Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации

Измерены константы ассоциации Phe-тPHK Phe с А-участком 70S рибосом в условиях блокирования ее связывания с P-участком деацилированной тPHK Phe . По зависимости величины константы ассоциации от температуры рассчитаны энтальпия (ΔH° ~ 11 ккал/моль) и энтропия (ΔS 0~–5 кал-моль⁻¹ - град⁻¹) этого взаим...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Биополимеры и клетка
Datum:1989
Hauptverfasser: Дорохов, Д.В., Одинцов, В.Б., Кириллов, С.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 1989
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/154971
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации / Д.Б. Дорохов, В.Б. Одинцов. С.В. Кириллов // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 60-67. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-154971
record_format dspace
spelling Дорохов, Д.В.
Одинцов, В.Б.
Кириллов, С.В.
2019-06-16T07:30:17Z
2019-06-16T07:30:17Z
1989
Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации / Д.Б. Дорохов, В.Б. Одинцов. С.В. Кириллов // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 60-67. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
0233-7657
DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.0000C2
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/154971
547.963.3
Измерены константы ассоциации Phe-тPHK Phe с А-участком 70S рибосом в условиях блокирования ее связывания с P-участком деацилированной тPHK Phe . По зависимости величины константы ассоциации от температуры рассчитаны энтальпия (ΔH° ~ 11 ккал/моль) и энтропия (ΔS 0~–5 кал-моль⁻¹ - град⁻¹) этого взаимодействия. Константа ассоциации Phe-tPHKPhe, измеренная при 0 °C и блокировании Р-участка нерасщепляемым аналогом пептидил-тРНК, хорошо согласуется с этой зависимостью. Около двух ионов магния прямо или опосредованно принимают участие в матричнозависимом взаимодействии Phe-тPHKPhe с А-участком 70S рибосом.
Виміряно константи асоціації Phe-тPHKPhe з А-ділянкою 70S рибосом за умов блокування її зв’язування з P-ділянкою деацильованої тPHKPhe. По залежності величини константи асоціації від температури розраховано ентальпію (ΔH0 ~ 11 ккал /моль) і ентропію (ΔS0 ~ –5 кал ·моль⁻¹·град⁻¹) цієї взаємодії. Константа асоціації Phe-tPHKPhe, виміряна за температури 0 оC і блокування Р-ділянки нерозщеплюваним аналогом пептидил-тРНК, добре узгоджується з цією залежністю. Приблизно два іони магнію прямо або опосередковано беруть участь у матричнозалежній взаємодії Phe-тPHKPhe з А-ділянкою 70S рибосом.
The equilibrium binding constants of Phe-tRNAPhe to A-site of Escherichia coli ribosomes were measured when the P-site was initially preoccupied by tRNAphe. The temperature dependence of association constant values has permitted calculating enthalpy (ΔH°~ 11 kcal/mol) and entropy ΔS0 – 5 cal-mol⁻¹-degree⁻¹. Association constant of Phe-tRNAplRJ measured at 0 °C and during blocking of P-site with a unsplittable analog of peptidyl-tRNA is in good agreement with that dependence.
Авторы выражают благодарность В.И. Махно за предоставленные препараты рибосом.
ru
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Биополимеры и клетка
Структура и функции биополимеров
Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
Матрицезалежне зв’язування аміноацил-тРНК з А-ділянкою 70S рибосом Escherichia coli за відсутності транспептидації
Template-dependent binding of aminoacyl-tRNA to the A-site of Escherichia coli 70S ribosomes in the absence of transpeptidation
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
spellingShingle Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
Дорохов, Д.В.
Одинцов, В.Б.
Кириллов, С.В.
Структура и функции биополимеров
title_short Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
title_full Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
title_fullStr Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
title_full_unstemmed Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации
title_sort матричнозависимое связывание аминоацил-трнк с а-участком 70s рибосом escherichia coli в отсутствие транспептидации
author Дорохов, Д.В.
Одинцов, В.Б.
Кириллов, С.В.
author_facet Дорохов, Д.В.
Одинцов, В.Б.
Кириллов, С.В.
topic Структура и функции биополимеров
topic_facet Структура и функции биополимеров
publishDate 1989
language Russian
container_title Биополимеры и клетка
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Матрицезалежне зв’язування аміноацил-тРНК з А-ділянкою 70S рибосом Escherichia coli за відсутності транспептидації
Template-dependent binding of aminoacyl-tRNA to the A-site of Escherichia coli 70S ribosomes in the absence of transpeptidation
description Измерены константы ассоциации Phe-тPHK Phe с А-участком 70S рибосом в условиях блокирования ее связывания с P-участком деацилированной тPHK Phe . По зависимости величины константы ассоциации от температуры рассчитаны энтальпия (ΔH° ~ 11 ккал/моль) и энтропия (ΔS 0~–5 кал-моль⁻¹ - град⁻¹) этого взаимодействия. Константа ассоциации Phe-tPHKPhe, измеренная при 0 °C и блокировании Р-участка нерасщепляемым аналогом пептидил-тРНК, хорошо согласуется с этой зависимостью. Около двух ионов магния прямо или опосредованно принимают участие в матричнозависимом взаимодействии Phe-тPHKPhe с А-участком 70S рибосом. Виміряно константи асоціації Phe-тPHKPhe з А-ділянкою 70S рибосом за умов блокування її зв’язування з P-ділянкою деацильованої тPHKPhe. По залежності величини константи асоціації від температури розраховано ентальпію (ΔH0 ~ 11 ккал /моль) і ентропію (ΔS0 ~ –5 кал ·моль⁻¹·град⁻¹) цієї взаємодії. Константа асоціації Phe-tPHKPhe, виміряна за температури 0 оC і блокування Р-ділянки нерозщеплюваним аналогом пептидил-тРНК, добре узгоджується з цією залежністю. Приблизно два іони магнію прямо або опосередковано беруть участь у матричнозалежній взаємодії Phe-тPHKPhe з А-ділянкою 70S рибосом. The equilibrium binding constants of Phe-tRNAPhe to A-site of Escherichia coli ribosomes were measured when the P-site was initially preoccupied by tRNAphe. The temperature dependence of association constant values has permitted calculating enthalpy (ΔH°~ 11 kcal/mol) and entropy ΔS0 – 5 cal-mol⁻¹-degree⁻¹. Association constant of Phe-tRNAplRJ measured at 0 °C and during blocking of P-site with a unsplittable analog of peptidyl-tRNA is in good agreement with that dependence.
issn 0233-7657
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/154971
citation_txt Матричнозависимое связывание аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом Escherichia coli в отсутствие транспептидации / Д.Б. Дорохов, В.Б. Одинцов. С.В. Кириллов // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 60-67. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT dorohovdv matričnozavisimoesvâzyvanieaminoaciltrnksaučastkom70sribosomescherichiacolivotsutstvietranspeptidacii
AT odincovvb matričnozavisimoesvâzyvanieaminoaciltrnksaučastkom70sribosomescherichiacolivotsutstvietranspeptidacii
AT kirillovsv matričnozavisimoesvâzyvanieaminoaciltrnksaučastkom70sribosomescherichiacolivotsutstvietranspeptidacii
AT dorohovdv matricezaležnezvâzuvannâamínoaciltrnkzadílânkoû70sribosomescherichiacolizavídsutnostítranspeptidacíí
AT odincovvb matricezaležnezvâzuvannâamínoaciltrnkzadílânkoû70sribosomescherichiacolizavídsutnostítranspeptidacíí
AT kirillovsv matricezaležnezvâzuvannâamínoaciltrnkzadílânkoû70sribosomescherichiacolizavídsutnostítranspeptidacíí
AT dorohovdv templatedependentbindingofaminoacyltrnatotheasiteofescherichiacoli70sribosomesintheabsenceoftranspeptidation
AT odincovvb templatedependentbindingofaminoacyltrnatotheasiteofescherichiacoli70sribosomesintheabsenceoftranspeptidation
AT kirillovsv templatedependentbindingofaminoacyltrnatotheasiteofescherichiacoli70sribosomesintheabsenceoftranspeptidation
first_indexed 2025-11-26T10:18:18Z
last_indexed 2025-11-26T10:18:18Z
_version_ 1850618617552437248
fulltext m i d a t e / B . Golcnska, R. Millon, C Backendor i et al. / / Ibid.— 1 9 8 1 1 1 5 , N З,— P. 479—484. 18. Cross-linking between 16S r ibosomal RNA and protein S4 in Escherichia coli r iboso- mal 30S subun i t s effected by t r ea tmen t with b i su l f i t e /hydraz ine and b romopyruva t e / N. Nitta1 0 . Kuge, S. Yui et a l . / / I b i d . — 1986.—157, N 3 , — P . 427—432. 19. Stofjler G., Stofjler-Meilicke M. I m m u n o electron microscopy on Escherichia coli r i b o s o m e s / / S t r u c t u r e , funct ion, and genet ics of r ibosomes / Eds B. Hardes ty , G. K r a m e r . — N e w York: Spr inger , 1986 .—P. 28—46. 20. Ribosome s t ructure , funct ion, and evolut ion: m a p p i n g r ibosomal RNA, proteins, and func t iona l sites in three d imens ions / M. Oakcs, E. Henderson , A. Sche inman et a ! . / / I b i d . — P. 47—67. И н - Т биоорг. химии Сиб. отд-ния АН СССР, Получено 03.05.88 Новосибирск r R N A - P R O T E I N I N T E R A C T I O N S IN ESCHERICHIA COLI 70S R I B O S O M E S AND IN C O M P L E X O F INITIATION BY DATA O F C R O S S - L I N K S W I T H B I F U N C T I O N A L P t ( I I ) D E R I V A T I V E P. G. Chistnakov, M. Abdukayumov, A. G. Venyaminova, S. N. Vladimirov, D. M. Graifer, S. A. Kazakov, G. G. Kcirpova Ins t i tu te of Bioorgan ic Chemist ry , Siberian Branch of the Academy of Sciences of the U S S R , Novosibirsk S u m m a r y rRNA-prote in cross- l inks in 70S 3 5S-Iabelled r ibosomes in the free s ta te and within ini- t ia t ion complex r i b o s o m e · A U G U 6 - f M e t - t R N A f M e t were inves t iga ted u s ing b i func t iona l c leavable r eagen t {dichloro [N 5 N j N r 5 N^tet rakis- (2-aminoethyl ) -1 .6-hexamethylendiamine- d ip la t inum ( I I ) ]}d ich lor ide . The sets of prote ins cross-l inked to 16S and 23S rRNA in free 70S r ibosomes and in 70S ini t iat ion complex were shown to s l ight ly differ . It w a s found tha t one of L7/L12 d imers borders on one of 16S rRNA sites (a d is tance ^ 1 , 5 nm) both in free r ibosomes and in ini t iat ion complex. УДК 547.963.3 Д. Б. Дорохов, В. Б. Одинцов. С. В. Кириллов МАТРИЧНОЗАВИСИМОЕ СВЯЗЫВАНИЕ АМИНОАЦИЛ-тРНК С А-УЧАСТКОМ 70S РИБОСОМ ESCHERICHIA COLI В ОТСУТСТВИЕ ТРАНСПЕПТИДАЦИИ Измерены константы ассоциации Phe-TPHKvhe с А-участком 70S рибосом в условиях блокирования ее связывания с P-участком деацилированной TPHKphe. Но зависимости величины константы ассоциации от температуры рассчитаны энтальпия (SH° ~ Jl ккал/ моль) и энтропия (AS0~—5 кал-моль-1 - град-1) этого взаимодействия. Константа ас- социации Phe-TPHKphe, измеренная при O0C и блокировании Р-участка нерасщепляе- мым аналогом пептидил-тРНК, хорошо согласуется с этой зависимостью. Около двух ионов магния прямо или опосредованно принимают участие в матричнозависимом вза- имодействии Phe-TPHKphe с А-участком 70S рибосом. Введение. Получение количественных данных о взаимодействии амино- ацил-тРНК с А-участком рибосомы представляет большой интерес, так как именно оно обеспечивает, по-видимому, точность отбора очередной аминокислоты в процессе элонгации и, как следствие, высокую точность трансляции. Однако до настоящего времени не получено не только срав- нительных физико-химических характеристик взаимодействия близких по кодовым свойствам аминоацил-тРНК с А-участком комплекса рибо- сома— матрица, но и не рассчитаны термодинамические параметры взаимодействия соответствующей кодону аминоацил-тРНК с А-участ- ком в условиях равновесия. Трудность состоит в выборе системы для его измерения. Ранее было показано, что Phe-TPHKphe обладает большим срод- ством к Р-участку комплекса [705+поли (U) ], чем к Α-участку, и при 60 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65 повышении концентрации тРНК происходит последовательное запол- нение сначала P-, а потом А-участков 70S рибосомы с быстрым образо- ванием diPhe [1—3]. Ясно, что условия неравновесны и исследовать термодинамику взаимодействия аминоацил-тРНК с Α-участком невоз- можно. По-видимому, для такого исследования необходимо блокирова- ние Р-участка лигандом, не дающим возможности системе выходить из равновесия посредством образования пептидной связи. Попытка использовать в качестве субстрата Р-участка нерасщеп- ляемый аналог пептидил-тРНК, а именно АсРЬе-тРНК™-еге<ь которая из-за особенностей своей структуры неспособна образовывать пептид- ной связи, не позволила измерить все термодинамические параметры взаимодействия Phe-τΡΗΚ с Α-участком комплекса [705+поли ( U ) + +AcPhe-TPHKox-eredb хотя и были получены некоторые физико-хими- ческие характеристики такого взаимодействия при O0C [4]. Система же с использованием другого нерасщепляемого аналога иептидил-тРНК, так называемой амидной тРНК, кажется нам бесперспективной для этих целей вследствие практически одинакового сродства этой тРНК к А- и Р-участкам рибосом. Следует упомянуть еще работу Питере и Яруса, в которой была предпринята попытка измерения термодинамических параметров связы- вания аналога аминоацил-тРНК — Phelac-TPHKphe — с А- и Р-участка- ми 70S рибосомы в отсутствие факторов элонгации [5]. В этой работе в качестве специфического ингибитора связывания тРНК с Р-участком рибосомы применяли антибиотик эдеин. В присутствии эдеина авторы измерили константу диссоциации аминоацил-тРНК с рибосомой, счи- тая, что связывание тРНК происходит с Α-участком. Однако позже по- явилась работа, специально посвященная исследованию влияния эдеи- на на взаимодейстьие тРНК с рибосомой [6], где показано, что эдеин ингибирует связывание тРНК одновременно на А- и Р-участках рибо- сомы и, следовательно, не может применяться в качестве ингибитора толъко Р-участка. Таким образом, из-за неучтенной специфики действия эдеина при дискриминации тРНК-связывающих участков рибосомы часть экспери- ментальных результатов и выводов работы Питере и Яруса вызывает сомнение. Так, авторы на основании констант диссоциации Phelac- TPHKp h e приходят к выводу, что сродство аминоацил-тРНК к А- и P- участкам рибосом практически равно, что, как известно, противоречит целому ряду экспериментальных результатов [1—3]. В связи с вышесказанным в настоящей работе мы предприняли по- пытку измерения термодинамических параметров взаимодействия Phe- TPHKp h e с А-участком 70S рибосом при Р-участке, блокированном деа- цилированной тРНК. Материалы и методы. 30S и 50S субчастицы рибосом выделяли из клеток Е. coll MRE-600 по методике, описанной ранее [3]. Поли (U) фракционировали после щелоч- ного гидролиза на колонке сефадекса G-100, как описано в [7], и в работе использо- вали фракцию со средней молекулярной массой около 30000. Препараты [ 3 H j P h e - T P H K p h e и [ М С] P h e - T P H K p h e после аминоацилирования обо- гащали па БД-целлюлозе, как описано в [8]. Степень обогащения составляла 1400+ + 1500 пмолей/ед. A2GO- Равномерно меченную [1 4C] урацилом т Р Н К выделяли из кле- ток Е. coli AT 2473, дефектных по синтезу урацила [9], и обогащали до содержания 1500 пмолей P h e - T P H K p h e на БД-целлюлозе [8]. После деацилирования при рН 9,0 и 37 °С в течение 1 ч препарат равномерно меченной [ и С ] т Р Н К Р 1 , е трижды переосаж- дали этанолом, растворяли в воде и хранили в жидком азоте. Эксперименты по определению количества образованного комплекса между т Р Н К н рибосомами проводили в стандартном буферном растворе (0,02 M трис, рН 7,4, 0,2 M NH 4 Cl) . Концентрация ионов магния и температура изменялись от эксперимента к эк- сперименту. В буфер добавляли ЭДТА и ионы магния при соотношении концентраций 1 ; 0,05. Условия и детали проведения экспериментов даны в подписях к рисункам. Ко- личество образованного комплекса определяли по радиоактивности, оставшейся после ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65 фильтрации инкубационной смеси через нитроцеллюлозные мембранные фильтры «Syn- рог» (ЧССР) с диаметром пор 0,4 мкм [10]. Д л я счета двойной радиоактивной метки 3 Н / М С фильтры растворяли в 1 мл ацетона, добавляли 15 мл сцингиллятора и счи- тали на сцинтилляционном спектрометре «Вескшап» 8501 (США). Антибиотик тетрациклин («Serva», ФРГ) использовали при его конечной концент- рации 5 · Ю - 5 М. Результаты и обсуждение. Для изучения равновесного взаимодей- ствия аминоацил-тРНК с Α-участком рибосом в отсутствие транспепти- дации необходимо надежно блокировать ее взаимодействие с Р-сайтом. При выбранной нами концентрации ионов магния (10 мМ) можно до- статочно эффективно реализовывать как EF-Tu-зависимое, так и бес- факторное взаимодействие аминоацил-тРНК с Α-участком рибосом. В то же время в этих условиях сродство деацилированной т Р Н К к P- Рис. 1. Изотерма адсорбции [ 1 4 С ] т Р Н К P h е на Р-участке комплекса [ 7 0 S + п о л и ( U ) ] . Инкубационные смеси различного объема (от 0,1 до 4 мл) содержали в стандартном буферном растворе при 10 мМ MgCl 2 10 пмолей 70S, 5 мкг поли (U) и 6,3 пмоля [ 1 4 С ] т Р Н К Р Ь е . Время инкубации 1 ч при 23 °С Fig. 1. The adsorp t ion isotherm of [ I 4 C ] t R N A P 1 ^ to P-s i te of [ 7 0 S + p o l y ( U ) ] complex. Incubat ion mix tu res of d i f ferent vo lumes (0.1-4 ml) conta ined 10 pmol of 70S, 5 μ £ of po ly (U) and 6.3 pmol of [ 1 4 C ] t R N A P h e in s t a n d a r d buf fe r solut ion (with 10 m M MgCl 2 ) . The incubat ion t ime w a s 1 h at 23 °С Рис. 2. Кинетики ассоциации и диссоциации [ 3 H ] P h e - T P H K p h e на А-участке 70S ри- босомы при 17 °С. Инкубационная смесь объемом 0,1 мл в стандартном буферном растворе при 10 мМ MgCl 2 содержала 6 пмолей 70S, 3 мкг поли (U) , 20 пмолей [ 1 4 C ] T P H K p h e , 24 пмоля [ 3 H ] P h e - T P H K p h e ( / ) и 50 пмолей немеченой P h e - T P H K p h e (2). Д л я изотопного разбавления в инкубационную смесь добавляли 50 пмолей неме- ченой P h e - T P H K p h e после 1 ч инкубации (3). Значение ν для [ 1 4 C ] T P H K p h e (4) конт- ролировали во всех случаях и обозначали соответствующими открытами символами Fig. 2. Kinetics of associa t ion and dissociat ion of [ 3 H] P h e - t R N A P h e to Α-site of 70S r ibosome at 17 °С. The incubat ion mixture in a vo lume of 0.1 ml in s t a n d a r d buffer so- lution (with 10 m M MgCl 2 ) conta ined 6 pmol of 70S, 3 u g of p o l y ( U ) , 20 pmol of [ 1 4 C ] t R N A P h e , 24 pmol of [ 3 H] P h e - t R N A P h e (J) and 50 pmol of unlabel led P h e - I R N A p h e (2). Af t e r 1 h of incubat ion for isotopic di lut ion 50 pmol of unlabel led P h e - t R N A p h e was added in the incubat ion mix ture (3). The ν va lue for [1 4C] t R N A P h e (4) w a s cont- rolled in all the cases and marked with cor respond ing symbols участку как минимум на порядок выше [8], что является залогом на- дежного экранирования Р-участка деацилированной тРНК. На рис. 1 представлена изотерма адсорбции [ 1 4 С]тРНК Р Ь е на Р-уча- стке комплекса [70S + поли (U) ]. Измерения проводили методом пере- менного объема [4]. Определенная из этого эксперимента величина константы ассоциации (6-108 M - 1 ) хорошо согласуется с величинами, полученными ранее [8] для данных условий эксперимента. Антибиотик тетрациклин, специфический ингибитор Α-участка, на это взаимодей- ствие не влиял. Доля [14C] TPHKp h e , активной во взаимодействии с P- участком рибосом, определенная из этрго эксперимента, составила 57 % и учитывалась в дальнейшем. Зная долю активной т Р Н К и равновесную константу ассоциации, мы можем создать такую ее концентрацию, что величина ν (среднее ко- 62 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1 (JS9. Т. 5. Ліь 3 личество молекул т Р Н К на рибосому) будет равна I. Если для деаци- лированной т Р Н К v ^ l , то связывание аминоацил-тРНК будет проис- ходить только с А-участком. Это может отразиться на доле рибосом, активных в связывании аминоацил-тРНК, но не на величине констан- ты. Если же для деацилированной т Р Н К ν < 1 , то связывание амино- ацил-тРНК будет происходить с вакантными P- и Α-участками рибо- сом, что скажется не только на доле активных рибосом, но и на вели- чине константы ассоциации аминоацил-тРНК. Все дальнейшие эксперименты проводили в две стадии. ]. Формировали комплекс [ 7 0 5 + п о л и (U) ] и к нему добавляли [ 1 4 C]TPHK p h e в количестве, необходимом для связывания только одной (или чуть более) молекулы т Р Н К И инкубировали в течение 1 ч. При этом реализуется связывание только с Р-участком. В течение этого вре- мени достигается равновесие [8]. Рис. 3. Изотерма адсорбции [ 3 H] P h e - T P H K p h e на Α-участке комплекса [ 7 0 S + n o - л и ( и ) + [ 1 4 C ] T P H K p h e ] при различных температурах представлена в виде зависимости l / β от 1 / г : 1—25; 2—17; 3—11°С. Инкубационные смеси объемом 0,1 мл при указан- ной температуре в стандартном буферном растворе при 10 мМ MgCI 2 содержали 5,1 пмоля Г3Н] P h e - T P H K p h e и переменное количество комплекса [ 7 0 Б + п о л и (U) + + [1 4C] T P H K p h e ] (концентрация комплекса в пробе (0,8—3,3) · IO7 M - 1 ) . Время инку- бации 3 ч Fig. 3. The adsorp t ion i so therms of [ 3 H ] P h e - t R N A P h e to Α-site of [ 7 0 S + p o l y ( U ) + + [1 4C] t R N A p h e ] complex at d i f ferent t empera tu res w a s presented as l / β vs 1/r plot: 1—25; 2—17; 3—11°C. The incubat ion mix tures in vo lume of 0.1 ml in the s t a n d a r d buf fe r (with 10 m M MgCl 2 ) at the co r respond ing t empera tu re conta ined 5.1 pmol [ 3 H ] P h e - t R N A P h c and var iab le a m o u n t of [ 7 0 S + p o l y (U) + [ 1 4 C ] t R N A P h e ] complex con- cent ra t ion (0.8 to 3.3· IO7 M - 1 ) . The incubat ion t ime is 3 h Рис. 4. Зависимость Вант-Гоффа для P h e - T P H K p h e на Α-участке комплекса [ 7 0 S + п о - ли ( U ) + T P H K p h e ] при 10 мМ MgCI2 . Показаны значения константы ассоциации, рас- считанные на основании результатов экспериментов, проведенных различными метода- ми: 1 — из зависимости l / β от 1/г; 2 — из зависимости 1/v от 1/С; 3 — К А « при 0°С, определенная экстраполяцией Fig . 4. Vant -Hof f plot for b ind ing of P h e - t R N A P h e to Α-site of [7-OS+poly (U) + + t R N A p h e ] complex at 10 m M MgCl 2 . Associat ion cons tan t va lues calcula ted on the ba- sis_of resu l t s f rom exper iments carried out by d i f ferent me thods are shown: 1 — f rom l / β vs 1 / r plot; 2 — f r o m \/v vs 1/C plot; 3 — KA a at 0 ° C determined by ex t rapo la t ion Рис. 5. Изотермы адсорбции [ 3 H ] P h e - T P H K p h e на Α-участке комплекса [ 7 0 S + n o - л и ( U ) + [ 1 4 C ] T P H K p h e ] при различных концентрациях ионов магния: /—20; 2—18; З— 14; 4—10 мМ. Инкубационные смеси объемом 0,1 мл при 24 °С в стандартном буфер- ном растворе при различных концентрациях MgCl 2 содержали 10 пмолей 70S, 5 мкг поли (U), переменное количество [ 3 H ] P h e - T P H K p h e и в зависимости от концентрации MgCl 2 различное количество [ 1 4 C ] T P H K p h e : 18 пмолей при 20, 20 пмолей при 18, 25 пмолей при 14 и 30 пмолей при 10 мМ MgCl 2 . Время инкубации после внесения [ 3 H ] P h e - T P H K p h e 3 ч Fig. 5. The adsorp t ion isotherm of [ 3 H ] P h e - t R N A P h e to Α-site of [ 7 0 S + p o l y (U) + + [ 1 4 C ] t R N A P h e ] complex wi th d i f ferent concen t ra t ions of m a g n e s i u m ions: 1—20; 2—18; 5—14; 4—10 mM. Incubat ion mix tures in a vo lume of 0.1 ml at 24 °С in s t a n d a r d bu f f e r solut ion with d i f ferent MgCl 2 concent ra t ions conta ined 10 pmol of 70S, 5 μ £ of p o l y ( U ) , var iable quant i ty of [ 3 H] P h e - t R N A p h e and dependence of d i f ferent quan t i ty of [ 1 4 C ] t R N A p h e on MgCl 2 concent ra t ion; 18 pmol at 20 m M MgCl 2 ; 25 pmol at 14 m M MgCl2 ; 30 pmol at 10 m M MgCl 2 . The incubat ion t ime a f t e r addi t ion of [ 3 H ] P ' h e - t R N A P h e was 3 h ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65 2. После формирования комплекса [705+поли ( U ) + T P H K p h e ] в инкубационную смесь вносили [3H] Phe-TPHKphe и изучали взаимодей- ствие с рибосомами. На рис 2 приведены результаты измерения кинетик взаимодейст- вия Phe-TPHKphe с комплексом [708+ПОЛИ ( U ) + [14C] TPHKp h e] . Это взаимодействие обратимо, так как при изотопном разбавлении [3H] Phe-TPHKphe немеченой Phe-TPHKphe уровень конечного связыва- ния при прямой (ассоциация) и Величины констант ассоциации Phe-TPHKphe с Α-участком комплекса \705>-\-поли(и)-{- +TPHKphe] при 10 мМ MgCl2 и различных температурах Values of association constant of Phe-tRNAPhe with Α-site of the [70S+poly [U) -\-tRNAphe] complex at 10 mM MgCl2 and different temperatures Ka-ΙΟ"7 M--1 Метод измерения Метод измерения 11 °С 17 °С 25 °С 4 , 6 + 0 , 7 2 , 2 + 0 , 4 1 , 7 + 0 , 2 5 , 0 + 0 , 6 2 , 6 + 0 , 3 1 , 7 + 0 , 2 l /β от 1 I r 1/v от 1IC обратной (изотопный обмен) ре- акции стремится к одной и той же величине (рис. 2, кривые 2 и 3). Следует отметить также, что процесс связывания аминоацил- тРНК медленный (около 3 ч). На протяжении всего экспери- мента уровень связывания деа- цилированной [14C] TPHKp h^ ос- тается постоянным (ν = 1) (рис. 2, кривая 4). Более того, тетрациклин в концентрации 5 Х X 1 0 - 5 M полностью ингибирует взаимодействие Phe-TPHKphe с комплексом [705+поли (U) + + [ 1 4 С ] т Р Н К Р Ь е ] . Таким обра- зом, мы имеем дело с обрати- мым взаимодействием Phe-TPHKphe с Α-участком комплекса [70S+ + п о л и (U) + [1 4C]TPHKp h e] . Изотермы адсорбции Phe-TPHKphe на Α-участке комплекса [70S + + п о л и ( U ) + [1 4С]тРНКР Ь е] были исследованы методом, сходным с ме- тодом переменного объема. Фиксированное количество [3H] Phe- TPHKp h e титровали увеличивающимися концентрациями комплекса [705 + поли (U) + [ 1 4 C ] TPHKp h e] , при этом следили за долей связанной деацилированной тРНК, величина ν для которой не менялась и была равна 1. Результаты приведены в виде зависимости l / β от 1 / г на рис. 3 (β — доля связанной Phe-TPHKphe, г — концентрация свободного комп- лекса [705+поли ( U ) + T P H K p h e ] ) и на их основании показано, что до- ля Phe-TPHKphe , активной в связывании с Α-участком рибосом, состав- ляет 74 % (в дальнейшем это учитывалось при расчете константы ас- социации Phe-TPHKphe с Α-участком комплекса). Величины констант приведены в таблице. Константа ассоциации при равновесии не должна зависеть от того, что мы в конкретном эксперименте считали сорбентом, а что — сорба- том. Другими словами, если мы снимем зависимость ν (средняя доля Α-участков, занятых Phe-TPHKphe) от С (концентрация свободной Phe-TPHKp h e) , величины констант должны совпадать. Действительно, когда фиксированное количество комплекса [705+поли (U) + + [ 1 4С]тРНКР Ь е] (величина 7 для [ 1 4 С ] т Р Н К Р П е = 1,1±0,1) титровали увеличивающимися концентрациями [3H] Phe-TPHKphe, величины кон- стант ассоциации Phe-TPHKphe с Α-участком комплекса, рассчитанные из изотерм адсорбции Ленгмюра, в пределах ошибки совпали с полу- ченными ранее, и их величины также приведены в таблице. Таким образом, нам удалось измерить величины констант ассоци- ации аминоацил-тРНК с А-участком рибосом в отсутствие транспепти- дации при различных температурах. Зная зависимость величины констант ассоциации от температуры, можно рассчитать термодинамические параметры взаимодействия со- гласно уравнениям: d In КЇ где AG0 изменение стандартной свободной энергии; R — универсаль- 64 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65 ная газовая постоянная; T—абсолютная температура; К л а — констан- та ассоциации Phe-TPHKphe с А-участком рибосом; А#°, AS0 — соот- ветственно изменения энтальпии и энтропии. На рис. 4 представлена зависимость Ig КА а от 1 / Т для взаимодей- ствия Phe-TPHKphe с А-участком комплекса [705+поли (U) + T P H K p h e ] . Рассчитанная величина КАа Ю -8 M - 1 практически совпадает с величи- ной константы ассоциации, измеренной в экспериментальной системе, где в качестве лиганда Р-участка использовали нерасщепляемый ана- лог пептидил-тРНК, AcPhe-TPHKoxered [4]. Такое совпадение свиде- тельствует о том, что термодинамические пара- метры взаимодействия Phe-TPHKphe с А-участ- ком рибосом ( Δ # ° = 1 1 ± 3 ккал/моль; AS0 = Рис. 6. Зависимость lg/CA a для связывания P h e - T P H K p h e на А-участке комплекса [ 7 0 5 + п о л и (U) + T P H K p h e ] от l g [ M g 2 + ] . Построена на основании экспериментальных дан- ных, представленных на рис. 5 Fig . 6. The Ig К л а vs Ig M g 2 + plot for b ind ing of Phe- t R N A P h e to Α-site of | 7 0 S + p o l y ( U ) + t R N A P h e ] complex w a s cons t ruc ted on the basis of exper imenta l da ta f rom Fig . 5 = — ( 5 + 0 , 5 кал -моль - 1 · град - 1 ) , рассчитанные из экспериментов в дан- ной системе, можно, по-видимому, перенести в экспериментальную сис- тему, где участок блокируется аналогом пептидил-тРНК. Важной характеристикой взаимодействия тРНК с участком рибо- сом является количество ионов магния, прямо или опосредованно при- нимающих участие в этом взаимодействии. Для прояснения этого воп- роса мы сняли изотермы адсорбции Phe-TPHKphe с комплексом [70S+ +поли (U)+TPHK p h e ] при постоянной температуре и различных кон- центрациях ионов магния. Рассчитанные из них константы поли (U)-за- висимой ассоциации Phe-TPHKphe с А-участком 70S рибосом при раз- личных концентрациях соли и t0 24 °С представлены ниже: [Mg 2 +], мМ 10 14 18 20 /С£ · Ю - 7 , M - 1 . 1 ,6+0,2 3 , 2 ± 0 , 4 5 ± 0 , 5 7 , 2 ± 0 , 7 Изотермы адсорбции получали титрованием фиксированного количест- ва комплекса [70Б+поли (U) + [14C] TPHKphe] различным количеством [3HJPhe-TPHKp h e . Рис. 5 иллюстрирует зависимости 1/v от 1 /С. Уро- вень связывания [14C] радиоактивности оставался постоянным во время всего эксперимента ( v = l ) . На рис. 6 приведена логарифмическая зависимость констант ассо- циации от логарифма концентрации ионов магния. Она линейна и под- чиняется уравнению: Alg ΚΑ α = ηΔ lg[Mg2+]. В этом случае величина может быть интерпретирована как коли- чество ионов магния, прямо или опосредованно участвующих во вза- имодействии [8, 11, 12]. Величина η в данном случае составляет 2 ,1± ±0,2 , а линейность зависимости позволяет находить экстраполяцией величины констант ассоциации в областях концентраций ионов Mg2+, где прямые измерения затруднены из-за очень высокого или очень низ- кого сродства Phe-TPHKphe к А-участку 70S рибосом. Отсутствие от- клонения зависимости от прямой свидетельствует о том, что концентра- ция ионов [Mg2+] имеет чисто количественное влияние на величину константы ассоциации. Таким образом, используя деап^лированную тРНК в качестве ин- гибитора связывания аминоацил-тРНК на Р-участке, нам удалось оп- ределить термодинамические параметры взаимодействия аминоацил- тРНК и показать, что, по-видимому, и при ингибировании связывания аминоацил-тРНК на Р-участке нерасщепляемым аналогом пептидил- ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65 Изотермы адсорбции получали титрованием фиксированного количест- ва комплекса [708+поли (U) + [14C] TPHKphe] различным количеством [3H]Phe-TPHKp h e . Рис. 5 иллюстрирует зависимости 1/v от 1 /С. Уро- вень связывания [14C] радиоактивности оставался постоянным во время всего эксперимента ( v = l ) . На рис. 6 приведена логарифмическая зависимость констант ассо- циации от логарифма концентрации ионов магния. Она линейна и под- чиняется уравнению: Alg ΚΑ α = ηΔ lg[Mg2+]. В этом случае величина может быть интерпретирована как коли- чество ионов магния, прямо или опосредованно участвующих во вза- имодействии [8, 11, 12]. Величина η в данном случае составляет 2 ,1± ±0,2 , а линейность зависимости позволяет находить экстраполяцией величины констант ассоциации в областях концентраций ионов Mg2+, где прямые измерения затруднены из-за очень высокого или очень низ- кого сродства Phe-TPHKphe к А-участку 70S рибосом. Отсутствие от- клонения зависимости от прямой свидетельствует о том, что концентра- ция ионов [Mg2+] имеет чисто количественное влияние на величину константы ассоциации. Таким образом, используя деаи^лированную тРНК в качестве ин- гибитора связывания аминоацил-тРНК на Р-участке, нам удалось оп- ределить термодинамические параметры взаимодействия аминоацил- тРНК и показать, что, по-видимому, и при ингибировании связывания аминоацил-тРНК на Р-участке нерасщепляемым аналогом пептидил- тРНК эти параметры должны быть близки. При взаимодействии ами- коацил-тРНК с А-участком 70S рибосом принимают участие два иона магния, прямо и опосредованно. Этим взаимодействие аминоацил-тРНК с А-участком 70S рибосом отличается от такового с малой 30S суб- частйцей, которое практически не зависит от ионов Mg2+ [12] и от вза- имодействия аминоацил-тРНК с Р-участком [705+поли (U)]-комплек- са, сильно зависящего от [Mg2+] [8]. Авторы выражают благодарность В. И. Махно за предоставлен- ные препараты рибосом. С П И С О К Л И Т Е Р А Т У Р Ы 1. Механизм кодон-антикодонового взаимодействия в рибосомах. Взаимодействие а м и н о а ц и л - т Р Н К с 70S рибосомами Escherichia coli в отсутствие ф а к т о р а элонга- ции EF-Tu и Γ Τ Φ / К. Ш. Кемхадзе , В. Б. Одинцов, В. И. М а х н о и др. / / Молеку- ляр. биология.— 1981.—15, № 4 . — С . 779—789. 2. Mechanism of c o d o n - a n t i c o d o n in te rac t ion in r ibosomes . C o d o n - a n t i c o d o n in te rac t ion of a m i n o a c v l - t R N A at the r ibosomal donor si te / S. V. Kiri l lov, K- Sh. K c m k h a d z e , Ε. M. MakaVov et a l . / / F E B S Let t .— 1980.—120, N 4 . — P . 221—224. 3. Kirillov S. V., Makhno V. I., Seinenkov Yu. P. M e c h a n i s m of c o d o n - a n t i c o d o n inte- rac t ion in r ibosomes . Direct f unc t iona l evidence t h a t i so la ted 30S s u b u n i t s con t a in t w o codon-spec i f ic b i n d i n g s i tes for t r a n s f e r R N A / / N u c l . Acids Res .— 1980.—8, N 1 . — P . 183—196. 4. Quantitative s t udy of the in te rac t ion of a m i n o a c y l - t R N A with the Α-si te of Esche- richia coli r ibosomes . Equi l ib r ium and kinet ics p a r a m e t e r s of b i n d i n g in the absence of EF-Tu f ac to r and G T P / K. Sh. Kemkhadze , V. B. Od in t sov , V. I. M a k h n o et a l . / / F E B S Lett — 1981,—125, N 1 , — P . 10—14. 5. Peters M., Yarus M. T r a n s f e r R N A select ion at the r ibosomal A and P si tes / / J . Мої. Biol .— 1979.—134, N 3 , — P . 471—491. 6. Особенности влияния антибиотика эдеина на взаимодействие т Р Н К с участием А, P и E 70S рибосом Escherichia coli/ Ю. П. Семенков, В. И. Махно , Ε. М. М а к а - ров, С. В. К и р и л л о в / / М о л е к у л я р . б и о л о г и я — 1984—18, № 5 . — С . 1348—1351. 7. Comparative s t u d y of the in te rac t ion of po lyur idy l ic acid wi th 30S s u b u n i t s and 70S r ibosomes of Escherichia coli / V. I. Ka tun in , Yu. P . Semenkov , V. I. M a k h n o , S. V. Ki- r i l l o v / / N u c l . Acids Res.— 1980.—8, N 2 . — P . 403—421. 8. Семенков Ю. П., Макаров Ε. M., Кириллов С. В. Количественное изучение взаимо- действия деацилированной т Р Н К с P- , А- и Е-сайтами 70S рибосомы Escherichia coli / / Биополимеры и клетка .— 1985.—1, JVb 4 , — С . 183—193. 9. Grajevskaya R. A., Ivanov Yu. VSaminsky Ε. М. 70S r ibosomes of Escherichia coli have an add i t i ona l site fo r deacy la ted t R N A b i n d i n g / / Eur . J . Biochem.— 1982.—128, N 1 . — P . 47—52. 10. The mechanism of c o d o n - a n t i c o d o n in te rac t ion in r ibosomes . H e t e r o g e n e i t y of t R N A complexes wi th 70S r ibosomes of Escherichia coli / S. V. Kiri l lov, V. I. M a k h n o , V. B. Odinzov , Yu. P. S e m e n k o v 11 Ibid.— 1978.—89, N 3 . — P . 305—313. 11. Кириллов С. В. Механизм кодон-антикодонового взаимодействия в р и б о с о м а х / / Итоги науки и т е х н и к и . — М . : В И Н И Т И , 1983.—С. 5—98.— (Биол. химия; Т. 18). 12. Как участки с в я з ы в а н и я рибосомы различают функциональные ф о р м ы т Р Н К ? / Ε. М. М а к а р о в , В. И. Катунин, В. Б. Одинцов и д р . / / М о л е к у л я р . биология.— 1 9 8 4 . - 1 8 , № 5 . — С . 1342—1347. Ленингр . ин-т ядер, физики им. Б. П. Константинова А Н С С С Р , Гатчина Ин-т эколог, генетики А Н М С С Р , Кишинев Получено 12.01.88 T E M P L A T E - D E P E N D E N T B I N D I N G O F A M I N O A C Y L - t R N A T O T H E A - S I T E O F ESCHERICHIA COLI 70S R I B O S O M E S IN T H E A B S E N C E O F T R A N S P E P T I D A T I O N D. B. Dorokhovt V. B. Odintsov, S. V. Kirillov B. P . K o n s t a n t i n o v Nuc lea r P h y s i c s Ins t i tu te , A c a d e m y of Sciences of the U S S R , L e n i n g r a d , Ga t ch ina I n s t i t u t e of Eco log ica l Genet ics , Academy of Sciences of the M o l d a v i a n SSR, Kishinev S u m m a r y The equi l ibr ium b i n d i n g c o n s t a n t s of P h e - t R N A P h e to Α-s i te of Escherichia coli r iboso- mes were m e a s u r e d w h e n the P - s i t e w a s ini t ia l ly preoccupied by t R N A P h e . The t e m p e r a - t u r e dependence of a s soc ia t ion c o n s t a n t v a l u e s h a s pe rmi t t ed c a l c u l a t i n g e n t h a l p y 66 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Τ. 5. № З ( Л / / ° ~ 11 kca l /mol ) and entropy Δ5° 5 c a l - m o l " 1 - deg ree - 1 . Associa t ion cons t an t of Phe-IRNA r l K " measured al O0C and du r ing blocking of P-s i te with a unsp l i t t ab le ana- log of pept idyl - tRNA is in good agreement with tha t dependence. УДК 577.217:337.32 JL JI. Иванов, 3. П. Мартинкус, Р. Р. Стапуленис, JI. Ю. Лукошявичюс, А. В. Лекис РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕЙЦИЛ-тРНК СИНТЕТАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В БЕЗРИБОСОМНЫХ ЭКСТРАКТАХ ПЕЧЕНИ КРОЛИКА И МИОКАРДА СВИНЬИ Изучено распределение лейцил-тРНК синтетазной активности в безрибосомных экстрак- тах печени кролика и миокарда свиньи. IIpu ишемии миокарда в обоих исследованных экстрактах отмечено частичное перераспределение активности этого фермента между фракциями различной молекулярной массы. Высказывается предположение о том, что процессы ассоциации — диссоциации аминоацил-тРНК синтетаз могут участвовать в ре- гуляции скорости белкового синтеза в эукариотических клетках. Введение. Известно, что эукариотические аминоацил-тРНК синтетазы (АРСазы) в отличие от прокариотических ферментов функционируют в составе высокомолекулярных комплексов [1, 2], образуют ассоциаты с рибосомами и микросомами [3—5], обладают высоким сродством к вы- сокомолекулярной РНК [3—6]. Предполагается, что эти эволюционно приобретенные свойства АРСаз необходимы для их частичной компарт- ментализации в клетке в местах функционирования [4, 5]. Кроме того, в последние годы установлено, что при некоторых физиологических и патологических изменениях в организме, приводящих к нарушению био- синтеза белка, имеет место разнонаправленное перераспределение АРСаз между комплексами различной молекулярной массы либо меж- ду комплексами и фракцией свободных ферментов [7—12]. В данной работе проведено изучение распределения лейцил-тРНК синтетазной активности в безрибосомных экстрактах печени кролика и миокарда свиньи в норме и на модели нарушения биосинтеза белка — экспериментальном инфаркте миокарда кролика (ЭИМ) и тотальной ишемии миокарда свиньи, которые, как мы установили ранее, сопро- вождаются изменением активности компонентов аппарата трансляции [13—15]. Материалы и методы. Методики воспроизведения Э И М у кролика и тотальной ишемии миокарда свиньи описаны в работах [14, 16]. П о л у ч е н и е б е з р и б о с о м н ы х э к с т р а к т о в . Ткань печени либо мио- карда гомогенизировали в стеклянном гомогенизаторе в двух объемах буфера А (20 мМ трис-HCl, рН 7,5, ЗО мМ KCl, 2 мМ MgCl 2 , 250 мМ сахароза , 0,1 мМ дитио- треитол, 0,1 мМ фенилметилсульфонилфторид) . Гомогенат центрифугировали 15 мин при 27000 g и 90 мин при 105000 g и отбирали надосадочную жидкость (безрибосом- пый экстракт) . Х р о м а т о г р а ф и я н а с е ф а р о з е 6 В. 4 мл безрибосомного экстракта на- носили на колонку с сефарозой 6В («Pharmacia Fine Chemicals», Швеция) ( 1 6 Х Х 7 5 0 мм) , уравновешенную буфером А. Элюцию проводили тем ж е буфером. Объем фракций — 3 мл, скорость элюции 10 мл/ч . Молекулярную массу полученных белковых фракций определяли по калибровоч- ной кривой, используя маркеры со следующей молекулярной массой: альдолаза — 158000, ката лаза — 232000, ферритин — 440000, тироглобулин — 669000, декстран голу- бой — 2000000. Активность лейцил-тРНК синтетазы (лейРС) определяли по начальной скорости реакции аминоацилирования т Р Н К при насыщающих концентрациях субстратов. Реак - ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 5 — 9-92 65