Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей

Побудовано фізичну карту одного з представників групи ДНК-вмісних фагів, виділених з клітин MS2-індукованих мутантів Escherichia coli 23-2. Локалізовано сайти для рестриктаз HindllI, PstI, PvuII, BamHI, EcoRI, Smal. Визначено розмір геному фага, який складає 40 тис. пар нуклеотидів. Здійснено аналіз...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2001
Hauptverfasser: Мірюта, Н.Ю., Мірюта, Г.Ю., Перерва, Т.П.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2001
Schriftenreihe:Біополімери і клітина
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155229
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей / Н.Ю. Мірюта, Г.Ю. Мірюта, Т.П. Перерва // Біополімери і клітина. — 2001. — Т. 17, № 3. — С. 225-229. — Бібліогр.: 12 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155229
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1552292025-02-09T14:13:04Z Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей Физическое картирование генома МS2-производного ДНК- содержащего фага Р23-2 и выявление в нем MS2- специфических последовательностей The physical mapping of the genome of MS2-induced DNA-containing P23-2 phage and detecting of MS2-specific sequences in this genome Мірюта, Н.Ю. Мірюта, Г.Ю. Перерва, Т.П. Геном та його регуляція Побудовано фізичну карту одного з представників групи ДНК-вмісних фагів, виділених з клітин MS2-індукованих мутантів Escherichia coli 23-2. Локалізовано сайти для рестриктаз HindllI, PstI, PvuII, BamHI, EcoRI, Smal. Визначено розмір геному фага, який складає 40 тис. пар нуклеотидів. Здійснено аналіз наявності МS2-специфічних послідовностей у геномі цього фага за допомогою методу гібридизації. Построена физическая карта одного из представителей груп­пы ДНК-содержащих фагов, выделенных из клеток MS2-індц цированного мутанта Escherichia coli 23-2. Локализованы сай­ты для рестриктаз Hindlll, PstI, PvuII, BamНІ, EcoRI, Smal. Определен размер генома фага, составляющий 40 тыс. пар нуклеотидов. Проведен анализ наличия МS2-специфических последовательностей в геноме этого фага с помощью метода гибридизации. A physical map of the genome of MS2-induced DNA-containing P23-2 phage has been constructed. The order of HindiII, PstI, PvuII, BamHI, EcoRI, SmaI restriction enzymes sites has been determined. The size of the phage DNA is calculated to be about 40 kbp. The MS-2-specific sequences have been detected in this genome. 2001 Article Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей / Н.Ю. Мірюта, Г.Ю. Мірюта, Т.П. Перерва // Біополімери і клітина. — 2001. — Т. 17, № 3. — С. 225-229. — Бібліогр.: 12 назв. — укр. 0233-7657 DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.0005AF https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155229 577.21 uk Біополімери і клітина application/pdf Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Геном та його регуляція
Геном та його регуляція
spellingShingle Геном та його регуляція
Геном та його регуляція
Мірюта, Н.Ю.
Мірюта, Г.Ю.
Перерва, Т.П.
Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
Біополімери і клітина
description Побудовано фізичну карту одного з представників групи ДНК-вмісних фагів, виділених з клітин MS2-індукованих мутантів Escherichia coli 23-2. Локалізовано сайти для рестриктаз HindllI, PstI, PvuII, BamHI, EcoRI, Smal. Визначено розмір геному фага, який складає 40 тис. пар нуклеотидів. Здійснено аналіз наявності МS2-специфічних послідовностей у геномі цього фага за допомогою методу гібридизації.
format Article
author Мірюта, Н.Ю.
Мірюта, Г.Ю.
Перерва, Т.П.
author_facet Мірюта, Н.Ю.
Мірюта, Г.Ю.
Перерва, Т.П.
author_sort Мірюта, Н.Ю.
title Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
title_short Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
title_full Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
title_fullStr Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
title_full_unstemmed Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей
title_sort фізичне картування геному м82-похідного днк-вмісного фага р23-2 та виявлення в ньому м82-специфічних послідовностей
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2001
topic_facet Геном та його регуляція
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155229
citation_txt Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей / Н.Ю. Мірюта, Г.Ю. Мірюта, Т.П. Перерва // Біополімери і клітина. — 2001. — Т. 17, № 3. — С. 225-229. — Бібліогр.: 12 назв. — укр.
series Біополімери і клітина
work_keys_str_mv AT mírûtanû fízičnekartuvannâgenomum82pohídnogodnkvmísnogofagar232taviâvlennâvnʹomum82specifíčnihposlídovnostej
AT mírûtagû fízičnekartuvannâgenomum82pohídnogodnkvmísnogofagar232taviâvlennâvnʹomum82specifíčnihposlídovnostej
AT perervatp fízičnekartuvannâgenomum82pohídnogodnkvmísnogofagar232taviâvlennâvnʹomum82specifíčnihposlídovnostej
AT mírûtanû fizičeskoekartirovaniegenomams2proizvodnogodnksoderžaŝegofagar232ivyâvlenievnemms2specifičeskihposledovatelʹnostej
AT mírûtagû fizičeskoekartirovaniegenomams2proizvodnogodnksoderžaŝegofagar232ivyâvlenievnemms2specifičeskihposledovatelʹnostej
AT perervatp fizičeskoekartirovaniegenomams2proizvodnogodnksoderžaŝegofagar232ivyâvlenievnemms2specifičeskihposledovatelʹnostej
AT mírûtanû thephysicalmappingofthegenomeofms2induceddnacontainingp232phageanddetectingofms2specificsequencesinthisgenome
AT mírûtagû thephysicalmappingofthegenomeofms2induceddnacontainingp232phageanddetectingofms2specificsequencesinthisgenome
AT perervatp thephysicalmappingofthegenomeofms2induceddnacontainingp232phageanddetectingofms2specificsequencesinthisgenome
first_indexed 2025-11-26T16:41:21Z
last_indexed 2025-11-26T16:41:21Z
_version_ 1849871866625261568
fulltext ISSN 0233-7657. Біополімери і клітина. 2001 . Т, 17. № З ГЕНОМ І ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ Фізичне картування геному М82-похідного ДНК-вмісного фага Р23-2 та виявлення в ньому М82-специфічних послідовностей Н. Ю. Мірюта, Г. Ю. Мірюта, Т. П. Перерва Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Вул. Академіка Заболотного, 150, Київ, 03143 , Україна Побудовано фізичну карту одного з представників групи ДНК-вмісних фагів, виділених з клітин MS2-індукованих мутантів Escherichia coli 23-2. Локалізовано сайти для рестриктаз HindllJ, PstI, РУШІЇ у ВатНІ, EcoRI, Smal. Визначено розмір геному фага, який складає 40 тис. пар нуклеотидів. Здійснено аналіз наявності М$2-специфічних послідовностей у геномі цього фага за допомогою методу гібридизації. Вступ. РНК-вмісні бактеріофаги, в тому числі й фаг MS2, відносяться до найвивченіших біоло­ гічних об'єктів. У значній мірі це пояснюється властивостями їхньої віріонної РНК, представленої стійкою та функціонально повноцінною мРНК, що в свій час було успішно використано для вивчення механізмів регуляції білкового синтезу. Завдяки цій обставині основні дані стосовно біології РНК- вмісних бактеріофагів було отримано вже протягом перших 10 років після їхнього відкриття [1 ]. До­ сконало вивчено генетику РНК-вмісних бактеріо­ фагів, їхні відносини з клітиною-хазяїном, первин­ ну структуру РНК, синтез фагових білків, а також реплікацію фагової РНК. При цьому чітко показа­ но, що реплікація РНК-вмісних бактеріофагів не пов'язана з необхідністю утворення ДНК-вмісних структур і не супроводжується явищами, описани­ ми для ретровірусів, — вбудовуванням ДНК-копій у хромосому клітини та утворенням варіантів ві­ русних часточок, що містили б кДНК як генетич­ ний матеріал. Незважаючи на відсутність подібних даних, нами було показано в роботах [2, 3] , що РНК бактеріофага MS2 у процесі реплікації в інфіко­ ваній клітині все-таки здатна вступати в контакт з хромосомою хазяїна на рівні фізичного об'єднання фагового геному з клітинною ДНК. Це призводить © Н. Ю. МІРЮТА, Г. Ю. МІРЮТА, Т. П. ПЕРЕРВА, 2001 до виникнення серії М82-індукованих мутантів Es­ cherichia colL Наступні дослідження [4, 5] показа­ ли, що в клітинах цих М82-інду кованих мутантів продукуються з низькою частотою ДНК-вмісні бак­ теріофаги, які, за даними серологічних досліджень, могли б нести у своїх віріонах М82-специфічну генетичну інформацію. Нововиявлені фаги інактивуються МБ2-антиси- роваткою у тій же мірі, що й нативний фаг, але мають іншу морфологію та розміри фагових часто­ чок, що суттєво перевищують розміри М82-часто- чок. Фаги подібного типу було виявлено не лише в клітинах М82-індукованих мутантів Е. coli, а й у клітинах — носіях відповідних Р 1 - і А-трансдукую- чих бактеріофагів [5 J та в препаратах фага MS2 (даних не наведено). Усі фаги, що входять до цієї групи, виявилися ідентичними за рестрикційною картиною та за відношенням до антиМ82-сироват- ки [5 ]. В даній роботі представлено докази присут­ ності М82-специфічної послідовності в геномі одно­ го з представників досліджуваної групи ДНК%вміс- них фагів, виділеного з клітин М82-індукованого мутанту Е. coli 23-2, та побудовано його фізичну карту для рестриктаз HindlH, PstI, PvuII, ВатНІ, EcoRI, Smal. Матеріали і методи» Бактерії та бактеріо­ фаги. Клітини дикого типу Е. coli АВ 259 і Hfr 3000 (Е. coli 3000) отримані з Інституту молеку­ лярної біології РАН (Росія). Бактеріофаг MS2 отри- 225 МІРЮТА Н. Ю., МІРЮТА Г. Ю., ПЕРЕРВА Т. П. мано також з Інституту молекулярної біології РАН, бактеріофаг Р23-2 виділено нами раніше в процесі роботи з МБ2-шдукованим мутантом Е. coli 23-2 [4]. Всі експерименти з бактеріофагами здійсню­ вали за [6]. Поживні середовища. Використовували 1,2 та 0,6 %-й амінопептидний агар та амінопептидний бульйон. Плазміди. Штам Е. coli, який містить плазміду pMS2-7 з клонованою в ній повною послідовністю кДНК MS2, люб'язно надано нам д-ром Р. Девосом [7]. Виділення ДНК з бактеріофагів проводили за стандартною методикою [8 ]. Електрофорез в агарозному гелі та рестрик- ційний аналіз. ДНК фага обробляли рестриктазами Hindlll, PstI, PvuII, ВатНІ, EcoRI, Smal окремо та в різних комбінаціях і розділяли електрофоре­ зом в 0,7 %-му агарозному гелі з використанням трис-боратної буферної системи [8]. Молекулярні маси фрагментів визначали, порівнюючи їх з мар­ керною ДНК фага А, розщепленою рестриктазами Hindi 11 та комбінацією HindIII+ EcoRI за [9 ]. Гібридизація. Фрагменти ДНК фага розділяли в 0,7 %-му агарозному гелі, переносили на нейло­ новий фільтр (Нуbond N, «Amersham», Велика Британія) за методом Саузерна [10]. Зонд мітили [ 3 2P]-dCTP з використанням стандартного набору (Nick-translation kit, «Sigma», США або «ВіоІаЬ.»). Як зонд використано SmaI-EcoRI-фрагмент кДНК MS2 розміром 1,8 тис п. н., вирізаний з плазміди pMS2-7. Результати і обговорення. Фізичне картуван­ ня та визначення MSl-специфічної області в ДНК геному MSl-похідного фага. Нижче описано фізичне картування фага Р23-2 — одного з пред­ ставників групи М82-похідних фагів, виділеного з одночасного висіву Е. coli 3000 та клітин MS2- індукованого мутанта зернистого типу Е. coli 23-2, а також пошук МБ2-специфічних послідовностей у геномі цього фага за допомогою методу гібри­ дизації. Фізичне картування здійснювали на основі ви­ мірювання розмірів фрагментів рестрикції при про­ стих та комбінованих обробках рестриктазами фа­ гової ДНК. Розміри фрагментів визначали в тис. п. н. Ці ж дані було використано для визначення загального розміру фагового геному. На першому етапі картування ДНК фага Р23-2 переварювали рестриктазами Hindlll та EcoRI, після чого Hindlllr та £соК/-фрагменти, виділені з гелю, обробляли: перші — рестриктазами PstI та EcoRI, другі — рестриктазами PstI та PvuII. Як виявилося, первинна обробка фагової ДНК ре- стриктазою Hindi І І призводить до утворення трьох фрагментів — А, В і С, серед яких Л-фрагмент розщеплюється PstI на два фрагменти розміром 20,3 і 10,3 тис п. н., а обробка його EcoRI викликає появу дрібніших фрагментів — одного фрагмента розміром 22,3 тис. п. н., двох фраг­ ментів, розмір кожного з яких складає біля 8,5 тис п. н., і одного фрагмента розміром 1,2 тис. п. н. У складі Hindi 11 В- та С-фрагментів сайтів рестрикції PstI і EcoRI не виявлено. Первинна обробка фаго­ вої ДНК рестриктазою EcoRI призводить до утво­ рення двох фрагментів — А і В, причому EcoRI- Л-фрагмент містить PstI фрагменти розміром 16,4; 13.3 і 10,6 тис п. н. та Pvtt/7-фрагменти розміром 16.4 і 2 х 10,6 тис п. н. Прості обробки цілісної фагової ДНК рестриктазами PvuII та PstI також призводять в обох випадках до утворення трьох фрагментів, позначених А, В і С, причому розміри найбільших ^-фрагментів також було визначено за допомогою переварювання іншими рестриктазами. Обробка фагової ДНК рестриктазою Smal дає три рівномірних за розміром фрагменти, сума мо­ лекулярних мас яких і відповідно розмір геному відповідають даним, отриманим при використанні решти рестриктаз. Розміри всіх фрагментів ре­ стрикції, сукупність яких дозволила визначити за­ гальний розмір геному фага Р23-2 як загальну молекулярну масу цих фрагментів, наведено в табл. 1, а физичну карту фагового геному, побудо­ вану за результатами вимірювання фрагментів ре- стрикованої ДНК, — на рис 1. Аналіз присутності МБ2-специфічних послідов­ ностей в геномі фага Р23-2 здійснювали з викори­ станням 3 2 Р-міченого 5/по/-і5'соЛ/-фрагмента •Фрагменти, розмір яких був визначений як сума дрібніших фрагментів, отриманих після переварювання іншими рестрикта­ зами; «-» — сайт відсутній. 226 ФІЗИЧНЕ КАРТУВАННЯ ГЕНОМУ М82-ПОХ1ДНОГО ФАГА Р23-2 Рис. 1. Фізична карта геному фага Р23-2 для рестриктаз Hindlll, PstI, PvuJI> ВатНІу EcoRI у Smal. Літерами позначено фрагменти, наведені в табл. 1 кДНК MS2 розміром 1,8 тис. п. н., виділеного з ДНК плазміди pMS2-7. Блот-гібридизація цього зонда з ДНК фагів А, Р23-2 та з плазмідою pMS2-7 показала відсутність гібридизації з фагом А (нега­ тивний контроль, маркер), наявність гібридизації практично з усіма фрагментами pMS2-7+SmaI + EcoRI (позитивний контроль, маркер) та наявність гібридизації з частиною фрагментів Р23-2 + Smal + + EcoRI. Розміри фрагментів Р23-2, здатних гібри­ дизуватися з зондом, розраховували за даними денситограми і порівнювали з даними, отриманими на основі електрофореграм рестрикованих фраг­ ментів (табл. 2). Вимірювання площ під піками денситограми (рис 2) показало, що в позитивному контролі (фрагмент розміром 1,8 тис. п. н. у ДНК pMS2-7, рис 2, а) та в дослідному варіанті (ДНК фага Р23-2 розміром 40 тис п. н., рис 2, б) вони становлять 3,78 та 0,52 відн. од. відповідно. Кіль­ кість копій зондового фрагмента кДНК фага MS2, присутніх у ДНК фага Р23-2, визначали за форму­ лою: N- М ф а г а ' 5ф а г а /М ф р -5ф Р [11]. Підставивши у формулу відповідні з н а ч е н н я , маємо: N- = 40-0,52/1,8-3,78 - 3,3. Таким чином, фаг може містити 3—4 копії гомологічних зонду послідовностей (враховуючи, Таблиця 2 Результати блот-гібридизації ДНК фага Р23-2 із Smal-EcoRI-фрагментом к ДНК MS2 що в лунку вносили однакову кількість препара­ ту — по 1 мкг). Порівнюючи дані, наведені в табл. 2, і розра­ хунки, згідно з якими геном досліджуваного фага Р23-2 містить 3—4 копії фрагмента, який гібриди­ зується з частиною послідовності кДНК MS2, з розташуванням відповідних фрагментів на фізичній карті, слід відзначити, що послідовності, гомо­ логічні М82-специфічним послідовностям, розмі­ щені в £соі?/-фрагменті та навколо нього і являють собою або тандем з 3—4 копій (рис 3, а), або чередування МБ2-специфічних з М82-неспецифіч- ними послідовностями (рис 3, б). Другий варіант видається більш імовірним, враховуючи, що струк­ тура фага в цій області не є регулярною стосовно сайтів рестрикції, на що можна було б розрахову­ вати у випадку тандема. Отже, представлені в работі результати з гі­ бридизації підтверджують, що ДНК фага Р23-2, одного з групи виявлених нами ДНК-вмісних бак­ теріофагів, здатних нейтралізуватися М82-антиси- роваткою, дійсно містить у своєму складі MS2- специфічні послідовності. Враховуючи, що описані нами фаги виникають природним шляхом, факт їхнього існування значно розширює уявлення щодо поняття квазіспецифічності РНК-вмісних вірусів. Як відомо, популяції РНК-вмісних вірусів представлені не одним типом геному певної струк­ тури, а являють собою гетерогенну суміш спо­ ріднених геномів (квазівиди). Завдяки високому темпові виникнення мутацій геноми квазівидових вірусних популяцій містять одну й ту саму так звану консенсусну послідовність, яка визначає їх­ ню видову приналежність, але відрізняються один 227 МІРЮТА Н. Ю., МІРЮТА Г. Ю., ПЕРЕРВА Т. П. Рис. 2. Денситограма радіоавтографа (зверху) та відповідна електрофореграма (знизу) pMS2-7 + Smal + EcoRI (a), P23-2 + SmaI + EcoRI (б) при гібридизації з зондом — фрагментом розміром 1,8 тис. п. н. pMS2-7 + Smal + EcoRI Рис. 3. Фізична карта геному фага Р 2 3 - 2 з двома варіантами ймовірного розташування М82-специфічних послідовностей: а — тандемне; б — чергування з М82-неспецифічними фаговими послідовностями 228 ФІЗИЧНЕ КАРТУВАННЯ ГЕНОМУ М52-ПОХІДНОГО ФАГА Р23-2 від одного і від консенсусної послідовності однією, кількома або багатьма мутаціями. Така квазіструк- тура популяцій РНК-вмісних вірусів має велике теоретичне та практичне значення, оскільки навіть одна мутація може змінити фенотип РНК-вірусу і стати початком ланцюжка подій, що ведуть до виникнення нових вірусних форм з новими власти­ востями. Це питання зараз широко вивчається методами секвенування, гібридизації, кДНК клону- вання, завдяки чому чітко встановлено, що біль­ шість популяцій РНК-вмісних вірусів (квазівидів) містять всі можливі одиничні та подвійні мутації, а також різні пропорції потрійних, четвертинних і т. д. мутацій. Великий внесок у ці дослідження зробило ви­ користання фага QS як моделі РНК-вмісного вірусу [12]. У той же час серед усіх цих досліджень відсутні напрямки, вивчення яких також могло б мати досить істотне значення для розуміння приро­ ди квазіструктури вірусних популяцій. Саме до таких явищ може бути віднесене виникнення нових типів вірусів за рахунок їхньої взаємодії з геномом інфікованої клітини. Враховуючи, що фаг Р23-2 має хвостовий від­ росток [5], відсутній у фага MS2, а його геном містить досить значну ДНК-послідовність, незв'я- зану з М82-специфічними ділянками, логічно при­ пустити, що в утворенні фагів такого типу беруть участь дефектні профаги, які містяться в хромосомі Е. colt Об'єднання таких профагів з новими актив­ ними елементами може призвести до активації раніше неактивних геномів та видалення їх з бак­ теріальної хромосоми. Можливо також, що ДНК- вмісні форми присутні в багатьох, якщо не в усіх популяціях РНК-вмісних вірусів, і що виявлення їх ускладнюється лише відсутністю чітких селектив­ них ознак та відповідного напрямку при вивченні цих вірусів. N. Yu. Miryuta, A Yu. Miryuta, Т. P. Pererva The physical mapping of the genome of MS2-induced DNA- containing P23-2 phage and detecting of MS2-specific sequences in this genome Summary A physical map of the genome of MS2-induced DNA-containing P23-2 phage has been constructed. The order of Hindlll, PstI, PvuII, BamHI, EcoRI, Smal restriction enzymes sites has been determined. The size of the phage DNA is calculated to be about 40 kbp. The MS-2-specific sequences have been detected in this genome. H. Ю. Мир юта, А. Ю. Мир юта, Т. П. Перерва Физическое картирование генома М82-производного Д Н К - содержащего фага Р23-2 и выявление в нем MS2- специфических последовательностей Резюме Построена физическая карта одного из представителей груп­ пы ДНК-содержащих фагов, выделенных из клеток MS2-undy- цированного мутанта Escherichia coli 23-2. Локализованы сай­ ты для рестриктаз Hindlll, PstI, PvuII, ВатНІ, EcoRI, Smal. Определен размер генома фага, составляющий 40 тыс. пар нуклеотидов. Проведен анализ наличия М^-специфических последовательностей в геноме этого фага с помощью метода гибридизации. ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРИ 1. Грен Э. Я. Регуляторные механизмы репликации PHK- содержащих бактериофагов.—Рига: Зинатне, 1974.—232 с. 2. Перерва Т. П., Мир юта Н. Ю., Мир юта А. Ю. Лизогения у фага MS2. Синтез фагоспецифической Р Н К на клеточ­ ной Д Н К / / Биополимеры и клетка.—1993.—9, № 1.— С. 45—50. 3. Pererva Т., Mirjuta N., Mirjuta A., Wudmaska М., Zhereb- tsova Е. Lyzogeny by MS2-phage. Analysis of a recombinant plasmid containing MS2 RNA-like sequence / / Биополимеры и клетка .—1995 .—И, № 1.—С. 6 1 — 6 5 . 4. Перерва Т. П., Мирюта А. Ю., Алексеенко И. П. Лизо­ гения у фага MS2. Экспрессия М82-специфической инфор­ мации сегрегантами нестабильных трансдуцирующих ф а ­ гов Р1 и Я / / Биополимеры и клетка.—1996.—12, № 4 .— С. 73—83 . 5. Pererva Т. P. DNA-containing phages neutralizing with anti- MS2 serum / / Биополимеры и клетка.—1998.—14, № 6.— С. 459—552 . 6. Адаме М. Бактериофаги .—М.: Изд-во иностр. лит. , 1961.—527 с. 7. Devos P., Van Emmelo J., Contreras R., Fiers W. Construc­ tion and characterization of a plasmid containing a nearly full size DNA-copy of bacteriophage MS2 RNA / / J. Мої. Biol.— 1979.—128, N 4 .—P. 5 9 5 — 6 1 9 . 8. Maniatis Т., Frisch E. F, Sambrook J. Molecular cloning: A laboratory manual.—New York: Cold Spring Harbor Lab. publ., 1 9 8 2 . - 4 5 2 p. 9. Fitch W. M., Smith T. F, Ralph W. W. Mapping the order of DNA restriction fragments / / G e n e . — 1 9 8 3 . — 2 2 , N 1.— P. 19—29. 10. Southern E. Detection of specific sequences among DNA fragments separated of gel electrophoresis / / J. Мої. Biol.— 1975.—98, N 3 .—P. 5 0 3 — 5 1 7 . 11. Burrington M. G., Seehater /., Downer D. N., Colter J. S. Rescue of BKV-transformed hamster, rat and mouse ceils: correlation with levels of nonintegrated viral DNA / / Virol- o g y . _ 1 9 8 4 . - _ 138, N 1.— P. 1 6 8 — 1 7 3 . 12. Domingo E., Martines-Salas E., Sobrino F, de la Torre, Portela A., Ortin J., Lopez-Galindes C, Perez-Breda P., Villanueva N, Najera R., Van de Pol S., Steinhauer D., De Polo N., Holland J. The quasispecies (extremely hetero­ geneous) nature of viral RNA genome populations: biological relevance — a review / / G e n e . — 1 9 8 5 . — 4 0 . — P . 1—8. УДК 577.21 Надійшла до редакції 30.09.98 229 http://ogy._1984.-_