Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла
У Drosophila virilis среди аллелей, связанных с появлением мутаций нейрогенного локуса Delta (Dl), одни характеризуются присутствием наплывов на жилке L2 одновременно на обоих крыльях у всех гетерозиготных Dl-особей (1 тип), другие — низкой пенетрантностью и асимметичным распределением наплывов на L...
Saved in:
| Published in: | Биополимеры и клетка |
|---|---|
| Date: | 1997 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
1997
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155643 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла / И.А. Козерецкая // Биополимеры и клетка. — 1997. — Т. 13, № 5. — С. 386-390. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859646599653752832 |
|---|---|
| author | Козерецкая, И.А. |
| author_facet | Козерецкая, И.А. |
| citation_txt | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла / И.А. Козерецкая // Биополимеры и клетка. — 1997. — Т. 13, № 5. — С. 386-390. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Биополимеры и клетка |
| description | У Drosophila virilis среди аллелей, связанных с появлением мутаций нейрогенного локуса Delta (Dl), одни характеризуются присутствием наплывов на жилке L2 одновременно на обоих крыльях у всех гетерозиготных Dl-особей (1 тип), другие — низкой пенетрантностью и асимметичным распределением наплывов на L2 (II тип). Установлено, что наблюдаемая асимметрия признака Dl на L2 и всех других продольных и поперечных жилках крыла в Dl-линиях I и II типа является не направленной, а флуктуирующей.
У D. virilis серед алелів, пов'язаних з появою мутацій нейрогенного локусу Delta (DI), одні характеризуються присутністю напливів на жилці L2 одночасно на обох крилах у всіх гетерозиготних Dl-особин (І тип), інші — низькою пенетрантністю та асиметричним розподілом напливів на L2 (II тип). Встановлено, що асиметрія ознаки Dl, яка спостерігається на L2 та усіх інших повздовжних і поперечних жилках крила в Dl-лініях І та II типів, є не направленою, а флуктуючою.
In D. virilis two types of Delta (Dl) locus alleles are distinguishable. All Dl-heterozygous flies of the first group display delta-like thickenings of L2 vein in both wings simultaneously (I type), Dl alleles of the second group cause low penetrant Dl phenotype with irregular asymmetrical thickenings of L2 vien (If type). The study of phenotypes associated with different Dl alleles of I and II types shows that Dl-asymmetry of L2 and all longitudinal (L3–L5) and cross (C1 and C2) wing veins is rather flucfuotional then directional.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:28:42Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0233-7657. Биополимеры и клетка. 1997. Т. 13. № 5
ГЕНОМ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Анализ мутантов Delta Drosophila virilis
с асимметричным распределением наплывов
на жилках крыла
И. А. Козерецкая
Национальный Киевский университет имени Тараса Шевченко
252017, Киев, ул. Владимирская, 64
У Drosophila virilis среди аллелей, связанных с появлением мутаций нейрогенного локуса Delta (Dl),
одни характеризуются присутствием наплывов на жилке L2 одновременно на обоих крыльях у
всех гетерозиготных Dl-особей (1 тип), другие — низкой пенетрантностью и асимметичным
распределением наплывов на L2 (II тип). Установлено, что наблюдаемая асимметрия признака
DI на L2 и всех других продольных и поперечных жилках крыла в Dl-линиях I и II типа является
не направленной, а флуктуирующей.
Введение. Нейрогенные гены, к которым относится
локус Delta (Dl), участвуют в процессах сегрегации
нейрального и эпидермального зачатков из экто
дермы в раннем эмбриогенезе дрозофилы [I—3].
Частичное нарушение или полное отсутствие нор
мальной функции каждого из нейрогенкых генов
приводит к тому, что большинство или практиче
ски все клетки нейрогенной эктодермы гомозигот
ных эмбрионов выбирают нейральную судьбу. Это
вызывает гиперплазию нервной системы и гипопла
зию эпидермальной — отсутствие головного и брю
шного эпидермиса [2]. Так называемый нейроген-
ный эмбриональный фенотип является характерной
особенностью особей, гомозиготных по различным
аллелям локуса Dl, которые детальны и гибнут на
разных стадиях эмбрионального развития.
Гетерозиготы по мутантным аллелям Dl жиз
неспособны и обнаруживают ряд фенотипических
особенностей. Характернейшей из них, благодаря
которой локус Dl и получил свое название, счита
ется наплыв (расширение жилки у края крыла или
ее утолщение) на жилках крыла [3—5].
Мы проследили, насколько закономерным яв
ляется появление наплывов на отдельных жилках,
используя количественный анализ иенетрантности
и асимметричного проявления признака Dl у раз
ных мутантов D. virilis как характеристику экс
прессии этого важного для развития гена.
© К О З Е Р Е Ц К А Я v 1997
Материалы и методы. В работе использована
коллекция мутантов Delta у D. virilis. Из них Dllbl
является аллелем, выделенным из природной попу
ляции Батуми, а другие получены при облучении
самцов линии 9 (дикий тип) или линии 160 (мар
кирована рецессивными мутациями broken (b, 2-
188,0); gap (gp L2,3-118,5); cardinal (cd, 4-32,2);
peacch (pe, 5-203,0) и glossy (gl, 6-1,0) по всем
аутосомам).
Dl-линии поддерживали посредством массо
вых скрещиваний самок линии 140 (маркирована
мутациями ebony (ed, 2-83,5) и varnished (va,
2-231,5) во второй хромосоме) с гетерозиготными
DZ-самцами + / ed + va) при температуре
25 °С, Описание этих мутаций приведено в работе
[ б ] .
Анализировали особенности £>/-фенотипа кры
ла не менее чем у 100 особей в каждой линии,
учитывая характерные для фенотипа DZ-аллелей
наплывы у края крыла на продольных (L2—L5) и
поперечных (CI, С2) жилах.
Результаты и обсуждение. Нейрогенный локус
Dl у D, virilis картирован в 21-м районе (21F)
второй хромосомы [8 ]. Известно, что особи, гомо
зиготные по DZ-аллелям, — рецессивные летали,
погибающие на разных стадиях эмбрионального
развития. £)/-гетерозиготы жизнеспособны и обна
руживают четкие изменения фенотипа крыла.
Фенотипическое проявление Dl в каждой ли
нии имеет свои характерные особенности. Кроме
386
А Н А Л И З М У Т А Н Т О В D E L T A D R O S O P H I L A VIRILIS
Фенотип крыла мух дикого типа (а—продольные (LI—L5) и поперечные (СІ, С2) жилки), а также левого (л) и правого (п)
крыльев у гетерозигот по разным аллелям локуса Delta: +Dl167+/eu+va (б), +Z>/*7^+/eb+va (в) и +/>/E E+/eb+va (г)
того, пенетрантность и размеры наплывов на раз
ных жилках у гетерозигот по разным Dl-аллелям
заметно варьируют (рисунок).
Наплывы на L2, Результаты, отражающие пе
нетрантность проявления признака Dl на отдель
ных жилках крыла в линиях, родоначальниками
которых были самцы, несущие мутантные аллели
локуса, представлены в табл. І.
По частоте проявления признака Dl на L2 все
линии можно разделить на два типа. К первому
относятся линии, у которых этот признак присут
ствует одновременно на обоих крыльях практиче
ски у всех мух. Гетерозиготные DZ-особи обнару
живают четкое значительное расширение L2 у края
крыла (см. рисунок, б). Такой тип наплывов на L2
характерен для самцов и самок, гетерозиготных по
мутантным аллелям Dl167, Dfsc\ Dll\ Dt, ПҐ>
Dlnb (в этой линии жизнеспособны только DZ-сам-
цы, имеющие транслокацию T(Y; 2) D/ 7 8 b Y; 22С),
D]1 и Dln (см. табл. 1).
В линиях второго типа у гетерозигот по Dl-ш-
лелям (D/ 7 8 e , Dl Е, DlSD) наплывы на L2 часто
отсутствуют на одном или обоих крыльях (рисунок,
е, г; табл. 1), Можно отметить, что у гетерозигот
по £)/*78е наплывы на L2 встречаются чаще, чем у
гетерозигот по Dtsl\ Очень незначительное число
особей с измерением L2 обнаруживается в линии
D/ B E , и наплывы там часто небольшие и нетипич
ные (см. табл. І) . Во всех линиях второго типа
обращает на себя внимание асимметричная карти
на появления Dl на L2.
Наплывы на L3—L5, CI, С2, Обнаружив чет
кую разницу между линиями в распределении Dl
на L2, мы попытались выяснить, насколько специ
фично и закономерно появление наплывов на дру
гих продольных (L3—L5) и поперечных (CI, С2)
жилках. Результаты, приведенные в табл. 1, четко
показывают отсутствие таких закономерностей.
У гетерозигот по Dliti7, для которых характерна
полная пенетрантность Dl на L2, наплывы на L3 не
встречаются вовсе, а на L4, L5, С1 и С2 — с очень
низкой частотой.
Мухи, гетерозиготные по D?\ Dl22, D/ A S , DtSi\
D11 и Dl5, у которых Dl на L2 также всегда
присутствует на обоих крыльях, обнаруживают вы
сокую вариабельность в проявлении наплывов на
отдельных жилка (см. табл. 1). Изменения жилок
чаще характерны для С1 и С2 и реже — для
L3—L5 (см. табл. 1).
Так, особи, гетерозиготные по Dl22, имеют
самую высокую частоту встречаемости наплывов
на L3, L5, С1 и С2, которая сходна для разных
жилок. У особей, гетерозиготных по DL 1 8 , DL4SC\
D/ 5, наблюдается довольно высокая пенетрантность
наплывов на продольных жилках С1 и особенно на
С2 (см. табл. 1).
387
К О З В Р В Ц К А Я И. А.
Таблица 1
Особенности распределения наплывов на жилках крыла у особей, гетерозиготных по разным аллелям локуса Delia
П р и м е ч а н и е . *Число особей, обнаруживающих наплывы только слева (л); **число особей, обнаруживающих наплывы только
срава (п); ***число особей, обнаруживающих наплывы одновременно на обоих крыльях (с).
388
Гетерозиготы по ZW*'8e, DlEE и Dfl) характери
зуются невысокой частотой изменений фенотипа
крыла. Следует отметить, что изменения L3—L5,
С1 и С2 менее часты, чем L2. Реже всего измене
ния появляются у особей D!EE и, так же как на L2,
степень выраженности этих наплывов невысокая.
Таким образом, результаты анализа изменений
жилок L3—L5, С1 и С2 дают основания считать,
что единственным четким критерием, который мо
жет быть положен в основу классификации Dl-ал-
лелей, является присутствие или отсутствие на
плывов на L2. Уровень изменений L3 сходен по
частоте у обеих групп, а частоты изменений С2 у
гетерозигот Z)/1"7, Dlm и DlSD обнаруживают лишь
слабые различия. Варьирующий уровень пенетран-
тности признака на L3—L5, С1 и С2 у £>/-особей
разных линий в ряде случаев может служить лишь
дополнительной характеристикой фенотипа опреде
ленных />/-аллелей.
Асимметричное распределение Delta у Dl-ге
терозигот. При изучении распределения наплы
вов на жилках крыла у гетерозигот по разным
аллелям было установлено, что признак обладает
неопределенностью фенотипической реализации —
два симметричных крыла ведут себя по-разному в
отношении развития этого признака: проявление
сочетается с непроявлением, одна степень выраже
ния — с другой.
Многочисленные примеры подобного рода из
менчивости [9 ] четко показали возможность суще
ствования направленной асимметрии (т. е. наслед
ственно обусловленной) и флуктуирующей (не
имеющей такой обусловленности).
Считается, что для флуктуирующей асиммет
рии характерны специфические особенности: не-
А Н А Л И З М У Т А Н Т О В D E L T A D R O S O P H I L A VIRILIS
значительность и ненаправленность различий, не
зависимость билатерального проявления.
Что касается признака Dl (см. табл. 1), то
различия в его проявлении на разных крыльях у
/^/-гетерозигот четко выражены. Однако их можно
назвать незначительными, поскольку в большинст
ве случаев характер жилкования и форма крыла
существенно не нарушаются. Направленность
асимметрии качественных признаков может быть
оценена при сравнении частот признака на разных
сторонах тела [7J. И так как в нашем случае эти
частоты существенно не различаются, асимметрия
может рассматриваться как ненаправленная (табл.
2, 3).
Для того чтобы выяснить, насколько независи
мо билатеральное проявление признака Delta, мы
использовали метод анализа, предложенный Астау-
ровым [7 ]. Исходя из того, что при отсутствии
какой бы то ни было взаимосвязи в проявлении
признака на разных сторонах тела частота его
симметричного проявления (с) должна быть равна
произведению частот (а) слева (ал) и справа (а п),
т. е. с = ап х ап. Сопоставляя теоретически ожидае
мую (при отсутствии взаимосвязи) частоту симмет
ричного проявления (ст) с реально наблюдаемой в
исследуемой выборке (с э), мы определили тип вза
имосвязи сторон, считая, что при сэ = с г такая
взаимосвязь отсутствует.
Результаты табл. 2 и 3, отражающие характер
изменений наплывов на жилках, приведены как
иллюстрация схемы анализа асимметрии у /^-гете
розигот всех линий на каждой из жилок и совер
шенно однозначно свидетельствуют о независимом
билатеральном проявлении Dl у гетерозигот во всех
проанализированных линиях.
Таблица 2
Характеристика асимметричного проявленим наплывов на жилках у особей, гетерозиготных по аллелю Dl]
П р и м е ч а н и е . *p d — вероятность одностороннего проявления; p s — корень квадратный из эмпирической вероятности выхода
симметричной особи.
389
К О З Е Р Е Ц К А Я И. А.
Таблица 3
Характеристика асимметричного проявления наплывов на жилках у особей, гетерозиготных по аллелю Dl
П р и м е ч а н и е . *pd — вероятность одностороннего проявления; p s — корень квадратный из эмпирической вероятности выхода
симметричной особи.
Таким образом, обнаруженная асимметрия на
плывов на жилках крыла является флуктуирующей
и, следовательно, наследственно не обусловленной.
Только дальнейший цитогенетический и моле-
кулярно-генетический анализ сможет объяснить,
связаны ли наблюдаемые нами изменения феноти
па с дефектами самого £)/-локуса или модифика
цией его экспрессии у разных мутантов.
Автор выражает глубокую благодарность
И. С. Губенко за помощь и консультации при вы
полнении этой работы. Автор также благодарит
P. IL Субботу и И. С Губенко за предоставление
коллекции мутантов по локусу Dl у D. virilis,
I. А. Козерецька
Аналіз мутантів Delta Drosophila vtrilis з асиметричним
розподілом напливів на жилках крила
Резюме
У D. virilis серед алелів, пов'язаних з появою мутацій нейро-
генного локусу Delta (DI), одні характеризуються присут
ністю напливів на жилці L2 одночасно на обох крилах у всіх
гетерозиготних Dl-особин (І тип), інші — низькою пенет-
рантністю та асиметричним розподілом напливів на L2 (II
тип). Встановлено, що асиметрія ознаки DI, яка спосте
рігається на L2 та усіх інших повздовжних і поперечних
жилках крила в Dl-лініях І та II типів, є не направленою, а
флуктуючою.
I. A. Kozeretskaya
Characterization of Drosophila virilis Delta mutants
with asymmetrical wing vein thickenings
Summary
In D. virilis two types of Delta (DI) locus alleles are distinguisliable.
All Dl-heterozygous flies of the first group display delta-like
thickenings of L2 vein in both wings simultaneously (I type), Dl
alleles of the second group cause low penetrant Dl phenotype with
irregular asymmetrical thickenings of L2 vien (II type)- The study
of phenotypes associated with different Dl alleles of I and II types
shows that Dl-asymmetry of L2 and all longitudinal (L3—L5) and
cross (CI and C2) wing veins is rather fluctuotional then direc
tional
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Campos-Ortega J. A. Topological specificity of penotype
expression of neurogenic mutations in Drosophila II Wilhelm
Roux's Arch. Dev. Biol.—1983.—192.—P. 317—326.
2. Campos-Ortega J. A. Genetics of early neurogenesis in Dro
sophila melanogaster II Trends Neurosci. —1 985.—8.—
P. 245—250.
3. Vassin If., Campos-Ortega J. A. Genetic analysis of Delta, a
neurogenic gene of Drosophila II Genetics.—1987.—116,
N 3.—P. 433—445.
4. Lemann R. R., Jimenez R, Dietrich U., Campos-Ortega J. A.
On the phenotype and development of mutants of early
neurogenesis in Drosophila melanogaster II Wilhelm Roux's
Arch. Dev. Biol.—1983.—192.—P. 62—74.
5. Alton A. K.} Fechtel K., Terry A. L. et al. Cytogenetic
definition and morphogenetic analysis of Delta, a gene affect
ing neurogenesis in Drosophila melanogaster II Genetics.—
1988.—118, N 3.—P. 235-245.
6. Gubenco I. S., Evgen'ev M. B. Cytological and linkage map of
Drosopila virilis chromosomes / / Genetika (Neth).—1984.—
128, N 2.—P. 127—139.
7. Астауров Б. Л. Исследование наследственного изменения
галтеов у Drosopila melanogaster II Журн. эксперим. био
логии.-1927.—3, № 1/2.—С. 1—61.
8. Губенко И. С , Суббота Р. П., Хрипунов В. А., Вагин Ю.
В. Уточнение генетической карты Drosophila virilis: цито
логическая локализация локусов Delta и ebony II Доповіді
HAH України.—1995.—№ 4.—С. 126—129.
9. Захаров В. М. Асимметрия животных.—М.: Наука, 1987.—
216 с.
УДК 595.773.4
390
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155643 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0233-7657 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:28:42Z |
| publishDate | 1997 |
| publisher | Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Козерецкая, И.А. 2019-06-17T09:31:25Z 2019-06-17T09:31:25Z 1997 Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла / И.А. Козерецкая // Биополимеры и клетка. — 1997. — Т. 13, № 5. — С. 386-390. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.00049B https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155643 595.773.4 У Drosophila virilis среди аллелей, связанных с появлением мутаций нейрогенного локуса Delta (Dl), одни характеризуются присутствием наплывов на жилке L2 одновременно на обоих крыльях у всех гетерозиготных Dl-особей (1 тип), другие — низкой пенетрантностью и асимметичным распределением наплывов на L2 (II тип). Установлено, что наблюдаемая асимметрия признака Dl на L2 и всех других продольных и поперечных жилках крыла в Dl-линиях I и II типа является не направленной, а флуктуирующей. У D. virilis серед алелів, пов'язаних з появою мутацій нейрогенного локусу Delta (DI), одні характеризуються присутністю напливів на жилці L2 одночасно на обох крилах у всіх гетерозиготних Dl-особин (І тип), інші — низькою пенетрантністю та асиметричним розподілом напливів на L2 (II тип). Встановлено, що асиметрія ознаки Dl, яка спостерігається на L2 та усіх інших повздовжних і поперечних жилках крила в Dl-лініях І та II типів, є не направленою, а флуктуючою. In D. virilis two types of Delta (Dl) locus alleles are distinguishable. All Dl-heterozygous flies of the first group display delta-like thickenings of L2 vein in both wings simultaneously (I type), Dl alleles of the second group cause low penetrant Dl phenotype with irregular asymmetrical thickenings of L2 vien (If type). The study of phenotypes associated with different Dl alleles of I and II types shows that Dl-asymmetry of L2 and all longitudinal (L3–L5) and cross (C1 and C2) wing veins is rather flucfuotional then directional. Автор выражает глубокую благодарность И. С. Губенко за помощь и консультации при выполнении этой работы. Автор также благодарит P. IL Субботу и И. С Губенко за предоставление коллекции мутантов по локусу Dl у D. virilis. ru Інститут молекулярної біології і генетики НАН України Биополимеры и клетка Геном и его регуляция Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла Аналіз мутантів Delta Drosophila virilis з асиметричним розподілом напливів на жилках крила Characterization of Drosophila virilis Delta mutants with asymmetrical wing vein thickenings Article published earlier |
| spellingShingle | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла Козерецкая, И.А. Геном и его регуляция |
| title | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| title_alt | Аналіз мутантів Delta Drosophila virilis з асиметричним розподілом напливів на жилках крила Characterization of Drosophila virilis Delta mutants with asymmetrical wing vein thickenings |
| title_full | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| title_fullStr | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| title_full_unstemmed | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| title_short | Анализ мутантов Delta Drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| title_sort | анализ мутантов delta drosophila virilis с асимметричным распределением наплывов на жилках крыла |
| topic | Геном и его регуляция |
| topic_facet | Геном и его регуляция |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155643 |
| work_keys_str_mv | AT kozereckaâia analizmutantovdeltadrosophilavirilissasimmetričnymraspredeleniemnaplyvovnažilkahkryla AT kozereckaâia analízmutantívdeltadrosophilaviriliszasimetričnimrozpodílomnaplivívnažilkahkrila AT kozereckaâia characterizationofdrosophilavirilisdeltamutantswithasymmetricalwingveinthickenings |