Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам

Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам

Изучена реакция на хлоридное и сульфатное засоление каллусных линий кормовой свеклы, имеющих перекрестную устойчивость к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам. Ото­ браны клеточные линии, резистентные к трем стрессовым факторам – токсину возбудителя бактериоза, низким температурам, а...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Біополімери і клітина
Datum:2002
Hauptverfasser: Губанова, Н.Я., Дубровная, О.В., Чугункова, Т.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2002
Schlagworte:
Віруси та клітина
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155864
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам / Н.Я. Губанова, О.В. Дубровная, Т.В. Чугункова // Вiopolymers and Cell. — 2002. — Т. 18, № 3. — С. 227-231. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155864
record_format dspace
spelling Губанова, Н.Я.
Дубровная, О.В.
Чугункова, Т.В.
2019-06-17T14:36:31Z
2019-06-17T14:36:31Z
2002
Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам / Н.Я. Губанова, О.В. Дубровная, Т.В. Чугункова // Вiopolymers and Cell. — 2002. — Т. 18, № 3. — С. 227-231. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.
0233-7657
DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.000602
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155864
57.085.23:633.63.
Изучена реакция на хлоридное и сульфатное засоление каллусных линий кормовой свеклы, имеющих перекрестную устойчивость к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам. Ото­ браны клеточные линии, резистентные к трем стрессовым факторам – токсину возбудителя бактериоза, низким температурам, а также к одному из типов засоления – хлоридному или сульфатному. Из них получены растения-регенеранты и проведен их цитогенетический анализ.
Досліджено реакцію на хлоридне та сульфатне засолення калусних ліній кормового буряку, які мають перехресну стійкість до токсину збудника бактеріозу та низьких темпера­тур. Відібрано клітинні лінії, стійкі до трьох стресових факторів – токсину збудника бактеріозу, низьких темпера­тур, а також одного із типів засолення – сульфатного або хлоридного. З них отримано рослини-регенеранти та проведе­но їхній цитогенетшний аналіз.
The reaction of the mangel beet cell lines, having crossed resistance to the bacterial toxin and low temperatures, on chloride and sulphate medium salinization was investigated. The cell lines resistant to several stress factors, namely the bacterial toxin, low temperature and sulfate or chloride medium salinization, were selected. The regenerated plants were obtained and cytological analysis was carried out.
ru
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Біополімери і клітина
Віруси та клітина
Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
Клітинна селекція кормового буряку на стійкість до декількох стресових факторів
The cell breeding of mangel beet resistant to several stress factors
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
spellingShingle Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
Губанова, Н.Я.
Дубровная, О.В.
Чугункова, Т.В.
Віруси та клітина
title_short Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
title_full Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
title_fullStr Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
title_full_unstemmed Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
title_sort клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам
author Губанова, Н.Я.
Дубровная, О.В.
Чугункова, Т.В.
author_facet Губанова, Н.Я.
Дубровная, О.В.
Чугункова, Т.В.
topic Віруси та клітина
topic_facet Віруси та клітина
publishDate 2002
language Russian
container_title Біополімери і клітина
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Клітинна селекція кормового буряку на стійкість до декількох стресових факторів
The cell breeding of mangel beet resistant to several stress factors
description Изучена реакция на хлоридное и сульфатное засоление каллусных линий кормовой свеклы, имеющих перекрестную устойчивость к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам. Ото­ браны клеточные линии, резистентные к трем стрессовым факторам – токсину возбудителя бактериоза, низким температурам, а также к одному из типов засоления – хлоридному или сульфатному. Из них получены растения-регенеранты и проведен их цитогенетический анализ. Досліджено реакцію на хлоридне та сульфатне засолення калусних ліній кормового буряку, які мають перехресну стійкість до токсину збудника бактеріозу та низьких темпера­тур. Відібрано клітинні лінії, стійкі до трьох стресових факторів – токсину збудника бактеріозу, низьких темпера­тур, а також одного із типів засолення – сульфатного або хлоридного. З них отримано рослини-регенеранти та проведе­но їхній цитогенетшний аналіз. The reaction of the mangel beet cell lines, having crossed resistance to the bacterial toxin and low temperatures, on chloride and sulphate medium salinization was investigated. The cell lines resistant to several stress factors, namely the bacterial toxin, low temperature and sulfate or chloride medium salinization, were selected. The regenerated plants were obtained and cytological analysis was carried out.
issn 0233-7657
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155864
citation_txt Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам / Н.Я. Губанова, О.В. Дубровная, Т.В. Чугункова // Вiopolymers and Cell. — 2002. — Т. 18, № 3. — С. 227-231. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT gubanovanâ kletočnaâselekciâkormovoisveklynaustoičivostʹkneskolʹkimstressovymfaktoram
AT dubrovnaâov kletočnaâselekciâkormovoisveklynaustoičivostʹkneskolʹkimstressovymfaktoram
AT čugunkovatv kletočnaâselekciâkormovoisveklynaustoičivostʹkneskolʹkimstressovymfaktoram
AT gubanovanâ klítinnaselekcíâkormovogoburâkunastíikístʹdodekílʹkohstresovihfaktorív
AT dubrovnaâov klítinnaselekcíâkormovogoburâkunastíikístʹdodekílʹkohstresovihfaktorív
AT čugunkovatv klítinnaselekcíâkormovogoburâkunastíikístʹdodekílʹkohstresovihfaktorív
AT gubanovanâ thecellbreedingofmangelbeetresistanttoseveralstressfactors
AT dubrovnaâov thecellbreedingofmangelbeetresistanttoseveralstressfactors
AT čugunkovatv thecellbreedingofmangelbeetresistanttoseveralstressfactors
first_indexed 2025-11-25T21:28:51Z
last_indexed 2025-11-25T21:28:51Z
_version_ 1850557747646431232
fulltext ISSN 0233-7657. Біополімери і клітина. 2002. Т. 18. № З ВІРУСИ І КЛІТИНА Клеточная селекция кормовой свеклы на устойчивость к нескольким стрессовым факторам Н. Я- Губанова, О- В. Дубровная, Т. В. Чугункова Институт физиологии растений и генетики НАН Украины Ул. Васильковская, 31/17, Киев, 03022, Украина Изучена реакция на хлоридное и сульфатное засоление каллусных линий кормовой свеклы, имеющих перекрестную устойчивость к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам. Ото­ браны клеточные линии, резистентные к трем стрессовым факторам — токсину возбудителя бактериоза, низким температурам, а также к одному из типов засоления — хлоридному или сульфатному. Из них получены растения-регенеранты и проведен их цитогенетический анализ. Введение. Наряду с использованием традиционных генетико-селекционных методов получения высо­ копродуктивных сортов и гибридов сельскохозяйст­ венных культур все более широкое распростране­ ние получают биотехнологические приемы при со­ здании исходного селекционного материала, устой­ чивого к различным стрессовым факторам. Одним из таких приемов является метод клеточной селек­ ции, позволяющий в условиях in vitro получать формы растений, резистентные к неблагоприятным условиям окружающей среды. У сахарной свеклы с помощью данного метода получены клеточные линии, устойчивые к церко­ спорозу [1 ], вирусу мозаики [2, 3] , некротического пожелтения листьев [4], некоторым гербицидам [5] и солям [6, 7] . Нами получены каллусные линии и растения-регенеранты кормовой свеклы, устойчивые к токсину возбудителя бактериоза [8 ], а также каллусные линии кормовой и сахарной свеклы, устойчивые к хлоридному и сульфатному типам засоления [9, 10]. Сравнительное изучение природы адаптивных реакций растений на воздействие различных стрес­ совых факторов указывает на существование как специализированных, так и общих механизмов ус­ тойчивости к ним [И , 12]. В пользу наличия последних свидетельствуют данные о том, что ре­ зистентность к одному неблагоприятному фактору может приводить к повышению устойчивости к другому [13], а также что отобранные клеточные линии иногда проявляют перекрестную устойчи- © Н. Я. ГУБАНОВА, О. В. ДУБРОВНАЯ, Т. В. ЧУГУНКОВА, 2002 вость к нескольким стрессовым факторам [14, 15]. Это подтвердили и наши исследования — каллус­ ные линии кормовой свеклы, резистентные к ток­ сину возбудителя бактериоза, проявили перекрест­ ную устойчивость и к низким положительным тем­ пературам [16]. В связи с увеличением количества орошаемых площадей и, как следствие этого, вторичного засо­ ления почв возникает потребность в селекции сор­ тов, обладающих комплексной устойчивостью к нескольким стрессовым факторам, в том числе и засолению. Задачей наших исследований было изу­ чение реакции на солевой стресс клеточных линий кормовой свеклы, обладающих комплексной рези­ стентностью к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам. Материалы и методы. Материалом исследова­ ний служили каллусные линии кормовой свеклы Зп, 8п, 11п, имеющие перекрестную устойчивость к токсину возбудителя бактериоза (Pseudomonas syringae pv. aptata) и низким положительным тем­ пературам. Данные линии получены методом кле­ точной селекции от исходной высокоорганогенной каллусной линии № 25, инициированной из листо­ вых эксплантов диплоидных растений кормовой свеклы сорта Панфильская, предварительно выра­ щенных в условиях in vitro. Абсолютный возраст каллусных линий составлял 5 пассажей. Питательной средой служила DS-2 без фито- гормонов [17]. Опыты на комплексную устойчи­ вость экспериментального материала проводили на средах с использованием NaCl (хлоридное засоле­ ние) и Na 2 S0 4 (сульфатное засоление). В исходную 227 ГУБАНОВА Н Я., ДУБРОВНАЯ О. В., ЧУГУНКОВА Т. В. питательную среду добавляли различные концент­ рации солей — 1,5; 2,0; 2,5; 3,0 % NaCl и 2,0; 2,5; 3,0; 3,5 % N a ^ O ^ Кусочки каллусной ткани массой 15—20 мг в возрасте 30 сут помещали на чашки Петри с питательной средой. Повторность опытов — трехкратная. Отбор клонов с комплексной устойчивостью вели методом прямой и ступенчатой селекции. Массу каллусной ткани в процессе культивирова­ ния определяли по Кучеренко [18]. Микророзетки регенерировали из каллуса на модифицированной нами среде RV, обогащенной аминокислотами и фитогормонами [19]. Экпериментальный материал выращивали на свету с 16-ч фотопериодом при температуре 26 ±2 °С Учет сформировавшихся ро­ зеток проводили через 8—10 недель после начала опыта. Частоту пролиферарации побегов вычисля­ ли как соотношение количества прорегенерировав- ших каллусов к общему числу высаженных клонов. Цитологический анализ растений-регенерантов проводили на метафазных пластинках клеток ме­ ристемы молодых листочков по стандартной мето­ дике [20]. В каждом растении анализировали не менее 20—ЗО метафаз. Результаты и обсуждение. Методом клеточной селекции нами получено несколько каллусных ли­ ний кормовой свеклы, имеющих перекрестную ус­ тойчивость к токсину возбудителя бактериальной пятнистости листьев и низким температурам и характеризующихся медленным ростом (длитель­ ность пассажа 80 дней) по сравнению с обычными каллусными культурами кормовой свеклы (дли­ тельность пассажа 20 дней), мелкозернистой, плот­ ной структурой и светло-желтой пигментацией [16]. С использованием ступенчатой селекции полу­ чены клеточные линии кормовой свеклы, устойчи­ вые к 2 %-му хлоридному и 2,5 %-му сульфатно­ му засолению [10]. Показано, что хлоридное засо­ ление более токсично для каллусных культур, чем сульфатное. В этих экспериментах установлено, что летальной дозой для клеточных культур кормо­ вой свеклы является содержание 2,5 % хлорида натрия и 3,0 % сульфата натрия [10]. Поэтому клеточные культуры отбирали на устойчивость к засолению, используя как прямой перенос на среду с сублетальными концентрациями солей, так и метод ступенчатой селекции. В табл. 1 приведены данные о динамике выжи­ ваемости клеточных линий с перекрестной устой­ чивостью при прямом их переносе на селективные среды, содержащие сублетальные дозы солей. В соответствии со стандартной схемой клеточной се­ лекции [21 ], растущие колонии проверяли в селек­ тивных и неселективных условиях. Выявлено, что к концу первого пассажа выживало до 32 % каллусов на среде с NaCl и до 37 % — на селек­ тивной среде с Na 2 S0 4 (табл. 1). После трех пасса­ жей в селективных условиях число живых колоний составляло от 13 до 25 % на среде с NaCl и от 15 до 26 % на среде с Na 2 S0 4 . После двух пассажей на среде без селективного фактора и проверки роста в селективных условиях удалось выделить от 2,6 до 4,8 % резистентных клонов. При этом элиминация микрокаллусов по пассажам в количе­ ственном выражении была примерно одинаковой Таблица 1 Динамика выживаемости резистентных каллусных линий кормовой свеклы на селективных средах с сублетальными дозами солей П р и м е ч а н и е . 1—3-й и 6—7-й пассажи — среда с селективным фактором; 4—5-й пассажи — основная среда 228 СЕЛЕКЦИЯ СВЕКЛЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ для обеих селективных систем. Вероятно, при отбо­ ре на устойчивость к стрессовым факторам сущест­ вуют закономерности, не зависящие от типа засо­ ления. Наряду с экспериментами по прямому перено­ су на селективные среды проводили ступенчатую селекцию по схеме: 1,5 % NaCl (3 пассажа) -» DS-2 (2 пассажа); 2,0 % NaCl (3 пассажа) -* DS-2 (2 пассажа); 2,5 % NaCl (3 п а с с а ж а ) D S - 2 (2 пассажа) -* 3,0 % NaCl (1 пассаж), а также 2,0 % Na 2 S0 4 (3 п а с с а ж а ) D S - 2 (2 пассажа); 2,5 % Na 2 S0 4 3 п а с с а ж а ) D S - 2 (2 пассажа); 3,0 % Na 2 S0 4 (3 пассажа) -* DS-2 (2 пассажа) 3,5% Na 2 S0 4 (1 пассаж). По такой схеме проведены три цикла отбора. В результате последовательных отбо­ ров выделены варианты, способные расти на селек­ тивных средах с 2,5 % NaCl и 3,0 % Na 2 S0 4 и стабильно сохраняющие признак резистентности в течение пяти пассажей. Устойчивые к хлоридному засолению клеточные инии обозначены нами как Зп/1, 8п/1 и 11п/1, а к сульфатному типу засоле­ ния—Зп/2 , 8п/2 и 11п/2. Метод ступенчатой селекции оказался в нашем случае более результативным в сравнении с пря­ мым переносом на селективные среды, поскольку несколько повысилось число жизнеспособных кал­ лусов (табл. 2). Выявлено, что в отличие от линий кормовой свеклы, резистентных только к хлоридно­ му или сульфатному типу засоления, концентра­ ция в среде 2,5 % NaCl и 3,0 % Na 2 S0 4 не оказывает летального воздействия на линии с ком­ плексной устойчивостью. На среде с 2,5 % NaCl выживало от 1,3 до 2,7 % каллусов, а на среде с 3,0 % Na 2 S0 4 — от 2 до 3% клеточных культур. Наши исследования подтвердили, что для каллус- ных культур с комплексной устойчивостью, так же как и для обычных клеточных культур кормовой свеклы, хлоридное засоление оказывает более ток­ сичное воздействие, чем сульфатное. Полученные клеточные линии с тройной ус­ тойчивостью имели следующие морфологические характеристики: плотный каллус с глобулярной структурой, соломенно-желтый или бурого цвета на среде с NaCl и темно-желтый на среде с Na 2 S0 4 . Бурый и темно-желтый каллус классифицируется нами как регенеративный. Помимо этого, выделен­ ные каллусные линии также характеризуются мед­ ленным ростом. У всех вариантов при росте на средах с солями не отмечалось значительного сни­ жения прироста биомассы по сравнению с исходны­ ми линиями (табл. 3). Наши многолетние исследования показали, что регенерация из резистентных клеточных линий кормовой свеклы затруднена и зависит от природы стрессового фактора. Лучше всего проходит регене­ рация из устойчивых к засолению, высоким и низким температурам каллусных линий. Наимень- Таблица 2 Выживаемость резистентных каллусных линий кормовой свеклы на селективных средах при ступенчатом отборе* •Суммарные данные в трех повторностях. шая частота регенерации отмечена нами у токсин- резистентных клеточных линий [ 8 ]. Частота реге­ нерации у полученных нами каллусных линий кормовой свеклы, устойчивых к нескольким стрес­ совым факторам, также оказалась очень низкой — ее уровень не превышал 3 %. Только у небольшой части клеточных культур, растущих на среде с 2,0 % NaCl и 2,5 % Na 2 S0 4 , образовывались мик­ ророзетки. На средах с более высокими концентра­ циями солей каллусы не регенерировали. При пе­ ресадке микророзеток на среду для регенерации (RV [19]) развивались проростки с морфологиче­ скими изменениями листьев — длинные игольча­ тые светло-зеленого цвета, а также ланцетовидные 229 ГУБАНОВА Н. Я., ДУБРОВНАЯ О. В., ЧУГУНКОВА Т. В. с темно-зеленой окраской. Часть регенерантов ока­ залась альбиносами. Из каллусных линий Зп/1 и 11п/1, растущих на среде с 2 % хлоридным засолением, удалось регенерировать несколько растений. При цитологи­ ческом изучении полученных растений выявлено, что большая часть регенерантов оказались миксо- плоидами (2х и 4х) и анеуплоидами с околотетрап- лоидным (2п = 37) числом хромосом (табл. 4). У Таблица 3 Относительный прирост сырой биомассы у каллусных культур кормовой свеклы на селективных средах с солями •Суммарные данные в трех повторностях. данных растений отмечалось значительное (до 12 %) количество клеток с нарушениями митоза. Выявлены отстающие хромосомы и фрагменты, слипание хромосом, одиночные мосты в анафазах. Растения отличались слабым развитием, очень медленным ростом и в процессе дальнейшего куль­ тивирования погибали. Значительная часть растений, инициирован­ ных из каллусных линий кормовой свеклы, расту­ щих на среде с 2,0 % сульфатным засолением, также оказалась миксоплоидами и имела большое количество клеток с аномалиями митоза. Выделено также одно анеуплоидное растение (2п = 37). Среди 12 регенерантов, полученных из резистентного каллуса, четыре растения вообще не формировали побегов, оставаясь розеточной формой. Таким образом, в результате проведенных ис­ следований получены клеточные линии кормовой свеклы, обладающие устойчивостью одновременно к нескольким факторам: токсину возбудителя бак­ териоза, низким температурам и хлоридному или сульфатному типу засоления. Результаты нашей работы подтверждают данные литературы [22, 23 ] о том, что у растений помимо специализированных существуют и общие системы устойчивости к раз­ личным стресс-факторам. Однако вопрос о том, какова их природа, остается пока открытым. Ус­ тойчивость клеток различных организмов к стрес­ сам обеспечивается биохимическими механизмами, затрагивающими разные стороны метаболизма. Клетки всех организмов в ответ на стрессовое воздействие реагируют синтезом набора специфи­ ческих стрессовых белков, появление которых сви­ детельствует об изменении экспрессии соответству­ ющих генов [24 ]. Высказывается предположение о том, что белки с молекулярной массой 24 и 82 кДа могут являться компонентами стрессорной реакции и иметь отношение к общей устойчивости растений [12]. Поэтому дальнейшие наши исследования бу­ дут направлены на изучение некоторых биохими- Таблица 4 Плоидность растений-регенерантов, полученных из каллусных культур кормовой свеклы, обладающих устойчивостью к нескольким стрессовым факторам 230 СЕЛЕКЦИЯ СВЕКЛЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ ческих показателей у данных клеточных линий для установления их роли в устойчивости к стрессам. N. Ya. Gubanova, О. V. Dubrovnaya, Т. V. Chugunkova The cell breeding of mangel beet resistant to several stress factors Summary The reaction of the mangel beet cell lines, having crossed resistance to the bacterial toxin and low temperatures, on chloride and sulpfate medium salinization was investigated. The cell lines resistant to several stress factors, namely the bacterial toxin, low temperature and sulfate or chloride medium salinization, were selected. The regenerated plants were obtained and cytological analysis was carried out. H. Я. Губанова, О. В. Дубровна, Т. В. Чугункова Клітинна селекція кормового буряку на стійкість до декількох стресових факторів Резюме Досліджено реакцію на хлоридне та сульфатне засолення калусних ліній кормового буряку, які мають перехресну стій- кість до токсину збудника бактеріозу та низьких темпера­ тур. Відібрано клітинні лінії, стійкі до трьох стресових факторів — токсину збудника бактеріозу, низьких темпера­ тур, а також одного із типів засолення — сульфатного або хлоридного. З них отримано рослини-регенеранти та проведе­ но їхній цитогенетшний аналіз. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Lepoirve P., Carels N. Selection of sugar beet calli to obtain plants resistant to Cercospora beticola If Nuel. Techn. and in vitro Cult. Plant improv.: Proc. Int. Symp. (Vienna, 19—23 Aug. 1985).—Vienna, 1986.—P. 305—308. 2. Жук И. П., Бобырь А. Д, Сахно Т. Я. Вирусоустойчивость растений-регенерантов, полученных из темно-зеленых уча­ стков листьев сахарной свеклы, пораженных вирусом мо­ заики свеклы / / С.-х. биология.—1989.—№ 3.—С. 68—70. 3. Жук Я. П., Бобырь А. Д, Сахно Т. Я. Ослабление вирулентности вируса мозаики свеклы в культуре ткани сахарной свеклы / / Докл. ВАСХНИЛ.—1991.—№ 1.— С. 1 5 - 1 7 . 4. Mangold В., Kraus J., Mechelke W., Buttner G. Resistenz gegenuber dem beet necrotic yellow vein virus (BNYVV) bei konventionelli gezuchteten und gentechnisch ent wickelten linien und Sorten von Zuckerrruben / / Milt. Biol. Bundesanst Land —und Forstwist (Berlin).—1998.—N 357.— S. 289— 290. 5. Горина И. Я. Создание in vitro формы сахарной свеклы, устойчивой к экологически безопасным гербицидам / / Методы комплекс, оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений: Тез. науч.-методол. совещ. (пос. Немчи- новка, 15—17 февраля, 1994).—М., 1994.—С. 10—11. 6. Chandler S.t Reak К, Rua Е. The effectiveness of selection for salinity tolerance using in vitro shoot cultures / / Bot. Gaz.— 1988.—149, N 2.—P. 166—172. 7. Редько В. В., Редько В. И. Особенности реакции сахарной свеклы на солевой стресс / / Генетические исследования сахарной свеклы.—Киев: ВНИИСС, 1991.—С. 68—75. 8. Губанова Я. Я., Дубровная О. В., Чугункова Т. В. Отбор и цитологический анализ устойчивых к токсину Pseudo- monas syringae pv. aptata клеточных линий кормовой свек­ лы и регенерантов из них / / Цитология и генетика.— 1999.—33, № 4.—С. 9—16. 9. Чугункова Т. В., Шевцов И. А. Клеточная селекция свеклы на устойчивость к экстремальным факторам среды / / Молекуляр. генетика и биотехнология: Материалы меж- дунар. конф. (Минск, 6—8 апреля 1998).—Минск, 1998.— С. 286—287. 10. Губанова Я. Я., Дубровная О. В., Чугункова Т. В. Отбор и сравнительный анализ устойчивых к солевому стрессу каллусных культур кормовой свеклы, полученных из экс- плантов различной плоидности / / Физиология и биохимия культур, растений.—2000.—32, № 5.—С. 416—424. 11. Кузнецов В. В., Хыдыров Б. Т., Рощупкин Б. В., Борисова Я. Я. Общие системы устойчивости хлопчатника к засо­ лению и высокой температуре / / Физиология растений.— 1990.—37, № 5.—С. 987—991. 12. Литонова Г. Я , Жукова Я. Я., Яиенко И. А., Кузнецов В. В. Изменение экспрессии генома в проростках Arabidopsis thaliana в ответ на засоление и действие тяжелых металлов / / 3 съезд Всерос. об-ва физиологов растений (24—29 июня 1993, Санкт-Петербург): Тез докл.—Санкт-Петер­ бург, 1993.—С. 653. 13. Таланов В. В., Титов А. Ф., Минаева С. В., Солдатов С. Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения / / Физиология растений.—1993.—40, № 4.—С. 584—588. 14. Swaaiy A., Jacobsen Е., Keil L, Feenstra W. Selection, characterization and regeneration of hydroxyproline-resistant cell lines of Solanum tuberosum: tolerance to NaCl and freezing stress / / Physiol. Plant.—1986.—68, N 3.—P. 359— 366. 15. Кузнецов В. В., Хыдыров Б. Т., Шевякова Я. И., Ракитин B. Ю. Индукция тепловым шоком «^неустойчивости хлоп­ чатника: участие полиаминов, этилена, пролина / / Фи­ зиология растений.—1991.—38, № 6.—С. 1203—1207. 16. Губанова Я. Я., Дубровная О. В., Чугункова Т. В. Ком­ плексная селекция in vitro на устойчивость клеточных линий кормовой свеклы к токсину возбудителя бактериоза и низким температурам / / Биополимеры и клетка.— 2000.—16, № 2.—С. 111—120. 17. Doley W. P., Sawnders G. W. Hormone-free medium will support callus production and subsequent shoot regeneration from whole leaf ex plants in some sugar beet (Beta vulgaris L.) population / / Plant Cell Rep.—1989.—8, N 4.—P. 222—225. 18. Кучеренко Л. А., Маддумаге P. Л., Гужов Ю. Л. К методике определения массы каллусных тканей в процессе культивирования / / С.-х. биология.—1991.—№ 3.— C. 84—85. 19. Freytag A., Anand S., Rao-Arelli A , Owens L. An improved medium for adventitions shoot formation and callus induction in Beta vulgaris L. in vitro II Plant Cell Rep.—1988.—7, N 1.—P. 30—34. 20. Паушева 3. Я. Практикум по цитологии растений.—М., 1988.—280 с. 21. Шамина 3. Б. Методические указания по клеточной селек­ ции.—М.: ВАСХНИЛ, 1984.—35 с. 22. Ghosh В. Plant responses to abiotic stress — an overview / / Proc. Nat. Acad. Sci. (India).—1996.—66, N 1.—P. 21—34. 23. Keller Я., Blein J., Bonnet P., Ricci P. Physiological and molecular characteristics of elicitin-induced systemic aequired persistance in tobacco / / Plant Physiol.—1996.—110, N 2.— P. 365—376. 24. Harrington H.t Aim P. Interaction of heat and salt shock in cultured tobacco cells / / Plant Physiol.—1988.—66, N 3.— P. 618—621. УДК 57.085.23:633.63. Надійшла до редакції 04.07.2000 231

Ähnliche Einträge