Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника

Изучена структурно-функциональная зависимость экстенсиноподобных белков (ЭПБ) хлопчатни­ка. Установлено, что ЭПБ тормозят пролиферацию клеток и действие их зависит от дозы и фазы клеточного цикла. Антипролиферативный эффект дегликозилированного ЭПБ на клетки линии КМЛ имеет более выраженный характер...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2002
Hauptverfasser: Хашимова, З.С., Кузнецова, Н.Н., Саитмуратова, О.Х., Садыков, А.А.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2002
Schriftenreihe:Біополімери і клітина
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/153825
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника / З.С. Хашимова, Н.Н. Кузнецова, О.Х. Саитмуратова , А.А. Садыков // Біополімери і клітина. — 2002. — Т. 18, № 1. — С. 57-61. — Бібліогр.: 18 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-153825
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1538252025-02-23T18:00:46Z Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника Структура і функція екстенсиноподібних білків бавовника The structure and function of the cotton extensln-like proteins Хашимова, З.С. Кузнецова, Н.Н. Саитмуратова, О.Х. Садыков, А.А. Структура та функції біополімерів Изучена структурно-функциональная зависимость экстенсиноподобных белков (ЭПБ) хлопчатни­ка. Установлено, что ЭПБ тормозят пролиферацию клеток и действие их зависит от дозы и фазы клеточного цикла. Антипролиферативный эффект дегликозилированного ЭПБ на клетки линии КМЛ имеет более выраженный характер, чем самих ЭПБ. В работе использованы культура клеток линии КМЛ и методы молекулярного моделирования. Вивчено структурно-функціональну залежність екстенсино­ подібних білків (ЕПБ) бавовника. Встановлено, що ЕПБ галь­ мують проліферацію клітин і дія їх залежить від дози і фази клітинного циклу. Антипроліферативний ефект деглікози- льованого ЕПБ на клітини лінії КМЛ має більш виражений характер, ніж самих ЕПБ. У роботі використано культуру клітин лінії КМЛ і методи молекулярного моделювання. The structural and functional dependence of the cotton extensin-like proteins (ELPs) has been investigated. ELPs inhibit the cell proliferation, their action depending on the glycoproteins dose and the cell cycle phase. The antiproliferative activity of deglycosylated ELPs towards the KML cell line is higher than that of the extensin-like proteins. The KML cell culture and molecular modelling methods have been used in this work. 2002 Article Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника / З.С. Хашимова, Н.Н. Кузнецова, О.Х. Саитмуратова , А.А. Садыков // Біополімери і клітина. — 2002. — Т. 18, № 1. — С. 57-61. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0233-7657 DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.0005E8 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/153825 612.085.4:577.112.853 ru Біополімери і клітина application/pdf Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Структура та функції біополімерів
Структура та функції біополімерів
spellingShingle Структура та функції біополімерів
Структура та функції біополімерів
Хашимова, З.С.
Кузнецова, Н.Н.
Саитмуратова, О.Х.
Садыков, А.А.
Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
Біополімери і клітина
description Изучена структурно-функциональная зависимость экстенсиноподобных белков (ЭПБ) хлопчатни­ка. Установлено, что ЭПБ тормозят пролиферацию клеток и действие их зависит от дозы и фазы клеточного цикла. Антипролиферативный эффект дегликозилированного ЭПБ на клетки линии КМЛ имеет более выраженный характер, чем самих ЭПБ. В работе использованы культура клеток линии КМЛ и методы молекулярного моделирования.
format Article
author Хашимова, З.С.
Кузнецова, Н.Н.
Саитмуратова, О.Х.
Садыков, А.А.
author_facet Хашимова, З.С.
Кузнецова, Н.Н.
Саитмуратова, О.Х.
Садыков, А.А.
author_sort Хашимова, З.С.
title Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
title_short Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
title_full Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
title_fullStr Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
title_full_unstemmed Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
title_sort структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2002
topic_facet Структура та функції біополімерів
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/153825
citation_txt Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника / З.С. Хашимова, Н.Н. Кузнецова, О.Х. Саитмуратова , А.А. Садыков // Біополімери і клітина. — 2002. — Т. 18, № 1. — С. 57-61. — Бібліогр.: 18 назв. — рос.
series Біополімери і клітина
work_keys_str_mv AT hašimovazs strukturaifunkciâékstensinopodobnyhbelkovhlopčatnika
AT kuznecovann strukturaifunkciâékstensinopodobnyhbelkovhlopčatnika
AT saitmuratovaoh strukturaifunkciâékstensinopodobnyhbelkovhlopčatnika
AT sadykovaa strukturaifunkciâékstensinopodobnyhbelkovhlopčatnika
AT hašimovazs strukturaífunkcíâekstensinopodíbnihbílkívbavovnika
AT kuznecovann strukturaífunkcíâekstensinopodíbnihbílkívbavovnika
AT saitmuratovaoh strukturaífunkcíâekstensinopodíbnihbílkívbavovnika
AT sadykovaa strukturaífunkcíâekstensinopodíbnihbílkívbavovnika
AT hašimovazs thestructureandfunctionofthecottonextenslnlikeproteins
AT kuznecovann thestructureandfunctionofthecottonextenslnlikeproteins
AT saitmuratovaoh thestructureandfunctionofthecottonextenslnlikeproteins
AT sadykovaa thestructureandfunctionofthecottonextenslnlikeproteins
first_indexed 2025-11-24T06:33:41Z
last_indexed 2025-11-24T06:33:41Z
_version_ 1849652434465456128
fulltext ISSN 0233-7657. Біополімери і клітина. 2002. Т. 18. № 1 СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ БІОПОЛІМЕРІВ Структура и функция экстенсиноподобных белков хлопчатника 3. С- Хашимова, Н. Н. Кузнецова, О- X. Саитмуратова, А. А- Садыков Институт биоорганической химии им. акад. А. С. Садыкова АН Республики Узбекистан Пр. X. Абдуллаева, 83 , Ташкент, 700143, Узбекистан E-mail:root@ibc.tashkent.su Изучена структурно-функциональная зависимость экстенсиноподобных белков (ЭПБ) хлопчатни­ ка. Установлено, что ЭПБ тормозят пролиферацию клеток и действие их зависит от дозы и фазы клеточного цикла. Антипролиферативный эффект дегликозилированного ЭПБ на клетки линии КМЛ имеет более выраженный характер, чем самих ЭПБ. В работе использованы культура клеток линии КМЛ и методы молекулярного моделирования. Введение. Исследование структурной и функцио­ нальной взаимосвязи гликопротеидов (ГП) имеет важное значение для изучения механизмов дейст­ вия и понимания принципов функционирования клеточных регуляторных систем [1, 2 ] . Среди ГП растений определенный интерес представляют экс- тенсиноподобные белки (ЭПБ), обладающие широ­ ким спектром физиологического действия. Эти бел­ ки участвуют в формировании и растяжении пер­ вичной клеточной стенки, проявляют защитные функции при стрессовых ситуациях: раневом пора­ жении растений, действии низких температур, па­ тогена, этилена и др. [3—5 ]. Такая полифункцио­ нальность ЭПБ обусловлена, с одной стороны, раз­ нообразием доменной организации белка, с дру­ гой, — многообразием пространственной структуры олигосахаридных фрагментов и, как следствие, значительно большей информационной емкостью молекулы. К настоящему времени наиболее изуче­ ны ЭПБ, выделенные из растений семейства бобо­ вых, пасленовых и др. [6—8 ]. ЭПБ хлопчатника практически не изучены. Цель данной работы состояла в исследовании роли ЭПБ хлопчатника в культуре тканей в плане структурно-функциональной зависимости. Материалы и методы. ЭПБ выделяли из двух­ дневных проростков хлопчатника [9 ]. © 3 . С. ХАШИМОВА, Н. Н. КУЗНЕЦОВА, О. X . САИТМУРАТОВА, А А. САДЫКОВ, 2 0 0 2 Госсипол и другие токсичные фенольные сое­ динения определяли следующим образом. К 1 мг вещества приливали 10-кратный объем ацетона, смесь тщательно растирали в ступке и центрифуги­ ровали. К супернатанту и осадку приливали 2 %-й раствор флороглюцина в 2 М растворе НС1. В обеих фракциях цвет не изменился (при положительном ответе развивается малиновая окраска). Количественное содержание общих Сахаров ре­ гистрировали спектрофотометрически с использо­ ванием антрон-сернокислотного реагента [9 ] . Со­ держание белка определяли по методу Лоури [10] . Дегликозилирование ЭПБ хлопчатника прово­ дили следующим образом. 3 мг лиофильно высу­ шенного вещества переносили в пластиковую про­ бирку, приливали 36 мкл безводного метанола и 540 мкл 70 %-й HF в пиридине. После 90-мин инкубации при комнатной температуре добавляли 3 мл холодной воды. Выпавший осадок отделяли центрифугировани­ ем при 1000 об/мин в течение 10 мин и далее супернатант, содержащий дегликозилированный белок, диализовали в течение суток против 0,1 М NaCl и двое суток — против дистиллированной во­ ды. Осадок обрабатывали холодной водой и лио­ фильно высушивали. Процедуру повторяли не­ сколько раз. В супернатанте и выпавшем осадке определяли содержание белка по Лоури и общих Сахаров — антрон-сернокислотным методом. Клетки линии КМЛ, выведенные нами из ме- 57 mailto:root@ibc.tashkent.su ХАШИМОВА 3 . С И ДР. ланомы мышей В-16, рассевали по 80 тыс/мл на флакон в 2 мл питательной среды ДМЕМ с 10 % сыворотки эмбриона теленка, 200 мМ глутамином и антибиотиками и культивировали в С0 2 -инкуба- торе при 37 °С. Через 24 ч добавляли ЭПБ в дозах 100, 50, 10 мкг/мл и дегликозилированный ЭПБ (дЭПБ) — в дозе 100 мкг/мл. Время контакта кле­ ток с веществом составляло 24 ч и импульсно на 1 ч добавляли 3Н-тимидин (10 мкКи на флакон). Дальнейшую обработку клеток, включение 3Н-ти- мидина в клетки и подсчет живых клеток осущест­ вляли, как описано нами ранее [11 ]. Все эксперименты, включая контрольные, про­ изводили в трех повторах. Контролем служили клетки без воздействия препарата. Результаты и обсуждение. ГП, к которым относятся ЭПБ, представляют собой полифункцио­ нальные молекулы, непосредственно участвующие в различных меж- и внутриклеточных взаимодей­ ствиях, и являются носителем информации в про­ цессах молекулярного узнавания [1, 12] . Представ­ ления об ЭПБ постоянно меняются и углубляются: от белков, участвующих в построении и растяже­ нии первичной клеточной стенки до таковых, при­ частных к защитной реакции растений [3—7 ]. Ранее нами с помощью моноклональных анти­ тел показана общность антигенных детерминант ЭПБ с белками плазматических мембран и лекти- ноподобными белками, выделенными из семян хлопчатника. Этот факт во многом определяет биологическую функцию ЭПБ [9 ]. Нами выделены и охарактеризованы электро- форетически ЭПБ хлопчатника, а также с по­ мощью фенилтиокарбамоил-производных показано присутствие гидроксипролина, характерного для белков семейства экстенсинов [13] . Количественное содержание общих Сахаров в ЭПБ, выделенных из двухдневных проростков, со­ ставило 20 %. Кислотный гидролиз ЭПБ 2 н серной кислотой с последующей хроматографией в системе бута- нол—пиридин—вода выявил содержание в образ­ цах арабинозы и следовых количеств галактозы. Известно, что хлопчатник содержит госсипол и его производные, высокотоксичные в культуре тка­ ней [14] . В связи с этим в выделенных образцах исследовали содержание госсипола качественной реакцией с использованием реагента флороглюци- на. В образцах не обнаружили госсипола и токсич­ ных фенольных соединений. ЭПБ не обладал гемагглютинирующей актив­ ностью, при этом, на клеточной культуре КМЛ нами установлено, что действие ЭПБ приводит к агрегации клеток. Возможно, что агрегация клеток является одним из этапов угнетения пролиферации клеток, связанной с защитной реакцией клеток. Одной из подходящих моделей для изучения биологического действия физиологически активных веществ является культура тканей. В данной работе использовали высокопролифе- рирующую (время генерации клеток составляло 14—16 ч) перевиваемую культуру клеток КМЛ в логарифмической фазе роста. Действие белка опре­ деляли по включению Н3-тимидина и подсчету живых клеток. Данные представлены в табл. 1 Как видно из данных этой таблицы, действие ЭПБ на клетки линии КМЛ зависит от дозы: 100 мкг/мл подавляют включение метки на 51 % ( С Е 5 0 ) , 50 мкг/мл — на 27 % и 10 мкг/мл — на 7 %. Подобный эффект наблюдался при подсчете живых клеток. Так, доза 100 мкг/мл подавляет рост клеток на 48 %, 50 мкг/мл — на 23 % и 10 мкг/мл — на 4 %. Таким образом, показано, что действие ЭПБ на клетки КМЛ является дозозависимым и выража­ ется в подавлении пролиферативной активности клеток. Для изучения возможного механизма действия ЭПБ в культуре клеток КМЛ нами использованы препараты известного механизма действия. Один из них — сарколизин, который алкилирует ДНК. Другой, винкристин, — алкалоид индольного ряда, блокирующий митоз клеток на стадии метафазы. На клетках КМЛ нами показано, что доза для 50 %-го подавления роста клеток (СЕ 5 0 ) для сарко- лизина составляет 15 мкг/мл, винкристина — 1 мкг/мл. ЭПБ и указанные препараты вводили в культуру клеток отдельно или вместе в 50 % - х дозах в логарифмической и стационарной фазах роста клеточной культуры. Данные представлены в табл. 2. Как видно, в логарифмической фазе роста клеток при совместном действии сарколизина с винкристином наблюдали 80 %-е подавление про- Таблица. J Действие экстенсиноподобных белков в культуре тканей меланомы мышей КМЛ *Учитывали по подсчету процента живых клеток. 58 С Т Р У К Т У Р А И Ф У Н К Ц И Я Э К С Т Е Н С И Н О П О Д О Б Н Ы Х БЕЛКОВ ХЛОПЧАТНИКА Таблица 2 Подавление роста клеток КМЛ в логарифмической и стационарной фазах * Учитывали по подсчету процента живых клеток. лиферации клеточного роста, что свидетельствует о цитотоксическом действии препарата, захватываю­ щем две фазы деления клетки — S-период (репли­ кация ДНК) и митоз. При сочетанном действии ЭПБ и сарколизина, взятых в 50 % - х дозах (100 и 15 мкг/мл), наблю­ дали подавление роста клеток на 62 %, т. е. ЭПБ, так же, как и сарколизин, действует в основном на S-период клеточного деления. В случае ЭПБ с винкристином эффект подавления аналогичен та­ ковому при действии на пролиферацию клеток сарколизина с винкристином. Можно предполо­ жить, что ЭПБ и винкристин подавляют рост клеток в двух фазах — S-периоде и митозе. В стационарной фазе (стагнация) роста клеток ЭПБ, сарколизин и винкристин были практически неактивными — 8, 2 и 12 % соответственно. В результате проведенных экспериментальных исследований нами обнаружено, что действие ЭПБ на клетки зависит от дозы, и данные по совместно­ му действию ЭПБ с сарколизином и винкристином дают возможность предположить, что ЭПБ, выде­ ленные из хлопчатника, главным образом действу­ ют на S-период клеточного деления, т. е когда транскрипционно активный хроматин наиболее уязвим для различных внешних воздействий. Для выявления роли олигосахаридных фраг­ ментов в составе ЭПБ последние дегликозилирова- ли безводным HF в пиридине в течение 90 мин при комнатной температуре. Далее для определения наличия общих Сахаров выпавший осадок отделяли от супернатанта центрифугированием и суперна- тант, содержащий дегликозилированный белок, ди- ализовали для удаления HF, метанола и пиридина. Дегликозилирование проведено в мягких условиях, не нарушающих пептидных связей [7 ]. Чтобы под­ твердить этот факт в супернатанте и осадке опре­ делено содержание белка и общих Сахаров. В су­ пернатанте, содержащем дегликозилированный бе­ лок, обнаружено около 5 % общих Сахаров, при этом в осадке белка не выявлено. Этот факт свидетельствует о том, что первич­ ная структура белка при дегликозилировании не нарушена. Для определения биологической активности дЭПБ вводили в клетки КМЛ в логарифмической фазе роста клеток в дозе 100 мкг/мл, которая, как показано нами, составляла 50 % дозы, вызываю­ щей цитотоксический эффект. Действие белка оп­ ределяли в цитотоксическом тесте по включению 3Н-тимидина и подсчету живых клеток [11] . Дан­ ные представлены в табл. 3 Из данных этой таблицы следует, что образцы в концентрациях 100 мкг/мл (СЕ 5 0 ) подавляют включение 3Н-тимидина и рост клеток: 56 и 49 % для ЭПБ и 87 и 84 % для дЭПБ по двум тестам соответственно. Сравнение полученных результатов позволяет сделать вывод о том, что наибольший цитотоксиче­ ский эффект, как и предполагалось, отмечается в случае дЭПБ. Аналогичный эффект описан с ис­ пользованием ламинина — основного мембраносвя- занного ГП животных. В работе [15] сообщается о том, что дегликозилированный ламинин, а также искусственно синтезированные функционально значимые фрагменты имеют более выраженный эффект задержки роста метастазов [15] . Из этих данных следует, что при дегликозилировании структура ГП претерпевает определенные конфор- мационные перестройки, вследствие чего меняется и биологическая активность. Таблица 3 Действие дегликозилированного экстенсиноподобного белка в культуре тканей мела но мы мышей КМЛ *Учитывали по подсчету процента живых клеток. 59 ХАШИМОВА 3 . С. И ДР . Молекулярные модели фрагментов экстенсина Анализ структуры экстенсина, выделенного из разных источников (табак, морковь, семейство бо­ бовых), выявил их общность: структура белка вы- соконсервативна, содержит часто повторяющиеся последовательности тетрагидроксипролина, араби- нолизированного в разной степени (кор-фрагмент) [3, 7, 16] . Такие структурные особенности белка с наибольшей долей вероятности можно отнести к структуре ЭПБ хлопчатника. В рамках программы РСМ-ММХ построена молекулярная модель повторяющегося кор-фраг- мента экстенсина. Модель представлена на рисунке (структура Л . Учитывая возможности программы мы присоединили три остатка арабинозы (Ага) ко второй молекулы Hyp и один остаток Ага — к четвертой. Структуру минимизировали по энергии и рассчитывали геометрические и энергетические параметры в исходном состоянии, а также с внут­ римолекулярными водородными связями (стрелка­ ми указаны водородные связи). Из молекулярной модели видно, что три арабинозных остатка скру­ чиваются с образованием полости ( 0 , 5 x 0 , 6 нм), стабилизируемой водородными связями (ВМВС). ВМВС формируются между серином и третьим остатком Ага, а также между первыми остатками Ага, связанными со вторым и четвертым Hyp, причем водородная связь между Ara-Ага нестабиль­ на и существует лишь в одном из возможных переходных состояний, энергетические параметры которых весьма близки. Арабинолизированные тет- рагидроксипролины образуют ^-спираль II порядка и, очевидно, такая структура придает жесткость молекуле и удерживает (Нур) 4 в вытянутой кон- формации [17] . Нами также построена молекуляр­ ная модель одного из функционально значимых фрагментов, полученных триптическим гидролизом Лампортом с соавт. (рисунок, структура II) [6 ] . Как видно из модели, если к гидроксипролину присоединен один остаток арабинозы, то ярко вы­ раженной полости не наблюдается, при этом сохра­ няется /3-спираль II порядка при (Нур) 4. В случае присоединения последующих амино­ кислот (Val, Lys, IDT — изодитирозин) в простран­ стве образуется структура в виде гребенки [18] , и, возможно, функциональные группы олигосахари- дов, участвующих в процессах узнавания и в даль­ нейшем — в углевод-углеводных и углевод-белко­ вых взаимодействиях, становятся более доступны­ ми. Нами определено, что после дегликозилирова- ния ~ 5 % Сахаров остаются связанными с белка­ ми. Вероятно, что антенны Сахаров, узнающие и затем осуществляющие связь с клетками-мишеня­ ми, находятся в более выгодном конформационном (стерическом) состоянии, вследствие чего увеличи­ вается число мест посадки белка на клеточной поверхности. Этим, скорее всего, и объясняется выраженное антипролиферативное действие дЭПБ. 60 С Т Р У К Т У Р А И Ф У Н К Ц И Я Э К С Т Е Н С И Н О П О Д О Б Н Ы Х БЕЛКОВ ХЛОПЧАТНИКА Таким образом, установлено, что действие ЭПБ на клетки линии КМЛ зависит от дозы и фазы клеточного деления (S-период). дЭПБ более цито- токсически активен, т. е. в большей степени подав­ ляет рост клеток меланомы мышей линии КМЛ, чем собственно ЭПБ. Предполагается, что эффект дегликозилирования ЭПБ связан со структурными особенностями белка, а именно — удаление олиго- сахаридных фрагментов приводит к снятию маски­ рующего эффекта биологического действия. Изучена структурно-функциональная зависи­ мость ЭПБ хлопчатника. Установлено, что ЭПБ тормозит пролиферацию клеток и действие зависит от дозы и фазы клеточного цикла. Антипролифера- тивный эффект дЭПБ на клетки линии КМЛ имеет более выраженный характер, чем самих экстенси- ноподобных белков. В работе использованы культу­ ра клеток линии КМЛ и методы молекулярного моделирования. Z. S. Khashimova, N. N. Kuznetsova, О. Юи Saitmuratova, A. A. Sadikov The structure and function of the cotton extensin-like proteins Summary The structural and functional dependence of the cotton extensin-like proteins (ELPs) has been investigated. ELPs inhibit the cell proliferation, their action depending on the glycoproteins dose and the cell cycle phase. The antiproliferative activity of deglycosylated ELPs towards the KML cell line is higher than that of the extensin-like proteins. The KML cell culture and molecular model­ ling methods have been used in this work. 3. C. XauiuMoea, H. H. Кузнецова, О. X. Саїтмуратова, А. А. Садиков Структура і функція екстенсиноподібних білків бавовника Резюме Вивчено структурно-функціональну залежність екстенсино­ подібних білків (ЕПБ) бавовника. Встановлено, що ЕПБ галь­ мують проліферацію клітин і дія їх залежить від дози і фази клітинного циклу. Антипроліферативний ефект деглікози- льованого ЕПБ на клітини лінії КМЛ має більш виражений характер, ніж самих ЕПБ. У роботі використано культуру клітин лінії КМЛ і методи молекулярного моделювання. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Dwek R. A. Glycobiology: Toward understanding the function of sugars / / Chem. Rev.—1996.—96.—P. 683—720. 2. Lis H., Sharon N. Protein glycosylation. Structural and functional aspects / / Eur. J . Biochem.—1993.—218—P. 1 — 27. 3. Smith /. J., Muldoon E. P., Lamport D. T. A. Isolation of extensin precursors by direct elution of intact tomato cell suspension cultures / / Phytochemistry. — 1 9 8 4 . — 2 3 — P. 1233—1239. 4. Mellon J. E., Helgeson J. P. Interaction of a Hydroxyproline- rich glycoprotein from tobacco callus with potential pathogens / / Plant. Physiol.—1982.—70.—P. 401—405 . 5. Weiser R. L., Wallner S. J., Waddell J. W. Cell wall and extensin mRNA changes during cold acclimation of pea see­ dlings / / Plant. Physiol.—1990.—93.—P. 1021 — 1026. 6. Smith J. /., Muldoon E. P., Willard J. J., Lamport D. T. A. Tomato extensin precursors PI and P 2 are highly periodic structures / / Phytochemistry.—1986.—25.—P. 1021 — 1030. 7. Van Hoist G. J., Varner J. E. Reinforced poly proline II conformation in a hydroxyproline-rich cell wall glycoprotein from carrot root / / Plant. Physiol.—1984.—74.—P. 247— 251. 8. Kieliszewski M., Lamport D. T. A. Cross-reactivities of po­ lyclonal antibodies against extensin precursors determined via ELISA techniques / / Phytochemistry.—1986.—25.—P. 673— 677. 9. Хашимова 3. С , Мангутова Ю. С , Сусло М. Э., Леонтьев B. Б. Гибридомы, продуцирующие моноклональные анти­ тела к мембранным белкам хлопчатника / / Биополимеры и клетка.—1999.—15.—С. 283—288. 10. Lowry О. Н., Rosebrough N. J., Farr A. L, Randall R. J. Protein measurement with the Folin phenol reagent / / J . Biol. Chem.—1951.—193.—P. 265. 11. Хашимова 3. С , Кузнецова H. И., Марданова 3. И., Леонтьев В. Б. Изучение механизма действия экстенси- ноподобных белков хлопчатника в культуре клеток / / Химия природ, соединений.—1999.—№ 3.—С. 372—375 . 12. Sharon N., Lis И. Lectins.—London; New York: Chapman and Hall, 1985.—114 p. 13. Хашимова 3. С, Мангутова Ю. С, Сусло М. Э., Бек- назарова Д. М., Леонтьев В. Б. Изучение мембранных белков хлопчатника с использованием моноклональных антител / / Химия природ, соединений.—1994.—№ 1.— C. 292—296. 14. Нуриджанянц С. С , Кузнецова И. Н., Барам Н. И., Ауелбеков С, Леонтьев В. Б., Исмаилов А. И., Асланов X. А. Цитотоксическая активность госсипола и некоторых его производных / / Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. по фенольным соединениям.—Ташкент: Фан, 1982.—С. 3 3 — 34. 15. Iwamoto Yu., Robey F. A , Graf J., Sasaki M., Kleinman H. K, Yamada Y, Martin G. R. YIGSR, a synthetic laminin pentapeptide, inhibits experimental metastasis formation / / Science.—1987.—238.—P. 1132—1134. 16. Stajstrom J. P., Staehelin L. A. The role of carbohydrate in maintaining extensin in an extended conformation / / Plant. Physiol.—1986.—81.—P. 242—246 . 17. Lamport D. T. A. Structure and function of plant glycoproteins / / The Biochemisty of Plants / Ed. J . Preiss.—New York: Acad, press, 1980.—Vol. 3 .—P. 5 0 1 — 5 4 1 . 18. Хьюз P. Гликопротеиды.—M.: Мир, 1985.—84 с. УДК 612.085.4:577.112.853 Надійшла до редакції 31.07.2000 бі