Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран

В работе проведено теоретическое исследование кооперативных эффектов взаимодействия ионных каналов клеточных мембран. На основе известной модели бистабильности одиночного канала изучены пространственные структуры, образуемые на поверхности мембраны каналами, находящимися в различных функциональных с...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Биополимеры и клетка
Datum:1991
Hauptverfasser: Нежинский, И.В., Харкянен, В.Н.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 1991
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155903
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран / И.В. Нежинский, В.Н. Харкянен // Биополимеры и клетка. — 1991. — Т. 7, № 6. — С. 71-77. — Бібліогр.: 6 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155903
record_format dspace
spelling Нежинский, И.В.
Харкянен, В.Н.
2019-06-17T15:20:17Z
2019-06-17T15:20:17Z
1991
Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран / И.В. Нежинский, В.Н. Харкянен // Биополимеры и клетка. — 1991. — Т. 7, № 6. — С. 71-77. — Бібліогр.: 6 назв. — рос.
0233-7657
DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.000301
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155903
577.352.5
В работе проведено теоретическое исследование кооперативных эффектов взаимодействия ионных каналов клеточных мембран. На основе известной модели бистабильности одиночного канала изучены пространственные структуры, образуемые на поверхности мембраны каналами, находящимися в различных функциональных состояниях. Продемонстрирована принципиальная возможность управления состоянием системы каналов посредством изменения значений управляющих параметров; при этом в качестве контрольных параметров выбираются те, которые могут быть фиксированы в реальном эксперименте.
Досліджено модель взаємодіючих іонних каналів, що базується на уявленні про дві підсистеми різного масштабу: «великої» (мембрани в цілому) та «малої» (одиничний канал). Описано ефекти самоорганізації подібної системи. Вивчено простірні структури, що виникають на поверхні мембрани внаслідок «дифузійної» взаємодії окремих каналів (останні є бістабільними функціональними елементами системи). Продемонстровано принципову можливість управління простірними структурами клітинної мембрани.
The model of the interacting ionic channel based on the idea of two different scale subsystems (membrane as a whole and single channel) has been investigated. The cooperative effects described for such a system are presented. Spatial structures, emerging on themembrane surface due to «diffusion» interaction between single channels regarded as bystable functional elements of the whole system, were investigated. The possibility of control over the spatial structures of a cellular membrane was demonstrated.
ru
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Биополимеры и клетка
Структура и функции биополимеров
Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
Ефекти самоорганізації в системі взаємодіючих іонних каналів клітинних мембран
The effects of selforganization in the system of the interacting membrane channels
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
spellingShingle Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
Нежинский, И.В.
Харкянен, В.Н.
Структура и функции биополимеров
title_short Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
title_full Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
title_fullStr Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
title_full_unstemmed Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
title_sort эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран
author Нежинский, И.В.
Харкянен, В.Н.
author_facet Нежинский, И.В.
Харкянен, В.Н.
topic Структура и функции биополимеров
topic_facet Структура и функции биополимеров
publishDate 1991
language Russian
container_title Биополимеры и клетка
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Ефекти самоорганізації в системі взаємодіючих іонних каналів клітинних мембран
The effects of selforganization in the system of the interacting membrane channels
description В работе проведено теоретическое исследование кооперативных эффектов взаимодействия ионных каналов клеточных мембран. На основе известной модели бистабильности одиночного канала изучены пространственные структуры, образуемые на поверхности мембраны каналами, находящимися в различных функциональных состояниях. Продемонстрирована принципиальная возможность управления состоянием системы каналов посредством изменения значений управляющих параметров; при этом в качестве контрольных параметров выбираются те, которые могут быть фиксированы в реальном эксперименте. Досліджено модель взаємодіючих іонних каналів, що базується на уявленні про дві підсистеми різного масштабу: «великої» (мембрани в цілому) та «малої» (одиничний канал). Описано ефекти самоорганізації подібної системи. Вивчено простірні структури, що виникають на поверхні мембрани внаслідок «дифузійної» взаємодії окремих каналів (останні є бістабільними функціональними елементами системи). Продемонстровано принципову можливість управління простірними структурами клітинної мембрани. The model of the interacting ionic channel based on the idea of two different scale subsystems (membrane as a whole and single channel) has been investigated. The cooperative effects described for such a system are presented. Spatial structures, emerging on themembrane surface due to «diffusion» interaction between single channels regarded as bystable functional elements of the whole system, were investigated. The possibility of control over the spatial structures of a cellular membrane was demonstrated.
issn 0233-7657
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155903
citation_txt Эффекты самоорганизации в системе взаимодействующих ионных каналов клеточных мембран / И.В. Нежинский, В.Н. Харкянен // Биополимеры и клетка. — 1991. — Т. 7, № 6. — С. 71-77. — Бібліогр.: 6 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT nežinskiiiv éffektysamoorganizaciivsistemevzaimodeistvuûŝihionnyhkanalovkletočnyhmembran
AT harkânenvn éffektysamoorganizaciivsistemevzaimodeistvuûŝihionnyhkanalovkletočnyhmembran
AT nežinskiiiv efektisamoorganízacíívsistemívzaêmodíûčihíonnihkanalívklítinnihmembran
AT harkânenvn efektisamoorganízacíívsistemívzaêmodíûčihíonnihkanalívklítinnihmembran
AT nežinskiiiv theeffectsofselforganizationinthesystemoftheinteractingmembranechannels
AT harkânenvn theeffectsofselforganizationinthesystemoftheinteractingmembranechannels
first_indexed 2025-11-25T20:31:28Z
last_indexed 2025-11-25T20:31:28Z
_version_ 1850521803181522944
fulltext У Д К 577.352.5 И. В. Нежинский, В. Н. Харкянен ЭФФЕКТЫ САМООРГАНИЗАЦИИ В СИСТЕМЕ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ИОННЫХ КАНАЛОВ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН В работе проведено теоретическое исследование кооперативных эффектов взаимодей- ствия ионных каналов клеточных мембран. На основе известной модели бистабильности одиночного канала изучены пространственные структуры, образуемые на поверхности мембраны каналами, находящимися в различных функциональных состояниях. Проде- монстрирована принципиальная возможность управления состоянием системы каналов посредством изменения значений управляющих параметров; при этом в качестве конт- рольных параметров выбираются те, которые могут быть фиксированы в реальном эксперименте. Введение. Одной из актуальных проблем изучения механизмов функ- ционирования биомембран является проблема корректного учета взаимодействия их функциональных элементов, в частности, ионных каналов, через которые осуществляется транспорт различных биологи- чески значимых ионов. Сама постановка проблемы описания взаимо- действия мембранных каналов стала возможной вследствие успешного теоретического изучения механизмов функционирования одиночных каналов на основе представления о молекулярной самоорганизации. Проведенный в работах [1—3] учет конформационных переходов бел- ковых молекул, образующих каналы, позволил теоретически описать механизмы молекулярной организации, следствием которой является феномен бистабильности канала (работающего по «двоичному ко- ду»: «открыт—закрыт»). Бистабильность функционирующего канала, т. е. наличие двух устойчивых стационарных состоянии при одних и тех же значениях управляющих параметров позволяет рассматривать его в качестве одного из «кандидатов» на роль функциональных эле- ментов молекулярных устройств по обработке информации. В этом случае, однако, возникает проблема корректного описания сопряжения, связи одиночных каналов в масштабах всей клеточной мембраны, функциональная целостность которой, очевидно, и является следствием существования подобного сопряжения. При этом ионный канал следует рассматривать как функциональный элемент нижайшего иерархического уровня, а мембрану в целом — как подсистему следую- щего, более высокого уровня иерархии. Подобное рассмотрение являет- ся одной из методологических основ современной теории самооргани- зации, в рамках которой исследуются кооперативные эффекты в иерархически организованных молекулярных и надмолекулярных си- стемах различной природы (см. [4—6]). Следует отметить, что наличие детального описания функциональных элементов подобных систем дела- ет возможным непосредственное изучение способов управления их функционированием. Таким образом, рассматриваемая проблема формально сводится к изучению системы, образующейся из двух подсистем различного иерархического уровня («большой» и «малой»). Каждая из подсистем представляет собой, в свою очередь, нелинейную диссипативную систе- му, описывающуюся известными уравнениями типа диффузионной кине- тики (см. [4—6]). Так возникает система уравнений где с — параметр порядка (динамическая переменная) первой под- системы («большой»); η — параметр порядка второй подсистемы («ма- лой»), который для первой подсистемы является управляющим '€> и . В. НЕЖИНСКИЙ, В. Н. ХАРКЯНЕН, 1991 ( 1 ) (2) 71 ISSN 0233-7657. Б И О П О Л И М Е Р Ы И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № G- параметром; β — управляющий параметр 2-й подсистемы; L и / — про- странственные масштабы соответствующих подсистем; Τ с, Tn их характерные времена; V 2 — оператор Лапласа. Нелинейные функции f и g могут зависеть от величин типа V2C, учитывающих нелокальность диффузионного типа; в случае точечных (локализованных) систем типа одиночного ионного канала диффузионные эффекты не учитывают. Уравнения вида (1), (2) хорошо известны в синергетике; они α δ Рис. 1. Схематические изображения клеточной мембраны (а) и энергетического про- филя одиночного канала (б) режимов поведения. Полагаем, что характерные пространственные мас- штабы «большой» и «малой» подсистем связаны неравенством (при этом соответствующие времена релаксации могут быть одного порядка). Сопряжение подсистем осуществляется за счет того, что управляющий параметр «большой» подсистемы является одновременно параметром порядка (динамической переменной) «малой» подсистемы. Ввиду этого обстоятельства структуры, возникающие в «большой» подсистеме, могут «управлять» функционированием «малых» подсистем. В простейшем случае «малыми» подсистемами (молекулярного и надмолекулярного уровня) являются бистабильные (в общем слу- ч а е — мультистабильные) элементы с дискретным набором устойчивых состояний (пи п2) · Подобные элементы могут служить элементарными «ячейками» хранения информации. В реальных биомембранах в качестве таких элементов можно рассматривать ионные каналы, при этом управление функциональным состоянием отдельного канала может осуществляться (из-за наличия связи между «большой» и «малой» подсистемами) за счет изменения управляющих параметров «большой» подсистемы, таких как коэффициенты диффузии и параметры накачки. Модель и постановка задачи. Рассмотрим транспорт определенного сорта ионов, находящихся в избытке во внешнем околомолекулярном пространстве (рис. 1, а). Регуляцию транспорта осуществляет так на- зываемая «воротная частица» — пептидная группа, находящаяся внутри канала и меняющая свое равновесное положение под воздействием ионного потока. Изменение равновесного положения «воротной части- цы» приводит к конформационной перестройке структуры канала. При- этом ионный поток и конформационная (упругая) степень свободы действуют согласованно: конформационное состояние канала формиру- ется за счет усредненного действия со стороны потока ионов, а сам поток зависит от конформационных переменных. В работах [1—3] получена система нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих транспорт заряда в подобной системе (для~ 72 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № G- одиночного канала) . Эти уравнения получены на основе модели, в ко- торой рассматривается движение ионов в поле, формирующемся внутри канала за счет воздействия других ионов и белковых групп. На рис. 1, б схематически дан «энергетический профиль» одиночного канала. Первый энергетический барьер соответствует двойному электрическому слою у поверхности мембраны, второй — входу в ионный канал, последний (подвижный) потенциальный барьер связан с наличием подвижной пептидной группы, крайние положения которой соответствуют состоя- нию закрытого или открытого канала. Связь между отдельными кана- лами осуществляется за счет диффузии ионов вдоль мембраны, при этом величина концентрации С ионов в околомембранном пространстве будет влиять на функциональное состояние каналов. Исходные уравнения, описывающие подобную систему, будут иметь вид (исследуется одномерный случай): где N — концентрация ионов внутри канала; ξ — обобщенная коорди- ната пептидной группы; тСу XN, τ* — времена релаксации соответствую- щих переменных; D — коэффициент диффузии ионов С; / — накачка (приток вещества С извне); λ, λι, λ2 — константы перехода через соот- ветствующие потенциальные барьеры ( λ = λ + λ · ι ) ; W0y β, α, k — пара- метры модели (см. [1]) . В данной модели осуществляется сопряжение двух подсистем различного уровня — бистабильного ионного канала и всей клеточной мембраны, функциональное состояние которой связано со значением концентрации ионов С. В подобной иерархически организованной си- стеме нелокальность диффузионного типа может приводить к нетриви- альным пространственным распределениям величин С и N9 т. е. к нетри- виальным режимам функционирования мембраны в целом. При условии гс, τ/ν>>τξ, что соответствует «медленному» движению ионов по сравнению со скоростью перемещения пептидной группы (см. [1]), исходную систему уравнений (3) — (5) удается свести к си- стеме двух уравнений, описывающих эволюцию переменных С, N и диффузию вещества С. В безразмерной форме эта система имеет вид: ISSN 0233-7657. Б И О П О Л И М Е Р Ы И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № б 7 3 : (3) (4 ) (5 ) (6) (7)> где с и η — безразмерные концентрации; і — безразмерная накачка; D — безразмерный коэффициент диффузии; г — безразмерные время и координата; а, 6, h — параметры: (8). где L — длина системы (размер мембраны). Систему уравнений (6), (7) исследовали как для случая граничных условий постоянства концентраций ( 9 ) ' На рис. 2 (α, б) показаны зависимости і (η) и η (і), полученные на основе соотношения (11). Из рис. 2, б видно, что в данной системе ионные каналы демонстрируют бистабильное поведение: при b > b K ? α δ Рис. 2. Бистабильность одиночного канала в системе уравнений (6), (7) зависимости i(ti) (а) и η {і) (б). Здесь и на рис. 4, 5 ветвь решений / соответствует открытому кана- лу; ветвь II — закрытому каналу; AB — ветвь неустойчивых решений При значениях параметров больше критических бистабильность канала существует только для тех значений накачки, которые попадают в ин- тервал іа<і<Ів, где іа, ів могут быть рассчитаны на основе выражения (11). Модель (6), (7) изучали на ЭВМ. В ходе вычислительного экспе- римента исследовали нетривиальные пространственно-временные режи- мы поведения системы, возникающие за счет нелинейности исходных уравнений и нелокальности диффузионного типа. Анализировали так- же возможности управления функциональными режимами системы, т. е. влияние управляющих параметров і, Df граничных концентраций (именно тех параметров, которые могут быть фиксированы в экспери- менте) на вид возникающих структур, образующихся на поверхности мембраны закрытыми и открытыми каналами. Результаты моделирования. Тривиальные пространственные рас- пределения концентраций возникают при различных значениях пара- метров модели (рис. 3, а, б). При этом, как видно из рисунков, все значения η соответствуют одной ветви решений, т. е. все каналы нахо- 74 ISSN 0233-7657. Б И О П О Л И М Е Р Ы И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № б так и для случая условий отсутствия потоков на границах Для однородного стационарного состояния системы на основе выражений (6), (7) нетрудно получить соотношение ( 1 0 ) (H) одному и тому же значению накачки соответствуют два значения кон- центрации ионов в канале (третье значение принадлежит ветви решений AB, которая, как можно показать, соответствует термодинамически неустойчивым состояниям системы). Критическое значение парамет- ра Ь, начиная с которого возникает область бистабильного поведения канала, определяется соотношением (12) дятся в одном и том же функциональном состоянии (все открыты или все закрыты). На рис. 4 (а—в) показаны нетривиальные распределения значений η и С. Они возникают в иных областях значений параметров и харак- терны тем, что в них четко выделяются две пространственные области, соответствующие двум функциональным состояниям канала. В одних случаях эти области возникают за счет изменения (увеличения) значе- ний накачки і (как на рис. 4, где по мере увеличения і растет размер области, соответствующей закрытым каналам), в других случаях — за счет изменения значений граничных концентраций си2 (рис. 5, а—в) и коэффициента диффузии D. Обсуждение результатов. Как видно из рис. 4, 5, при определен- ных значениях параметров в мем- бране возникают пространственные области, где все каналы либо за- крыты, либо открыты, т. е. нахо- дятся в одном функциональном со- стоянии. Следует полагать, что это является следствием самоорганиза- ции в системе мембранных каналов, причем наблюдается ряд эффектов, характерных для самоорганизации нелинейных систем. Так, существует критическое (пороговое) значение управляющих параметров, ниже ко- Рис. 3. Пространственные распределения концентраций с и п вдоль мембраны. Значе- ния параметров: а — а== 1,0, Ь = 1,0, D = 1,0, /==10,0, /і = 0,01, C i - C 2 = 1,0; б — а = 0,96, 6 = 0,9, D = 0,1, ί = 1 , 0 , /1 = 0,5, Ci = I f I , C2 = = 6,0 торого все каналы в мембране ведут себя одинаковым образом (для случая рис. 4 — это критическое значение накачки / = 3, для случая рис. 5 — критическое значение граничной концентрации (с9.) к р ~ 4 , 7 ) ; существуют и пороговые значения коэффициента диффузии D. Пространственные области с полностью закрытыми или открытыми каналами соответствуют двум ветвям зависимости η (і) (см. рис. 2, б), обозначенным на рис. 4, 5 римскими цифрами I и II. Отметим, что взаимодействие каналов приводит к тому, что «заселенность» η теперь может принимать значения, соответствующие неустойчивой ветви зави- симости η (і) одиночного канала (ветвь AB на рис. 2, б). Это объясня- ется тем, что соответствующая «накачка» для взаимодействующих ка- налов определяется значением концентрации с (как это следует из исходной системы уравнений (3) — (5)) . Другими словами, для каждого из взаимодействующих каналов перенормируется значение вели- чин ІА и ів- Из рис. 5 видно, что при самоорганизации каналов в мембране происходит увеличение примембранной концентрации с, значение ко- торой начинает превышать граничное значение C2- Это обстоятельство вызвано закрытием части каналов, которые самозапираются вследствие взаимодействия ионов со структурой канала (тот же эффект наблюда- ется и для одиночного канала при больших п, соответствующих второй ветви значений на рис. 2). В настоящей работе мы не обсуждаем во- просы, связанные с функциональной ролью эффектов кооперативной самоорганизации каналов на мембране, а анализируем лишь их харак- 75 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № G- Рис. 4. Изменение вида пространственного распределения концентраций при увеличе- нии накачки. Значения параметров: а= 1,0; Ь — 0,9; Z) = 0,1; h= 10,0; С\ = 1,0; с2 = 5,0. При і с 3,0 все каналы мембраны открыты. При і= 3,0 возникает область, в которой каналы закрыты Рис. 5. Зависимость вида структур от значения концентрации на правой границе. Зна - чения параметров: а = 1,0; 6 = 0,9; / і = 10,0; і = 3,7; Z>=0,1; Сі = 0,25. К а к в предыду- щем случае возникает область закрытых каналов, которая увеличивается по мере роста C2 тер. Мы надеемся, что сама возможность образования неоднородных динамических структур на поверхности мембраны, показанная в настоя- щей работе, послужит основой для дальнейших экспериментальных исследований в данном направлении. Р е з ю м е Д о с л і д ж е н о модель взаємодіючих іонних каналів, щ о базується на уявленні про дві під- системи різного масштабу: «великої» (мембрани в цілому) та «малої» (одиничний ка- нал) . Описано ефекти самоорганізаці ї подібної системи. Вивчено простірні структури,, що виникають на поверхні мембрани внаслідок «дифузійної» взаємоді ї окремих кана- лів (останні є бістабільними функціональними елементами системи). Продемонстрова- но принципову можливість управління простірними структурами клітинної мембрани. S u m m a r y The model of the interacting ionic channel based on the idea of two different scale sub- systems (membrane as a whole and single channel) has been investigated. The cooperati- ve effects described for such a system are presented. Spatial structures, emerging on the 76 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № G- membrane sur face due to «di f fus ion» interact ion between s ing le channe ls r ega rded as bys tab le func t iona l e lements of the whole system, were inves t iga ted . The possibi l i ty of cont ro l over the spat ia l s t ruc tures of a cel lular membrane w a s demons t ra t ed . С П И С О К Л И Т Е Р А Т У Р Ы 1. Гайдидей Ю. Б., Харкянен В. HЧинаров В. А. Синергетическая модель функцио- нирования потенциалозависимых ионных каналов в биомембранах.— Киев, 1988.— 40 с. (Препринт / А Н УССР. Ин-т теор. физики; № 123P). 2. Гайдидей Ю. Б., Харкянен В. Н. Нелинейные эффекты электронного транспорта в биомолекулярных системах.—Киев, 1988.— 32 с.— ( П р е п р и н т / А Н УССР. Ин-т теор. физики; № 130Р). 3. Описание функционирования потенциалонаправляемого ионного канала на основе ион-конформационного взаимодействия / Ю. Б. Гайдидей, И. С. Магура , Н. В. Пиво- варова и д р . / / Б и о л . мембраны.— 1991.— 8, № 3.— С. 330—338. 4. Hиколис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах.— М. : Мир, 1979.— 512 с. 5. Хакен Г. Синергетика. Иерархия неустоичивостей в самоорганизующихся системах и устройствах.— М. : Мир, 1985.— 419 с. 6. Николис Дж. Д и н а м и к а иерархических систем.— М . : Мир, 1989.— 486 с. Межотрасл . науч.-инж. центр по физике живого Получено 15.04.91 и микроволн, резонанс, терапии «Відгук» при CM УССР, Киев У Д К 577.32:539.196 М. И. Суховия, В. И. Славик, И. И. Шафраньош, Л. JI. Шимон ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МОЛЕКУЛ ОСНОВАНИЙ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ С ЭЛЕКТРОНАМИ МАЛЫХ ЭНЕРГИЙ Оптическим и масс-спектрометрическим методами исследованы процессы возбуждения, ионизации и диссоциации молекул цитозина в газовой фазе медленными монокинети- ческими электронами в диапазоне энергий от 0 до 300 эВ. Получены спектры люмине- сценции цитозина и продуктов его диссоциативного возбуждения в области от 200 до 600 нм. Измерены функции возбуждения молекул. Обсуждаются возможные применения полученных результатов в биофизике и радиобиологии. Введение. Известно, что в реализации первичных физических стадий различных биологических процессов, таких как биоэнергетические пре- образования, синтез биомолекул, радиобиологические реакции, канце- рогенез, важную роль играют возбужденные, в частности метастабиль- ные, и ионные состояния молекул биополимеров [1—3]. Азотистые основания нуклеиновых кислот — удобный модельный объект для изуче- ния этих характеристик биомолекул. Эффективным способом передачи молекулярным системам определенных количеств энергии от 0 до 20 эВ, т. е. в области, где находятся нижние синглетные и триплетные возбужденные уровни и потенциалы ионизации оснований, является использование монокинетического пучка низкоэнергетических электро- нов. В таких экспериментах в отличие от фотовозбуждения можно получить информацию не только об оптически разрешенных переходах между состояниями электронной системы молекул, но и об интерком- бинационных переходах, в результате которых могут эффективно образовываться метастабильные триплетные состояния молекул [4]. Медленные электроны представляют интерес и в связи с тем, что они составляют большую часть (более 9 0 % , согласно [5]) вторичных электронов, возникающих при взаимодействии излучения разных видов с веществом. © М. И. СУХОВИЯ, в . Н. СЛАВИК, и . И. ШАФРАНЬОШ, Л. Л. ШИМОН, 1991 77 ISSN 0233-7657. Б И О П О Л И М Е Р Ы И КЛЕТКА. 1991. Т. 7. № G-