Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм

При різних концентраціях кадмію у грунті спрацьовують різні механізми стійкості сої до дії важких металів. Так, у коренях сої при перевищенні гранично допустимої концентрації кадмію (ГДК) у 10 разів окисне збурення є пролонгованішим і основний внесок у подолання стресу робить глутатіон-S-трансфераза...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2008
Hauptverfasser: Заєць, І.Є., Козировська, Н.О.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2008
Schriftenreihe:Біополімери і клітина
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/157688
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм / І.Є. Заєць, Н.О. Козировська // Біополімери і клітина. — 2008. — Т. 24, № 3. — С. 246-253. — Бібліогр.:23 назв. — укр., англ.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-157688
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1576882025-02-09T13:25:37Z Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм Влияние консорциума бактерий на развитие окислительного стресса у растений сои при загрязнении почвы кадмием Effect of bacterial consortium on oxidative stress in soybean plants in cadmium-contaminated soil Заєць, І.Є. Козировська, Н.О. Біоорганічна хімія При різних концентраціях кадмію у грунті спрацьовують різні механізми стійкості сої до дії важких металів. Так, у коренях сої при перевищенні гранично допустимої концентрації кадмію (ГДК) у 10 разів окисне збурення є пролонгованішим і основний внесок у подолання стресу робить глутатіон-S-трансфераза, у той час як при 100-разовому перевищенні ГДК зменшення токсичності кадмію здійснюється за рахунок гваяколпероксидази і фенолів та меншою мірою – глутатіон-S-трансферази. Завдяки інгібуванню активності пероксидази бактерії консорціуму сприяють підвищенню концентрації пероксиду водню під час окисного збурення, що в свою чергу посилює експресію генів глутатіон-S-трансферази і ферментів фенілпропаноїдного метаболізму та ефективніше допомагає рослинам долати стрес. Different mechanisms of heavy metal resistance operate in soy-bean at different concentrations of cadmium in soil. For instance, at 10 times excess of maximum permissible concentration (MPC) of cadmium the oxidative burst in soybean roots is more prolonged, and mainly glutathion-S-transferase contributes to overcoming the stress. At the same time guaiacolperoxidase and phenols play major role in reducing toxicity of cadmium at 100 excess of MPC, while the contribution of glutathion-S-transferase is deminished. The bacteria of consortium inhibit the activity of peroxidase and in this way elevate H2O2 concentration during oxidative burst which results in strengthening expression of the genes of glutathion-S-transferase and enzymes of phenilpropanoid metabolism and more effective overcoming of the stress by plants. При разных концентрациях кадмия в почве срабатывают разные механизмы устойчивости растений к действию тяжелых металлов. Так, в корнях сои при 10-кратном превышении максимально допустимой концентрации (МДК) кадмия окислительный взрыв более пролонгирован и основной вклад в преодоление стресса вносит глутатион-S-трансфераза, в то время как при 100-кратном превышении МДК токсичность кадмия уменьшается посредством гваяколпероксидазы и фенолов и в меньшей степени – глутатион-S-трансферазы. Благодаря ингибированию активности пероксидазы бактерии консорциума усиливают процесс образования перекиси водорода во время окислительного взрыва, что в свою очередь, приводит к усилению экспрессии генов глутатион-S-трансферазы и ферментов фенилпропаноидного метаболизма и помогает растениям эффективнее преодолевать стресс. 2008 Article Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм / І.Є. Заєць, Н.О. Козировська // Біополімери і клітина. — 2008. — Т. 24, № 3. — С. 246-253. — Бібліогр.:23 назв. — укр., англ. 0233-7657 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/157688 581.2.02:581.19 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.0007A7 uk Біополімери і клітина application/pdf application/pdf Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Біоорганічна хімія
Біоорганічна хімія
spellingShingle Біоорганічна хімія
Біоорганічна хімія
Заєць, І.Є.
Козировська, Н.О.
Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
Біополімери і клітина
description При різних концентраціях кадмію у грунті спрацьовують різні механізми стійкості сої до дії важких металів. Так, у коренях сої при перевищенні гранично допустимої концентрації кадмію (ГДК) у 10 разів окисне збурення є пролонгованішим і основний внесок у подолання стресу робить глутатіон-S-трансфераза, у той час як при 100-разовому перевищенні ГДК зменшення токсичності кадмію здійснюється за рахунок гваяколпероксидази і фенолів та меншою мірою – глутатіон-S-трансферази. Завдяки інгібуванню активності пероксидази бактерії консорціуму сприяють підвищенню концентрації пероксиду водню під час окисного збурення, що в свою чергу посилює експресію генів глутатіон-S-трансферази і ферментів фенілпропаноїдного метаболізму та ефективніше допомагає рослинам долати стрес.
format Article
author Заєць, І.Є.
Козировська, Н.О.
author_facet Заєць, І.Є.
Козировська, Н.О.
author_sort Заєць, І.Є.
title Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
title_short Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
title_full Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
title_fullStr Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
title_full_unstemmed Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
title_sort вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2008
topic_facet Біоорганічна хімія
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/157688
citation_txt Вплив консорціуму бактерій на розвиток окисного стресу у рослин сої при забрудненні грунту кадмієм / І.Є. Заєць, Н.О. Козировська // Біополімери і клітина. — 2008. — Т. 24, № 3. — С. 246-253. — Бібліогр.:23 назв. — укр., англ.
series Біополімери і клітина
work_keys_str_mv AT zaêcʹíê vplivkonsorcíumubakteríjnarozvitokokisnogostresuuroslinsoíprizabrudnennígruntukadmíêm
AT kozirovsʹkano vplivkonsorcíumubakteríjnarozvitokokisnogostresuuroslinsoíprizabrudnennígruntukadmíêm
AT zaêcʹíê vliâniekonsorciumabakterijnarazvitieokislitelʹnogostressaurastenijsoiprizagrâzneniipočvykadmiem
AT kozirovsʹkano vliâniekonsorciumabakterijnarazvitieokislitelʹnogostressaurastenijsoiprizagrâzneniipočvykadmiem
AT zaêcʹíê effectofbacterialconsortiumonoxidativestressinsoybeanplantsincadmiumcontaminatedsoil
AT kozirovsʹkano effectofbacterialconsortiumonoxidativestressinsoybeanplantsincadmiumcontaminatedsoil
first_indexed 2025-11-26T03:30:08Z
last_indexed 2025-11-26T03:30:08Z
_version_ 1849822102079668224
fulltext Á²ÎÎÐÃÀͲ×ÍÀ Õ²Ì²ß Âïëèâ êîíñîðö³óìó áàêòåð³é íà ðîçâèòîê îêèñíîãî ñòðåñó ó ðîñëèí ñî¿ ïðè çàáðóäíåíí³ ãðóíòó êàäì³ºì ². ª. Çàºöü1, 2, Í. Î. Êî çè ðî âñüêà2 1Êè¿âñüêèé Íàö³îíàëü íèé óí³âåð ñè òåò ³ìåí³ Òà ðà ñà Øåâ ÷åí êà Âóë. Âî ëî äè ìè ðñüêà, 64, Êè¿â, 01033, Óêðà¿ íà 2²íñòè òóò ìî ëå êó ëÿð íî¿ á³îëî㳿 ³ ãå íå òè êè ÍÀÍ Óêðà¿ íè Âóë. Àêàäåì³êà Çà áî ëîò íî ãî, 150, Êè¿â, 03680, Óêðà¿ íà ladomir1981@list.ru Ïðè ð³çíèõ êîí öåí òðàö³ÿõ êàäì³þ ó ãðóíò³ ñïðàöü î âó þòü ð³çí³ ìå õàí³çìè ñò³éêîñò³ ñî¿ äî 䳿 âàæ - êèõ ìå òàë³â. Òàê, ó êî ðå íÿõ ñî¿ ïðè ïå ðå âè ùåíí³ ãðà íè÷ íî äî ïóñ òè ìî¿ êîí öåí òðàö³¿ êàäì³þ (ÃÄÊ) ó 10 ðàç³â îêèñ íå çáó ðåí íÿ º ïðî ëîí ãî âàí³øèì ³ îñíîâ íèé âíå ñîê ó ïî äî ëàí íÿ ñòðå ñó ðî áèòü ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çà, ó òîé ÷àñ ÿê ïðè 100-ðàç îâî ìó ïå ðå âè ùåíí³ ÃÄÊ çìåí øåí íÿ òîê ñè÷ íîñò³ êàäì³þ çä³éñíþºòüñÿ çà ðà õó íîê ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äà çè ³ ôå íîë³â òà ìåí øîþ ì³ðîþ – ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çè. Çàâ äÿ êè ³íã³áó âàí íþ àê òèâ íîñò³ ïå ðîê ñè äà çè áàê òå𳿠êîí ñîðö³óìó ñïðè ÿ - þòü ï³äâè ùåí íþ êîí öåí òðàö³¿ ïå ðîê ñè äó âîä íþ ï³ä ÷àñ îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ, ùî â ñâîþ ÷åð ãó ïî ñè ëþº åêñïðåñ³þ ãåí³â ãëó òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çè ³ ôåð ìåíò³â ôåí³ëïðî ïà íî¿ äíî ãî ìå òà áîë³çìó òà åôåê - òèâí³øå äî ïî ìà ãຠðîñ ëè íàì äî ëà òè ñòðåñ. Êëþ ÷îâ³ ñëî âà: êîí ñîðö³óì áàê òåð³é, Glycine max. L., âàæê³ ìå òà ëè, îêèñ íèé ñòðåñ, ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çà, ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äà çà, ðîç ÷èíí³ ôå íî ëè. Âñòóï. Âàæê³ ìå òà ëè (ÂÌ), äî ÿêèõ íà ëå æàòü ìå òà - ëè ç ãóñ òè íîþ, ÿêà ïå ðå âè ùóº 5 ã/ñì3, º îäíè ìè ç íàé òîê ñè÷í³øèõ çà áðóä íþ âà÷³â äîâê³ëëÿ. Âîíè ïî - òðàï ëÿ þòü ó ´ðóíò â ñêëàä³ âè êèä³â ïðî ìèñ ëî âèõ ï³äïðèºìñòâ, àâ òîò ðàí ñïîð òó, îá³ãð³âàëü íèõ ñèñ - òåì ³ äîá ðèâ. Çîê ðå ìà, êàäì³é, ùî âõî äèòü äî ãðó ïè ðå ÷î âèí ïåð øî ãî êëà ñó ã³ã³ºí³÷íî¿ íå áåç ïå êè (ÃÎÑÒ ¹ 17.4.1.01-83), ëåã êî çà ñâîþºòüñÿ ðîñ ëè íà - ìè ³ òðàíñ ïîð òóºòüñÿ êñè ëå ìîþ äî âå ãå òà òèâ íèõ òà ðåï ðî äóê òèâ íèõ îðãàí³â, ñïðè ÷è íÿþ ÷è çíè æåí íÿ ïðî äóê òèâ íîñò³ áà ãàòü îõ ñ³ëüñüêî ãîñ ïî äà ðñüêèõ ðîñ ëèí òà ³íòîê ñè êàö³þ ëþ äåé [1–3]. Ó ðå çóëü òàò³ ïðÿ ìî¿ ä³¿ ÂÌ ³ çà ó÷àñò³ ìåì áðàí - íî¿ ÍÀÄÔÍ-îêñè äà çè, ÿêà ³íäó êóºòüñÿ ïðè á³îò è÷ - íèõ òà àá³îò è÷ íèõ ñòðå ñàõ, ãå íå ðó þòü ñÿ àê òèâí³ ôîð ìè êèñ íþ (ÀÔÊ), ùî ïðè çâî äÿòü äî òàê çâà íî ãî «îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ». Âî íè º âè ñî êî ðå àê òèâ íè ìè òà òîê ñè÷ íè ìè ³ ìî æóòü âèê ëè êà òè îêèñ íèé ñòðåñ ó ðîñ ëèí, ùî ñóï ðî âîä æóºòüñÿ ïðî öå ñà ìè â³ëüíî ðà - äè êàëü íî ãî îêèñ íåí íÿ (ÂÐÎ) êë³òèí íèõ ë³ï³ä³â, á³ëê³â, êèñ ëèõ ïîë³ñà õà ðèä³â òà íóê ëå¿ íî âèõ êèñ ëîò [2, 4, 5]. Ç ³íøî ãî áî êó, ÀÔÊ (ïå ðå âàæ íî Í2Î2 òà Î2 –.) áå ðóòü ó÷àñòü ó ðàíí³õ ñèã íàëü íèõ øëÿ õàõ ïðî - öåñ³â çà õèñ òó ïðî òè á³îò è÷ íèõ òà àá³îò è÷ íèõ ñòðåñ³â, à òà êîæ âè êî ðèñ òî âó þòü ñÿ äëÿ çíåø êîä - æåí íÿ áàê òåð³àëü íèõ ³ ãðèá íèõ ïà òî ãåí³â [6, 7]. Äëÿ ðå ãó ëþ âàí íÿ ð³âíÿ ÀÔÊ ó êë³òèí³ º ñèñ òå ìè àí òè îê ñè äàí òíî ãî çà õèñ òó. Òàê, ³ñíó þòü ôåð ìåí òè, ùî çíåø êîä æó þòü ÀÔÊ (ñó ïåð îêñèä äèñ ìó òà çà (ÑÎÄ), êà òà ëà çà, ïå ðîê ñè äà çà), ïðî äóê òè ïå ðå êèñ - íî ãî îêèñ íåí íÿ ë³ï³ä³â, ÿê³ ïðè ÷åòí³ äî ðîç âèò êó ÂÐÎ (ãëó òàò³îíïå ðîê ñè äà çà), òà òîê ñè÷í³ ïðî äóê òè ÂÐÎ ³ ïî øêîä æåí³ êîì ïî íåí òè êë³òè íè (ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çà) [2]. Çà ëåæ íî â³ä îðãà íó ðîñ - ëè íè, êîí öåí òðàö³¿ ìå òà ëó ³ òðè âà ëîñò³ åê ñïî çèö³¿ ó ð³çíèõ ðî áî òàõ â³äì³÷å íî ï³äâè ùåí íÿ àáî çíè æåí íÿ ISSN 0233-7657. Á³îïîë³ìåðè ³ êë³òèíà. 2008. Ò. 24. ¹ 3 246 Ó ². ª. ÇÀªÖÜ, Í. Î. ÊÎÇÈÐÎÂÑÜÊÀ, 2008 àê òèâ íîñò³ àí òè îê ñè äàí òíèõ ôåð ìåíò³â [2, 4, 8–10]. Ïðè ïóñ êà þòü, ùî â ïîì³ðíèõ ñòðå ñî âèõ óìî âàõ ðîñ ëè íà ðå à ãóº çðîñ òàí íÿì àê òèâ íîñò³ àí òè îê ñè - äàí òíèõ ôåð ìåíò³â, îäíàê çà åêñòðå ìàëüíî¿ òîê ñè÷ - íîñò³ çà ãàëü íå âèñ íà æåí íÿ ìå òà áîë³çìó ñïðè ÷è íÿº ¿õíº ïðè ãí³÷åí íÿ [2, 4]. Âíàñë³äîê àê òè âó âàí íÿ ÑÎÄ òà ³íã³áó âàí íÿ àê òèâ íîñò³ ãëó òàò³îíðå äóê òà - çè, êà òà ëà çè òà àñ êîð áàò ïå ðîê ñè äà çè (÷åðåç áëî êó - âàí íÿ ¿õí³õ SH-ãðóï) íà êî ïè ÷óºòüñÿ Í2Î2, ùî ïðè - çâî äèòü äî îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ, îäíàê ó ðå çóëü òàò³ â³í àê òè âóº êà òà ëà çó, àñ êîð áàò ïå ðîê ñè äà çó òà ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çó [2]. Áà ãà òîð³÷í³ äîñë³äæåí íÿ äîç âî ëè ëè ³äåí òèô³êó - âà òè ãå íè ðîñ ëèí, ÿê³ ðå ãó ëþ þòü ñÿ êàä쳺ì, à òà êîæ âñòà íî âè òè ìå õàí³çì òî ëå ðàí òíîñò³ ðîñ ëèí äî öüî - ãî ìå òà ëó [11, 12]. Çîê ðå ìà, ïî êà çà íî, ùî ô³òî õå ëà - òè íè çâ’ÿ çó þòü êàò³îíè ìå òà ëó ³ êîì ïàð òìåí òàë³çó - þòü éî ãî ó âà êó î ëÿõ. Çàâ äàí íÿì íà øî¿ ðî áî òè áó ëî âèç íà ÷è òè, ÷è ñïðè ÿ þòü áàê òå𳿠ðàö³îíàëü íî ï³ä³áðà íî ãî êîí ñîðö³óìó â³äíîâ ëåí íþ îêèñ íî-àí - òè îê ñè äàí òíî¿ ð³âíî âà ãè ó ðîñ ëèí ñî¿, ÿê³ âè ðî ùó - þòü íà ä³ëÿí êàõ, øòó÷ íî çà áðóä íå íèõ êàä쳺ì. Ïî - ñè ëàí íÿì äëÿ öüî ãî º òå, ùî, ç îä íî ãî áî êó, òðè âà ëà åê ñïî çèö³ÿ ðîñ ëèí ïðè âè ñî êèõ êîí öåí òðàö³ÿõ ÂÌ ïðè çâî äèòü äî ðîç âèò êó ñèñ òåì íî¿ íà áó òî¿ ñò³éêîñò³ [5] ³, ç ³íøî ãî, – çà äî ïî ìî ãîþ áàê òåð³é òà - êîæ ìîæ íà ³íäó êó âà òè ñèñ òåì íó ñò³éê³ñòü ðîñ ëè íè äî ñòðå ñîð³â [6, 7]. Ìà òåð³àëè ³ ìå òî äè. Äî ñêëà äó áàê òåð³àëü íî ãî êîí ñîðö³óìó, ÿêèé âè êî ðèñ òà íî äëÿ ïå ðå äïîñ³âíî¿ îá ðîá êè íàñ³ííÿ ðîñ ëèí, âêëþ ÷å íî òàê³ øòà ìè áàê - òåð³é: Pseudomonas sp. ²ÌÁÃ163, Pseudomonas aureofaciens ²ÌÁÃ164, Paenibacillus sp. ²ÌÁÃ156, Klebsiella oxytoca ²ÌÁÃ26 (Rifr), Pantoea agglomerans ²ÌB56 i Stenotrophomonas maltophilia ²ÌÁÃ147. Áàê òå𳿠âè ðî ùó âà ëè ó ð³äêèõ ñå ðå äî âè - ùàõ: Paenibacillus sp. – íà MZ [13], ïñåâ äî ìî íà äè – íà Ê [14], ðåøòó øòàì³â – íà LB [15] ïðî òÿ ãîì 18–24 ãîä. Íàñ³ííÿ ðîñ ëèí ³íî êó ëþ âà ëè ñóì³øøþ ð³âíèõ àë³êâîò êóëü òóð áàê òåð³é ó êîí öåí òðàö³¿ 107 êî ëîí³ºóòâî ðþ þ ÷èõ îäè íèöü â 1 ìë (ÊÓÎ). Äîñë³äæåí íÿ ïðî âî äè ëè â 2006 ðîö³ íà Åðàñò³âñüê³é äåð æàâí³é äîñë³äí³é ñòàíö³¿ (ÅÄÑ) ²íñòè òó òó çåð íî âî ãî ãîñ ïî äà ðñòâà ÓÀÀÍ ó çåð - íî-ïà ðîï ðî ñàïí³é ñ³âîçì³í³. Ðîñ ëè íè ñî¿ ñî ðòó Ïîä³ëüñüêà 416 (Glycine max. L.) âè ðî ùó âà ëè íà ´ðóíò³, çà áðóä íå íî ìó êàä쳺ì ç ïå ðå âè ùåí íÿì ãðà - íè÷ íî äî ïóñ òè ìî¿ êîí öåí òðàö³¿ (ÃÄÊ) ó10 òà 100 ðàç³â (10 ³ 100 ÃÄÊ) ïî âà ëî âèõ ôîð ìàõ (âíå ñå íî ó âèã ëÿä³ 0,1 í. âîä íî ãî ðîç ÷è íó CdSO4). Íàñ³ííÿ ñî¿ ³íî êó ëþ âà ëè êîí ñîðö³óìîì áàê òåð³é áåç ïî ñå ðåä - íüî ïå ðåä ïîñ³âîì. Ïå ðåä âè êî ðèñ òàí íÿì ïðå ïà ðàò, ùî ì³ñòèòü çà ãàëü íó ê³ëüê³ñòü æè âèõ áàê òåð³é 109 ÊÓÎ/ìë, ðîç âî äè ëè â 100 ðàç³â. Çðàç êè ðîñ ëèí â³äáè ðà ëè ó ïåð³îä ôîð ìó âàí íÿ íå ñïðàâæí³õ ëèñòê³â, ïåð øî ãî òà äðó ãî ãî ñïðà - âæíüî ãî ëèñ òêà, ï³ä ÷àñ öâ³ò³ííÿ òà çà â’ÿ çó âàí íÿ ïëîä³â (åòà ïè 1–5). Âì³ñò êàð áîí³ëüíèõ ãðóï á³ëê³â âèç íà ÷à ëè çà Ñåì ÷è øè íèì [16], âì³ñò ðîç ÷èí íèõ ôå íîë³â – ÿê ó ðî áîò³ [17], àê òèâí³ñòü ãâà ÿ êîë ïå ðîê - ñè äàç (ÃÏ, ÊÔ 1.11.1.7) – çà Õî ëî äî âîþ [18], à ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðàç (ÃÒ, ÊÔ 2.5.1.18) – çà Âëà ñî - âîþ [19]. Êîí öåí òðàö³þ êàäì³þ â ´ðóíò³ âèç íà ÷à ëè ìå òî äîì ïî ëóì ’ÿ íî¿ àòîì íî-àá ñîðáö³éíî¿ ñïåê òðî - ôî òî ìåòð³¿, âèêîðèñòîâóþ÷è Ñ115-Ì1 («Ñåëì³», Óêðà¿íà) [20]. Ðå çóëü òà òè ³ îá ãî âî ðåí íÿ. Âïëèâ áàê òåð³àëü - íî ãî êîí ñîðö³óìó íà ìîð ôîô³ç³îëîã³÷í³ ïî êàç íè êè ðîñ ëèí ïðè çà áðóä íåíí³ ãðóí òó êàä쳺ì. Íàïðèê³íö³ âå ãå òàö³¿ ñî¿ âì³ñò ðóõ ëè âèõ ôîðì Cd ó ´ðóíò³ ñòà íî âèâ ó 7–17 ³ 18–27 ðàç³â ìåí øå øòó÷ íî âíå ñå íèõ äîç (10 ³ 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äà þòü 30 ³ 300 ìã/êã ´ðóí òó) (òàá ëè öÿ). Öå ñâ³ä÷èòü ïðî ïî - ñòó ïî âèé ïå ðåõ³ä âíå ñå íî ãî êàäì³þ ó íå äîñ òóï íó äëÿ ðîñ ëèí ôîð ìó.  îá ðîá ëå íî ìó áàê òåð³ÿìè âàð³àíò³ ð³çíè öÿ ç êîí òðî ëåì íà óìîâ íî ÷èñ òî ìó ´ðóíò³ ñóòòºâ³øà ëè øå ïðè 10 ÃÄÊ êàäì³þ – 17–27-êðàò íå çìåí øåí íÿ ê³ëüêîñò³ ðóõ ëè âèõ ôîðì âíå ñå íî ãî Cd, òîä³ ÿê ïðè 100 ÃÄÊ – ó 15–23 ðàçè. Âè ñî êà äîñ òóïí³ñòü Cd ó ´ðóíò³ ïðè çâî äèòü äî çá³ëüøåí íÿ éî ãî íà êî ïè ÷åí íÿ â îðãà íàõ ñî¿: ó ëèñ - òêàõ – ó 4 ³ 37 ðàç³â, êî ðå íÿõ – ó 3,8 ³ 39 ðàç³â, ó áî - áàõ – ó 5,6 ³ 29 ðàç³â ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ Cd â³äïîâ³äíî. ²íî êó ëÿö³ÿ áàê òåð³ÿìè çìåí øóº âì³ñò Ñd ëè øå ïðè 10 ÃÄÊ ó áî áàõ (íà 33 %) òà êî ðå íÿõ (íà 11 %), ó òîé ÷àñ ÿê ó ëèñ òêàõ â³í ï³äâè ùóºòüñÿ íà 42,5 %. Ïðè 100 ÃÄÊ êàäì³þ áàê òå𳿠ñïðè ÿ þòü çðîñ òàí íþ àêó ìó ëÿö³¿ öüî ãî ìåòàëó ó ëèñ òêàõ íà 39 %, ó êî ðå íÿõ – íà 67 %, ó áî áàõ – íà 20 %. Ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ Cd ó ́ ðóíò³ ìîð ôî ëîã³÷í³ ïî - êàç íè êè ðîñ ëèí íå â³äð³çíÿþ òüñÿ â³ä êîí òðî ëþ. ϳäâè ùåí íÿ ð³âíÿ çà áðóä íåí íÿ ´ðóí òó ïðè çâîäèòü 247 ÂÏËÈ ÊÎÍÑÎÐÖ²ÓÌÓ ÁÀÊÒÅÐ²É ÍÀ ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÎÊÑÈÄÍÎÃÎ ÑÒÐÅÑÓ Ó ÐÎÑËÈÍ äî òî ãî, ùî ðîñ ëè íè ìàþòü ìåí øó á³îìà ñó, í³æ â ³íî êóëü î âà íèõ òà íå³íî êóëü âà íèõ áàê òåð³ÿìè âàð³àí òàõ íà íå êîí òàì³íî âà íî ìó ´ðóíò³, â³äñòà þòü ó ðîç âèò êó íà 5–7 ä³á, à íà 3-ìó åòàï³ ó íèõ ñïîñ - òåð³ãàºòüñÿ õëî ðîç ëèñòê³â, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî çíà÷í³ äåñ òðóê òèâí³ ïðî öå ñè. Ïî ïå ðåä íÿ îá ðîá êà íàñ³ííÿ ñî¿ âêà çà íè ìè áàê òåð³ÿìè ï³äâè ùóº åôåê òèâí³ñòü éî ãî ïðî ðîñ òàí íÿ äî 80 % ó âñ³õ âàð³àí òàõ çà áðóä - íåí íÿ ÂÌ. Âî íà ñïðèÿº ïî ñè ëå íî ìó ðîç âèò êó êî ðå - íå âî¿ ñèñ òå ìè òà çá³ëüøåííþ á³îìàñè ðîñëèí ÿê íà ÷èñòîìó, òàê ³ êîíòàì³íîâàíîìó ´ðóíò³. Îòæå, êîí ñîðö³óì áàê òåð³é çìåí øóº íå ãà òèâ - íèé âïëèâ êàäì³þ íà ðîñ ëèí íèé îðãàí³çì. ²íî êó ëþ - âàí íÿ áàê òåð³ÿìè ïðè ð³çíî ìó ð³âí³ çà áðóä íåí íÿ çä³éñíþº ïðî òè ëåæ íèé åôåêò íà âì³ñò êàäì³þ â îðãà íàõ ñî¿. Òàê, ïðè 10 ÃÄÊ Cd âî íè ñïðè ÿ þòü çìåí øåí íþ éî ãî íà êî ïè ÷åí íÿ (êð³ì ëèñòê³â), ó òîé ÷àñ ÿê ïðè 100 ÃÄÊ – çá³ëüøåí íþ. Öå ÿâèùå ïî â’ÿ - çà íî ç òèì, ùî ïðè ìåíøèõ êîí öåí òðàö³ÿõ êàäì³þ ó ´ðóíò³ áàê òå𳿠ïðè ÷åòí³ äî çíè æåí íÿ éî ãî á³îäîñ - òóï íîñò³, â òîé ÷àñ ÿê ïðè âå ëèêèõ – ïðî ÿâ ëÿ þòü ìîá³ë³çó þ ÷ó ä³þ. Ïî çè òèâ íèé âïëèâ áàê òåð³é ñïîñ - òåð³ãà ëè ³ â ïî ïå ðåäí³õ íà øèõ äîñë³äæåí íÿõ ó ðàç³ çà áðóä íåí íÿ ´ðóí òó ê³ëüêî ìà ÂÌ (Fe, Mn, Cu, Zn, Cd) ïðè 1–5 ÃÄÊ [21]. Êð³ì çíè æåí íÿ á³îäîñ òóï - íîñò³ åëå ìåíò³â, âî íè òà êîæ ñïðè ÿ ëè çìåí øåí íþ íà êî ïè ÷åí íÿ ÂÌ ó ëèñ òêàõ ñî¿ çà ðà õó íîê ¿õíüî¿ çà - òðèì êè ó êî ðå íÿõ (çà âè íÿò êîì Zn). Öå äîç âî ëÿº ñïîä³âà òè ñÿ, ùî íàä çåì íà âå ãå òà òèâ íà ÷àñ òè íà ðîñ - ëè íè áó äå áåç ïå÷ íîþ äëÿ âè êî ðèñ òàí íÿ, õî ÷à ïðè òà êî ìó âè ñî êî ìó ð³âí³ çà áðóä íåí íÿ êðà ùå çà ñòî ñî - âó âà òè áàêòåð³àëüíèé êîíñîðö³óì âèíÿòêîâî äëÿ ô³òîñòàá³ë³çàö³¿ ÂÌ ó ïîºäíàíí³ ç ô³òîåêñòðàêö³ºþ. Âïëèâ áàê òåð³é êîí ñîðö³óìó íà îêèñ íåí íÿ á³ëê³â ó ëèñ òêàõ ³ êî ðå íÿõ ðîñ ëèí ñî¿ ïðè çà áðóä íåíí³ ãðóí - òó êàä쳺ì. Çà íîð ìàëü íî ãî ôóíêö³îíó âàí íÿ ðîñ - ëèí íî¿ êë³òè íè ³ñíóº áà ëàíñ ì³æ àê òè âàö³ºþ òà äåç - àê òè âàö³ºþ êèñ íþ, òî ìó ê³ëüê³ñòü ÀÔÊ çà ëè - øàºòüñÿ íà áåç ïå÷ íî ìó ð³âí³. Ïðè âçàºìî䳿 áàê òåð³é êîí ñîðö³óìó ç ðîñ ëè íà ìè ñî¿, ÿê³ ðîñ òóòü ó íîð ìàëü íèõ óìî âàõ, â³äáó âàºòüñÿ íå çíà÷ íå çá³ëüøåí íÿ ïðî äóêò³â ïå ðå êèñ íî ãî îêèñ íåí íÿ á³ëê³â, ùî òðè ìàºòüñÿ íà ð³âí³ 10–18 % âè ùå êîí - òðî ëþ â ïðî öåñ³ ðîç âèò êó ³ ëè øå ïðè äîçð³âàíí³ ïëîä³â ï³äí³ìàºòüñÿ äî 43 %. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî ðîç âè - òîê ñëàá êî ãî îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ ³, éìîâ³ðíî, ïðî ³íäóêö³þ ñèñ òåì íî¿ ñò³éêîñò³ äî ñòðå ñîð³â (ðèñ. 1, à). ßê ïðè 10, òàê ³ ïðè 100 ÃÄÊ êàäì³þ ó êî ðå íÿõ ñî¿ ïî ñè ëþºòüñÿ îêèñ íåí íÿ á³ëê³â ïîð³âíÿ íî ç êîí - òðî ëåì, ùî ñï³ââ³äíî ñèòü ñÿ ç âíå ñå íîþ äî çîþ ìå òà - ëó ëè øå â ïåð øèé òèæ äåíü ï³ñëÿ ïðî ðîñ òàí íÿ ðîñ - ëèí (34 òà 58 % â³äïîâ³äíî). ϳñëÿ ïî ÿ âè ñïðàâæí³õ ëèñòê³â îçíàêè îêèñ íî ãî ñòðå ñó ñòà þòü âè ðà - æåí³øè ìè ïðè ìåíø³é êîí öåí òðàö³¿ êàäì³þ ó ´ðóíò³, â òîé ÷àñ ÿê ïðè 100 ÃÄÊ ð³çíè öÿ ç êîí òðî - ëåì çìåí øóºòüñÿ. Îòæå, ïðè âèù³é êîí öåí òðàö³¿ êàäì³þ ñòàä³ÿ òðè âî ãè çà âåð øóºòüñÿ íà ïåð øî ìó åòàï³, òîä³ ÿê ïðè íè æ÷³é ðîñ ëè íà ðå à ãóº ïîâ³ëüí³øå – îêèñ íå çáó ðåí íÿ äî ñÿ ãຠìàê ñè ìó ìó ëè øå íà äðó ãî ìó åòàï³ – ³ ïðî äîâ æóº ðîç âè âà òèñü. Îáðîá êà áàê òåð³ÿìè ïðè ñêî ðþº àäàï òàö³þ ñî¿ äî 248 ÇÀªÖÜ ². ª., ÊÎÇÈÐÎÂÑÜÊÀ Í. ². гâåíü çàáðóäíåííÿ ãðóíòó Âàð³àíò Âì³ñò ðóõëèâèõ ôîðì ó ãðóíò³, ìã/êã Âì³ñò â îðãàíàõ ðîñëèí, ìã/êã Êèñëîòíà ÷àñòêà Îáì³ííà ÷àñòêà Ëèñòêè Êîðåí³ Áîáè Óìîâíî ÷èñòèé ãðóíò Êîíòðîëü 0,140 0,060 0,356 1,949 0,351 Êîíñîðö³óì áàêòåð³é 0,090 0,030 0,433 0,745 0,203 10 ÃÄÊ êàäì³þ Êîíòðîëü 4,300 1,750 1,469 7,351 1,969 Êîíñîðö³óì áàêòåð³é 2,000 1,100 2,094 6,566 1,316 100 ÃÄÊ êàäì³þ Êîíòðîëü 16,500 11,000 13,229 76,065 10,325 Êîíñîðö³óì áàêòåð³é 20,500 13,000 18,398 126,823 12,401 Âïëèâ áàê òåð³àëü íî ãî êîí ñîðö³óìó íà âì³ñò êàäì³þ ó ´ðóíò³ òà ðîñ ëè íàõ ñòðå ñó. Âæå íà ïåð øî ìó åòàï³ ðîç âèò êó çà ïóñ êà - þòü ñÿ ìå õàí³çìè óòâî ðåí íÿ Í2Î2, íà ùî íå ïðÿ ìî âêà çóº çðîñòàííÿ îêèñ íåí íÿ êë³òèí íèõ á³ëê³â â 1,6 ðàçó (ðèñ. 1, à). Öåé ïî êàç íèê ó ïðî öåñ³ ðîç âèò êó êî - ëè âàºòüñÿ â äó æå âóçü êèõ ìåæ àõ, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ñòàá³ëüí³ñòü îêèñ íî-àí òè îê ñè äàí òíèõ ðå àêö³é ó êî - ðå íÿõ ñî¿. Âì³ñò àëü äåã³äî- òà êå òî ïîõ³äíèõ á³ëê³â ó ìî ëî - äèõ ëèñ òêàõ ñî¿ ïðàê òè÷ íî íå çì³íþºòüñÿ ç ÷à ñîì, òîä³ ÿê îá ðîá êà áàê òåð³ÿìè ïðè çâî äèòü äî éî ãî çá³ëüøåí íÿ, ïî ÷è íà þ ÷è ç 3-ãî åòà ïó, ³ íà ïðèê³íö³ âå ãå òàö³¿ ñÿ ãຠòðè ðà çî âî¿ ð³çíèö³ (ðèñ. 1, á). ßê â³äî ìî, êàäì³é ìຠçäàòí³ñòü íà êî ïè ÷ó âà òè ñÿ ó íàä çåìí³é ÷àñ òèí³ ðîñ ëèí [11]. Î÷å âèä íî, ïðè íå - çíà÷í³é êîí öåí òðàö³¿ ìå òà ëó ìå õàí³çìè, ùî îá ìå - æó þòü éî ãî íàä õîä æåí íÿ äî ðîñ ëè íè, ñïðàöü î âó - þòü íå äîñòèòü åôåê òèâ íî, òî ìó òîê ñè÷ íà ä³ÿ ïðî ÿâ - ëÿºòüñÿ îäðà çó. Ïðî òÿ ãîì ïåð øèõ òðüîõ åòàï³â âì³ñò îêèñ íå íèõ á³ëê³â ï³äâè ùóºòüñÿ ³ äî ñÿ ãຠìàê - ñè ìó ìó ïðè 10 ÃÄÊ êàäì³þ ï³ñëÿ ïî ÿ âè ïåð øî ãî, à ïðè 100 ÃÄÊ – äðó ãî ãî ñïðà âæíüî ãî ëèñ òêà. Äàë³ ïî ÷è íàºòüñÿ çíè æåí íÿ, á³ëüø âè ðà æå íå ïðè ìåíø³é êîí öåí òðàö³¿ ìå òà ëó â ´ðóíò³.  îá ðîá ëå íèõ áàê - òåð³ÿìè âàð³àí òàõ çìåí øåí íÿ âì³ñòó êàð áîí³ëüíèõ ãðóï ó á³ëêàõ íå ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ, íà âïà êè, ïðè 100 ÃÄÊ â³í åê ñïî íåíö³éíî çðîñ òຠ³ ï³ä ÷àñ ïëî äî íî - øåí íÿ ïåðåâèùóº êîíòðîëü ó 4 ðàçè, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî á³ëüøó òðèâàë³ñòü îêèñíîãî çáóðåííÿ. Âïëèâ áàê òåð³é êîí ñîðö³óìó íà àê òèâí³ñòü â³ëüíèõ ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äàç òà ãëó òàò³îí-S-òðàíñ - ôå ðàç ó ëèñ òêàõ ³ êî ðå íÿõ ðîñ ëèí ñî¿. гâåíü îêèñ - íåí íÿ á³ëê³â êë³òè íè âèç íà ÷àºòüñÿ åôåê òèâí³ñòþ ðî áî òè äâîõ àí òè îê ñè äàí òíèõ ñèñ òåì. Ç îä íî ãî áî - êó, ïðî õî äÿòü ïðî öå ñè çíåø êîä æåí íÿ ÀÔÊ, çà - ïîá³ãà þ ÷è ÂÐÎ êë³òèí íèõ ìàê ðî ìî ëå êóë (îäíèì ³ç íà é àê òèâí³øèõ êîì ïî íåíò³â ö³º¿ ñèñ òå ìè º íå ñïå - öèô³÷í³ ïå ðîê ñè äà çè, ÿê³ îêèñ íþ þòü ñóá ñòðà òè ôå - íîëü íî¿ ïðè ðî äè), à ç ³íøî ãî – â³äáó âàºòüñÿ äå òîê - ñè êàö³ÿ ïðî äóêò³â ÂÐÎ (çà ó÷àñò³ ÃÒ). Ó ðîñ ëèí ³ñíóº áà çî âèé ð³âåíü àê òèâ íîñò³ ôåð - ìåíò³â-àí òè îê ñè äàíò³â, ùî ç ÷à ñîì ï³äâè ùóºòüñÿ ÷å ðåç ïðî ãðå ñó âàí íÿ îêèñ íåí íÿ á³ëê³â ó ïðî öåñ³ ñòàð³ííÿ. гñò êî ðåí³â ðîñ ëèí ñóï ðî âîä æóºòüñÿ ³íòåí ñèô³êàö³ºþ ðî áî òè ôåð ìåíò³â ó íèõ, ïå ðå âàæ - íî ÃÒ. ²íî êó ëÿö³ÿ áàê òåð³ÿìè ïðè çâî äèòü äî çìåí - øåí íÿ àê òèâ íîñò³ ÃÏ êî ðåí³â ó 2,3–3 ðàçè íà 1–3-ìó åòà ïàõ, à ÃÒ – â 1,6–2,6 ðàçó íà 3–4-ìó åòà ïàõ (ðèñ. 2, à, â). Ëè øå ï³ä ÷àñ öâ³ò³ííÿ â³äì³÷å íî ñïëåñê àê - òèâ íîñò³ ÃÏ; ó òîé æå ÷àñ àê òèâí³ñòü ÃÒ ïðàê òè÷ íî íå çì³íþºòüñÿ, îäíàê ïðî òÿ ãîì äîçð³âàí íÿ áîá³â çðîñ òຠäî êîí òðîëü íî ãî ð³âíÿ. гñò ñî¿ ó ´ðóíò³ ³ç çíà÷ íèì âì³ñòîì êàäì³þ ñóï - ðî âîä æóºòüñÿ ð³çêèì ï³äéî ìîì àê òèâ íîñò³ ÃÏ (ó 2 ðàçè) ï³ñëÿ ïî ÿ âè 1-ãî ñïðà âæíüî ãî ëèñ òêà, ÿêà äàë³ çíè æóºòüñÿ ³ óïðî äîâæ öâ³ò³ííÿ äî ñÿ ãຠïî ÷àò êî âî - ãî ð³âíÿ, ïî ÷è íà þ ÷è çðîñ òà òè ïðè äîçð³âàíí³ ïëîä³â. Öå ìî æå áó òè çó ìîâ ëå íî ³íäóêö³ºþ ñèñ òåì - íî¿ ðå çèñ òåí òíîñò³, íà ïî ÷àò êî âèõ åòà ïàõ ÿêî¿ â³äì³÷à þòü ³íã³áó âàí íÿ àê òèâ íîñò³ àñ êîð áàò ïå ðîê - ñè äà çè ³ êà òà ëà çè, ùîá ï³äñè ëè òè ñèã íàë ï³ä ÷àñ 249 ÂÏËÈ ÊÎÍÑÎÐÖ²ÓÌÓ ÁÀÊÒÅÐ²É ÍÀ ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÎÊÑÈÄÍÎÃÎ ÑÒÐÅÑÓ Ó ÐÎÑËÈÍ Ðèñ. 1. Âïëèâ áàê òåð³éíî ãî êîí ñîðö³óìó íà âì³ñò êàð áîí³ëüíèõ ãðóï ó á³ëêàõ êî ðåí³â (à) ³ ëèñòê³â (á) ñî¿ ïðè çà áðóä íåíí³ êàä쳺ì: 1, 3, 5 – êîí òðîëü ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî; 2, 4, 6 – êîí ñîðö³óì áàê òåð³é ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî. Åòà ïè ðîç âèò êó: 1 – íå ñïðàâæí³ ëèñ òêè; 2, 3 – 1-é òà 2-é ñïðàâæí³ ëèñ òêè; 4 – öâ³ò³ííÿ; 5 – ôîð ìó âàí íÿ áîá³â îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ [6]. Îáðîá êà áàê òåð³ÿìè ïðè ñêî - ðþº íà áóò òÿ ðîñ ëè íà ìè ñò³éêîñò³ äî êàäì³þ, ñâ³ä÷åí íÿì ÷î ãî º òå, ùî àê òèâí³ñòü ÃÏ ³íã³áóºòüñÿ âæå äî 3-ãî åòà ïó ðîç âèò êó ³ ïðè 10 ÃÄÊ êàäì³þ âî - íà ó 6,5 ðàçó íè æ÷à â³ä êîí òðî ëþ, à ïðè 100 ÃÄÊ çíî âó ï³äí³ìàºòüñÿ ³ âñòà íîâ ëþºòüñÿ íà ð³âí³ 75 % íè æ÷å êîí òðî ëþ. Òîá òî ïðè äó æå âè ñî êèõ êîí öåí - òðàö³ÿõ êàäì³þ ñòàä³ÿ òðèâîãè çàê³í÷óºòüñÿ ðàí³øå ³ ðîñëèíà øâèäøå ïåðåáóäîâóº ñâ³é ìåòàáîë³çì. ÃÒ º îäíèì ³ç êëþ ÷î âèõ ôåð ìåíò³â ïðè ³íäó êî - âàí³é ñèñ òåìí³é ðå çèñ òåí òíîñò³ ðîñ ëèí äî ñòðå ñó (àòà êà ïà òî ãå íó, îñìî òè÷ íèé øîê òà ³í.) [22]. Âî íà àê òè âóºòüñÿ, ÿê ³ ÃÏ, ï³ñëÿ óòâî ðåí íÿ 1-ãî ñïðàâæíüî ãî ëèñ òêà. Ïðè 10 ÃÄÊ êàäì³þ çðîñ òàí íÿ àê òèâ íîñò³ ïðî äîâ æóºòüñÿ äî íà ñòóï íî ãî åòà ïó, ï³ñëÿ ÷î ãî â³äáó âàºòüñÿ ð³çêèé ñïàä äî ð³âíÿ êîí - òðî ëþ, òîä³ ÿê ïðè 100 ÃÄÊ ñïàä çà âåð øóºòüñÿ íà 3-ìó åòàï³. Äàë³ â îá îõ âàð³àí òàõ ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ ïî âòîð íà àê òè âàö³ÿ ôåð ìåí òó, àíà ëîã³÷íà äî ï³äâè - ùåí íÿ àê òèâ íîñò³ ÃÒ â ³íîêóëüîâàíèõ ðîñëèíàõ íà ÷èñòîìó ´ðóíò³. Áàê òå𳿠ñïðè ÿ þòü ïî ñè ëåí íþ ðî áî òè ÃÒ, íå çì³íþ þ ÷è ïðè öüî ìó õà ðàê òå ðó êðè âî¿. Ç íà âå äå íèõ äà íèõ ìîæ íà çðî áè òè âèñ íî âîê ïðî òå, ùî ñò³éê³ñòü äî êàäì³þ ïðè êîí öåí òðàö³¿ 10 ÃÄÊ ôîð ìóºòüñÿ ï³ñëÿ öâ³ò³ííÿ, à ïðè 100 ÃÄÊ – íà îäèí åòàï ðàí³øå. Ó ëèñ òêàõ â³äì³÷å íî òà êó æ çà ëåæí³ñòü ì³æ ôåð - ìåí òà òèâ íè ìè àê òèâ íîñ òÿ ìè (ðèñ. 2, á, ã). Àêòèâí³ñòü ÃÏ íå âè ñî êà íà ïåð øèõ äâîõ åòà ïàõ ðîç âèò êó, äàë³ âî íà ï³äâè ùóºòüñÿ â 1,1–2,5 ðàçó.  ³íî êóëü î âà íèõ ðîñ ëèí àê òèâí³ñòü ÃÏ ï³äâè ùóºòüñÿ â 1,3–2 ðàçè íà ðàíí³õ åòà ïàõ ³ çà ëè øàºòüñÿ íà òî ìó æ ð³âí³ äî öâ³ò³ííÿ, çìåí øó þ ÷è ñÿ â 1,7 ðàçó â ê³íö³ âå ãå òàö³¿. Ïîä³áíå ï³äâè ùåí íÿ àê òèâ íîñò³ â³äáó - âàºòüñÿ ³ ïðè ñòðåñ³, ñïðè ÷è íå íî ìó ÂÌ, îäíàê ïðè 100 ÃÄÊ êàäì³þ íà åòàï³ öâ³ò³ííÿ ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ ï³ê, ùî ïå ðå âè ùóº êîí òðîëü â 1,5 ðàçó. Îáðîá êà áàê òåð³ÿìè ñïðèÿº çá³ëüøåí íþ àê òèâ íîñò³ ôåð ìåí - òó, àëå ï³ê ïðè öâ³ò³íí³ óòâî ðþºòüñÿ ïðè îá îõ êîí - öåí òðàö³ÿõ êàäì³þ, õî ÷à ³ ìåíø âè ðà æå íèé. Íà ïðî òè âà ãó öüî ìó, àê òèâí³ñòü ÃÒ ë³í³éíî çðîñ òຠâ 26–28 ðàç³â ó íå³íî êóëü î âà íèõ ³ åê ñïî - 250 ÇÀªÖÜ ². ª., ÊÎÇÈÐÎÂÑÜÊÀ Í. ². Ðèñ. 2. Âïëèâ áàê òåð³éíî ãî êîí ñîðö³óìó íà àê òèâí³ñòü â³ëüíèõ ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äàç (à, á) òà ãëó òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðàç (â, ã) êî ðåí³â (à, â) òà ëèñòê³â (á, ã) ñî¿ ïðè çà áðóä íåíí³ êàä쳺ì: 1, 3, 5 – êîí òðîëü ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî; 2, 4, 6 – êîí ñîðö³óì áàê òåð³é ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî íåíö³éíî â 30–40 ðàç³â – â ³íî êóëü î âà íèõ êîí - ñîðö³óìîì âàð³àí òàõ, ÿê³ âè ðî ùó âà ëè íà çà áðóä íå - íèõ êàä쳺ì ä³ëÿí êàõ. Ïðè ÷î ìó ïðè á³ëüø³é äîç³ àê òèâí³ñòü ôåð ìåí òó íà 51–58 % íè æ÷à. Îáðîá êà áàê òåð³ÿìè ïðè çâî äèòü äî çíè æåí íÿ àê òèâ íîñò³ ÃÒ, ùî ó ðàç³ 100 ÃÄÊ êàäì³þ íàâ³òü íè æ÷å ð³âíÿ ³íî - êóëü î âà íèõ ðîñ ëèí ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³. Îäíàê çíè - æåí íÿ àê òèâ íîñò³ ÃÏ â ê³íö³ âå ãå òàö³¿ ðîñ ëèí º ïðè - ÷è íîþ êîìïåíñàòîðíîãî ð³çêîãî ï³äâèùåííÿ àêòèâíîñò³ ÃÒ. Ç íà âå äå íèõ íà ðèñ. 2 äà íèõ ìîæ íà çðî áè òè âèñ - íî âîê ïðî òå, ùî íà ïî ÷àò êî âèõ åòà ïàõ ðîç âèò êó ðîñ ëèí ïðè âè ñî êèõ êîí öåí òðàö³ÿõ êàäì³þ ó ñóá - ñòðàò³ ð³âåíü ïå ðå êèñ íî ãî îêèñ íåí íÿ á³ëê³â çà ëå - æèòü â³ä óçãîä æå íî¿ ðî áî òè àí òè îê ñè äàí òíèõ ôåð - ìåíò³â – â³ëüíèõ ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äàç òà ãëó - òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðàç. Ïðè ÷î ìó, ÷èì àê òèâí³øå ÃÏ çíåø êîä æóº Í2Î2, òèì ìåí øå «ðî áî òè» ç äå òîê ñè - êàö³¿ ìî äèô³êî âà íèõ á³ëê³â (à òà êîæ ³íøèõ á³îìàê - ðî ìî ëå êóë) çà ëè øàºòüñÿ íà ÷àñòêó ÃÒ. ² íà âïà êè, çíè æåí íÿ àê òèâ íîñò³ ÃÏ êîì ïåí ñóºòüñÿ ï³äâè ùåí - íÿì àê òèâ íîñò³ ÃÒ. Çàâ äÿ êè ïðè ãí³÷å íþ àê òèâ íîñò³ ïå ðîê ñè äà çè áàê òå𳿠ï³äñè ëþ þòü ñèã íàë ï³ä ÷àñ îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ, ùî çà ïóñ êຠçà õèñí³ ìå õàí³çìè ðîñ ëèí. Öå â ñâîþ ÷åð ãó ïî ñè ëþº åêñïðåñ³þ ãåí³â ÃÒ, ÿêà «ï³ä÷è ùົ çà ëèø êè îêèñ íå íèõ á³ëê³â äî áà çî âî ãî ð³âíÿ. Âïëèâ áàê òåð³é êîí ñîðö³óìó íà âì³ñò ðîç ÷èí íèõ ôå íîëü íèõ ñïî ëóê ó ëèñ òêàõ ³ êî ðå íÿõ ðîñ ëèí ñî¿. Á³îñèí òåç òà îêèñ íåí íÿ ôå íîëü íèõ ñïî ëóê º îäí³ºþ ç ïåð øèõ ðå àêö³é ðîñ ëè íè íà ñòðåñ. Ó êî ðå íÿõ ³íî - êóëü î âà íèõ ³ íå³íî êóëü î âà íèõ áàê òåð³ÿìè ðîñ ëèí ñî¿ ¿õí³é âì³ñò ï³äâè ùóºòüñÿ ïðè ïî ÿâ³ ñïðàâæí³õ ëèñòê³â, ùî çá³ãàºòüñÿ ç ³íòåí ñèô³êàö³ºþ ðîñ òó òà ðîç ãà ëó æåí íÿ êî ðåí³â (ðèñ. 3, à). Ö³ ðå ÷î âè íè ñëó - ãó þòü äëÿ ðå ãó ëÿö³¿ ù³ëüíîñò³ ïî ïó ëÿö³¿ ðîñ ëèí, äîñ òóï íîñò³ õ³ì³÷íèõ åëå ìåíò³â òà â³ä³ãðà þòü âàæ - ëè âó ðîëü ó âçàºìîâ³äíî ñè íàõ ðîñ ëèí ç ðè çîñ ôåð - íè ìè ì³êðî îð ãàí³çìà ìè [4]. Îòæå, ïî ñè ëå íèé á³îñèí òåç ôå íîë³â ïðè ðîç âèò êó êî ðå íÿ ìî æå â³äáó - âà òè ñÿ äëÿ ¿õíüî¿ ïîä àëü øî¿ åêñêðåö³¿. Ïðè âè ðî ùó âàíí³ ðîñ ëèí ó çà áðóä íå íî ìó êàäì³ºì ´ðóíò³ ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ äå ùî ³íøà êàð òè íà. Õî ÷à âì³ñò ôå íîë³â ó êî ðå íÿõ íå³íî êóëü î âà íèõ áàê - òåð³ÿìè ðîñ ëèí íà äðó ãî ìó åòàï³ ³ íè æ÷èé â³ä êîí - òðîëü íî ãî ð³âíÿ (áåç êàäì³þ), îäíàê ïîä àëü øå ïàä³ííÿ ð³âíÿ ¿õíüî ãî á³îñèí òå çó â³äáó âàºòüñÿ ëè øå íà 5-ìó åòàï³, ùî ìî æå ñâ³ä÷è òè ïðî ó÷àñòü ôå íîë³â ó äå òîê ñè êàö³¿/çâ’ÿ çó âàíí³ ³îí³â êàäì³þ â êî ðå íÿõ. Îáðîá êà ñî¿ áàê òåð³ÿìè íà ôîí³ âè ñî êèõ êîí öåí - òðàö³é êàäì³þ ó ´ðóíò³ ìຠíå ãà òèâ íèé âïëèâ íà íà - êî ïè ÷åí íÿ ôå íîë³â íà ïåð øèõ åòà ïàõ ðîç âèò êó, ÿêèé ïðÿ ìî ïðî ïîðö³éíèé êîí öåí òðàö³¿ êàäì³þ. Àëå ïî ÷è íà þ ÷è ç 3-ãî åòà ïó ïðè 10 ÃÄÊ ³ 4-ãî – ïðè 100 ÃÄÊ ¿õí³é á³îñèí òåç ïî ñè ëþºòüñÿ, ùî, éìîâ³ðíî, ñâ³ä÷èòü ïðî çàê³í÷åí íÿ åòà ïó òðè âî ãè òà ïå ðåõ³ä ðîñ ëèí íà åòàï ðå çèñ òåí òíîñò³ äî 䳿 ñòðå ñî - ðà. Ìîæ ëè âî, ñà ìå çà âäÿ êè öüî ìó â³äáó âàºòüñÿ àê - òè âàö³ÿ ïå ðîê ñè äà çè (ðå ãó ëÿö³ÿ ñóá ñòðà òîì çà òè - ïîì ïî çè òèâ íî ãî îá åð íå íî ãî çâ’ÿç êó). ϳäâè ùåí íÿ 251 ÂÏËÈ ÊÎÍÑÎÐÖ²ÓÌÓ ÁÀÊÒÅÐ²É ÍÀ ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÎÊÑÈÄÍÎÃÎ ÑÒÐÅÑÓ Ó ÐÎÑËÈÍ Ðèñ. 3. Âïëèâ áàê òåð³éíî ãî êîí ñîðö³óìó íà âì³ñò ðîç ÷èí íèõ ôå íîëü íèõ ñïî ëóê ó êî ðå íÿõ (à) òà ëèñ òêàõ (á) ñî¿ ïðè çà áðóä íåíí³ êàä쳺ì: 1, 3, 5 – êîí òðîëü ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî; 2, 4, 6 – êîí ñîðö³óì áàê òåð³é ó ÷èñ òî ìó ´ðóíò³, ïðè 10 òà 100 ÃÄÊ êàäì³þ â³äïîâ³äíî âì³ñòó ôå íîë³â ó êî ðå íÿõ ðîñ ëèí á³ëüø âè ðà æå íî ïðè âè ñîê³é êîí öåí òðàö³¿ êàäì³þ â ´ðóíò³. Íà ïåâ íå, ïðè öüî ìó âíóòð³øíüîêë³òèííèé ð³âåíü êàäì³þ äîñÿãຠíåîáõ³äíîãî ïîðîãó äëÿ âêëþ÷åííÿ ìåõàí³çì³â äåòîêñèêàö³¿ íà á³ëüø ðàíí³õ åòàïàõ. Ðà çîì ç òèì ãî ëîâ íèì ì³ñöåì á³îñèí òå çó ôå - íîë³â º ëèñ òêè. Âì³ñò ôå íîë³â ï³äâè ùóºòüñÿ âæå â ïåð øèõ ñïðàâæí³õ ëèñ òêàõ, à ïîò³ì ¿õí³é á³îñèí òåç íå çíà÷ íî çìåí øóºòüñÿ (ðèñ. 3, á). Îáðîá êà áàê - òåð³ÿìè çìåí øóº â 1,5–2 ðàçè âì³ñò öèõ ñïî ëóê. Ëè - øå ïðè çà âåð øåíí³ âå ãå òàö³¿ âî íè ïî ÷è íà þòü íà êî - ïè ÷ó âà òè ñÿ, íà ïåâ íå, äëÿ â³äòî êó â ïëî äè ÿê ³íã³á³òî ðè ïðî ðîñ òàí íÿ. Âíå ñåí íÿ êàäì³þ ñïðè ÷è - íÿº ìàé æå òà êèé ñà ìèé åôåêò, ÿê ³ îá ðîá êà áàê - òåð³ÿìè, íà âì³ñò ôå íîë³â ó ëèñ òêàõ ñî¿.  òîé æå ÷àñ ³íî êó ëÿö³ÿ áàê òåð³ÿìè íà ôîí³ âè ñî êèõ êîí öåí - òðàö³é êàäì³þ â ´ðóíò³ ñïðèÿº ï³äâè ùåí íþ íà êî ïè - ÷åí íÿ ôå íîë³â, ùî ñèëüí³øå âè ðà æå íî ïðè 100 ÃÄÊ êàäì³þ ³ ïî â’ÿ çà íî ç³ çá³ëüøåí íÿì àêó ìó ëÿö³¿ êàäì³þ ó ëèñ òêàõ [21]. Òà êèì ÷è íîì, êîí ñîðö³óì áàê òåð³é çìåí øóº íå - ãà òèâ íèé âïëèâ êàäì³þ íà ðîñ ëèí íèé îðãàí³çì. ³í ïðè ñêî ðþº íà áóò òÿ ðîñ ëè íà ìè ñî¿ ñò³éêîñò³ äî ÂÌ çà âäÿ êè ïî ñè ëåí íþ îêèñ íî ãî çáó ðåí íÿ, ùî ñòè ìó - ëþº á³îñèí òåç òà ðî áî òó êîì ïî íåíò³â àí òè îê ñè äàí - òíî¿ ñèñ òå ìè ðîñ ëèí. Ïîä³áí³ çà êî íîì³ðíîñò³ ñïîñ - òåð³ãà ëè ñÿ ïðè âè êî ðèñ òàíí³ äà íî ãî êîí ñîðö³óìó äëÿ âè ðî ùó âàí íÿ ÷îð íîá ðèâö³â ðîç ëî ãèõ íà àíîð - òî çèò³, ùî ì³ñòèòü íàä ëè øîê ÂÌ, òîä³ ÿê íå îáõ³äí³ ðîñ ëè íàì ìàêðî- òà ì³êðî å ëå ìåí òè ïåðåáóâàþòü ó ìàëîäîñòóïí³é ôîðì³ [23]. I. E. Zaets, N. O. Êîzyrovska Effect ffect of bacterial consortium on oxidative stress in soybean plants in cadmium-contaminated soil Summary Different mechanisms of heavy metal resistance operate in soy-bean at different concentrations of cadmium in soil. For instance, at 10 times excess of maximum permissible concentration (MPC) of cadmium the oxidative burst in soybean roots is more prolonged, and mainly glutathion-S-transferase contributes to overcoming the stress. At the same time guaiacolperoxidase and phenols play major role in reducing toxicity of cadmium at 100 excess of MPC, while the contribution of glutathion-S-transferase is deminished. The bacteria of consortium inhibit the activity of peroxidase and in this way elevate H2O2 concentration during oxidative burst which results in strengthening expression of the genes of glutathion-S-transferase and enzymes of phenilpropanoid metabolism and ìîre effective overcoming of the stress by plants. Key words: bacterial consortium, Glycine max. L., heavy metals, oxidative stress, glutathion-S-transferase, guaiacol- peroxidase, soluble phenols. Çàåö È. Å., Êî çû ðîâ ñêàÿ Í. À. Âëè ÿ íèå êîí ñîð öè ó ìà áàê òå ðèé íà ðàç âè òèå îêèñ ëè òåëü íî ãî ñòðåñ ñà ó ðàñ òå íèé ñîè ïðè çà ãðÿç íå íèè ïî ÷âû êàä ìè åì Ðåçþìå Ïðè ðàç íûõ êîí öåí òðà öè ÿõ êàä ìèÿ â ïî ÷âå ñðà áà òû âà þò ðàç - íûå ìå õà íèç ìû óñòîé ÷è âîñ òè ðàñ òå íèé ê äå éñòâèþ òÿ æå ëûõ ìå òàë ëîâ. Òàê, â êîð íÿõ ñîè ïðè 10-êðàò íîì ïðå âû øå íèè ìàê - ñè ìàëü íî äî ïóñ òè ìîé êîí öåí òðà öèè (ÌÄÊ) êàä ìèÿ îêèñ ëè - òåëü íûé âçðûâ áî ëåå ïðî ëîí ãè ðî âàí è îñíîâ íîé âêëàä â ïðå îäî ëå íèå ñòðåñ ñà âíî ñèò ãëó òà òè îí-S-òðàíñ ôå ðà çà, â òî âðå ìÿ êàê ïðè 100-êðàò íîì ïðå âû øå íèè ÌÄÊ òîê ñè÷ íîñòü êàä ìèÿ óìåíü øà åò ñÿ ïîñðåäñòâîì ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äà çû è ôå - íî ëîâ è â ìåíü øåé ñòå ïå íè – ãëó òà òè îí-S-òðàíñ ôå ðà çû. Áëà - ãî äà ðÿ èí ãè áè ðî âà íèþ àê òèâ íîñ òè ïå ðîê ñè äà çû áàê òå ðèè êîí ñîð öè ó ìà óñè ëè âà þò ïðî öåññ îá ðà çî âà íèÿ ïå ðå êè ñè âîäîðîäà âî âðå ìÿ îêèñ ëè òåëü íî ãî âçðû âà, ÷òî â ñâîþ î÷å ðåäü, ïðè âî äèò ê óñè ëå íèþ ýêñ ïðåñ ñèè ãå íîâ ãëó òà òè îí-S-òðàíñ ôå - ðà çû è ôåð ìåí òîâ ôå íèë ïðî ïà íî èä íî ãî ìå òà áî ëèç ìà è ïî ìî - ãà åò ðàñ òå íè ÿì ýô ôåê òèâ íåå ïðå îäî ëå âàòü ñòðåññ. Êëþ ÷å âûå ñëî âà: êîí ñîð öè óì áàê òå ðèé, Glycine max. L., òÿ - æå ëûå ìå òàë ëû, îêèñ ëè òåëü íûé ñòðåññ, ãëó òà òè îí-S-òðàíñ - ôå ðà çà, ãâà ÿ êîë ïå ðîê ñè äà çà, ðàñ òâî ðè ìûå ôå íî ëû. ÏÅÐÅË²Ê Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ 1. Øåâ ÷åí êî Î. Â., Áóä çàí³âñüêà ². Ã., Ïà òè êà Â. Ï., Áîé êî À. Ë., Ïîë³ùóê Â. Ï. Âïëèâ âàæ êèõ ìå òàë³â íà ïå ðåá³ã â³ðóñ - íèõ ³íôåêö³é ðîñ ëèí.–Ê.: Ô³òî öåíòð, 2003.–224 ñ. 2. Schutzendubel A., Schwanz P., Teichmann T., Gross K., Langenfeld-Heyser R., Godbold D. L., Polle A. Cadmium- induced changes in antioxidative systems, hydrogen peroxide content, and differentiation in Scots pine roots // Plant Physiol.–2001.–127, N 3.–Ð. 887–898. 3. Alloway B. J., Steinnes E. Anthropogenic additions of cadmium to soils // Cadmium in soils and plants.–Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999.– P. 97–123. 4. Schutzendubel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot.–2002.–53, N 372.–P. 1351– 1365. 5. Stohs S. J., Bagchi D., Hassoun E., Bagchi M. Oxidative mechanisms in toxicity of metal ions // Free Radic. Biol. Med.–2001.–18.–P. 321–326. 6. Van Peer R., Niemann G. J., Schippers B. Induced resistance and phytoalexin accumulation in biological control in Fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS417r // Phytopathology.–1991.–81.–P. 728–734. 7. Wei G., Klopper J. W., Tuzun S. Induction of systemic resistance of cucumber to Colleotrichum orbiculare by select strains of plant growth-promoting rhizobacteria // Phytopathology.–1991.–81.–P. 1508–1512. 252 ÇÀªÖÜ ². ª., ÊÎÇÈÐÎÂÑÜÊÀ Í. ². 8. Gajewska E., Sk³odowska M. Effect of nickel on ROS content and antioxidative enzyme activities in wheat leaves // BioMetals.–2007.–20, N 1.– Ð. 27–36. 9. Rodriguez-Serrano M., Romero-Puertas M. C., Zabalza A., Corpas F. J., Gymez M., Del Rio L. A., Sandalio L. M. Cadmium effect on oxidative metabolism of pea (Pisum sativum L.) roots. Imaging of reactive oxygen species and nitric oxide accumulation in vivo // Plant, Cell and Environ.–2006.–29, N 8.– P. 1532–1544. 10. Pal M., Horvath E., Janda T., Paldi E, Szalai G. Physiological changes and defense mechanisms induced by cadmium stress in maize // J. Plant Nutr. Soil Sci.– 2006.–169.–N 2.–P. 239–246. 11. Cobbett C. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol.–2000.–123, N 3.–P. 825–832. 12. Fusco N., Micheletto L., Dal Corso G., Borgato L., Furini A. Identification of cadmium-regulated genes by cDNA-AFLP in the heavy metal accumulator Brassica juncea L. // J. Exp. Bot.–56, N 421.–P. 3017–3027. 13. Negrutska V., Kozyrovska N. Ecologically-friendly crop production with microbial inoculants. I. The Dual, technology for inoculant production // Int. conf. Natural Ecosystems of the Carpathian Mountains Under Conditions of Intensive Anthropogenic Impact (Uzhhorod, Ukraine).–Uzhhorod, 2001.–Ð. 76–79. 14. King E., Ward M. K., Raney D. E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescin // J. Lab. Clin. Med.–1954.–44.–P. 301–307. 15. Miller J. H. Experiments in molecular genetics.–New York: Cold Spring Harbor Lab. publ., 1972.–432 p. 16. Ñåì ÷è øèí Ã., Ëó ùàê Â., Îãî ðè Ê. Âîç ìîæ íûå ïðè ÷è íû ðàç ëè ÷èé â ÷ó âñòâè òåëü íîñ òè ê êèñ ëî ðî äó äâóõ øòàì ìîâ Escherichia coli // Áè î õè ìèÿ.–2005.–70, ¹ 5.–Ñ. 514–522. 17. Madhaiyan M., Poonguzhali S., Senthilkumar M., Seshadri M., Chung S., Yang H. Growth promotion and induction of systemic resistance in rise cultivar Co-47 (Oryza sativa L.) by Methylobacterium spp. // Bot. Bull. Acad. Sin.–2004.–45.– P. 315–324. 18. Õî ëî äî âà Â. Ï., Âîë êîâ Ê. Ñ., Êóç íå öîâ Â. Â. Àäàïòàöèÿ ê âû ñî êèì êîí öåí òðà öè ÿì ñî ëåé ìåäè è öèí êà ðàñ òå íèé õðóñ òàëü íîé òðàâ êè è âîç ìîæ íîñòü èõ èñ ïîëü çî âà íèÿ â öå ëÿõ ôè òî ðå ìå äè à öèè // Ôè çè î ëî ãèÿ ðàñ òå íèé.–2005.– 52, ¹ 6.–Ñ. 848–858. 19. Âëà ñî âà Ñ. Í., Øà áó íè íà Å. È., Ïå ðåñ ëå ãè íà È. À. Àêòèâíîñòü ãëó òà òè îí çà âè ñè ìûõ ôåð ìåí òîâ ýðèò ðî öè - òîâ ïðè õðî íè ÷åñ êèõ çà áî ëå âà íè ÿõ ïå ÷å íè ó äå òåé // Ëàá. äåëî.–1990.–¹ 8.–Ñ. 19–21. 20. Panda S. K., Choudhury S. Changes in nitrate reductase activity and oxidative stress response in the moss Polytrichum commune subjected to chromium, copper and zinc phytotoxicity // Braz. J. Plant Physiol.–2005.–17, N 2.– Ð.191–197. 21. Çàºöü ². ª., Âîç íþê Ò. Ì., Êî âàëü ÷óê Ì. Â., Êðà ìàðü îâ Ñ. Ì., Êî çè ðî âñüêà Í. Î. Àêòèâí³ñòü êîí ñîðö³óìó áàê òåð³é â àã ðî öå íî çàõ ñî¿ íà çà áðóä íå íèõ âàæ êè ìè ìå òà ëà ìè ÷îð - íî çå ìàõ Ïðèäí³ïðî â’ÿ // Íà ó êà òà ³ííî âàö³¿.–2007–3, ¹ 6.–Ñ. 26–36. 22. dos Santos Soares A. M., de Souza T. F., de Souza Domingues S. J., Jacinto T., Tavares Machado O. L. Methyl jasmonate promotes the transient reduction of the levels of 2-Cys peroxiredoxin in Ricinus communis plants // Plant Physiol. Biochem.–2004.–42.–P. 543–547. 23. Çàºöü ². ª., Ëó êà øîâ Ä. Â., Ìèò ðîõ³í Î. Â., Ìàø êî âñüêà Ñ. Ï., Êî çè ðî âñüêà Í. Î. Çàñ òî ñó âàí íÿ áàê òåð³é äëÿ ìîá³ë³çàö³¿ õ³ì³÷íèõ åëå ìåíò³â ç àíîð òî çè òó òà îïòèì³çàö³¿ æèâ ëåí íÿ ðîñ ëèí // Íàóê. â³ñí. Óæãî ðîä. óí-òó.–2007.– Âèï. 20.–C. 243–249. ÓÄÊ 581.2.02:581.19 Íàä³éøëà äî ðå äàêö³¿ 05.07.07 253 ÂÏËÈ ÊÎÍÑÎÐÖ²ÓÌÓ ÁÀÊÒÅÐ²É ÍÀ ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÎÊÑÈÄÍÎÃÎ ÑÒÐÅÑÓ Ó ÐÎÑËÈÍ