін при зниженні вмісту розчиненого кисню частково спрямовується з аеробного на анаеробний. Зі зростанням температури води знижується активність протеаз, які безпосередньо впливають на органогенез ембріонів. Исследовано влияние колебаний температуры и содержания растворенного кислорода в воде на прохождение эмбрионального и раннего постэмбрионального развития карпа. Установлено, что при нетипичном повышении температуры воды в период нереста и снижении содержания растворенного кислорода жизнеспособность эмбрионов уменьшается. Эти условия вызывают задержку прохождения эмбриональных стадий развития и меняют массо-размерные характеристики личинок. Температурный фактор существенно влияет на активность ключевых ферментов, а энергетический обмен при снижении содержания растворенного кислорода частично переключается с аэробного на анаэробный. С ростом температуры воды снижается активность протеаз, которые непосредственно влияют на органогенез эмбрионов. The influence of temperature fluctuations and dissolved oxygen content on embryonic and early postembryonic development of carp is investigated. It was found that the atypic increase water temperature over the spawning period and reducing the dissolved oxygen decreases vitality of embryos. This conditions delay of the embryonic stages, changes the weight and size of larvae, affects the activity of key enzymes and energy metabolism. Increase of water temperature decreases the activity of proteases, which directly affect the embryo’s organogenesis. 2016 Article Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми / О.М. Водяніцький, О.С. Потрохов, О.Г. Зіньковський // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 5. — С. 85-94. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152221 591.3:597.55.2 (574.2:577.151) uk Гидробиологический журнал application/pdf Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных животных Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных животных Экологическая физиология и биохимия водных животных Водяніцький, О.М. Потрохов, О.С. Зіньковський, О.Г. Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми Гидробиологический журнал |
| description |
Досліджено вплив коливань температури і вмісту розчиненого кисню у воді на проходження ембріонального та раннього постембріонального розвитку коропа. Встановлено, що при нетиповому підвищенні температури води у період нересту та зниженні вмісту розчиненого кисню життєздатність ембріонів зменшу ється. Ці умови викликають затримку проходження ембріональних стадій розвитку і змінюють масово-розмірні характеристики личинок. Температурний чинник суттєво впливає на активність ключових ферментів, а енергетичний обмін при зниженні вмісту розчиненого кисню частково спрямовується з аеробного на анаеробний. Зі зростанням температури води знижується активність протеаз, які безпосередньо впливають на органогенез ембріонів. |
| format |
Article |
| author |
Водяніцький, О.М. Потрохов, О.С. Зіньковський, О.Г. |
| author_facet |
Водяніцький, О.М. Потрохов, О.С. Зіньковський, О.Г. |
| author_sort |
Водяніцький, О.М. |
| title |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| title_short |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| title_full |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| title_fullStr |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| title_full_unstemmed |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| title_sort |
ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2016 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152221 |
| citation_txt |
Ембріональний і ранній постембріональний розвиток коропа та активність ферментів енергетичного і пластичного обміну за дії коливань температурного режиму водойми / О.М. Водяніцький, О.С. Потрохов, О.Г. Зіньковський // Гидробиологический журнал. — 2016. — Т. 52, № 5. — С. 85-94. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT vodânícʹkijom embríonalʹnijíranníjpostembríonalʹnijrozvitokkoropataaktivnístʹfermentívenergetičnogoíplastičnogoobmínuzadííkolivanʹtemperaturnogorežimuvodojmi AT potrohovos embríonalʹnijíranníjpostembríonalʹnijrozvitokkoropataaktivnístʹfermentívenergetičnogoíplastičnogoobmínuzadííkolivanʹtemperaturnogorežimuvodojmi AT zínʹkovsʹkijog embríonalʹnijíranníjpostembríonalʹnijrozvitokkoropataaktivnístʹfermentívenergetičnogoíplastičnogoobmínuzadííkolivanʹtemperaturnogorežimuvodojmi |
| first_indexed |
2025-11-25T20:36:44Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:36:44Z |
| _version_ |
1849796072006746112 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.3:597.55.2 (574.2:577.151)
Î. Ì. Âîäÿí³öüêèé, Î. Ñ. Ïîòðîõîâ, Î. Ã. dzíüêîâñüêèé
ÅÌÁвÎÍÀËÜÍÈÉ ² ÐÀÍÍ²É ÏÎÑÒÅÌÁвÎÍÀËÜÍÈÉ
ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÊÎÐÎÏÀ ÒÀ ÀÊÒÈÂͲÑÒÜ ÔÅÐÌÅÍÒ²Â
ÅÍÅÐÃÅÒÈ×ÍÎÃÎ ² ÏËÀÑÒÈ×ÍÎÃÎ ÎÁ̲ÍÓ ÇÀ IJ¯
ÊÎËÈÂÀÍÜ ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÍÎÃÎ ÐÅÆÈÌÓ
ÂÎÄÎÉÌÈ
Äîñë³äæåíî âïëèâ êîëèâàíü òåìïåðàòóðè ³ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ó âîä³
íà ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíàëüíîãî òà ðàííüîãî ïîñòåìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó êîðî-
ïà. Âñòàíîâëåíî, ùî ïðè íåòèïîâîìó ï³äâèùåíí³ òåìïåðàòóðè âîäè ó ïåð³îä íå-
ðåñòó òà çíèæåíí³ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñíþ æèòòºçäàòí³ñòü åìáð³îí³â çìåí-
øóºòüñÿ. Ö³ óìîâè âèêëèêàþòü çàòðèìêó ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíàëüíèõ ñòàä³é ðîç-
âèòêó ³ çì³íþþòü ìàñîâî-ðîçì³ðí³ õàðàêòåðèñòèêè ëè÷èíîê. Òåìïåðàòóðíèé ÷èí-
íèê ñóòòºâî âïëèâຠíà àêòèâí³ñòü êëþ÷îâèõ ôåðìåíò³â, à åíåðãåòè÷íèé îáì³í
ïðè çíèæåíí³ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ÷àñòêîâî ñïðÿìîâóºòüñÿ ç àåðîáíîãî íà
àíàåðîáíèé. dz çðîñòàííÿì òåìïåðàòóðè âîäè çíèæóºòüñÿ àêòèâí³ñòü ïðîòåàç, ÿê³
áåçïîñåðåäíüî âïëèâàþòü íà îðãàíîãåíåç åìáð³îí³â.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: êîðîï, åìáð³îíàëüíèé ðîçâèòîê, òåìïåðàòóðà âîäè,
âì³ñò ðîç÷èíåíîãî êèñíþ, àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â.
Îñòàíí³ì ÷àñîì ó çâ’ÿçêó ç êë³ìàòè÷íèìè çì³íàìè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çíà÷-
íå çðîñòàííÿ òåìïåðàòóðè âîäè ó âîäîéìàõ [11]. Ó áàãàòüîõ ð³÷êàõ âîíà
çá³ëüøèëàñü íà 4—5oÑ, ùî ñóòòºâî çì³íèëî óìîâè ³ñíóâàííÿ ðèá. ϳäâèùå-
íèé òåìïåðàòóðíèé ôîí íå ìîæå íå ïîçíà÷èòèñü íà õ³ì³÷íîìó ñêëàä³ âîäè,
åêîëîã³÷íîìó ñòàí³ âîäîéì òà íà ïðîõîäæåíí³ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íèõ ïðî-
öåñ³â ó ã³äðîá³îíò³â [2, 4, 7, 8]. Áåçïåðå÷íî, òåìïåðàòóðíèé ðåæèì âîäîéìè
âïëèâຠ³ íà ïðîõîäæåííÿ ðàííüîãî åìáð³îãåíåçó ðèá.
Çäàòí³ñòü ðèá æèòè ó ïåâíîìó òåìïåðàòóðíîìó ³íòåðâàë³ º åâîëþö³éíî
ñôîðìîâàíîþ àäàïòàö³ºþ. Ïîðÿä ç ïðèñòîñóâàííÿì äî òåðì³÷íèõ óìîâ îñîá-
ëèâå çíà÷åííÿ ìຠ¿õ çäàòí³ñòü ïðîòèä³ÿòè ð³çêèì êîðîòêî÷àñíèì àáî òðèâà-
ëèì çì³íàì òåìïåðàòóðè [9, 10, 12].
Ô³ç³îëîã³÷í³ ðåàêö³¿ îðãàí³çìó ìàþòü âèð³øàëüíå çíà÷åííÿ äëÿ ïðîöåñó
àäàïòàö³¿ ðèá äî øâèäêî âèíèêàþ÷èõ çì³í òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìó òà ð³çêèõ
êîëèâàíü ³íøèõ åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â ó ïðèðîäíèõ âîäîéìàõ. Ïðîòå åôåê-
òèâí³ñòü öèõ ðåàêö³é ïîì³òíî çíèæóºòüñÿ, êîëè âèíèêຠíåîáõ³äí³ñòü ïðè-
ñòîñóâàííÿ äî á³ëüø òðèâàëèõ òåìïåðàòóðíèõ çì³í, ÿê³ ðîçâèâàþòüñÿ ïðîòÿ-
ãîì ê³ëüêîõ ä³á àáî òèæí³â (íàïðèêëàä, ïðè òåìïåðàòóðíîìó çàáðóäíåíí³ âî-
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
© Î. Ì. Âîäÿí³öüêèé, Î. Ñ. Ïîòðîõîâ, Î. Ã. dzíüêîâñüêèé, 2016
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2016. ¹ 5. Ò. 52 85
äîéì, ïðè òðèâàëîìó ïåðåâèùåíí³ òåìïåðàòóðíèõ íîðì äàíîãî ðåã³îíó), àáî
ïðè áàãàòîì³ñÿ÷íèõ ñåçîííèõ çì³íàõ [4, 15, 16]. Ó öèõ âèïàäêàõ ³ñòîòíîãî
çíà÷åííÿ íàáóâຠá³îõ³ì³÷íèé ð³âåíü ðåàêö³é îðãàí³çìó ³ ìåõàí³çì êîìïåí-
ñàòîðíî¿ á³îõ³ì³÷íî¿ àäàïòàö³¿, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü íîðìàëüíó æèòòºä³ÿëüí³ñòü
ðèá ó øèðîêîìó ä³àïàçîí³ òåìïåðàòóð ³ ¿õ âèæèâàííÿ ïðè åêñòðåìàëüíèõ
òåìïåðàòóðàõ.
Íàéá³ëüø ïîêàçîâèìè º äîñë³äæåííÿ, ÿê³ ïðîâîäÿòüñÿ íà ðàíí³õ åòàïàõ
ðîçâèòêó ðèá. ²êðà òà ëè÷èíêè äóæå âðàçëèâ³ äî âïëèâó íåãàòèâíèõ ÷èííèê³â
÷åðåç òå, ùî ¿õ ñèñòåìè çàõèñòó çíàõîäÿòüñÿ íà ñòà䳿 ðîçâèòêó. Ó òîé æå ÷àñ
íåõàðàêòåðí³ òåìïåðàòóðè, ÿê³ ïðèçâîäÿòü äî ³ñòîòíèõ çì³í ãàçîâîãî ðåæè-
ìó, âèêëèêàþòü ïîðóøåííÿ ïîä³ëó êë³òèí, ïðîöåñ³â äèôåðåíö³àö³¿ îðãàí³â ³
òêàíèí ³ íåãàòèâíî âïëèâàþòü íà íîðìàëüíèé õ³ä åìáð³îãåíåçó ó ö³ëîìó.
Òîìó ìåòîþ íàøèõ äîñë³äæåíü áóëî âèçíà÷èòè ñòóï³íü âïëèâó òåìïåðà-
òóðíîãî ðåæèìó âîäîéìè íà ðîçâèòîê åìáð³îí³â êîðîïà ³ àêòèâí³ñòü ôåð-
ìåíòíèõ ðåàêö³é â ³êð³ òà ëè÷èíêàõ ðèá.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè äîñë³äæåíü. Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëè íà Á³ëî-
öåðê³âñüê³é åêñïåðèìåíòàëüí³é ã³äðîá³îëîã³÷í³é ñòàíö³¿ ²íñòèòóòó
ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè ïðîòÿãîì òðàâíÿ, òîáòî ï³ä ÷àñ íåðåñòó êîðîïà ó
ïðèðîäíèõ âîäîéìàõ.  åêñïåðèìåíòàõ âèêîðèñòîâóâàëè ³êðó, åìáð³îíè òà
ëè÷èíîê êîðîïà, ÿêèé º ïðåäñòàâíèêîì àáîðèãåííî¿ ³õò³îôàóíè.
Íàìè áóëè â³ä³áðàí³ òðè âîäîéìè, ÿê³ ðîçð³çíÿëèñÿ çà òåìïåðàòóðíèìè
óìîâàìè, à â³äòàê ³ êèñíåâèì ðåæèìîì. Âñ³ äîñë³äí³ âîäîéìè íàïîâíþâàëèñÿ
âîäîþ ç ð. Ðîñü. Âîäà ð. Ðîñü òà ó äîñë³äíèõ âîäîéìàõ õàðàêòåðèçóâàëàñÿ íà-
ñòóïíèìè ã³äðîõ³ì³÷íèìè ïîêàçíèêàìè: pH — 8,2—8,3, òâåðä³ñòü — 6,1—
6,3 ìã-åêâ/äì3, âì³ñò êàëüö³þ —57,8—66,1 ìã Ñà2+/äì3, ìàãí³þ — 34,0—
35,2 ìã Ìg2+/äì3, õëîðó — 30,1—39,2 ìã Cl–/äì3; àçîòó àìîí³éíîãî —
0,28—0,51 ìã N/äì3, í³òðèò³â — 0,06—0,11 ìã N/äì3, í³òðàò³â — 0,80—
1,2 ìã N/äì3, ôîñôàò³â — 0,054—0,062 ìã Ð/äì3, ÏÎ — 8,0—9,1 ìã Î/äì3, ÁÎ
— 18,5—19,1 ìã Î/äì3. óäðîõ³ì³÷í³ ïîêàçíèêè âñòàíîâëþâàëè çà ñòàíäàðò-
íèìè ìåòîäàìè, âì³ñò ðîç÷èíåíîãî êèñíþ âèì³ðþâàëè î ÷åòâåðò³é ãîäèí³
ðàíêó ìåòîäîì ³íêëåðà [5].
Øòó÷íî çàïë³äíåíó ³êðó êîðîïà ï³ñëÿ ¿¿ çíåêëåþâàííÿ ìîëîêîì òà â³äìè-
âàííÿ âîäîþ ðîçì³ùóâàëè ó âîäîéì³ ó ñ³ò÷àñòèõ êîíòåéíåðàõ ç â³÷êîì ¹ 38 ç
ìåòîþ ìàêñèìàëüíîãî íàáëèæåííÿ äî óìîâ ïðèðîäíîãî íåðåñòîâèùà. Ïàðà-
ëåëüíî ³êðó ³íêóáóâàëè â ëàáîðàòî𳿠çà ïîñò³éíèõ òåìïåðàòóðíèõ óìîâ.
Çðàçêè ìàòåð³àëó äëÿ á³îõ³ì³÷íîãî àíàë³çó â³äáèðàëè âðàíö³ î 6—9 ãîä.
Àêòèâí³ñòü ëóæíî¿ ôîñôàòàçè âñòàíîâëþâàëè ç âèêîðèñòàííÿì íàáîðó ðå-
àêòèâ³â «Ëóæíà ôîñôàòàçà» (Ô³ë³ñ³ò-ijàãíîñòèêà, Óêðà¿íà), àêòèâí³ñòü ËÄÃ
— ñòàíäàðòíîãî íàáîðó «ËÄû (Ô³ë³ñ³ò-ijàãíîñòèêà, Óêðà¿íà). Àêòèâí³ñòü
ñóêöåíàòäåã³äðîãåíàçè âñòàíîâëþâàëè çà [1]. Àêòèâí³ñòü Na, K-àêòèâóºìî¿,
Mg-çàëåæíî¿ ÀÒÔ-àçè âèì³ðþâàëè çà ïðèðîñòîì íåîðãàí³÷íîãî ôîñôîðó ó
ñåðåäîâèù³ ³íêóáàö³¿ [3], àêòèâí³ñòü ïðîòåàç — ³ìóíîôåðìåíòíèì ìåòîäîì
[6]. Îòðèìàí³ äàí³ îáðîáëåí³ ñòàòèñòè÷íî çà äîïîìîãîþ Statistica 5.5 ³ Epa-
probitanalysis program used for calculating LC/EC values (Version 1.5).
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
³äîìî, ùî òåìïåðàòóðà âïëèâຠíà ìåòàáîë³çì, ôîðìîóòâîðåííÿ, òåìï
³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó ³ âèçíà÷ຠòðèâàë³ñòü åòàï³â åìáð³îãåíåçó ðèá [13].
Ïðîöåñè ìåòàáîë³çìó ó íèõ â³äáóâàþòüñÿ ó ïåâíèõ òåìïåðàòóðíèõ ìåæàõ òà
ñïåöèô³÷íîìó îïòèìóì³ äëÿ êîæíîãî âèäó. Êðàù³ ðåçóëüòàòè ³íêóáàö³¿ ³êðè
îòðèìóþòü òîä³, êîëè ó ïåðø³é ïîëîâèí³ åìáð³îãåíåçó ä³þòü íèçüê³ òåìïåðà-
òóðè, à â äðóã³é — ï³äâèùåí³, àëå íå âèùå îïòèìàëüíèõ. Íèçüê³ òåìïåðàòóðè
îïòèìàëüíî¿ çîíè ñïðèÿþòü ðîñòó çàðîäê³â ðèá, à ï³äâèùåí³ äåùî çíèæóþòü
³íòåíñèâí³ñòü ðîñòó, àëå ïðèñêîðþþòü ¿õ ðîçâèòîê, ïðè öüîìó ðàí³øå íàñòàº
ïóëüñàö³ÿ ñåðöÿ çàðîäêà ³ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ âèùà øâèäê³ñòü ïóëüñàö³¿. Çðîñ-
òàííÿ òåìïåðàòóðè, îñîáëèâî ï³ä ÷àñ ôîðìóâàííÿ çàëîç âèëóïëåííÿ, îáóìîâ-
ëþº âèõ³ä åìáð³îí³â ç îáîëîíîê íà á³ëüø ðàíí³õ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó [14].
Ñåðåäíüîäîáîâà òåìïåðàòóðà âîäè ó äîñë³äæåíèõ âîäîéìàõ â³äð³çíÿëàñü
íà 0,5—0,8oÑ (ðèñ. 1), ïðè öüîìó ó ðàíêîâèé òà âå÷³ðí³é ÷àñ ð³çíèöÿ çá³ëüøó-
âàëàñü äî 1,0—1,2oÑ. ϳä ÷àñ ïðîâåäåííÿ äîñë³äæåííÿ òåìïåðàòóðà âîäè ó
âñ³õ âîäîéìàõ çì³íþâàëîñü â³ä 19,3 äî 29,4oÑ, ó ñòàö³îíàðíèõ óìîâàõ ¿¿
ï³äòðèìóâàëè íà ð³âí³ 22,0—22,5oÑ.
Ñåðåäíÿ òåìïåðàòóðà âîäè âðàíö³ ó âîäîéìàõ ¹ 1, 2 ³ 3 ñòàíîâèëà
â³äïîâ³äíî 20,6, 21,1 ³ 20,2oÑ, ââå÷åð³ â³äïîâ³äíî 26,3, 26,4, 24,7oÑ, ñóìà òåïëà
ï³ä ÷àñ ñïîñòåðåæåííÿ ñòàíîâèëà â³äïîâ³äíî 223,5, 228,3 ³ 217,4 ãðàäóñî-äí³â.
Ó íàéá³ëüø ïðîãð³ò³é âîäîéì³ (¹ 2) íà ÷åòâåðòó ãîäèíó ðàíêó íà íåðåñòî-
âèùàõ â³äì³÷àëîñü ñóòòºâå çíèæåííÿ âì³ñòó êèñíþ ó âîä³ — äî
2,5—3,6 ìã/äì3 (ðèñ. 2). Ó òîé æå ÷àñ ó âîäîéì³ ¹ 1 â³í çíèæóâàâñÿ äî
2,7—4,1 ìã/äì3, à ó âîäîéì³ ¹ 3 íå áóâ íèæ÷èì çà 4,5—5,6 ìã/äì3. Ó
ñòàö³îíàðíèõ óìîâàõ âì³ñò êèñíþ ó âîä³ áóâ íà ð³âí³ 7,5—10,2 ìã/äì3.
×åðåç ³ñòîòíó ð³çíèöþ ó òåìïåðàòóðíîìó ðåæèì³ çì³íþâàëàñü øâèäê³ñòü
ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíàëüíèõ ñòàä³é ðîçâèòêó êîðîïà. ϳä ÷àñ ìàñîâîãî âè-
ëóïëåííÿ ïåðåäëè÷èíîê ó ñòàá³ëüíèõ òåìïåðàòóðíèõ ³ êèñíåâèõ óìîâàõ íà
ïðèðîäíèõ íåðåñòîâèùàõ åìáð³îíè çíàõîäèëèñÿ íà ñòà䳿 ðóõëèâîãî
åìáð³îíó (âèù³ òåìïåðàòóðè âîäè) àáî ïî÷àòêó ï³ãìåíòàö³¿ î÷åé, â³ää³ëåííÿ
õâîñòîâîãî ñòåáëà (ñåðåäí³é ³ íèæ÷èé òåìïåðàòóðí³ ðåæèìè). Ðîçâèòîê ³êðè
ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ çàòðèìóâàâñÿ íà 20—24 ãîä. Òàêèì ÷èíîì, ÷åðåç êîëè-
âàííÿ òåìïåðàòóðè âîäè ïðîòÿãîì äîáè, íåçâàæàþ÷è íà òå, ùî çàãàëüíà ñóìà
òåïëà áóëà âèùîþ íà åêñïåðèìåíòàëüíèõ íåðåñòîâèùàõ, í³æ ó ëàáîðàòîð-
íèõ óìîâàõ, ñïîñòåð³ãàëîñü óïîâ³ëüíåííÿ øâèäêîñò³ ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíà-
ëüíèõ ñòàä³é. Íàâ³òü íåñóòòºâà ñåðåäíüîäîáîâà ð³çíèöÿ ì³æ äîñë³äíèìè âî-
äîéìàìè (0,5—0,8oÑ) ïðèçâîäèëà äî óïîâ³ëüíåííÿ åìáð³îãåíåçó ðèá íà
4—6 ãîä.
²êðà êîðîïà äîñèòü ñò³éêî âèòðèìóº ïåðåäðàíêîâå çíèæåííÿ âì³ñòó ðîç-
÷èíåíîãî êèñíþ ó âîä³. Âèæèâàííÿ ³êðè çíèæóâàëîñü íà 6,7—10,5% çà ïåð-
øó òà íà 8,8—19,3% çà äðóãó äîáó ïîð³âíÿíî ç ñòàö³îíàðíèìè óìîâàìè.
³äì³÷åíà ³ñòîòíà ð³çíèöÿ äîâæèíè òà ìàñè ïåðåäëè÷èíîê ç äîñë³äæåíèõ
âîäîéì. Òàê, ïðè íàéâèùîìó òåìïåðàòóðíîìó ðåæèì³ ñåðåäíÿ äîâæèíà ëè-
÷èíîê ñòàíîâèëà 7,4 ìì, ìàñà 1,2 ìã (òàáë. 1). Äëÿ íèõ õàðàêòåðíå á³ëüø
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
øâèäêå ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíàëüíèõ ñòàä³é ðîçâèòêó. Ó íàéá³ëüø ïðîõî-
ëîäí³é âîäîéì³ ñåðåäíÿ äîâæèíà ïåðåäëè÷èíîê äîñÿãàëà 9,4 ìì, à ìàñà
1,5 ìã. Áåçïåðå÷íî, òàê³ â³äì³ííîñò³ ì³æ ëè÷èíêàìè íå ìîæóòü íå ïîçíà÷èòè-
ñÿ íà ¿õ æèòòºçäàòíîñò³ íà íàñòóïíèõ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó.
Âñòàíîâëåíà â³ðîã³äíà çàëåæí³ñòü ì³æ ìàñîþ ïåðåäëè÷èíîê êîðîïà ³ òåì-
ïåðàòóðíèìè óìîâàìè äîñë³äæåíèõ âîäîéì (ðèñ. 3, 4). Òàêîæ â³äì³÷åíà
ñóòòºâà ð³çíèöÿ ìàñè ïåðåäëè÷èíîê ïðè òåìïåðàòóð³ âîäè 20,4—21,6oÑ ³
22,0—22,7oÑ, ùî á³ëüøîþ ì³ðîþ ñâ³ä÷èòü ïðî ô³ç³îëîã³÷íèé ñòàí ïë³äíèê³â
êîðîïà çà ð³çíèõ òåìïåðàòóðíèõ óìîâ.
Çà ñòàá³ëüíèõ òåìïåðàòóðíèõ ³ êèñíåâèõ óìîâ àêòèâí³ñòü ËÄà ³êðè êîðî-
ïà áóëà íàéíèæ÷îþ ïîð³âíÿíî ç óìîâàìè, íàáëèæåíèìè äî ïðèðîäíèõ. Ó
á³ëüø ïðîõîëîäí³é âîäîéì³ (¹ 3) ïðè äîñèòü âèñîêîìó âì³ñò³ êèñíþ àê-
òèâí³ñòü ËÄà ïðîòÿãîì âñüîãî åìáð³îãåíåçó áóëà ìåíøîþ. Ç ï³äâèùåííÿì
88
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Òåìïåðàòóðà âîäè ó äîñë³äæåíèõ âîäîéìàõ (î 8-é (à); 12-é (á); 19-é (â) ãîäèí³) ï³ä ÷àñ ñïîñòåðåæåí-
íÿ çà ðîçâèòêîì ³êðè êîðîïà. Òóò ³ íà ðèñ. 2, 5—7: 1, 2, 3 — íîìåðè âîäîéì.
òåìïåðàòóðè îòî÷óþ-
÷îãî ñåðåäîâèùà ¿¿ àê-
òèâí³ñòü â ³êð³ çðîñòàëà
â 1,71—1,89 ðàçó (ðèñ.
5). Äîñèòü âèñîê³ çíà-
÷åííÿ â³äì³÷åí³ íà ïåð-
øèõ åòàïàõ åìáð³îíà-
ëüíîãî ðîçâèòêó ïðîòÿ-
ãîì äâîõ ä³á, à íà çà-
êëþ÷íèõ åòàïàõ âîíè
çíèæóâàëèñü ó äâà
ðàçè. Áåçóìîâíî, â óìî-
âàõ íèçüêîãî âì³ñòó
ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ó
âîä³ âæå íà åìáð³îíà-
ëüíîìó åòàï³ ðîçâèòêó
çàñòîñîâóºòüñÿ ãë³êîë³ç
äëÿ ï³äòðèìêè åíåðãå-
òè÷íîãî áàëàíñó ³,
â³äïîâ³äíî, àêòèâí³ñòü
çðîñòຠËÄÃ.
Äëÿ åìáð³îí³â êîðîïà õàðàêòåðíà êîëèâàëüíà çì³íà àêòèâíîñò³ ÑÄÃ. Ïðî-
òÿãîì ïî÷àòêîâèõ åòàï³â (ïåðøà äîáà) âîíà ìàêñèìàëüíà, íà äðóãó äîáó öåé
ïîêàçíèê çìåíøóºòüñÿ ó 3—10 ðàç, à íà òðåòþ çíîâ çðîñòàº, àëå íå äîñÿãàº
ð³âíÿ ïåðøî¿ äîáè (ðèñ. 6). Ó âîäîéì³ ¹ 1 (ñåðåäí³é òåìïåðàòóðíèé ðåæèì)
àêòèâí³ñòü ÑÄà çàâæäè áóëà íèæ÷îþ, í³æ â ³íøèõ, òîáòî äëÿ åíåðãåòè÷íîãî
çàáåçïå÷åííÿ ïåðåâàæíî çàñòîñîâóâàâñÿ ãë³êîë³ç. Ó äâîõ ³íøèõ âîäîéìàõ
â³äì³÷åíà ïðÿìà çàëåæí³ñòü ì³æ òåìïåðàòóðîþ âîäè ³ àêòèâí³ñòþ öüîãî ôåð-
ìåíòà. Íàø³ äîñë³äæåííÿ âêàçóþòü íà ³ñòîòíå çàñòîñóâàííÿ âóãëåâîä³â ó
ðîçâèòêó åìáð³îí³â ðèá íåçàëåæíî â³ä òåìïåðàòóðíîãî ³ êèñíåâîãî ðåæèìó
âîäîéìè. Íà îñòàíí³õ åòàïàõ åìáð³îãåíåçó íàéâèùà àêòèâí³ñòü ÑÄÃ
â³äì³÷åíà ó çàðîäê³â, ùî ðîçâèâàëèñü çà ñòàá³ëüíèõ óìîâ, ðîçâèòîê ÿêèõ áóâ
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Âì³ñò ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ó âîä³ î 4-é ãîäèí³ ðàíêó.
1. Ìàñà ëè÷èíîê êîðîïà òà ¿õ âèæèâàííÿ çà ð³çíèõ òåìïåðàòóðíèõ ðåæèì³â
Ñåðåäíÿ
òåìïåðàòóðà
âîäè, oÑ
Ìàñà ëè÷èíîê, ìã
Âèæèâàííÿ ëè÷èíîê çà âåñü
ïåð³îä, %
M m tst M m
Ïî÷àòîê òðàâíÿ
20,6 1,49 0,02 — 79,2 1,2
21,2 1,31 0,02 6,36 72,1 3,1
21,4 1,20 0,03 3,05 68,7 2,7
ʳíåöü òðàâíÿ
22,1 1,64 0,03 — 83,1 2,4
22,4 1,49 0,03 5,00 76,5 1,8
22,6 1,37 0,02 3,33 74,2 2,7
ïðèñêîðåíèì ïîð³âíÿíî ç åìáð³îíàìè, ùî ïåðåáóâàëè ó ïðèðîäíèõ âîäî-
éìàõ.
ÀÒÔàçà áåðå àêòèâíó ó÷àñòü ó ì³íåðàëüíîìó îáì³í³ ì³æ âíóòð³øí³ì òà
îòî÷óþ÷èì ñåðåäîâèùåì, çàáåçïå÷óþ÷è åíåðãåòèêó öüîãî ïðîöåñó.
Íàéá³ëüø âèñîê³ ð³âí³ àêòèâíîñò³ ÀÒÔàçè ñïîñòåð³ãàëèñÿ ïðîòÿãîì äðóãî¿
äîáè, ó ïåðøó ³ òðåòþ âîíà áóëà ó òðè — ï’ÿòü ðàç íèæ÷îþ (ðèñ. 7). Çà òåìïå-
ðàòóðè 18,6—23,3oÑ ³ñòîòíèõ â³äì³ííîñòåé öüîãî ïîêàçíèêà íå â³äì³÷åíî. Ó
òîé æå ÷àñ ïðè ìàêñèìàëüíîìó ïðîãð³â³ âîäè (äî 27,4oÑ) àêòèâí³ñòü ÀÒÔàçè
ð³çêî çðîñòàëà, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ïîñèëåííÿ îáì³íó ðå÷îâèí ì³æ çîâí³øí³ì òà
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Çàëåæí³ñòü ì³æ ìàñîþ ëè÷èíîê êîðîïà ³ òåìïåðàòóðîþ âîäè (20,4—21,6oÑ).
4. Çàëåæí³ñòü ì³æ ìàñîþ ëè÷èíîê êîðîïà òà òåìïåðàòóðîþ âîäè (22,0—22,7oÑ).
âíóòð³øí³ì ñåðåäîâèùåì ³êðèíêè ³ ì³æ åìáð³îíîì òà æîâòêîì. Îòæå, ïðîòÿ-
ãîì åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó êîðîïà òåìïåðàòóðà âîäè ³ ê³ëüê³ñòü ðîç÷èíå-
íîãî â í³é êèñíþ ñóòòºâî âïëèâàþòü íà àêòèâí³ñòü ÀÒÔàçè òà ³íøèõ ôåð-
ìåíò³â.
Àêòèâí³ñòü ïðîòåàç åìáð³îí³â êîðîïà òàêîæ ³ñòîòíî çàëåæèòü â³ä òåìïå-
ðàòóðè îòî÷óþ÷îãî ñåðåäîâèùà. Ç ¿¿ ï³äâèùåííÿì àêòèâí³ñòü ö³º¿ ãðóïè ôåð-
ìåíò³â çíà÷íî çíèæóºòüñÿ. Íà äðóãó äîáó íà ñòà䳿 ï³ãìåíòàö³¿ åìáð³îí³â àê-
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
5. Àêòèâí³ñòü ËÄà ëè÷èíîê êîðîïà çà ð³çíèõ óìîâ. Òóò ³ íà ðèñ. 6, 7: Ñ — ëàáîðàòîðí³ óìîâè; M ± m,
n = 7.
6. Àêòèâí³ñòü ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè çà ð³çíèõ óìîâ åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó êîðîïà.
òèâí³ñòü ïðîòåàç ç ï³äâèùåííÿì òåìïåðàòóðè çíèæóºòüñÿ íà 11,1—47,1%. Ó
ñòàá³ëüíèõ óìîâàõ òà ïðè íèæ÷³é òåìïåðàòóð³ (âîäîéìà ¹ 3) öåé ïîêàçíèê
ïðîòÿãîì âñüîãî åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó ñóòòºâî íå çì³íþâàâñÿ. Âèñîêà
àêòèâí³ñòü ïðîòåàç ñâ³ä÷èòü ïðî ð³âåíü êàòàáîë³çìó á³ëê³â, íàñàìïåðåä çà-
ïàñíèõ. ßêùî ï³äâèùåíà àêòèâí³ñòü ôåðìåíòà çà ñòàá³ëüíèõ óìîâ ïîâ’ÿçàíà
ç á³ëüøîþ øâèäê³ñòþ ïðîõîäæåííÿ åìáð³îãåíåçó, òî ïðè ñïðèÿòëèâîìó ðå-
æèì³ ïðèðîäíî¿ âîäîéìè âîíà çàáåçïå÷óº â³äñóòí³ñòü ïîðóøåíü åìáð³îãåíå-
çó. Ïðè íèçüêèõ ð³âíÿõ àêòèâíîñò³ ïðîòåàç òà ïðè âèùèõ åíåðãîâèòðàòàõ â
óìîâàõ ï³äâèùåíî¿ òåìïåðàòóðè âîäè òà çíèæåíí³ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñ-
íþ ó ïåðåäðàíêîâ³ ãîäèíè â³äì³÷åíà çíà÷íî á³ëüøà ê³ëüê³ñòü âèïàäê³â
åìáð³îïàò³é.
Âèñíîâêè
Êîëèâàííÿ òåìïåðàòóðè ³ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ó âîä³ çà ìåæ³ íîðìè
óïîâ³ëüíþþòü åìáð³îíàëüíèé ðîçâèòîê êîðîïà ïîð³âíÿíî ç³ ñòàá³ëüíèìè îïòèìà-
ëüíèìè óìîâàìè.
Ïðè êîëèâàëüíîìó ðåæèì³ òåìïåðàòóðè âîäè íà íåðåñòîâèùàõ ç ïåðåâèùåí-
íÿì ¿¿ îïòèìàëüíèõ çíà÷åíü ìàñà òà äîâæèíà ëè÷èíîê êîðîïà çìåíøóþòüñÿ.
Çà çðîñòàííÿì àêòèâíîñò³ ËÄà â åìáð³îíàëüíèõ òêàíèíàõ ìîæíà ñóäèòè ïðî
ïîã³ðøåííÿ êèñíåâèõ óìîâ ó âîäîéì³. Åìáð³îíè àêòèâí³øå çàñòîñîâóþòü ãë³êîë³ç
äëÿ ï³äòðèìêè åíåðãåòè÷íîãî áàëàíñó.
Àêòèâí³ñòü ñóêöåíàòäåã³äðîãåíàçè â åìáð³îíàõ ï³äâèùóºòüñÿ ïðè çá³ëüøåíí³
òåìïåðàòóðè âîäè òà çìåíøóºòüñÿ ïðè ïîã³ðøåíí³ êèñíåâèõ óìîâ. Ïðè öüîìó âèò-
ðà÷àºòüñÿ çíà÷íà ê³ëüê³ñòü çàïàñíèõ åíåðãîºìíèõ ðå÷îâèí, ùî ìîæå íåãàòèâíî
ïîçíà÷èòèñÿ íà ô³ç³îëîã³÷íîìó ñòàí³ çàðîäê³â ³ ñóòòºâî çíèçèòè âèõ³ä æèòòºçäàòíèõ
ëè÷èíîê ïðè ïåðåâèùåíí³ îïòèìàëüíèõ òåìïåðàòóðíèõ óìîâ.
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
7. Àêòèâí³ñòü ÀÒÔàçè çà ð³çíèõ óìîâ åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó êîðîïà.
ϳäâèùåííÿ àêòèâíîñò³ ÀÒÔàçè çà íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ ñåðåäîâèùà, îñîáëèâî
íèçüêîãî âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî êèñíþ ó âîä³, ³ñòîòíî çá³ëüøóº îáì³í ðå÷îâèí ì³æ
çîâí³øí³ì òà âíóòð³øí³ì ñåðåäîâèùåì.
Ïåðåâèùåííÿ òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìó òà çíèæåííÿ âì³ñòó ðîç÷èíåíîãî
êèñíþ ³ñòîòíî çìåíøóº àêòèâí³ñòü ïðîòåàç åìáð³îí³â ðèá, ùî ó ñâîþ ÷åðãó âèêëè-
êຠóïîâ³ëüíåííÿ ïðîõîäæåííÿ åìáð³îíàëüíèõ ñòàä³é ðîçâèòêó ³ ïîÿâó àíîìàëüíèõ
çàðîäê³â, çíèæóþ÷è æèòòºçäàòí³ñòü ëè÷èíîê.
**
Èññëåäîâàíî âëèÿíèå êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû è ñîäåðæàíèÿ ðàñòâîðåííîãî êèñ-
ëîðîäà â âîäå íà ïðîõîæäåíèå ýìáðèîíàëüíîãî è ðàííåãî ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâè-
òèÿ êàðïà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè íåòèïè÷íîì ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû âîäû â ïå-
ðèîä íåðåñòà è ñíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà æèçíåñïîñîáíîñòü
ýìáðèîíîâ óìåíüøàåòñÿ. Ýòè óñëîâèÿ âûçûâàþò çàäåðæêó ïðîõîæäåíèÿ ýìáðèîíà-
ëüíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ è ìåíÿþò ìàññî-ðàçìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè ëè÷èíîê. Òåì-
ïåðàòóðíûé ôàêòîð ñóùåñòâåííî âëèÿåò íà àêòèâíîñòü êëþ÷åâûõ ôåðìåíòîâ, à
ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí ïðè ñíèæåíèè ñîäåðæàíèÿ ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà ÷àñòè÷-
íî ïåðåêëþ÷àåòñÿ ñ àýðîáíîãî íà àíàýðîáíûé. Ñ ðîñòîì òåìïåðàòóðû âîäû ñíèæà-
åòñÿ àêòèâíîñòü ïðîòåàç, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî âëèÿþò íà îðãàíîãåíåç ýìáðè-
îíîâ.
**
The influence of temperature fluctuations and dissolved oxygen content on embryonic
and early postembryonic development of carp is investigated. It was found that the atypic in-
crease water temperature over the spawning period and reducing the dissolved oxygen dec-
reases vitality of embryos. This conditions delay of the embryonic stages, changes the we-
ight and size of larvae, affects the activity of key enzymes and energy metabolism. Increase
of water temperature decreases the activity of proteases, which directly affect the embryo’s
organogenesis.
**
1. Àñàòèàíè Â.Ñ. Íîâûå ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîé ôîòîìåòðèè. — Ì.: Íàóêà,
1965. — 544 ñ.
2. Âàéíåðò Ý., Âàëüòåð À., Âåòöåëü Ò. è äð. Áèîèíäèêàöèÿ çàãðÿçíåíèÿ íà-
çåìíûõ ýêîñèñòåì. — Ì.: Ìèð, 1988. — 350 ñ.
3. Êîíäðàøîâà Ì.Í., Ëåñîãîðîâà Ì.Í., Øíîëü Ñ.Ý. Ìåòîä îïðåäåëåíèÿ íå-
îðãàíè÷íîãî ôîñôîðà ïî ñïåêòðàì ïîãëîùåíèÿ â óëüòðàôèîëåòå // Áèî-
õèìèÿ. — 1965. — Ò. 30, âûï. 3. — Ñ. 567—572.
4. Êîðíèåíêî Ã.Ã., Áîéêî Í.Å., Áóãàåâ Ë.À. è äð. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå è
ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èõòèîôàóíû Àçîâî-÷åðíîìîðñêîãî áàññåé-
íà. Ìåòîäè÷åñêîå ðóêîâîäñòâî. — Ðîñòîâ-íà-Äîíó: Ýâåðåñò, 2005. —
105 ñ.
5. Ìåòîäè ã³äðîåêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïîâåðõíåâèõ âîä / Çà ðåä. Â.Ä. Ðî-
ìàíåíêà. — Ê.: Ëîãîñ, 2006. — 408 ñ.
6. Ïàò. 2373538 Ðîññèéñêàÿ Ôåäåðàöèÿ, ÌÏÊ G01N33/53, G01N33/573.
Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ IgG-ïðîòåèíàçíîé àêòèâíîñòè / Òþðèí Þ.À., Êó-
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ëèêîâ Ñ.Í., Ôàññàõîâ Ð.Ñ., Äîëáèí Ä.À., Áàÿçèòîâà Ë.Ò. (ÐÔ);
¹ 2008113407/13; çàÿâë. 28.03.2008; îïóáë. 20.11.2009, Áþë. ¹ 32. — 5 ñ.
7. Ðîìàíåíêî Â.Ä. Îñíîâû ãèäðîýêîëîãèè. — Êèåâ: Ãåíåçà, 2004. — 664 ñ.
8. Øàòóíîâñêèé Ì.È. Î ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ èíäèêàòîðàõ ñîñòîÿ-
íèÿ ðûá â âîäîåìàõ-îõëàäèòåëÿõ ýíåðãåòè÷åñêèõ îáúåêòîâ // Ìåòîäû
áèîèíäèêàöèè îêðóæàþùåé ñðåäû â ðàéîíàõ ÀÝÑ. — Ì., 1988. —
Ñ. 27—100.
9. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptations. — Princeton: Uni-
versity Press, 1984. — 355 p.
10. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptation: mechanism and pro-
cess in physiological evolution. — Oxford: Oxford University Press, 2002. —
356 p.
11. Janauer G.A. Aquatic vegetation in river flood plains: climate change effects,
river restoration and ecohydrology aspects // Climate change. Inferences
from paleoclimate and regional aspects. — New York: Springår, 2012. —
P. 149—156.
12. Khillare Y.K., Wagh S.B. Effect of cold stress on the glycogen and ascorbic
acid content of Barbus stigma (Ham.) // Geobios (India). — 1989. — Vol. 16,
N 1. — Ð. 47—48.
13. Lemly A.D. Winter stress syndrome: an important considerationf or hazard as-
sessment of aquatic pollutants // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 1996. —
Vol. 34, N 3. — P. 223—227.
14. Storey K.B., Storey J.M. Facultative metabolic rate depression: molecular re-
gulation and biochemical adaptation in anaerobiosis, hibernation, and estiva-
tion // Rev. Biol. — 1990. — Vol. 65. — P. 145—174.
15. Tatrai I., Penczak T. Influence of temperature of reeding on nitrogen metabo-
lism of juvenile bream (Abramis brama) // Comp. Biochem. Physiol. B. —
1985. — Vol. 82, N 1. — P. 125—129.
16. Tripathi G., Verma P. Sex-specific metabolic changes in the annual reproduc-
tive cycle of a freshwater catfish // Ibid. — 2004. — Vol. 137, N 1. —
P. 101—106.
²íñòèòóò ã³äðîá³îëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè Íàä³éøëà 15.07.16
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|