Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana

Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana

Вивчено організацію генів 5S рРНК у роді Nicotiana. Показано, що ці гени розташовані в кластерах, тандем но повторені та екстенсивно метильовані. Види n - 24 плоїдного рівня переважно характеризувалися двома класами 5S рДНК, тоді як види n- 12 плоїдного рівня – одним, за небагатьма винятками. Серед...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Биополимеры и клетка
Datum:2000
Hauptverfasser: Комарницький, С.І., Комарницький, І.К.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2000
Schlagworte:
Структура и функции биополимеров
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152550
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana / С.І. Комарницький, І.К. Комарницький // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 3. — С. 205-211. — Бібліогр.: 40 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-152550
record_format dspace
spelling Комарницький, С.І.
Комарницький, І.К.
2019-06-12T11:41:42Z
2019-06-12T11:41:42Z
2000
Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana / С.І. Комарницький, І.К. Комарницький // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 3. — С. 205-211. — Бібліогр.: 40 назв. — укр.
0233-7657
DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.000567
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152550
577.113:633.71
Вивчено організацію генів 5S рРНК у роді Nicotiana. Показано, що ці гени розташовані в кластерах, тандем но повторені та екстенсивно метильовані. Види n - 24 плоїдного рівня переважно характеризувалися двома класами 5S рДНК, тоді як види n- 12 плоїдного рівня – одним, за небагатьма винятками. Серед австралійських видів роду спостерігалася чітка тен­денція до еволюції повторів 5S рДНК шляхом узгодженого зменшення їхньої довжини.
Изучена организация генов 5S рДНК в роде Nicotiana. Показа­но, что эти гены размещены в кластерах, тандемно повторены и экстенсивно метилированы. Виды плоидного уровня n-24 имеют, в основном, два класса 5S рДНК, тогда как виды плоидного уровня n - 12 – один, за редким исключением. Среди австралийских видов рода наблюдается четкая тенден­ция эволюции повторов 55 рДНК путем согласованного умень­шения их длины.
Structure organization and evolution of SS ribosomal RNA genes in the genus Nicotiana have been studied. These genes have been shown to be clustered, tandem repeated, and extensively methylated. Two classes of SS rDNA are mainly characteristic for the species of n - 24 ploidy level while the species of n- 12 ploidy level possess a single class, with the minor exceptions. The tendency of 5S rRNA repeats to evolve by concerted decrease of their length has been clearly shown in Australian tobaccos.
uk
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Биополимеры и клетка
Структура и функции биополимеров
Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
Организация и эволюция генов 5S рРНК в роде Nicotiana
Organization and evolution of the Nicotiana 5S rRNA genes
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
spellingShingle Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
Комарницький, С.І.
Комарницький, І.К.
Структура и функции биополимеров
title_short Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
title_full Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
title_fullStr Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
title_full_unstemmed Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana
title_sort організація та еволюція генів 5s ррнк у роді nicotiana
author Комарницький, С.І.
Комарницький, І.К.
author_facet Комарницький, С.І.
Комарницький, І.К.
topic Структура и функции биополимеров
topic_facet Структура и функции биополимеров
publishDate 2000
language Ukrainian
container_title Биополимеры и клетка
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Организация и эволюция генов 5S рРНК в роде Nicotiana
Organization and evolution of the Nicotiana 5S rRNA genes
description Вивчено організацію генів 5S рРНК у роді Nicotiana. Показано, що ці гени розташовані в кластерах, тандем но повторені та екстенсивно метильовані. Види n - 24 плоїдного рівня переважно характеризувалися двома класами 5S рДНК, тоді як види n- 12 плоїдного рівня – одним, за небагатьма винятками. Серед австралійських видів роду спостерігалася чітка тен­денція до еволюції повторів 5S рДНК шляхом узгодженого зменшення їхньої довжини. Изучена организация генов 5S рДНК в роде Nicotiana. Показа­но, что эти гены размещены в кластерах, тандемно повторены и экстенсивно метилированы. Виды плоидного уровня n-24 имеют, в основном, два класса 5S рДНК, тогда как виды плоидного уровня n - 12 – один, за редким исключением. Среди австралийских видов рода наблюдается четкая тенден­ция эволюции повторов 55 рДНК путем согласованного умень­шения их длины. Structure organization and evolution of SS ribosomal RNA genes in the genus Nicotiana have been studied. These genes have been shown to be clustered, tandem repeated, and extensively methylated. Two classes of SS rDNA are mainly characteristic for the species of n - 24 ploidy level while the species of n- 12 ploidy level possess a single class, with the minor exceptions. The tendency of 5S rRNA repeats to evolve by concerted decrease of their length has been clearly shown in Australian tobaccos.
issn 0233-7657
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/152550
citation_txt Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana / С.І. Комарницький, І.К. Комарницький // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 3. — С. 205-211. — Бібліогр.: 40 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT komarnicʹkiisí organízacíâtaevolûcíâgenív5srrnkurodínicotiana
AT komarnicʹkiiík organízacíâtaevolûcíâgenív5srrnkurodínicotiana
AT komarnicʹkiisí organizaciâiévolûciâgenov5srrnkvrodenicotiana
AT komarnicʹkiiík organizaciâiévolûciâgenov5srrnkvrodenicotiana
AT komarnicʹkiisí organizationandevolutionofthenicotiana5srrnagenes
AT komarnicʹkiiík organizationandevolutionofthenicotiana5srrnagenes
first_indexed 2025-11-26T01:42:59Z
last_indexed 2025-11-26T01:42:59Z
_version_ 1850605642606182400
fulltext ISSN 0233-7657. Биополимеры и клетка. 2000. Т. 16. № 3 Організація та еволюція генів 5S рРНК у роді Nicotiana С. І. Комарницький, І. К. Комарницький Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Вул. Академіка Заболотного, 148, Київ, 03143, Україна Вивчено організацію генів 5S рРНК у роді Nicotiana. Показано, що ці гени розташовані в кластерах, тандем но повторені та екстенсивно метильовані. Види п - 24 плоїдного рівня переважно характеризувалися двома класами 5S рДНК, тоді як види п- 12 плоїдного рівня — одним, за небагатьма винятками. Серед австралійських видів роду спостерігалася чітка тен­ денція до еволюції повторів 5S рДНК шляхом узгодженого зменшення їхньої довжини. Вступ. Гени 5S рРНК вищих рослин організовані у вигляді тандемних кластерів, що повторюються, локалізовані в невеликому числі хромосомних ло- кусів і залишаються висококонсервативними як серед рослинного, так і тваринного царств [1 ] , хоча у деяких грибів ці гени дисперговані по всьому геному [2, 3 ] . Кожен повтор складається з ево­ люційно консервативної ділянки гена 5S рРНК та послідовності міжцистронного спейсера, яка, як правило, не має високої гомології у представників різних родів [ 4 ] . Такий тип організації був під­ тверджений після з'ясуванням первинної структури 5S рДНК багатьох рослин, у тому числі пшениці [5 ], люпіну [6 ] , рису [7 ] , гороху [8 ], петунії [9 ], жита [10] та сої [11 ] . Більш того, результати гібридизації по Саузерну свідчать, що подібний тип організації генів 5S рРНК притаманний більш ніж 30 видам вищих рослин [12] , 3 іншого боку, для рослинних ДНК добре відоме явище метилювання цитозину, коли він зустрічається в послідовностях CpG і CpNpG [13] . За таких обставин, якщо рослинну ДНК обробляти чутливим до метилюван­ ня ферментом рестрикції, наприклад ВатНІ, та гібридизувати з пробою 5S рДНК, на авторадіо­ грамі виявляється складна система фрагментів схід­ частої або ж «драбиноподібної» будови. Причиною її появи є диференційне метилювання послідовності GpGpApTpCpC. Додатково присутність двох чи бі­ льше класів повторів (за довжиною) в геномі одно- © С І КОМАРНИЦЬКИЙ, І. К, КОМАРНИЦЬКИЙ, 2000 го виду виявляється наявністю подвійних чи по­ трійних таких драбин [5, 10, 12 ] . Оскільки аналіз поліморфізму довжин рест- риктних фрагментів (ПДРФ) відображає міжвидові відмінності в послідовності Д Н К , його визнали як зручне джерело генетичних маркерів для генетич­ них та селекційних досліджень [14—16 ]. Види роду Nicotiana, які належать до двох плоїдних рядів і розвиток яких супроводжувався численними між­ видовими гібридизаціями, є принадним об'єктом для такого роду досліджень. Рід вигідно вирізня­ ється серед інших рослин тією увагою, яку йому приділяли дослідники. На цей час досить детально охарактеризовані морфологія та цитогенетика роду [17, 18 ] , оганізація та молекулярна еволюція рубі- ско [19] , хлоропластної [20] та мітохондріальної ДНК [21 ] , повторів 18S—26S рДНК [22] , гена 5.8S [23] та послідовності внутрішнього транскрибо­ ваного спейсера [24 ] , генів psbP фотосистеми II [25] . Разом з тим повтори 5S рДНК Nicotiana залишалися зовсім невивченими, на сьогодні відомі лише первинна структура гена 5S рРНК N. tabacum [26 ] та структура повтору 5S рДНК TV. rustica [27 ]. У зв'язку з цим у даній роботі ми наводимо дані досліджень з організації та еволюції генів 5S рРНК представників 13 з 14 описаних на сьогодні секцій роду Nicotiancu Матеріали та методи. Загальну ДНК виділяли за методом [28 ] з листків рослин, вирощуваних у тепличних умовах [29] . Насіння 66 видів роду (таблиця) було отримане від НВО «Табак» (Росія), 205 КОМАРНИЦЬКИЙ С І., КОМАРНИЦЬКИЙ I. к. ОРГАНІЗАЦІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ ГЕНІВ 5S рРНК У РОДІ NICOTIANA М. В. Борисіоком. Молекулярні розміри фрагментів визначали, порівнюючи їх з такими ДНК фага лямбда після гідролізу її рестриктазою Hindi 11 з а допомогою власної програми GEL. Результати та обговорення. Якщо загальну ДНК видів роду Nicotiana обробляти рестриктазою ВатНІ та гібридизувати з пробою pR!T320, на авторадіограмі спостерігається східчасте розташу­ вання фрагментів (рис 1, а, б) подібне до того, яке Інституту генетики та дослідження культурних ро­ слин (Німеччина) та Ратгерс, державного універ­ ситету Нью-Джерсі (США). Рестриктний гідроліз та електрофоретичне розділення фрагментів [30 ] , їхнє перенесення [31 ] , внесення радіоактивної міт­ ки [32 ] та Саузерн-гібридизацію [33 ] здійснювали згідно з описаними методами. Як пробу викори­ стовували pRlT320, що містила повний повтор 5S Д Н К Solanum tuberosum, л ю б ' я з н о н а д а н у 207 К О М А Р Н И Ц Ь К Л Й С І., К О М А Р Н И Ц Ь К И Й І. К тис. п. п. 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Рис. 1. Блот-гібридизація по Саузерну: а — аналіз структури повторів 5S рДНК N. corymbosa (Л , N. attenuate. (2), N. pauciflora (3), N. acuminata (4), N. setchellii C5), N. nudicaulis (6), N. raimondii (7), N. paniculata (8), N. knigthiana (9), N. rustica (10); 6—N. goodspeedii (1), N. petunioides (2), N. noctiflora (3), N. repanda (4), N. bigelovii (5), N. stocktonii (6), N. cordifolia (7), N. benavidesii (Я), /V. trigonophylla (9), N. patmeri (10). Рослинні ДНК обробляли рестриктазою ВатНІ та гібридизували з пробою pR!T320 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Рис. 2. Блот-гібридизація по Саузерну. Аналіз структури по­ вторів 5S рДНК N. wigandioides ( / ) , N. arentsii (2), N. undulata (3), N. rustica (4), N. paniculata (5), N. knigthiana (6), N. raimondii (7), N. benavidesii (8), Af. cordifolia (9). Рослинні ДНК обробляли рестриктазою НаеІІІ та гібридизували з пробою PR1T320 було отримано в інших рослин [12] . Кожна така сходинка представлена одним чи двома фрагмен­ тами (відповідно до кількості класів 5S рДНК у даного виду), які повторюються з певним кроком, що дорівнює розміру повтору 5S рДНК. У деяких випадках (наприклад, N. setchellii, р и с 1, а, лінія 5) виявляється низькомолекулярний фрагмент, який не входить до суми мономерного повтору. Його поява пояснюється присутністю другого ди- ференційно метильованого £ а т # / - с а й т а , внаслідок чого цей фрагмент містить тільки частину повтору 5S рДНК даного виду (другий метильований ВатНІ-сгш мають N. solanifolia, N. tomentosa і N. knightiana). Доказом числа класів 5S рДНК є кіль­ кість фрагментів, отримана після рестрикції НаеІІІ та гібридизації з пробою pRIT320 (рис 2) . Одержа­ не число класів збігалося з таким, отриманим за допомогою ВатНІ. Розміри повторів 5S рДНК у видів роду (220—1055 п. н.) добре узгоджувалися з раніше опублікованими даними для інших рослин (219—1572 п. н. [12]) . N. setchellii виявився уніка­ льним видом, довжина повторів 5S рДНК якого становила 973 і 1055 п. н., тоді як довжини повторів решти видів роду не перевищували 850 п. н., а більшість їх знаходилася в межах 220—580 п. н. (таблиця). «Драбиноподібна» система фрагментів не є результатом неповного гідролізу, оскільки навіть п'ятикратна повторна екстракція ДНК та її обробка рестриктазою не змінюють східчастого роз­ ташування фрагментів [12] . Кластерне розміщення повторів показане обробкою ДНК видів роду рес­ триктазою EcoRI та г ібридизацією з пробою pRIT320: у результаті отримано високомолеку- лярний «шмір», що свідчить про відсутність сайтів упізнавання до даної рестриктази в межах кластеру 5S рДНК. Величини отриманих розмірів довжин повторів частково узгоджувалися з такими, опу блікованими для N. rustica [27 ] і М tabacum [261. Оскільки розмір кодуючої ділянки гена 5S рРНК є сталою величиною навіть у віддалених видів [1 ], ці дані свідчать про значну варіабельність міжгенного спейсера 5S рДНК серед видів роду Nicotiana. Єдиний клас повторів 5S рДНК спостерігали у 37 видів, тоді як 29 видів характеризувалися при­ сутністю двох таких класів (таблиця). Як відомо, 208 ОРГАНІЗАЦІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ ГЕНІВ 5S рРНК У РОДІ NICOTIAN А сучасні види роду належать до двох шгоїдних рівнів (гаплоїдні хромосомні числа я = 1 2 і п = 24) , до яких також відносять і представників двох анеу- плоїдних рядів — п = 9—10 і п = 16—23 відповідно [17] . Цікаво відмітити, що види п-12 плоїдного рівня характеризуються переважно одним класом 5S рДНК, тоді як види п в 24 плоїдного рівня — переважно двома. Подібне явище показано і для мультигенної родини генів psbP фотосистеми II [25] . Цього слід було б очікувати, адже перехід з / і = 12 на я = 24 плоїдний рівень відбувся відносно недавно і су­ проводжувався гібридизацією, коли кожен з бать­ ків привносив до геному нащадка власний клас повторів 5S рДНК, а короткий час від моменту такого переходу не дозволив елімінувати чи ви­ дозмінити один із привнесених класів. Такі види, як N. setchellii, N. undulata, N. wigandioides, N. sylvestris та чотири з семи видів секції Acuminatae характеризувалися двома класами 5S рДНК попри знаходження на п=* 12 плоїдному рівні. Вважають [17] , що види цього плоїдного рівня виникли в результаті першого плоїдного стрибка, який відбув­ ся на початку еволюції роду, від гіпотетичних попередників п = 6 плоїдного рівня. Проте це ста­ лося так давно, що явища нерівного кросинговеру [34] чи генної конверсії [35 ] , характерні для тан- демно розташованих мультигенних родин, сприяли фіксації одного класу 5S рДНК у таких видів. Щодо вищезгаданих видів, то збереження обох класів 5S рДНК у їхніх геномах можна пояснити повторною гібридизацією їх з іншими видами роду чи таким розташуванням у мейозі хромосом, що несуть локуси 5S рДНК, коли ймовірність обміну ділянками ДНК між ними дуже мала [36] . З іншого боку, такі види п = 24 плоїдного рівня, як N. bigelovii, N. clevelandii і всі три види секції Repan- dae, N. nudicauliSy N. fragrans, N. africana та N. occidentalism містили єдиний клас 5S рДНК. Цей факт можна пояснити наступним чином: названі види походять від попередників з однаковим (за довжиною) класом 5S рДНК або ж виникли в результаті автополіплоїдії. Потрібно також відмітити, що довжини по­ вторів 5S рДНК виявилися більшими у видів під- родів Rustica і Tabacum на противагу видам підроду Petunioides з секції Suaveolentes. Види секції Рапі- culatae характеризувалися незначними змінами у довжині повтору 5S рДНК. N. rustica, недавній природний амфідиплоїд між N. undulata і N. рапі- culata [17 ] , містив два класи 5S рДНК, один з яких не нагадує такий N. paniculata, а інший (розміром 580 п. н). відповідає більшому класу N. undulata. Цікаво, що останні два види секції Undulatae N. arentsii і N. wigandioides теж містять повтор довжи­ ною 580 п. н., причому N. arentsii вважається природним амфідишю'щом N. wigandioides * N. un­ dulata [17] . Види секції Tomentosae характери­ зуються єдиним класом 5S рДНК 560 п. н., за винятком N. glutinosa і N. setchellii. Крім того, N. tabacum (N tomentosiformis * N. sylvestris [37]) містив повтор такого ж розміру, який він, імовірно, успадкував від N. tomentosiformis. Види секції Trigonophyllae містили ідентичний повтор 5S рДНК розміром 570 п. н., тоді як види секції Alatae розподілялися на три групи за довжи­ ною повтору 5S рДНК (таблиця): 540 п. н. (N. alata, N. bonariensis, N. forgetiana, N. langsdorffiU N. sanderae); 450 п. н. (N. plumbaginif oliay N. longiflora) та 400 і 630 п. н. (N. sylvestris). Іс­ нування трьох розмежованих груп у межах цієї секції припускалося і раніше [20, 22—24 ]. Найінтригуючою загадкою в еволюції роду є його поширення з Південної Америки до Австралії, що, за приблизними оцінками, сталося близько 10 мільйонів років тому. Гудспід [17 ] пояснює таке поширення трансантарктичним мостом, який існу­ вав у ті далекі геологічні епохи і з'єднував Півден­ ну Америку з Австралією. Проте сучасні геофізичні дані [38] свідчать про те, що вже близько 70 мільйонів років тому ці континенти були розмежо­ вані океанічними водами. Більш того, вузькі ареа­ ли двох ендемічних видів N. fragrans [17] (п'ять островів архіпелагу Тонга) і N. africana [39] (неве­ лике нагір'я в центральній частині Намібії) свід­ чать на користь іншої гіпотези [40 ] , яка пропонує поширення насіння видів роду океанічними течія­ ми. На основі цитогенетичних досліджень у роді встановлено [17] , що види секцій Alatae, Acumi­ natae і Noctiflorae брали участь у походженні авст­ ралійських видів роду Nicotiana. Останні мають переважно два класи 5S рДНК і можуть бути згруповані на їхній основі (таблиця). Раніше нами показано, що тільки попередник N. plumbaginif оііа чи N. longiflora серед видів секції Alatae міг бути донором частини ядерного геному австралійських видів, тоді як другим попередником міг бути вид, близький до N. acaulis з секції Noctiflorae [22 ]. Можна припустити, що менший за розміром клас 5S рДНК австралійських тютюнів походить від такого розміром 440 п. н. N. plumbaginifоііа чи N. longiflora, а більший — розміром 590 п. н. N. acau­ lis. Подальша еволюція повторів 5S рДНК в авст­ ралійських тютюнів йшла в бік їхнього узгодженого зменшення (групи 3 4 -> 5 6 7, таблиця). З цією схемою не збігаються дані стосовно лише 3 з 22 представників секції Suaveolentes: N. africana (540 п. н.), імовірно, успадкував його від по- 209 КОМАРНИЦЬКИЙ С . 1., КОМАРНИЦЬКИЙ І. к. передників N. noctiflora чи N. petunioides з секції Noctiflorae або ж від видів, близьких до першої групи секції Alatae (таблиця), тоді як еволюція повторів 5S рДНК N. fragrans (590 п. н.) та N. occidentalis (340 п. н.) не дозволяє виявити донора повтору 5S рДНК цих видів у межах даної схеми, проте різко протиставляє вищезазначені види реш­ ти видів секції. Види секції Acuminatae мають три класи 5S рДНК довжиною 490, 540 і 600 п. н., по-різному представлені серед них. N. acuminata і N. linearis містять лише один такий клас (600 п. н.), а N. spegazzinii — 490 п. н., тоді як для N. attenuata, N. pauciflora і N. corymbosa є властивими одночасно два класи (490 і 600 п. н.). N. miersii має також два класи 5S рДНК, один з яких 490 п. н., а другий 540 п. н. Всі три види секції Repandae містять єдиний клас 5S рДНК (450 п. н.) , який вони успадкували, очевидно, від попередників N. sylvestris, оскільки кластерний аналіз на основі послідовностей вну­ трішнього транскрибованого спейсера рДНК [24] показав, що саме цей вид є сестринським стосовно кластеру видів секції Repandae. Таким чином, проведені дослідження показа­ ли, що у видів роду Nicotiana, як і в інших вищих рослин, гени 5S рРНК розташовані в кластерах, тандемно повторені та метильовані. Види п ~ 24 плоїдного рівня характеризуються переважно двома класами 5S рДНК, тоді як види я = 1 2 плоїдного рівня — одним, за небагатьма винятками. Серед австралійських видів роду спостерігалася чітка тен­ денція до еволюції повторів 5S рДНК шляхом узгодженого зменшення їхньої довжини. С. И. Комарницкий, И. К. Комарницкий Организация и эволюция генов 5S рРНК в роде Nicotiana Резюме Изучена организация генов 5S рДНК в роде Nicotiana. Показа­ но, что эти гены размещены в кластерах, тандемно по­ вторены и экстенсивно метилированы. Виды плоидного уровня п-24 имеют, в основном, два класса 5S рДНК, тогда как виды плоидного уровня п - 12 — один, за редким исключением. Среди австралийских видов рода наблюдается четкая тенден­ ция эволюции повторов 55 рДНК путем согласованного умень­ шения их длины. S. 1. Komarnytsky, I. К. Komarnytsky Organization and evolution of the Nicotiana 5S rRNA genes Summary Structure organization and evolution of 5S ribosomal RNA genes in the genus Nicotiana have been studied. These genes have been shown to be clustered, tandem repeated, and extensively methylated. Two classes of 5S rDNA are mainly characteristic for the species of n- - 24 ploidy level while the species of n- 12 ploidy level possess a single class, with the minor exceptions. The tendency of 5S rRNA repeats to evolve by concerted decrease of their length has been clearly shown in Australian tobaccos. ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРИ I.Long E. O., Dawid 1. B. Repeated genes in eukaryotes / / Annu. Rev Biochem.—1980.—43.—P. 727—764. 2. Selker E. V., Morzycha-Wroblewska E., Steven J. N.f Metzen- berg R. L. An upstream signal is required for in vitro transcription of Neurospora 5S RNA genes / / Мої. and Gen. Genet.—1986.—205.—P. 189—192. 3. Mao J., Appel В., Schaack J., Soil D. The 5S genes of Schizosaccharomyces pombe II Nucl. Acids Res.—1982.— 10.—P. 487—500. 4. Wolters Erdmann V. A. Compilation of 5S rDNA and 5S rDNA sequences / / Nucl. Acids Res.—1988.—16 (Suppl.).— P. rl—r70. 5. Gerlach W. L., Dyer T. A. Sequence organization of the repea­ ting units in the nucleus of wheat which contain 5S rDNA genes / / Nucl. Acids Res.—1980,—8.—P. 4851—4865. 6. Rafalski J. A , Wiewiorowski M., Soil D. Organization and nucleotide sequence of nuclear 5S rRNA genes in yellow lupin (Lupinus luteus) II Nucl. Acids Res.—1982.—10.—P. 7632— 7642. 7. Hariharan N.t Reddy P. S., Padayatty J. D. 5S-rDNA genes in rice embryos / / Plant Мої. Biol.—1987.—9.—P. 443—451. 8. Ellis Т. H. N., Lee D., Thomas С. M., Simpson P. R., Cleary W. G., Newman M. A., Burcham K. W. G. 5S rDNA genes in Pisum: sequence, long range and chromosomal organization / / Мої. and Gen. Genet.—1988.—214.—P. 333—342. 9. Frasch M., Wenzel W., Hess D. The nucleotide sequence of nuclear 5S rDNA genes and spacer regions of Petunia hybrida II Nucl. Acids Res.—1989.—17.—P. 2857. 10. Reddy P., Appels R. A second locus for the 5S multigene family in Secale L: sequence divergence in two lineages of the family / / Genome.—1989.—32.—P. 456—467. 11. Kolchinsky A., Gresshoff P. M. Nucleotide sequence of the 5S rDNA gene from Glycine soja II Plant Мої. Biol.—1992.— 19.—P. 1045—1047. 12. Gottlob-McHugh S. G., Levesque M.t MacKenzie K., Olson M., Yarosh O., Johnson D. A. Organization of the 5S rDNA genes in the soybean Glycine max (L.) Merrill and conserva­ tion of the 5S rDNA repeat structure in higher plants / / Genome.—1990.—33.—P. 486—494. 13. Gruenbaum Y., Naveh-Many Т., Cedar #., Razin A. Sequence specificity of methylation in higher plant DNA / / Nature.— 1987.—292.—P. 860—862. 14. Burr В., Evola S. V., Burr F. A., Beckmann J. S. The application of restriction fragment length polymorphism to plant breeding / / Genetic engineering: principles and methods / Eds J. K. Setlow, A. Hollaender.—New York: Plenum press, 1983.—P. 45—59. 15. Beckmann J. S., Soller M. Restriction fragment length poly­ morphism and genetic improvement of agricultural species / / Euphytica.—1986.—35.—P. 111—124. 16. Tanksley S. D., Young N. D., Paterson A. #., Bonierbale M. W. RFLP mapping in plant breeding; new tools for an old science / / BioTechnology.—1989.—7.—P. 257—264. 17. Goodspeed Т. H. The genus Niconiana.—Massachusetts: Wal- tham, 1954.—536 p. 18. Smith H. H. Recent cytogenetic studies in the genus Nicotiana II Adv. Genet.—1968.—14.—P. 1—54. 19. Chen K., Johal S., Wildman S. G. Role of chloroplast and nuclear DNA genes during evolution of fraction I protein / / Genetic and biogenesis of chloroplast and mitochondria / Eds T. Bucher, W. Neupert, W. Sebald, S. Werner.—Amsterdam: Elsevier North Holland Biomed., 1976.—P. 3—11. 210 ОРГАНІЗАЦІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ ГЕНІВ 5S рРНК У РОДІ NICOTIANA 20. Kung S. D.t Zhu У. 5., Shen G. F. Nicotiana chloroplast genome III. Chloroplast DNA evolution / / Theor. and Appl. Genet.—1982.—61, N 1.—P. 73—79. 21. Комарницкий И., Череп H. Полиморфизм длины рестрик- тных фрагментов митохондриальной ДНК рода Nicotiana II Цитология и генетика.—1994.—28, № 4.—С. 47—59. 22. Комарницький С. І. Субповтори міжгенного спейсера рибо- сомної ДНК Nicotiana II Биополимеры и клетка.—2000.— 16, № 2.—С. 108—114. 23. Комарницкий С. И., Комарницкий И. К, Кокс А., Паро­ конный А. С. Молекулярная филогения ядерных генов 5.8S рибосомальной ДНК 37 видов рода Nicotiana II Генети­ ка.—1998.—34, № 7.—С. 883—889. 24. Комарницький С , Комарницький I., Кокс А , Пароконний А Оцінка достовірності філогенетичного аналізу на основі послідовностей ВТС ядерної рибосомальної ДНК видів роду Nicotiana II Цитология и генетика.—1998.—32, № 3.— С. 69—76. 25. Hua S., Dube S. К, Kung 5. Molecular evolutionary analysis of the psbP gene family of the photosystem II oxygen-evolving complex in Nicotiana II Genome.—1993.—36.—P. 483—488. 26. Barciszewska M., Mashkova Т., Kisselev L. L., Barciszewski J. The primary structure of maize and tabacco 5S rRNA / / FEBS Lett.—1985.—192.—P. 289—293. 27. Venkateswarlu K, Nazar R. A conserved core structure in the 18—25S rRNA intergenic region from tobacco, Nicotiana rustica II Plant. Мої. Biol.—1991.—17.—P. 189—194. 28. Murray M. G., Thompson W. F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / / Nucl. Acids Res.—1980.—8.— P. 4321—4325. 29. Chaplin J. F., Burk L. G. Plant propagation. Nicotiana: procedures for experimental use / / Technical bulletin 1586.— New York: Depart, of Agricult, 1979.—P. 28—32. 30. Maniatis Т., Fritsch E.t Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual.—New York: Cold Spring Harbor Lab. press, 1989.—560 p. 31. Reed К S., Mann D. A Rapid transfer of DNA from agarose gels to nylon membranes / / Nucl. Acids Res.—1985.—13.— P. 7207—7221. 32. Feinberg A , Vogelstein B. A technique for radiolabelling DNA restriction fragments to high specific activity / / Anal. Bio- chem.—1983.—132.—P. 6—13. 33. Church G. M., Gilbert W. Genomic sequencing / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—1984.—81.—P. 1991 — 1995. 34. Flavell R. Sequence amplification, deletion and rearrangement: major sources of variation during species divergence / / Geno­ me evolution.—New York: Acad, press, 1982.—P. 301—323. 35. Klein H. L., Petes T. D. Intrachromosomal gene conversion in yeast / / Nature.—1981.—289.—P. 144—148. 36. Bennett M. D. The time and duration of meiosis / / A discussion on the meiotic process.—Phil. Trans. Roy. Soc. London В.—1977.—277.—P. 201—226. 37. Gray J. G., Kung S. D., Wildman 5. G., Sheen S. / . Origin of Nicotiana tabacum detected by polypeptide composition of Fraction I protein / / Nature.—1974.—252, N 2—P r 226— 227. 38. Douglas R. G, Moullade M., Nairn A. E. M. Causes and consequences of drift in the South Atlantic / / Implications of the continental drift on the Earth sciences.—London: Acad, press, 1972.—P. 517—537. 39. Merxmuller Buttler К P. Nicotiana in Afrikanischen Namiberi Pflanzengeographisches und Phylogenistisches Ratsel / / Mitt. Bot. Munchen.—1975.—12.—S. 91 — 104. 40. Raven P. #., Axelrod D. L Angiosperm biogeography and past continental movements / / Ann. Missouri Bot. Gard.—1974.— 61.—P. 539—673. УДК 577.113:633.71 Надійшла до редакції 22.12.98 211

Ähnliche Einträge