Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК
Определена зависимость свободной энергии сверхспирализации g> Kσ² от концентрации NaCl в растворе по измерениям изотерм связывания бромистого этидия с ДНК плазмиды pBR322. Показано, что с уменьшением концентрации соли от 0,3 до 0,01 M значение константы К возрастает более чем вдвое, а число сверх...
Saved in:
| Published in: | Биополимеры и клетка |
|---|---|
| Date: | 1989 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
1989
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155018 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК / М.А. Шурдов, А.Д. Груздев // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 39-43. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859888737042825216 |
|---|---|
| author | Шурдов, М.А. Груздев, А.Д. |
| author_facet | Шурдов, М.А. Груздев, А.Д. |
| citation_txt | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК / М.А. Шурдов, А.Д. Груздев // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 39-43. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Биополимеры и клетка |
| description | Определена зависимость свободной энергии сверхспирализации g> Kσ² от концентрации NaCl в растворе по измерениям изотерм связывания бромистого этидия с ДНК плазмиды pBR322. Показано, что с уменьшением концентрации соли от 0,3 до 0,01 M значение константы К возрастает более чем вдвое, а число сверхвитков заметно падает. Энергия сверхспирализации ДНК уменьшается приблизительно на 20 %.
Визначено залежність вільної енергії надспіралізації g > Kσ² від концентрації NaCl у розчині за вимірюваннями ізотерм зв’язування бромистого етидію з ДНК плазміди pBR322. Показано, що зі зменшенням концентрації солі від 0,3 до 0,01 M значення константи К зростає більш ніж удвічі, а кількість надвитків помітно падає. Енергія надспіралізації ДНК зменшується приблизно на 20 %.
Binding isoterms of EtBr to supercoiled and relaxed pBR322 DNA were used to deter¬mine dependence of the free energy of DNA supercoiling g~Ka₂ on NaCl concentration in the solution. It is shown that a decrease of concentration from 0.3 M to 0.01 M NaCl makes the value of K constant more than doubled and promote a significant reduction of the superhelical density — a. The free energy of DNA supercoiling decreases approximately by 20 per cent.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:53:31Z |
| format | Article |
| fulltext |
Структура
и функция
биополимеров
УДК 577.323.433:576.316.352:578.088.5
М. А. Шурдов, А. Д. Груздев
ВЛИЯНИЕ ИОННОЙ СИЛЫ РАСТВОРА
НА ЭНЕРГИЮ СВЕРХСПИРАЛИЗАЦИИ ДНК
Определена зависимость свободной энергии сверхспирализации g?° Ko2 от кон-
центрации NaCl в растворе по измерениям изотерм связывания бромистого этидия с
ДНК плазмиды pBR322. Показано, что с уменьшением концентрации соли от 0,3 до
0,01 M значение константы К возрастает более чем вдвое, а число сверхвитков замет-
но падает. Энергия сверхспирализации ДНК уменьшается приблизительно на 20 %.
Введение. Экспериментальные данные последних лет свидетельствуют
о важной роли напряжений в сверхспирализованной Д Н К при осущест-
влении основных генетических процессов — транскрипции, репликации
и рекомбинации [1—3]. Сверхспирализованная Д Н К обладает повы-
шенной свободной энергией, которая может быть использована для об-
разования неканонических структур (Z-форма, Η-форма, «кресты»).
Высказано предположение [5], что такие структуры, появляющиеся в
напряженной ДНК, способны служить сайтами опознавания регулятор-
ных белков. В работах [6, 7] обнаружено, что вероятности конформа-
ционных переходов в сверхспирализованной Д Н К в неканонические
формы заметно зависят от ионной силы раствора. Для анализа энерге-
тических изменений при переходах необходимы сведения о влиянии
ионной силы на энергию сверхспирализации ДНК.
Свободная энергия сверхспирализации (g), приходящаяся на пару
оснований кольцевой молекулы ДНК, квадратично зависит от плотно-
сти сверхвитков (σ) [5]:
где К — константа, связанная с жесткостью ДНК. Общий характер за-
висимости числа сверхвитков от ионной силы раствора исследован до-
статочно полно [8, 9]. В то же время имеющиеся результаты измерения
величины К не захватывают интервала низких ионных сил ( < 0 , 2 ) .
Вызвано это прежде всего методическими трудностями. В частности, в
методе равновесного распределения топоизомеров [10, 11, 13] необхо-
дима высокая активность релаксирующих ферментов, которая силъно
падает в низкоконцентрированных солевых растворах. При спектрофо-
тометрическом титровании сверхвитков ковалентно замкнутой Д Н К
бромистым этидием в области низких ионных сил заметно возрастают
ошибки, вызванные увеличением доли слабосвязанного, не интеркали-
рованного между основаниями и, следовательно, не титрующего сверх-
витки Д Н К красителя [14, 15].
В настоящей работе свободную энергию сверхспирализации Д Н К
определяли в растворах 0,01-f-0,3 M NaCl путем флюориметрического
титрования сверхвитков бромистым этидием. Этот способ свободен от
* Представлена членом редколлегии М. Д. Франк-Каменецким.
ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 39
недостатков спектрофотометрического метода, поскольку слабосвязан-
ный красителъ не обладает повышенным квантовым выходом флюорес-
ценции [14, 15].
Материалы и методы. Концентрацию бромистого этидия («Serva», ФРГ) в раст-
воре определяли спектрофотометрически, принимая его молекулярную экстинкцию при
480 нм равной 5600.
Препарат кольцевой Д Н К плазмиды pBR322, содержащей свыше 95 % сверхспи-
рализованных молекул, получали по методу [16]; линейную Д Н К — обрабатывая пре-
параты рестриктазой EcoRI. При измерениях использовали буфер А (10 мМ трис-НС1,
1 мМ ЭДТА-Ыа2, рН 7,4) с добавлением требуемого количества NaCL
Рис. 1. Изотермы связывания бромистого этидия со сверхспирализованной ( / ) и линей-
ной (2) Д Н К плазмиды pBR322 в буфере А с добавлением различного количества
NaCl: а —0,01; 6 — 0,03; в —0,125; г —0,3 M
Fig. 1. Scatchard plots for binding of EtBr to supercoiled (1) and relaxed (2) DNA mo-
lecules of plasmid pBR322 in buffer A (1 mM E D T A - N a 2 , 10 mM Tris-HCl, pH 7.4)
with NaCl added: a — 0.01; 6 — 0.03; в —0.125; г —0.3 M
Рис. 2. Зависимости 1п(С л /С с ) от плотности посадки (ν) красителя бромистого эти-
дия на ДНК. С с и С л — концентрации свободного красителя в растворах сверхспира-
лизованной и линейной Д Н К соответственно. Прямые построены для Д Н К в буфере
А с добавлением различного количества NaCl: а — 0,01; б — 0,03; в — 0,125; г — 0,3 M
Fig. 2. Plots of 1п (С л /С с ) versus EtBr binding density ν, С л and C c are free dye con-
centrations in solutions of relaxed and supercoiled DNA, respectively. Straight lines are
determined for DNA in buffer A with different NaCl concentration added: a — 0.01;
6 — 0.03; β —0.125; г —0.3 M
где C0 — полная концентрация красителя в растворе; /—интенсивность флюоресценции
измеряемого раствора; Ii и I2 — интенсивности флюоресценции калибровочных раство-
ров. Первый и второй растворы содержали соответственно свободный и полностью
связанный с Д Н К красители в концентрации C0.
Концентрацию свободного красителя в растворе находим из соотношения C =
= C0— Di. Строго говоря, C==C0 — Di — De, причем концентрацию слабосвязанного
красителя De следует определять в отдельном эксперименте. Известно, однако, что в
40 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 40
Для определения количества интеркалированного красителя использовали флюо-
риметрический метод [14, 15], измеряя интенсивность флюоресценции на спектрофлюо-
риметре MPF-44B. Его концентрацию (Di) находим из соотношения
(здесь σ = —1,44 vo [26] и K = а / ( 1 , 4 4 ) 2 ) . Результаты определения К
из наклона кривых рис. 2, плотности сверхвитков Д Н К из условия
l п ( С л / С с ) =0 и, следовательно, свободной энергии сверхспирализации
g (в единицах RT) представлены в таблице.
Значения К, найденные при ионных силах растворов > 0 , 1 , прак-
тически совпадают с измеренными другими авторами в этом же диапа-
зоне ионных сил и выше. Однако при более низких концентрациях соли
обнаруживается значительный в 2 раза) рост К. Это обстоятель-
ство достаточно для качественного объяснения результатов работы [6].
Исследуя В — Z-переходы вставки (dG—dC)i6 в Д Н К плазмиды
pBR322, авторы обнаружили падение критической плотности сверхвит-
ков при уменьшении ионной силы раствора с 0,2 до 0,01 M NaCl. В слу-
чае постоянного значения К падение плотности сверхвитков означает
уменьшение свободной энергии сверхспиральной ДНК, что требует
изощренного и едва ли правдоподобного объяснения энергетики
В — Z-перехода. Подобные трудности, по-видимому, исчезают, если
учесть обнаруженный нами рост К.
Последнее заключение относится к роли размеров ионов в наблю-
даемом эффекте. Сравнение двух последних строк таблицы указывает
на очень слабое влияние больших трис-ионов. Следует, напротив, ожи-
дать значительного влияния малых ионов (Mg2+, Ca2+) на свободную
энергию сверхспирализации. В пользу этого предположения свидетель-
Параметры сверхспирализованной ДНК плазмиды pBR322 в буфере А при различных
концентрациях соли
Parameters of supercoiled pBR322 DNA in buffer A with NaCl added
NaCl, M K — σ g/RT
0,3 8,86+0,21 0,0501 ±0,0010 2,22+0,10
0,125 13,00+0,42 0,0404+0,0017 2,12+0,19
0,03 14,14+0,77 0,0369+0,0021 1,93+0,24
0,01 22,08+0,70 0,0286+0,0011 1,81+0,15
0,01+0,04 M трис-НСІ 17,99+1,04 0,0315+0,0019 1,79+0,38
ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № З 41
растворах с концентрацией соли ^ 0,01 M NaCl и при низкой плотности посадки бро-
мистого этидия на Д Н К D e <0 ,1 Di [15]. В свою очередь, величину Di можно доста-
точно снизить, если использовать разбавленные растворы ДНК. В наших эксперимен-
тах титровали растворы ДНК с Р ~ 1 0 ~ 7 М, для которых Di<0 ,2 С. В результате си-
стематическая ошибка определения концентрации С не превышает 2 %.
Изотермы связывания бромистого этидия с Д Н К строили в координатах Скэтчар-
да ν/С и ν, где v — Di/P (ν — плотность посадки интеркалированного красителя в мо-
лях на моль нуклеотидов).
Результаты и обсуждение. Изотермы связывания красителя линей-
ными и сверхспирализованными молекулами Д Н К при различной ион-
ной силе растворов представлены на рис. 1. Используя пары изотерм,
измеренных при постоянной ионной силе раствора, нетрудно найти от-
ношение концентраций Сл/Сс для обоих типов Д Н К при одинаковой
плотности посадки красителя и построить зависимость ln(Сл /С с) от v.
Как видно из рис. 2, экспериментальные данные хорошо описываются
соотношением
где Vo — плотность посадки красителя, достаточная для компенсации
имеющихся в Д Н К сверхвитков. Как показано в работе [16],
откуда g/RT = α (ν0 — ν) и при ν = 0
ствуют результаты работ [ И , 13]. Поэтому эффекты двухвалентных ка-
тионов заслуживают специального изучения.
В заключение попытаемся представить причину наблюдавшегося
роста свободной энергии сверхспирализованной ковалентно замкнутой
Д Н К в разбавленном солевом растворе. Этот эффект едва ли связан с
изменением крутильной или даже изгибной жесткости молекул, явно
входящих в формулы упрощенной теории [17]. Дело в том, что ни кру-
тильная [18], ни изгибная жесткости Д Н К [19] не меняются в иссле-
дованном диапазоне ионных сил растворов. В то же время существен-
но в 4 раза) изменяется эффективный диаметр [20—22] молеку-
лы. Поэтому мы полагаем, что влияние ионной силы на энергию сверх-
спирализации аналогично влиянию отношения длины кольцевой моле-
кулы к ее диаметру. Имеющиеся экспериментальные данные о росте К
с уменьшением размера плазмидной Д Н К [23, 24] свидетельствуют в
пользу высказанного предположения.
Авторы признательны О. Ф. Борисовой за критические замечания
по методике работы и А. В. Вологодскому за предложенное объясне-
ние наблюдавшегося эффекта. Авторы благодарны также Ю. С. Лазур-
кину, М. Д. Франк-Каменецкому, А. В. Лукашину и Ю. Л. Любченко
за полезное обсуждение результатов работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Грагеров А. И., Миркин С. М. Влияние сверхспирализадии Д Н К на основные ге-
нетические процессы у прокариот / /Молекуляр . биология.— 1980.—14, № 1.—
С. 8—34.
2. Kmiec Е. В., Worcel A. The positive transcription factor of the 5S RNA gene indu-
ced a 5S DNA-specific gyration in Xenopus oocyte extracts / / Cell.— 1985.—41,
N 3.— P. 945—953.
3. Fisher M. L. DNA supercoiling and gene expres s ion / /Na tu re .— 1984.—307,
N 5932.— P. 686—687.
4. Лазуркин Ю. С. ДНК: сверхспирализация и образование неканонических струк-
т у р / / Б и о п о л и м е р ы и клетка.— 1986.—2, № 6.—С. 283—292.
5. Wang J. С., Peek L. J., Beeherer К. DNA supercoiling and its effects on DNA structu-
re and f u n c t i o n / / C o l d Spring Harbor Symp. Quant Biol.— 1983.—43.—P. 85—91.
6. Singleton C. K Effect of salts, temperature, and stem length on supercoil-induced
formation of c r u c i f o r m s / / J . Biol. C h e m . - 1983.—258, N 12.—P. 7661—7668.
7. Left-handed Z-DNA is induced by supercoilling in physiological ionic conditions /
С. K. Singleton, J. Klysik, S. M. Stirdivant, R. D. W e l l s / / N a t u r e . — 1982.—299,
N 5881.—P. 312—316.
8. Hinton D. M., Bode V C. Ethidium binding affinity of circular deoxyribonucleic acid
determined fluorometrically. The effect of NaCl concentration on s u p e r c o i l i n g / / J .
Biol. C h e m . - 1975.—250, N 3 .—P. 1061 — 1070.
9. Upholt W. B., Gray H. B., Vinograd J. / . Sedimentation velosity behaviour of closed
circular SV40 DNA as a function of super-helix density, ionic strength, counterion
and t e m p e r a t u r e / / J . Мої. Biol.— 1971.—62, N 1.—P. 21—38.
10. Action of nicking-closing enzyme on supercoiled and nonsupercoiled closed circular
DNA: formation of a Boltzmann distribution of topological isomers / D. E. Pulleyb-
lank, M. Shure, D. Tang et a l . / / P r o c . Nat. Acad. Sci. USA.— 1975.—72, N 11.—
P. 4280—4284.
11. Depew R. E., Wang J. C. Conformational fluctuations of DNA h e l i x / / I b i d . —
P. 4275—4279.
12. Bauer W., Vinograd / . The interaction of closed circular DNA with intercalative dyes.
2. The free energy of superhelix formation in SV40 D N A / / J . Alol. Biol.— 1970.—
47, N 4 .—P. 419—435.
13. Lee C. H., Mizusawa H., Kakefuda T. Unwinding of double-stranded DNA helix by
d e h y d r a t i o n / / P r o c . Nat. Acad. Sci. USA.— 1981.—78, N 5 .—P. 2838—2842.
14. Le Peeq I.-B., Paoletti C. A fluorescent complex between ethidium bromid and nucle-
ic acids. Physical-chemical characterization / / J. Мої. Biol.— 1967.—27, N 1.—P. 87—
106.
15. Сравнение пространственной организации Р Н К фага MS2 и 16S РНК. Взаимодейст-
вие с красителями, специфичными ко вторичной структуре нативной Р Н К и после
гидролиза ее нуклеазой S I / О . Ф. Борисова, В. В. Гречко, Н. В. Кузнецова и
д р . / / М о л е к у л я р . биология.— 1987.—21, № 2.—С. 515—528.
16. Hsieh Т.-S., Wang J. С. Thermodynamic properties of superhelical D N A s / / B i o c h e -
mistry.— 1975.—14, N 3 .—P. 527—535.
17. Sen S., Majumdar R. Thermodynamics of B — Z transition in supercoiled D N A / /
Nucl. Acids Res.— 1987.—15, N 14.—P. 5863—5871.
42 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 42
18. Millar D. P., Robbins R. /., Zewail A. H. Torsion and bending of nucleic acids stu-
died by subnanosecond time-resolved fluorescence depolarization of intercalated dy-
e s / / J . Chem. Phys.— 1982.—76, N 4.—P. 2080—2094.
19. Hagerman P. / . Investigation of the flexibility of DNA using transient electric bi-
refringence//Biopolymers.—1981,—20, N 7.—P. 1503—1535.
20. Ярмола Ε. Г., Зарудная Μ. И., Лазуркин Ю. С. Зависимость осмотического давле-
ния ДНК и эффективного диаметра от ионной силы//Биофизика.— 1986.—31,
№ 2.— С. 338—339.
21. Strigter D. Interactions of highly charged colloidal cylinders with applications to
double-stranded DNA / / Biopolymers.— 1977.—16, N 7.—P. 1435—1448.
22. Brian A. A., Frisch H. L., Lerman L. S. Thermodynamics and equilibrium sedimenta-
tion analysis of the close approach of DNA molecules and a molecular ordering tran-
si t ion//Ibid.—1981.—20, N 6 .—P. 1305—1328.
23. Shore D., Boldwiti R. L. Energetics of DNA twisting. 2. Topoisomer a n a l y s i s / / J .
Мої. Biol.— 1983.—170, N 4,—P. 983—1007.
24. Horowitz D. SWang J. C. The torsional rigidity of DNA and the length dependence
of the free energy of DNA supercoi l ing/ / Ibid.— 1984.—173, N 1.—P. 75—91.
25. Maniatis T., Fritsch E. F., Sambrook J. Molecular cloning.— New York: Cold Spring
Harbor Lab., 1982,—542 p.
26. Wang J. C. The degree of unwinding of the helix by e t h i d i u m / / J . Мої. Biol.—
1974.—89, N 4.—P. 783—801.
Ин-т цитологии и генетики Получено 12.01.88
Сиб. отд-ния АН СССР, Новосибирск
EFFECT OF THE IONIC SOLUTION STRENGTH
ON ENERGY OF DNA SUPERCOILING
M. A. Shurdov, A. D. Gruzdev
Institute of Cytology and Genetics,
Siberian Branch of the Academy of Sciences of the USSR, Novosibirsk
S u m m a r y
Binding isoterms of EtBr to supercoiled and relaxed pBR322 DNA were used to deter-
mine dependence of the free energy of DNA supercoiling on NaCl concentration
in the solution. It is shown that a decrease of concentration from 0.3 M to 0.01 M NaCl
makes the value of K constant more than doubled and promote a significant reduction of
the superhelical density — σ. The free energy of DNA supercoiling decreases approxima-
tely by 20 per cent.
УДК 577.323
Η. И. Речкунова, С. Г. Лохов, Ю. А. Горбунов, В. В. Зиновьев,
Я. И. Бурьянов, Э. Г. Малыгин
СТАБИЛЬНОСТЬ ВТОРИЧНОЙ СТРУКТУРЫ
ОЛИГОНУКЛЕОТИДНЫХ СУБСТРАТОВ.
ЭФФЕКТ ДНК-МЕТИЛАЗЫ ECODAM*
Исследована стабильность олигонуклеотидных комплексов, содержащих различные де-
фекты в участке узнавания метилазы Ecodam. Одноцепочечный 20-членный олигонук-
леотид, содержащий в центре самокомплементарную гексануклеотидную последователь-
ность, образует частично дуплексную структуру только при температуре ниже 5 °С.
Остальные комплексы плавятся в узком интервале температур 22—31 °С в 30 мМ ка-
лий-фосфатном буфере, рН 7,8. В присутствии метилазы Ecodam наблюдается увеличе-
ние температуры плавления комплекса по крайней мере на 5 °С.
Введение. Адениновая ДНК-метилаза Ecodam узнает симметричную
тетрануклеотидную последовательность 5'...—G—А—T—С—...
...—С—T—А—G— ... 5'
П р и н я т ы е о б о з н а ч е н и я : MeS — тиометильная группировка; префикс d
в формулах олигонуклеотидов для краткости опущен.
* Представлена членом редколлегии М. Д. Франк-Каменецким.
ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989. Т. 5. № 3 43
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155018 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0233-7657 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:53:31Z |
| publishDate | 1989 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Шурдов, М.А. Груздев, А.Д. 2019-06-16T08:37:22Z 2019-06-16T08:37:22Z 1989 Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК / М.А. Шурдов, А.Д. Груздев // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 3. — С. 39-43. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.0000B5 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155018 577.323.433:576.316.352:578.088.5 Определена зависимость свободной энергии сверхспирализации g> Kσ² от концентрации NaCl в растворе по измерениям изотерм связывания бромистого этидия с ДНК плазмиды pBR322. Показано, что с уменьшением концентрации соли от 0,3 до 0,01 M значение константы К возрастает более чем вдвое, а число сверхвитков заметно падает. Энергия сверхспирализации ДНК уменьшается приблизительно на 20 %. Визначено залежність вільної енергії надспіралізації g > Kσ² від концентрації NaCl у розчині за вимірюваннями ізотерм зв’язування бромистого етидію з ДНК плазміди pBR322. Показано, що зі зменшенням концентрації солі від 0,3 до 0,01 M значення константи К зростає більш ніж удвічі, а кількість надвитків помітно падає. Енергія надспіралізації ДНК зменшується приблизно на 20 %. Binding isoterms of EtBr to supercoiled and relaxed pBR322 DNA were used to deter¬mine dependence of the free energy of DNA supercoiling g~Ka₂ on NaCl concentration in the solution. It is shown that a decrease of concentration from 0.3 M to 0.01 M NaCl makes the value of K constant more than doubled and promote a significant reduction of the superhelical density — a. The free energy of DNA supercoiling decreases approximately by 20 per cent. Авторы признательны О.Ф. Борисовой за критические замечания по методике работы и А.В. Вологодскому за предложенное объяснение наблюдавшегося эффекта. Авторы благодарны также Ю.С. Лазуркину, М.Д. Франк-Каменецкому, А.В. Лукашину и Ю.Л. Любченко за полезное обсуждение результатов работы. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Биополимеры и клетка Структура и функции биополимеров Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК Вплив іонної сили розчину на енергію надспіралізації ДНК Effect of the ionic solution strength on energy of DNA supercoiling Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК Шурдов, М.А. Груздев, А.Д. Структура и функции биополимеров |
| title | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК |
| title_alt | Вплив іонної сили розчину на енергію надспіралізації ДНК Effect of the ionic solution strength on energy of DNA supercoiling |
| title_full | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК |
| title_fullStr | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК |
| title_full_unstemmed | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК |
| title_short | Влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации ДНК |
| title_sort | влияние ионной силы раствора на энергию сверхспирализации днк |
| topic | Структура и функции биополимеров |
| topic_facet | Структура и функции биополимеров |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155018 |
| work_keys_str_mv | AT šurdovma vliânieionnoisilyrastvoranaénergiûsverhspiralizaciidnk AT gruzdevad vliânieionnoisilyrastvoranaénergiûsverhspiralizaciidnk AT šurdovma vplivíonnoísilirozčinunaenergíûnadspíralízacíídnk AT gruzdevad vplivíonnoísilirozčinunaenergíûnadspíralízacíídnk AT šurdovma effectoftheionicsolutionstrengthonenergyofdnasupercoiling AT gruzdevad effectoftheionicsolutionstrengthonenergyofdnasupercoiling |