Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ

При помощи полимеразной цепной реакции и метода полиморфизма длины рестрикционных фрагментов охарактеризованы ALV-родственные ретровирусы (семейство ev) в ДНК инбредной линии кур СВ (В12/В12), устойчивой к RSV-индуцированному онкогенезу. Обнаруженные провирусы (ev-1, ev-7, ev-10) могут отвечать за п...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Published in:Біополімери і клітина
Date:2003
Main Authors: Борисенко, Л.Г., Рындич, А.В.
Format: Article
Language:Russian
Published: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2003
Subjects:
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156361
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ / Л.Г. Борисенко, А.В. Рындич // Вiopolymers and Cell. — 2003. — Т. 19, № 1. — С. 71-75. — Бібліогр.: 28 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-156361
record_format dspace
spelling Борисенко, Л.Г.
Рындич, А.В.
2019-06-18T12:01:29Z
2019-06-18T12:01:29Z
2003
Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ / Л.Г. Борисенко, А.В. Рындич // Вiopolymers and Cell. — 2003. — Т. 19, № 1. — С. 71-75. — Бібліогр.: 28 назв. — рос.
0233-7657
DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.00063D
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156361
578.828
При помощи полимеразной цепной реакции и метода полиморфизма длины рестрикционных фрагментов охарактеризованы ALV-родственные ретровирусы (семейство ev) в ДНК инбредной линии кур СВ (В12/В12), устойчивой к RSV-индуцированному онкогенезу. Обнаруженные провирусы (ev-1, ev-7, ev-10) могут отвечать за продуцирование инфекционных и неинфекционных вирионов. Установлено, что провирусы интегрированы преимущественно в GC-богатые участки генома (51–62 % GC).
За допомогою полімеразної ланцюгової реакції та методу поліморфізму довжини рестрикційних фрагментів охаракте­ризовано ALV-родинні ретровіруси (родина ev) у ДНК інбредної лінії курей СВ (В12/В12), стійкої до RSV-індукованого онкогенезу. Знайдені провіруси (ev-1, ev-7, ev-10) можуть відповідати за продукування інфекційних і неінфекційних віріонів. Встанов­лено, що провіруси інтегровані переважно в GC-багаті ділянки геному (51–62 % GC).
Using polymerase chain reaction and restriction length polymorphism analysis we detected ALV-related proviruses (ev loci) in DNA of inbred chicken line CB (B12/B12. All the found retroviruses (ev-1, ev-7, ev-10) may be responsible for the production of infectious and noninfectious virions. It is shown that a peak of provirus distribution is centered at CC-rich compartments of the genome (51–62 % GC).
ru
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
Біополімери і клітина
Віруси та клітина
Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
Ендогенні ALV-родинні ретровіруси в ДНК курей лінії СВ
Endogenous ALV-related retroviruses in chicken line CB
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
spellingShingle Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
Борисенко, Л.Г.
Рындич, А.В.
Віруси та клітина
title_short Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
title_full Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
title_fullStr Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
title_full_unstemmed Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ
title_sort эндогенные alv-родственные ретровирусы в днк кур линии св
author Борисенко, Л.Г.
Рындич, А.В.
author_facet Борисенко, Л.Г.
Рындич, А.В.
topic Віруси та клітина
topic_facet Віруси та клітина
publishDate 2003
language Russian
container_title Біополімери і клітина
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
format Article
title_alt Ендогенні ALV-родинні ретровіруси в ДНК курей лінії СВ
Endogenous ALV-related retroviruses in chicken line CB
description При помощи полимеразной цепной реакции и метода полиморфизма длины рестрикционных фрагментов охарактеризованы ALV-родственные ретровирусы (семейство ev) в ДНК инбредной линии кур СВ (В12/В12), устойчивой к RSV-индуцированному онкогенезу. Обнаруженные провирусы (ev-1, ev-7, ev-10) могут отвечать за продуцирование инфекционных и неинфекционных вирионов. Установлено, что провирусы интегрированы преимущественно в GC-богатые участки генома (51–62 % GC). За допомогою полімеразної ланцюгової реакції та методу поліморфізму довжини рестрикційних фрагментів охаракте­ризовано ALV-родинні ретровіруси (родина ev) у ДНК інбредної лінії курей СВ (В12/В12), стійкої до RSV-індукованого онкогенезу. Знайдені провіруси (ev-1, ev-7, ev-10) можуть відповідати за продукування інфекційних і неінфекційних віріонів. Встанов­лено, що провіруси інтегровані переважно в GC-багаті ділянки геному (51–62 % GC). Using polymerase chain reaction and restriction length polymorphism analysis we detected ALV-related proviruses (ev loci) in DNA of inbred chicken line CB (B12/B12. All the found retroviruses (ev-1, ev-7, ev-10) may be responsible for the production of infectious and noninfectious virions. It is shown that a peak of provirus distribution is centered at CC-rich compartments of the genome (51–62 % GC).
issn 0233-7657
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156361
citation_txt Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ / Л.Г. Борисенко, А.В. Рындич // Вiopolymers and Cell. — 2003. — Т. 19, № 1. — С. 71-75. — Бібліогр.: 28 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT borisenkolg éndogennyealvrodstvennyeretrovirusyvdnkkurliniisv
AT ryndičav éndogennyealvrodstvennyeretrovirusyvdnkkurliniisv
AT borisenkolg endogenníalvrodinníretrovírusivdnkkureilíníísv
AT ryndičav endogenníalvrodinníretrovírusivdnkkureilíníísv
AT borisenkolg endogenousalvrelatedretrovirusesinchickenlinecb
AT ryndičav endogenousalvrelatedretrovirusesinchickenlinecb
first_indexed 2025-11-25T12:56:20Z
last_indexed 2025-11-25T12:56:20Z
_version_ 1850514965536964608
fulltext ISSN 0233-7657. Біополімери і клітина. 2003. Т. 19. № 1 ВІРУСИ І КЛІТИНА Эндогенные ALV-родственные ретровирусы в ДНК кур линии СВ Л. Г. Борисенко, А. В. Рындич Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины Ул. Академика Заболотного, 150, Киев, 03143, Украина При помощи полимеразной цепной реакции и метода полиморфизма длины рестрикционных фрагментов охарактеризованы ALV-родственные ретровирусы (семейство ev) в ДНК инбредной линии кур СВ (ВJ2/В12), устойчивой к RSV-индуцированному онкогенезу. Обнаруженные провиру- сы (ev-1, ev-7, ev-10) могут отвечать за продуцирование инфекционных и неинфекционных вирионов. Установлено, что провирусы интегрированы преимущественно в GC-богатые участки генома (51—62 % ОС). Введение. В геноме позвоночных присутствуют разнообразные эндогенные ретровирусы. Интерес к их изучению возрос после того, как стало известно о роли провирусов в возникновении новых высоко­ вирулентных форм ретровирусов [1, 2 ] . В послед­ ние годы появление таких ретровирусов за счет рекомбинации с эндогенными провирусами нанесло большой урон птицеводству всего мира [3 ]. В то же время присутствие в геноме эндогенных ретровиру­ сов вызывает устойчивость к инфицированию экзо­ генными ретровирусами, проникающими в клетку с помощью рецептора, аналогичного или родствен­ ного рецептору эндогенного провируса [4—6]. Все это обусловило интерес к изучению эндогенных ретровирусов. Птичьи эндогенные ретровирусы яв­ ляются одной из наиболее интенсивно исследуемых групп ретровирусов. Долгое время считалось, что интеграция ретро- вирусов — случайный, сайт-неспецифичный про­ цесс. Однако при использовании методов фракцио­ нирования геномной ДНК хозяина по составу осно­ ваний было показано, что интеграция является компартментализованной (происходит в определен­ ный компартмент генома) и изопикничной (GC-co- став ретровирусов сопоставим с таковым тех райо­ нов генома, в которых происходит интеграция) [7 ]. До настоящего времени данные об интеграции эн­ догенных ретровирусов ограничивались исследова­ нием эндогенных ретровирусов мышей [8 ]. © Л. Г. БОРИСЕНКО, А. В. РЫНДИЧ, 2 0 0 3 Для птиц характерны провирусы, родственные вирусу лейкоза птиц (ALV), которые у кур пред­ ставлены многочисленными ретровирусами семей­ ства ev [9] . Провирусы этого семейства {ev-1—ev- 22) высокогомологичны друг другу и по-разному распределены в геномах разных линий кур. В данной работе установлено, какие эндоген­ ные ALV-родственные ретровирусы присутствуют в геноме кур инбредной линии СВ (В12/В12) , и выявлены закономерности их распределения. Ли­ ния СВ (В12/В12) выведена в Праге (Чехия); гаплотип В12 отвечает за устойчивость к онкогене­ зу, индуцированному вирусом саркомы Рауса (RSV) [10, 11]. Материалы и методы. Геномная ДНК из об­ разцов тканей трехнедельных эмбрионов кур линии СВ (В12/В12) , любезно предоставленных д-ром Хейнаром (Институт молекулярной генетики, Пра­ га, Чехия), выделена с помощью набора «Genomix» («Talent», Италия). Для детекции некоторых провирусов семейства ev {ev-1—ev-4, ev-6, ev-7, ev-9, ev-12, ev-15, ev-16, ev-21) использовали полимеразную цепную реак­ цию (ПЦР) с праймерами, специфичными для длинных концевых повторов (LTR) каждого прови­ руса и сайта его интеграции. Реакционная смесь объемом 50 мкл содержала: 50 мМ КС1, 10 мМ трис-HCl, рН 8,8 (при 25 °С), 1,5 мМ MgCl2, 0,2 мМ dNTP (каждого типа), 1 ед. Taq-полимера- зы, по 50 пмоль каждого праймера и 100 нг геномной ДНК. Нуклеотидные последовательности 71 БОРИСЕНКО Л. Г. , РЫНДИЧ А. В. праймеров и температурные циклы приведены в работе [12] . Остальные ALV-родственные ретровирусы можно выявить с помощью метода полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ). Гид­ ролиз геномной ДНК рестриктазами ВатНІ и Sacl, электрофорез в 0,8 %-м агарозном геле, перенос ДНК на нейлоновые фильтры Ну bond N+ («Атег- sham», Англия) и гибридизацию в жестких услови­ ях проводили в соответствии с общепринятой мето­ дикой [13]. Для рестрикции 10 мкг геномной ДНК инкубировали с 30 единицами рестриктазы в тече­ ние 12 ч. В качестве зонда для гибридизации использовали полноразмерный геном вируса сарко­ мы Рауса без гена src. Геномную ДНК курицы фракционировали по составу оснований в градиенте плотности CsCl 2 (рефрактометрический индекс 1.3993) [14] в вер­ тикальном роторе VTi90 («Весктап», США) при температуре 20 °С на препаративной центрифуге «Весктап» (30000 об/мин, не менее 24 ч). После этого собирали 60—65 фракций (по 80 мкл каждая) на коллекторе фракций DGF-U («Hitachi», Япо­ ния) при температуре в помещении 20 °С. GC-co- став полученных фракций определяли при помощи аналитического центрифугирования с маркером плавучей плотности — ДНК фага С2 (плавучая плотность 1,742 г/см 3 ) на аналитической центри­ фуге «Весктап» [15] . ДНК фракций денатурирова­ ли в 0,4 М NaOH в течение 30 мин и переносили по 50 нг из каждой фракции на мембрану «НуЬопа N+» с помощью дотблот-аппарата фирмы «Віо-Rad» (США). Провирусные последовательности во фрак­ циях определяли с помощью гибридизации с зон­ дом (геном вируса саркомы Рауса без гена src). Количественный анализ гибридизационных сигна­ лов проводили на аппарате Phosphorlmager («Мо- lecular Dynamics», Англия). Результаты и обсуждение. Выявление провиру- сов в геноме. Бенкель [12] разработал тест, в котором при проведении ПЦР с ev-специфичными праймерами по длине образующихся продуктов можно судить о присутствии или отсутствии прови- руса в геноме (табл. 1). Результаты ПЦР представ­ лены на рис. 1. ev-/-специфичный фрагмент имеет размер 295 п. н., а ev-7-специфичный фрагмент — 565 п. н., что свидетельствует о присутствии этих провирусов в геноме. В случае ретровирусов ev-2 и ev-б продукты ПЦР отсутствуют, а для провирусов ev-3, ev-4, ev-9, ev-12, ev-15, ev-16 они представле­ ны фрагментами длиной 270, 565, 450, 320, 180 и 355 п. н. соответственно. Эти результаты показы­ вают, что данных провирусов в геноме нет. При гидролизе геномной ДНК курицы ре- Табліщи 1 Продукты ПЦР, специфичные для ALV-родственных провирусов (по данным работы [12]) тыс. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Р и с . 1 . П Ц Р A L V - р о д с т в е н н ы х р е т р о в и р у с о в : У , 12 — м а р к е р S m a r t L a d d e r ( E u r o g e n e t e c ) ; 2 — ev-l\ 3 — ev-2; 4 — ev-3; 5 — ev-4; 6 — ev-6; 7 — ev-7; 8 — ev-9; 9 — ev-12; 10 — ev-15; II — ev-16 стриктазами ВатНІ и Sacl и последующей гибри­ дизации с зондом, гомологичным ALV, каждый провирус образует фрагменты определенной длины (табл. 2) . На радиоавтографе (рис. 2, дорожка 2) видны полосы длиной 5 и 7,6 тыс. п. н. (рестрикция ВатНІ), а также 9,4 и 13 тыс. п. н. (дорожка 3 на рис. 2, рестрикция Sacl), которые характерны для провирусов ev-J и ev-7 соответственно. Таким обра­ зом, результаты, полученные с помощью метода ПДРФ, сопоставимы с результатами ПЦР. Однако на радиоавтографе есть и дополнитель­ ные сигналы: фрагменты длиной 14 тыс. п. н. (рестрикция ВатНІ) и 20 тыс. п. н. (рестрикция Sacl), характерные для провируса ev-10. Этот ре­ тровирус можно принять за ev-5, дающего фраг­ менты 13 и 19 тыс. п. н. соответственно. Но на основании анализа длин фрагментов на радиоавто­ графе мы полагаем, что данный провирус является ev-10. 72 Э Н Д О Г Е Н Н Ы Е A L V - Р О Д С Т В Е Н Н Ы Е Р Е Т Р О В И Р У С Ы В ДНК К У Р ЛИНИИ СВ Таблица 2 ALV-специфические фрагменты, образующиеся при гидролизе геномной ДНК курицы рестриктазами SacI и ВатЯІ (по данным работ [16—18]) П р и м е ч а н и е . *Провирус ev-ІЗ охарактеризован только гибридизацией in situy другие данные отсутствуют 1 2 3 4 Рис. 2. ПДРФ-анализ геномной ДНК курицы: 7, 4 — маркер длины рестрикционных фрагментов; 2, 3 — рестрикция ВатНІ и SacI соответственно GC, % Рис. 3. Распределение ALV-родственных провирусов в ДНК кур линии СВ. Профиль ДНК курицы показан в виде гистограммы; пунктирная линия — кривая Гаусса Таким образом, линия СВ (В 12/В12) содержит в геноме три эндогенных ALV-родственных ретро- вируса — ev-J, ev-7 и ev-10. Первый из них явля­ ется наиболее распространенным эндогенным ре- тровирусом как среди яйцекладущих, так и мясных пород кур [9] . Он кодирует РНК длиной 7,5 и 3 тыс. п. н. представляющую собой полноразмер­ ный геном ev-І и мРНК гена env [19] , а также не продуцирует вирусных белков и инфекционных вирионов. ev-J локализован на хромосоме 1 вместе с некоторыми другими провирусами (ev-4, ev-5, ev-6, ev-8, ev-J Зі). ev-7 характерен для линии 15В и некоторых редких линий белых леггорнов [12]. Известно, что ev-7 продуцирует индуцибельный полноразмерный вирион, формирующийся вследствие рекомбинации из вирусной частицы, кодируемой ev-7 и РНК ev-J [20, 21 ]. Провирус, возможно, содержит делеции в гене env. Структура РНК не исследована, ev-7 является локусом, сцепленным с полом [22 ], что подтверждается его локализацией на Z-хромосоме [23]. О ev-J0 известно только, что он кодирует инфекционный вирус [24 ]. Все вышеизложенное свидетельствует о том, что исследованная линия кур может продуцировать ретровирусные частицы. Распределение провирусов в геноме. В силу того, что из трех обнаруженных провирусов только для ev-J установлена полная нуклеотидная после­ довательность [25] , невозможно исследовать рас­ пределение этих ретровирусов независимо друг от друга. Поэтому для гибридизации фракций геном­ ной ДНК курицы мы использовали геном вируса саркомы Рауса, который в жестких условиях отжи­ гается со всеми представителями семейства ev. 73 БОРИСЕНКО Л. Г . , РЫНДИЧ А. В. Пик распределения этих ретровирусов нахо­ дится в GC-богатой части генома: он начинается с фракции, содержащей 51 % GC, и заканчивается фракцией с GC-составом 62 % (рис. 3) . Макси­ мальное количество ретровирусов сосредоточено в районе с GC-составом 55 %. Если сравнить эти результаты с данными по распределению RSV (од­ ного из наиболее близких экзогенных аналогов семейства ev) в геноме хомяка [26 ], то обращает на себя внимание следующий факт: поскольку для RSV пик распределения находится в районе с GC-составом 50 %, то пик распределения эндоген­ ных ретровирусов более сдвинут в сторону GC-бо­ гатой части генома. GC-состав самих ретровирусов следующий: 54 % GC у RSV [26 ] и 52,5 % GC у ev-1 [25], а, значит, интеграцию можно считать изопикничной. Компартментализованная и изопикничная ин­ теграция раньше была показана и для таких GC- богатых экзогенных ретровирусов, как BLV и HTLV-I, интегрирующих в GC-богатые компарт- менты генома, и GC-бедного эндогенного ретрови- руса мышей MMTV, интегрирующего преимущест­ венно в GC-бедные участки [7]. Таким образом, эндогенным ALV-родственным ретровирусам кур, так же как и экзогенным ретро- вирусам млекопитающих [7] , мобильным элемен­ там генома, интегрирующим путем ретротранспо- зиции [27], а также ДНК-содержащим вирусам [28 ] свойственна компартментализованная интег­ рация. Можно предположить, что компартментали- зованность связана с большей доступностью «от­ крытых» участков хроматина, характерных для GC-богатых областей генома [7 ]. L G. Borisenko, А. V. Rynditch Endogenous ALV-related retroviruses in chicken line CB Summary Using polymerase chain reaction and restriction length polymor­ phism analysis we detected ALV-related proviruses (ev loci) in DNA of inbred chicken line СВ (В12/В12. All the found retroviruses (ev-1, ev-7, ev-10) may be responsible for the production of infectious and noninfectious virions. It is shown that a peak of provirus distribution is centered at GC-rich compartments of the genome (51—62 % GC). Л. Г. Борисенко, А. В. Риндич Ендогенні ALV-родинні ретровіруси в ДНК курей лінії СВ Резюме За допомогою полімеразної ланцюгової реакції та методу поліморфізму довжини рестрикційних фрагментів охаракте­ ризовано ALV-родинні ретровіруси (родина ev) у ДНК інбредної лінії курей СВ (В12ІВ12), стійкої до RSV-індукованого онкоге- незу. Знайдені провіруси (ev-1, ev-7, ev-10) можуть відповідати за продукування інфекційних і неінфекційних віріонів. Встанов­ лено, що провіруси інтегровані переважно в GC-багаті ділянки геному (51-62 % GC). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Geryk J., Dezelee P., Barnier J., Svoboda J., Nehyba J., Karakoz I., Rynditch A., Yatsula В., Calothy G. Transduction of the cellular src gene and 3' adjacent sequences in avian sarcoma virus PR2257 / / J . Virol.—1989.—63.—P. 481 — 492. 2. Yatsula В., Geryk J., Briestanska J., Karakoz /., Svoboda /., Rynditch A., Calothy G., Dezelee P. Origin and evolution of the c-src- transducing avian sarcoma virus PR2257 / / J . Gen. Virol.—1994.—75.—P. 2777—2781. 3. Venugopal K. Avian leukosis virus subgroup J: a rapidly evolving group of oncogenic retroviruses / / Res. Vet. Sci. — 1999.—67.—P. 113—119. 4. Robinson #., Astrin S., Senior A., Salazar F. Host suscep­ tibility to endogenous viruses: defective glycoprotein-expressing proviruses interfere with infections / / J . Virol.—1981.—40.— P. 745—751. 5. Crittenden L, Fadley A., Smith E. Effects of endogenous leukosis virus genes on response to infection with avian leukosis and reticuloendotheliosis viruses / / Avian Diseases.—1982.— 26.—P. 279—294. 6. Kuhnlein V., Fairfull R., Gowe R.t Kulenkamp А., Мои L, Zadworny D. Synergism between the endogenous viral loci ev6 and ev9 in inducing immunological tolerance to avian leukosis virus / / Brit. Poult. Sci .—1993.—34.—P. 93—104. 7. Rynditch A., Zoubak S., Tsyba L, Tryapitsina-Guley N., Bernardi G. The regional integration of retroviral sequences into the mosaic genomes of mammals / / Gene.—1998.—222.— P. 1 — 16. 8. Salinas /., Zerial M., Filipski J., Crepin M., Bernardi G. Nonrandom distribution of MMTV proviral sequences in the mouse genome / / Nucl. Acids Res.—1987.—15.—P. 3009— 3022. 9. Борисенко Л., Рындич А. Эндогенные ретровирусы птиц: структура, экспрессия и эволюция / / Біополімери і клітина. —2002 .—18, № 1.—С. 37—47. 10. Plachy J., Hala К, Hejnar J., Geryk J., Svoboda J. src- specific immunity in inbred chickens bearing v-src DNA- and RSV-induced tumors / / Immunogenetics.— 1994 .—40.— P. 257—265. 11. Plachy J., Hala K. Comparative aspects of the chicken immunogenetics (review) / / Folia biol .—1997.—43.— P. 133—151. 12. Benkel B. Locus-specific diagnostic tests for endogenous avian leukosis-type viral loci in chickens / / Poult. Sci.—1998.— 77.—P. 1027—1035. 13. Maniatis Т., Fritsch E. F., Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual.—New York: Cold Spring Harbor Lab. press, 1982.—545 p. 14. De Sario A., Geigl E. M., Bernardi G. A rapid procedure for the compositional analysis of yeast artificial chromosomes / / Nucl. Acids Res.—1995.—23.—P. 4013—4014. 15. Schildkraut C. L, Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its buoyant density in CsCl 2 / / J . Мої. Biol.—1962.—4.—P. 430—443. 16. Rovigatti V., Astrin S. Avian endogenous viral genes / / Curr. Top. Microbiol. Immunol.—1983.—103.—P. 1—21. 17. Humphries E., Danhof M., Hlozanek I. Characterization of endogenous viral loci in five lines of white leghorn chickens / / Virology.—1984.—135.—P. 125—138. 18. Ziemiecki A., Kromer G., Mueller R., Hala K, Wick G. ev22, a new endogenous avian leukosis virus locus found in chickens 74 Э Н Д О Г Е Н Н Ы Е A L V - Р О Д С Т В Е Н Н Ы Е Р Е Т Р О В И Р У С Ы В ДНК К У Р ЛИНИИ СВ with spontaneous autoimmune thyroiditis / / Arch. Virol.— 1988.—100.—P. 267—271. 19. Hayward W., Braverman S., Astrin S. Transcriptional products and DNA structure of endogenous avian proviruses / / Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.—1980.—44.—P. 1111 — 1121. 20. Astrin S. Endogenous viral genes of the white leghorn chicken: common site of residence and sites associated with specific phenotypes of viral gene expression / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—1978.—75.—P. 5941—5945. 21. Robinson #., Eisenman R., Senior A , Ripley S. Low frequen­ cy production of recombinant subgroup E avian leukosis virus by uninfected V-15 chicken cells / / Virology.—1979.—99,— P. 21—30. 22. Crittenden L., Astrin S., Smith E. Independent segregation of evJO and evlJ, genetic loci for spontaneous production of endogenous avian retroviruses / / Virology.—1983.—129.— P. 514—516. 23. Tereba A. Asymmetric chromosomal distribution of endogenous retrovirus loci in chickens and mice / / Curr. Top. Microbiol.— 1983.—107.—P. 29—50. 24. Astrin S., Robinson #., Crittenden L, Buss E., Wyban Hayward W. Ten genetic loci in the chicken that contain structural genes for endogenous avian leukosis viruses / / Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol .—1980.—44.—P. 1105— 1109. 25. Johnson У. A., Heneine W. Characterization of endogenous avian leukosis viruses in chicken embryonic fibroblast substrates used in production of measles and mumps vaccines / / J . Virol.—2001.—75.—P. 3605—3612. 26. Rynditch A., Kadi K, Geryk J., Zoubak S., Svoboda J., Bernardi G. The isopycnic, compartmentalized integration of Rous sarcoma virus sequences / / Gene.—1991.—106.— P. 165—172. 27. Soriano Ph., Meunier-Rotival M., Bernardi G. The distribu­ tion of interspersed repeats is nonuniform and conserved in the mouse and human genomes / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.— 1983.—80.—P. 1816—1820. 28. Zerial M., Salinas J., Filipski Bernardi G. Genomic localization of hepatitis B virus in a human hepatoma cell line / / Nucl. Acids Res .—1986.—14.—P. 8373—8386. УДК 578.828 Надійшла до редакції 14.10.02 75