О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum

Рассмотрен вопрос о систематическом положении двух представителей террестриальных ложноветвящихся цианобактерий, описанных А. А. Етенкиным как Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin и P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2018
Автори:	Виноградова, О.Н., Михайлюк, Т.И.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2018
Назва видання:	Альгология
Теми:	Морфология, анатомия, цитология
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159202
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum / О.Н. Виноградова, Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2018. — Т. 28, № 3. — С. 237-254. — Бібліогр.: 40 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159202
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1592022025-02-10T00:38:50Z О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum On the taxonomy and nomenclature of some terrestrial taxa of Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. The case of Plectonema edaphicum Виноградова, О.Н. Михайлюк, Т.И. Морфология, анатомия, цитология Рассмотрен вопрос о систематическом положении двух представителей террестриальных ложноветвящихся цианобактерий, описанных А. А. Етенкиным как Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin и P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin. The paper aims to solve some of the confusions in modern interpretations and generic affiliation of two terrestrial cyanobacteria originally described as Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin and P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin. Выражаем искреннюю признательность чл.-корр. НАН Украины проф. С.Л. Мосякину за ценные советы по номенклатурным вопросам. Работа частично поддержана фондом Александра фон Гумбольдта, Германия (Alexander von Humboldt Stiftung, Deutschland). 2018 Article О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum / О.Н. Виноградова, Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2018. — Т. 28, № 3. — С. 237-254. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. 0868-8540 DOI: https://doi.org/10.15407/alg28.03.237 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159202 582.26/.27:57.06:582.232 ru Альгология application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Морфология, анатомия, цитология Морфология, анатомия, цитология
spellingShingle	Морфология, анатомия, цитология Морфология, анатомия, цитология Виноградова, О.Н. Михайлюк, Т.И. О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum Альгология
description	Рассмотрен вопрос о систематическом положении двух представителей террестриальных ложноветвящихся цианобактерий, описанных А. А. Етенкиным как Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin и P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin.
format	Article
author	Виноградова, О.Н. Михайлюк, Т.И.
author_facet	Виноградова, О.Н. Михайлюк, Т.И.
author_sort	Виноградова, О.Н.
title	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum
title_short	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum
title_full	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum
title_fullStr	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum
title_full_unstemmed	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum
title_sort	о таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода plectonema s. l. (cyanophyceae). 1. казус plectonema edaphicum
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2018
topic_facet	Морфология, анатомия, цитология
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159202
citation_txt	О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum / О.Н. Виноградова, Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2018. — Т. 28, № 3. — С. 237-254. — Бібліогр.: 40 назв. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT vinogradovaon otaksonomiiinomenklaturenekotoryhnazemnyhpredstaviteleirodaplectonemaslcyanophyceae1kazusplectonemaedaphicum AT mihailûkti otaksonomiiinomenklaturenekotoryhnazemnyhpredstaviteleirodaplectonemaslcyanophyceae1kazusplectonemaedaphicum AT vinogradovaon onthetaxonomyandnomenclatureofsometerrestrialtaxaofplectonemaslcyanophyceae1thecaseofplectonemaedaphicum AT mihailûkti onthetaxonomyandnomenclatureofsometerrestrialtaxaofplectonemaslcyanophyceae1thecaseofplectonemaedaphicum
first_indexed	2025-12-02T05:43:34Z
last_indexed	2025-12-02T05:43:34Z
_version_	1850374057371893760
fulltext	Морфология, анатомия, цитология 237 ISSN 0868-854 (Print) ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2018. 28(3): 237—254 https://doi.org/10.15407/alg28.03.237 УДК 582.26/.27:57.06:582.232 ВИНОГРАДОВА О.Н., МИХАЙЛЮК Т.И. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина О ТАКСОНОМИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ НЕКОТОРЫХ НАЗЕМНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLECTONEMA s. l. (CYANOPHYCEAE). 1. КАЗУС PLECTONEMA EDAPHICUM Статья посвящена уточнению вопроса о систематическом положении двух представителей террестриальных ложноветвящихся цианобактерий, описанных А.А. Еленкиным как Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin и P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin. Первый из них вскоре был преобразован в самостоятельный вид Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina, который часто находили в почвах разных типов, в т. ч. и как доминирующую форму в ксерофитных местообитаниях. Вид обнаружен также на стенах пещер. Проведен анализ номенклатурной истории рода Plectonema с особым вниманием к представителям упомянутых таксонов, а также сравнение их морфологических признаков по литературным данным. Показано, что в ходе таксономической ревизии порядка Oscillatoriales и последующих номенклатурных перестановок возникло расхождение между «классической» трактовкой этих таксонов и их интерпретацией во «Флоре пресных вод Европы». На основе анализа литера- турных и оригинальных данных сделан вывод о том, что в природе реально существуют два таксона, описанные Еленкиным по материалам Голлербаха. Эти экологически близкие обитатели эдафона и литофитона имеют четко выраженные морфологические признаки, позволяющие уверенно идентифицировать каждый из них в природе и культуре, а также различать их между собой. Филогенетический анализ по нуклеотидной последовательности гена 16S рРНК оригинальных штаммов из наземных местообитаний позволил уточнить их систематическое положение и таксономический статус. Штаммы, выделенные из биологических корочек и идентифицированные по морфологическим признакам как Pseudophormidium hollerbachianum и Leptolyngbya edaphica, в филогенетической реконструкции не вошли в клады упомянутых родов, располагаясь на филогенетическом дереве достаточно удаленно. Оригинальный штамм P. hollerbachianum Ru-1-5 в рамках порядка Synechococcales образовывал высоко поддержанную кладу со штаммами Leptolyngbya foveolarum VP1-08 и L. boryana UTEX D 488. Поэтому до разрешения вопроса о статусе рода Pseudophormidium предложено использовать название Leptolyngbya © Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И., 2018 Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 238 hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988 вместо Pseudophormidium hollerbachianum. Штаммы L. edaphica KZ-7-1 и KZ-23 вошли в одну кладу с видами из недавно описанного рода Timaviella Sciuto et Moro, не присоединившись к какому-либо из них. Предложена новая номенклатурная комбинация: Timaviella edaphica (Elenkin) O.M. Vynogr. et Mikhailyuk comb. nov. К л ю ч е в ы е с л о в а : Plectonema, Leptolyngbya, Pseudophormidium, Timaviella edaphica, террестриальные цианобактерии, таксономия, систематика, 16S rRNA, новые комбинации Введение Систематика синезеленых водорослей, которая в последние десятилетия подверглась коренной перестройке, затронувшей таксоны всех рангов, и продолжает развиваться небывалыми темпами, требует от альгологов, работающих в области альгофлористики и экологии, постоянного внимания и готовности к дальнейшим таксономическим и номенклатурным изменениям. Большинство «классических» родов цианобактерий признаны полифилетическими и теперь разделены на несколько (чаще много) новых родов (Komárek, 2010; Komárek et al., 2014). В результате новых номенклатурных комбинаций сотни видов и форм изменили свои названия и положение в системе (Komárek, Anagnostidis, 1988—1990, 1995; Anagnostidis, 2001), зачастую также изменилось понимание их объема и диагностических признаков. Эти изменения в значительной мере были учтены в трех выпусках «Флоры пресных вод Европы», посвященных Cyanoprokaryota (Komárek, Anagnostidis, 1998, 2005; Komárek, 2013). Однако в процессе обработки большого количества таксонов видового и внутривидового ранга невозможно избежать неточностей, а то и ошибок, приводящих к номенклатурной путанице. Мы предлагаем рассмотреть пример такого недоразумения, обнаруженный нами в процессе работы по уточнению систематического положения некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. Предыстория вопроса Род Plectonema, главным диагностическим признаком которого было наличие ложного ветвления, был установлен S. Thuret в 1875 г. М. Gomont (1892), проводя ревизию осцилляториальных синезеленых водорослей, сделал критический анализ этого рода, включавший на тот момент 8 признанных видов, преимущественно из водных местооби- таний, и отнес его к трибе Lyngbyeae (один трихом во влагалище). Именно в такой (несколько модифицированной) трактовке род Plectonema Thuret ex Gomont принят в современной системе цианобактериальных родов (Komárek et al., 2014). Л. Гейтлер включил в монографию по синезеленым водорослям Европы 29 видов этого рода, в т. ч. 10 видов из тропических широт и 5 морских видов (Geitler, 1932). Наиболее детальную ревизию рода осуществил А.А. Еленкин, который критически проанализировал все имеющиеся к концу 1930-х годов материалы по О таксономии и номенклатуре 239 европейским видам этого рода, а также описал ряд форм, многие из которых в дальнейшем были признаны самостоятельными видами. Важным вкладом А.А. Еленкина в развитие представлений об экологичес- ком диапазоне Plectonema стало использование данных М.М. Голлербаха, выполнившего специальное исследование водорослей эдафона (1935— 1936), в ходе которого в почвах были найдены представители пяти видов Plectonema, ранее описанных из водных местообитаний. В трех случаях (P. phormidioides, P. notatum, P. gracillimum) обнаруженный материал в целом соответствовал оригинальному диагнозу, а в отношении морфотипов, близких к P. puteale и P.boryanum, М.М. Голлер- бах сделал ряд наблюдений, которые послужили для А.А. Еленкина основанием для описания новых внутривидовых таксонов: P. puteale f. edaphicum Elenkin и P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin. Обе формы отличались от типовых форм этих видов меньшими размерами и местообитанием (эдафон). Также они хорошо различались между собой морфологически (см. рис. 1 и таблицу) и характером роста в водных культурах: P puteale f. edaphicum «разрасталась … преимущественно на стенках колб выше уровня раствора в виде тонковойлочных пленок грязновато-сине-зеленого до темно-коричневого цвета» (Еленкин, 1949, с. 1784), тогда как P. boryanum f. hollerbachianum «развивалась … почти исключительно на стенках колб ниже уровня раствора в виде плотных пленок тусклого темно-сине-зеленого или слегка оливкового цвета» (там же, с. 1788). Что касается особенностей ложного ветвления, по которым отличаются упомянутые виды (у Plectonema puteale «ветвления скудные, преимущественно короткие», а у Plectonema boryanum — «обильные, двойные … почти плетеобразные»), то каких-либо данных об этом в описании новых форм нет, что позволяет предположить отсутствие у них отклонений от типа по этому признаку. Этот вывод подтверждают также рисунки М.М. Голлербаха, приведенные А.А. Елен- киным (рис. 1). Рис. 1. Иллюстрации М.М. Голлербаха из работы А.А. Еленкина (1949): А — Plectonema puteale f. edaphicum; В — P. boryanum f. hollerbachianum Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 240 О таксономии и номенклатуре 241 Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 242 Описание новых почвенных форм было включено в «Определитель пресноводных водорослей СССР» (Голлербах, 1953; cм. таблицу). Позднее они вошли в определители Cyanophyta Польши (Starmach, 1966) и Украины (Кондратьєва, 1968), но уже в разном таксономическом статусе: f. hollerbachianum Elenkin осталась внутривидовым таксоном P. boryanum, а на основе f. edaphicum вскоре была предложена номенклатурная комбинация видового ранга. Plectonema puteale f. edaphicum оказалась распространенной в почвах разного типа, что способствовало более глубокому изучению ее биологии и морфологии. Аспирантка М.М. Голлербаха Э.Н. Ваулина, изучая почвенную альгофлору Беларуси, неоднократно находила представителей этого таксона в почвах разных типов, что позволило ей детально изучить их в культуре. На основании собственных наблюде- ний, а также ссылаясь на мнение Э.А. Штиной, исследовавшей эту форму в почвах Кировской обл. (Штина, 1955, с. 441, цит. по: Ваулина, 1959), автор предложила новую номенклатурную комбинацию в ранге вида: Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina, которая была действительно обнародована в «Ботанических материалах отдела споровых растений» БИН (Ваулина, 1959). В статье приведены краткий латинский диагноз, расширенное и уточненное описание на русском языке и таблица иллюстраций: рисунок М.М. Голлербаха (см. рис. 1, А) и оригинальные рисунки автора комбинации (рис. 2). Диагноз нового вида в основном совпадает с первоописанием М.М. Голлербаха (Еленкин, 1949, с. 1784), хотя есть и некоторые отличия, связанные, на наш взгляд, с тем, что Э.Н. Ваулина наблюдала за развитием водоросли не только в водных, но и в почвенных культурах. Автор представила расширенный диапазон ширины и длины клеток и описала свои наблюдения за тем, как образуется ложное ветвление в различных культурах (Ваулина, 1959, с. 20): «нити … с редким ложным ветвлением, которое большей частью выражается разрывом трихома, вздутием влагалища и заходом встречных концов трихома друг за друга» (рис. 2, 15). «Однако у погруженных в водный раствор форм, находящихся на дне колбы, ветвление может быть довольно обильным» (см. рис. 2, 68). К сожалению, эти детали изложены только в тексте на русском языке, что позднее, очевидно, и привело к искаженной трактовке вида (см. ниже). Наиболее характерным признаком нового вида следует считать внешний вид влагалищ: тонкие и светло-серые у молодых нитей, у старых они становятся крепкими, темно-серыми или серо-коричневыми до темно-коричневых, с резко очерченным почти черно-коричневым наружным слоем, местами вздутые. И М.М. Голлербах, и Э.Н. Ваулина отмечали, что трихомы внутри влагалищ почти незаметны. Именно цвет влагалищ определяет своеобразный коричневатый оттенок дернинок этого вида. О таксономии и номенклатуре 243 Рис. 2. Plectonema edaphicum по: Ваулина, 1959: 1 — нить с выступающим трихомом, 2—4 — образование ложных ветвлений, 5—8 — нити с ложным ветвлением В монографии К. Стармаха (Starmach, 1966, с. 695, рис. 1022) описание и иллюстрации P. edaphicum взяты из работы Э.Н. Ваулиной (см. таблицу). Н.В. Кондратьева в определителе гормогониевых водорослей Украины дополнила первоописание сведениями о ширине нитей и проиллюстрировала вид рисунками М.М. Голлербаха и Э.Н. Вау- линой (Кондратьєва, 1968, с. 224, рис. 116, 1, 2). В примечании к виду сказано: «На Украине не найден, но может встречаться». Благодаря характерному внешнему виду нитей и четкой экологической приуроченности P. edaphicum достаточно хорошо выявляется в культурах. Включение его в популярный определитель Н.В. Кондратьевой, несомненно, способствовало его «узнаваемости». В Украине вид находили в различных почвах лесостепной (Масюк и др., 1983; Михайлюк, 2000) и, особенно часто, степной зон (Приходькова, Виноградова, 1988; Приходькова, 1992; Костиков и др., 2001), включая солонцы и глее- солоди, а также в Горном Крыму, где P. edaphicum входила в доминирующий комплекс видов серо-коричневых щебенистых почв (Виноградова, 1989). Этот таксон хорошо известен почвенным альгологам, его часто приводили для почв разного типа, в т. ч. как доминирующую форму в ксерофитных местообитаниях (Мельникова, Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 244 1975; Базова, 1978). За пределами СССР вид был мало известен. Так, Л.Н. Новичкова-Иванова (1980) указывала P. edaphicum для песчаной пустыни Тар в провинции Синд (Пакистан). О.Н. Виноградова неоднократно находила его в культурах из многочисленных наземных местообитаний Израиля: от лесной почвы в Верхней Галилее до лессового серозема Центрального Негева, а также выходов горных пород кратера Махтеш-Рамон и парка Тимна (Vinogradova et al., 2000, 2004). Вид был найден также на стенах двух пещер близ г. Хайфы, где участвовал в образовании разрастаний как на сухих участках, так и в местах выхода фильтрационных вод (Виноградова, 1999). Исходя из литературных данных и результатов наших исследований, можно сделать вывод, что морфовид P. edaphicum способен не только населять разнообразные наземные экотопы, но и играть заметную роль в сообществах, обитающих как в условиях избыточной солнечной радиации, водного дефицита и повышенной солености, так и при крайне низкой интенсивности света. В некоторых публикациях можно встретить «исправленный» орфографический вариант названия Plectonema edaphicum, который приводится как «Plectonema edaphica». «Исправившие» грамматический род эпитета авторы, в отличие от получивших классическое образование А.А. Еленкина и М.М. Голлербаха не учли, что составные слова греческого происхождения, оканчивающиеся на -ceras, -dendron, -nema, -stigma, -stoma (и некоторые другие), имеют грамматический средний род, что отражено также в Ст. 62.2(c) «Международного кодекса номенклатуры …» (Turland et al., 2018). Поэтому название Plectonema — среднего рода, а не женского и с этим родовым названием должны употребляться эпитеты в форме среднего рода (например, edaphicum). К сожалению, огромный объем данных о видовом разнообразии и распространении почвенных водорослей, накопленный в советский период, для зарубежных коллег остался почти неизвестным. Например, сведения об общем распространении P. edaphicum в AlgaeBase ограничиваются лишь ссылкой на сводку по Израилю (Vinogradova et al., 2000). Таксономические работы советских альгологов более известны, многие из описанных ими таксонов включены в европейские определители, а затем и в электронные базы данных. Однако в случае с P. puteale f. edaphicum произошла некая номенклатурная коллизия: упомянутая форма в AlgaeBase указывается в качестве базионима для трех таксонов (Plectonema edaphicum, Pseudophormidium edaphicum и Leptolyngbya edaphica), из которых два последних обозначены как таксономически признанные. Поскольку, в соответствии с Принципом IV «Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений» (Turland et al., 2018), таксономическая группа определенного объема, таксономического положения и ранга может (и должна) иметь лишь одно правильное название, то описанная выше ситуация (два О таксономии и номенклатуре 245 принятых названия одного и того же ранга, основанных на одном базиониме) с номенклатурной точки зрения невозможна, а с флористической — свидетельствует об очевидном недоразумении. Попробуем разобраться в этом. Номенклатурная история Plectonema edaphicum Как известно, накопление большого количества данных об ультраструктурных, генетических, биохимических, экофизиологических особенностях цианопрокариот, полученных с применением новых подходов и методов исследования, потребовало пересмотра классической системы Cyanophyta. Наиболее успешная попытка такой ревизии была предпринята К. Анагностидисом и И. Комареком при подготовке выпуска нового издания «Флоры пресных вод Европы» (Anagnostidis, Komárek, 1985, 1988; Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989). В частности, в ходе ревизии порядка Oscillatoriales были пересмотрены критерии выделения и объемы ранее описанных родов (в т. ч. Plectonema) и предложены новые. В результате обновленный порядок включал 43 признанных рода, объединенных в 6 семейств (Anagnostidis, Komárek, 1988). Таксоны, которые ранее относили к роду Plectonema s. l., оказались в четырех различных родах из трех семейств. В роде Plectonema Thuret ex Gomont, который выделили в подсемейство Plectonematoideae семейства Oscillatoriaceae, осталось пять видов с крупными, постоянно и часто ветвящимися нитями, трихомами 8— 25 мкм шир. и дисковидными клетками. К этому же семейству, но подсемейству Ammatoideoideae, относился род Pseudoscytonema, куда включили три вида из рода Plectonema. Еще одна группа видов (12) была выделена в род Pseudophormidium (Forti) Anagnostidis et Komárek, базионимом которого стала секция Pseudophormidium Forti рода Plectonema (Anagnostidis, Komárek, 1988). Главным отличием нового рода от рода Phormidium (с которым по другим признакам они очень сходны) является постоянное наличие обильного ложного ветвления. К этому роду и был отнесен таксон, обсуждаемый в данном исследовании: Plectonema puteale f. edaphicum стал базионимом Pseudophormidium edaphicum (Elenkin) Anagnostidis et Komárek. В качестве номенклатурных ссылок указаны А.А. Еленкин (1949) и Н.В. Кондратьева (1968), что прямо связывает новую комбинацию с Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina. Наибольшее количество видов (19, включая L. hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek с базионимом P. boryanum f. hollerbachianum), оказалось в новом роде Leptolyngbya Anagnostidis et Komárek (подсемейство Leptolyngbyoideae семейства Pseudanabaenaceae). Среди основных диагностических признаков нового рода указаны ширина трихомов (до 3 мкм), влагалища (тонкие, но четкие, развиваются более-менее факультативно), длина клеток (квадратные или удлиненные), ложное ветвление встречается редко. Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 246 За последовавшее после ревизии 1988 г. десятилетие были получены новые молекулярные, ультраструктурные и экофизиологические данные, повлекшие за собой пересмотр систематического положения многих таксонов. К моменту завершения подготовки второго выпуска 19 тома «Флоры пресных вод Европы», посвященного порядку Oscillatoriales, возникла необходимость действительного обнародования (валидизации) новых номенклатурных комбинаций, что и было осуществлено в журнале Preslia (Anagnostidis, 2001). К. Анагностидис ушел из жизни в 1994 г., статью подготовил И. Комарек, указав, что все публикуемые таксономические изменения были предложены К. Анагностидисом в процессе работы над рукописью «Флоры». Всего обнародовано 208 номенклатурных комбинаций, среди которых и таксоны, обсуждаемые в нашем исследовании. Фактически, произошла рокировка: вместо Leptolyngbya hollerbachiana в семействе Phormidiaceae появился вид Pseudophormidium hollerbachianum (Elenkin) Anagnostidis (базионим P. boryanum f. hollerbachianum), а Pseudophormidium edaphicum был преобразован в Leptolyngbya edaphica (Elenkin) Anagnostidis et Komárek (базионим Plectonema puteale f. edaphicum) из семейства Pseudanabaenaceae. Номенклатурные комбинации представлены без каких-либо таксономических пояснений; описания приведены только для новых видов. Очередной выпуск 19 тома «Флоры пресных вод Европы» был опубликован еще через 4 года (Komárek, Anagnostidis, 2005). В нем упомянутые выше виды номенклатурно следуют статье К. Анагно- стидиса (Anagnostidis, 2001). Однако их трактовка и описание существенно отличаются от базионимов, хотя имена М.М. Голлербаха и А.А. Еленкина упомянуты среди авторов таксонов. Читаем (Komárek, Anagnostidis, 2005, с. 222): Leptolyngbya edaphica (Hollerbach ex Elenkin) Anagnostidis et Komárek in Anagnostidis 2001 (fig. 274) Plectonema puteale (Kirchner) Hansgirg f. edaphicum Elenkin 1949; Lyngbya lagerheimii f. edaphica (Hollerbach) Elenkin 1949 incl.; Leptolyngbya hollerbachiana Anagnostidis et Komárek sensu auct. post. [т. е. в понимании последующих авторов] (Albertano et al., 1991); non Plectonema edaphicum (Hollerbach) Vaulina 1959 sensu Vaulina. Выделенный полужирным шрифтом текст соответствует стан- дартному номенклатурному цитированию неправильно примененного названия (misapplied name): «Plectonema edaphicum (Hollerbach) Vaulina, excl. pl.». Из приведенного цитирования синонимики можно заключить, что К. Анагностидис и И. Комарек полагали, что Э.Н. Ваулина (автор комбинации видового ранга) ошибочно отнесла к этому таксону представителей другого вида. В соответствии со Ст. 7.3 «Между- народного кодекса номенклатуры …» (Turland et al., 2018), типом новой комбинации является тип ее базионима, поэтому комбинация Э.Н. Вау- О таксономии и номенклатуре 247 линой гомотипна с названием Leptolyngbya edaphica, независимо от понимания ею этого таксона. Сразу отметим, что включение Lyngbya lagerheimii f. edaphica (Hollerbach) Elenkin в L. edaphica на основании морфологических признаков кажется нам несколько сомнительным: ее неперешнуро- ванные трихомы в бесцветных узких влагалищах очень отличаются от обсуждаемого вида и, кстати, эти признаки не вошли в его описание. Также не совсем ясна ссылка на L. hollerbachiana из работы Albertano et al. (1991). Статья посвящена изучению влияния света на ультраструктуру штаммов этого и нескольких других видов, выделенных из подземелий. На полученных на ТЭМ изображениях хорошо видны пристенные тилакоиды, центральное полифосфатное тело, карбоксисомы в нуклеоплазме, некридии. Также можно рассмотреть слабую перешнуро- ванность трихомов. В статье упомянуто, что трихомы всегда были во влагалищах, но никакой другой морфологической информации не приведено. Но куда же теперь отнесен исключенный вид Ваулиной? Про- должаем читать «Флору», с. 380: Pseudophormidium hollerbachianum (Elenkin) Anagnostidis 2001 (fig. 535) Plectonema boryanum f. hollerbachianum Elenkin 1949; Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina 1959 sensu Vaulina; not Elenkin nec Hollerbach; Leptolyngbya hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988. Насколько мы понимаем намерения К. Анагностидиса и И. Кома- река, выделенный полужирным шрифтом текст соответствует стандартному номенклатурному цитированию «Plectonema edaphicum sensu Vaulina, non (Hollerbach) Vaulina, excl. typo», подразумевающему, что Э.Н. Ваулина ошибочно применила базионим (базионимы ?) А.А. Еленкина и М.М. Голлербаха к исследованным ею образцам, которые на самом деле относятся к Pseudophormidium hollerbachianum (Elenkin) Anagnostidis (= Plectonema boryanum f. hollerbachianum Elenkin). Таким образом, форма edaphicum Голлербаха-Еленкина и вид, описанный на ее основе ученицей Голлербаха Э.Н. Ваулиной, объявляются совершенно разными таксонами. При этом в качестве иллюстрации использован рисунок М.М. Голлербаха (Komárek, Anagnostidis, 2005, с. 221, рис. 274) из определителя Н.В. Кондратьевой, где изображен тот самый вид, который авторами флоры «выведен за скобки» нового таксона. Вопреки логике, для P. hollerbachianum авторский рисунок P. boryanum f. hollerbachianum использован не был, а приведены иллюстрации из работ Э.Н. Ваулиной (1959) и Starmach, Sieminska (1979) c примечанием, что в обоих случаях авторы приводили их как P. edaphicum (там же, c. 380, рис. 535). Напомним, что К. Стар- мах включал оба обсуждаемых нами таксона в свой определитель, поэтому вряд ли мог ошибиться, подписывая рисунок в статье. Мы попытались разобраться, почему авторы «Флоры» (Komárek, Anagnostidis, 2005) решили противопоставить трактовки двух хорошо известных террестриальных таксонов, описанных одним автором. Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 248 Поскольку речь идет о морфовидах, сравним их морфологические признаки (см. таблицу), в качестве отправной точки взяв первоописания (Еленкин, 1949). Как видно из таблицы, по большинству признаков (общий вид влагалищ, ширина нити, редкое ложное ветвление, слабая перешнурованность трихома, форма и длина клеток) описания P. puteale f. edaphicum по Голлербаху, P. edaphicum по Ваулиной и L. edaphica по Komárek, Anagnostidis (2005) совпадают. Последний таксон отличается характером разрастаний от приведенных М.М. Голлербахом и Э.Н. Вау- линой (между собой они практически идентичны), а от P. edaphicum — несколько меньшими максимальными размерами длины и ширины клеток. Но если сравнить Pseudophormidium hollerbachianum и его базионим с «Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina 1959 sensu Vaulina», которая включена в этот вид, то можно заметить, что между ней и двумя первыми таксонами различия весьма значительные. Они касаются окраски и строения влагалищ, частоты и характера ложного ветвления, степени перешнурованности трихома, формы и длины интеркалярных клеток (см. таблицу). В отношении последнего показателя вообще непонятно, как цилиндрические (по диагнозу) клетки P. edaphicum соотносятся с четковидными (moniliforme) клетками из описания P. hollerbachianum, кстати, хорошо видными на рис. 1, Б. Анализ приведенной таблицы, с нашей точки зрения, свидетельствует об ошибочности: а) утверждения о различном понимании P. puteale f. edaphicum Голлербахом и Ваулиной; б) отождествления Pseudophormidium hollerbachianum и Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina. Несомненно, в природе реально существуют два независимых таксона, представители которых были описаны Еленкиным по материалам Голлербаха. Эти экологически близкие обитатели эдафона и литофитона имеют хорошо выраженные морфологические признаки, позволяющие уверенно идентифицировать каждый из них в природе и культуре, а также различать их между собой. Этот вывод подтверждают также результаты проведенного нами филогенетического анализа оригинальных штаммов. В ходе исследования биологических почвенных корочек из приморских экотопов (Schulz et al., 2016; Mikhailyiuk et al., in press) нами было проведено комплексное изучение обсуждаемых таксонов, которые относились к числу наиболее распространенных в исследованных местообитаниях. Морфологически они соответствовали диагнозам P. hollerbachianum и L. edaphica, однако результаты молекулярно-филогенетического анализа по нуклеотидной последо- вательности гена 16S рРНК это не подтвердили (см. Mikhailyiuk et al., in press). Прежде всего, анализ показал, что оба таксона относятся к подклассу Synechococcophycideae. Это означает, что использование названия Pseudophormidium hollerbachianum в принципе является неверным, так как в настоящее время этот род относится к семейству Microcoleaceae подкласса Oscillatoriophycideae. Оригинальный штамм P. hollerbachianum образовывал на филогенетическом дереве высоко поддержанную кладу со штаммами О таксономии и номенклатуре 249 Leptolyngbya foveolarum VP1-08 и L. boryana UTEX D 488. Следует заметить, что на филогенетических деревьях очень часто штаммы, обозначенные как Pseudophormidium, попадают в кладу семейства Leptolyngbyaceae (Osario-Santos et al., 2014; Miscoe et al., 2016; Sciuto et al., 2017), поэтому вопрос о систематической принадлежности этого рода требует пересмотра. До разрешения вопроса о статусе рода Pseudophormidium мы считаем правильным в рамках фенотипической систематики использовать название Leptolyngbya hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988 (базионим Plectonema boryanum f. hollerbachianum Elenkin) вместо Pseudophormidium hollerbachianum. Что касается L. edaphica, то его штаммы, выделенные нами из различных наземных местообитаний, оказались в одной кладе с представителями недавно описанного рода Timaviella Sciuto et Moro (Sciuto et al., 2017) — T. karstica Sciuto et Moro и T. circinata Sciuto et Moro, хотя и не относятся к упомянутым видам. Подробно мы остановимся на этом во второй части данной публикации. Исходя из изложенного выше, мы предлагаем новую номенкла- турную комбинацию. Timaviella edaphica (Elenkin) O.M. Vynogr. et Mikhailyuk, comb. nov. Базионим: Plectonema puteale (Kirchner) Hansgirg f. edaphicum Elenkin 1949. Monogr. Alg. Cyanoph., Pars Spec. 2: 1783, fig. 541. Cинонимы: Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina 1959; Plectonema edaphicum (Hollerbach) Vaulina in Kondratyeva 1968; Pseudophormidium edaphicum (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988; non Leptolyngbya edaphica (Hollerbach ex Elenkin) Anagnostidis et Komárek 2005. Заключение Анализ номенклатурной истории, морфологических признаков и филогенетических связей по нуклеотидной последовательности гена 16S рРНК двух представителей террестриальных ложноветвящихся цианобактерий, описанных А.А. Еленкиным как Plectonema puteale f. edaphicum и P. boryanum f. hollerbachianum, позволил уточнить их систематическое положение. Показано, что в ходе таксономической ревизии порядка Oscillatoriales и последующих номенклатурных перестановок возникло расхождение между «классической» трактовкой этих таксонов и их интерпретацией во «Флоре пресных вод Европы». Анализ литературных данных и результаты оригинальных исследований свидетельствуют о том, что в природе реально существуют два таксона, описанные А.А. Еленкиным по материалам М.М. Гол- лербаха. Эти экологически близкие обитатели эдафона и литофитона имеют четко выраженные морфологические признаки, позволяющие идентифицировать каждый из них в природе и культуре, а также различить их между собой. Филогенетический анализ показал, что оригинальные штаммы этих таксонов образовывали высоко Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 250 поддержанные клады со штаммами семейства Leptolyngbyaceae. Предложено использовать название Leptolyngbya hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988 вместо Pseudophormidium hollerbachianum, а также новую номенклатурную комбинацию: Timaviella edaphica (Elenkin) O.M. Vynogr. et Mikhailyuk comb. nov. Выражаем искреннюю признательность чл.-корр. НАН Украины проф. С.Л. Мосякину за ценные советы по номенклатурным вопросам. Работа частично поддержана фондом Александра фон Гумбольдта, Германия (Alexander von Humboldt Stiftung, Deutschland). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Базова А.Г. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе: Дониш, 1978. 171 с. Ваулина Э.Н. О систематическом положении почвенной формы Plectonema puteale (Kirchn.) Hansg. Бот. мат. отдела спор. раст. 1959. 12: 1922. Виноградова О.М. Cyanoprokaryota гіпергалінних екосистем України. Київ: Альтерпрес, 2012. 200 с. Виноградова О.М. Синьозелені водорості ґрунтів Карадазького державного заповідника. Укр. бот. журн. 1989. 46(1): 4045. Виноградова О.Н. К экологии Plectonema edaphicum (Elenk.) Vaul. (Ps. edaphicum (Elenk.) Anagn. et Kom.), Oscillatoriales, Cyanophyceae. Альгология. 1999. 9(2): 2526. Голлербах М.М. Синезеленые водоросли. М.: Сов. наука, 1953. 450 с. — (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2) Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 919 c. Кондратьєва Н.В. Клас гормогонієві — Hormogoniophyceae. Київ: Наук. думка, 1968. 523 с. — (Визначник прісноводних водоростей Української РСР. Вип. 1. Синьозелені водорості — Cyanophyta. Ч. 2) Костіков І.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дарієнко Т.М., Михайлюк Т.І. Водорості ґрунтів України (історія та методи дослідження, система, конспект флори). Київ: Фітосоціоцентр, 2001. 300 с. Масюк Н.П., Гук Л.С., Костиков И.Ю., Щербак О.Н. Синезеленые водоросли Каневского заповедника и его окрестностей. В кн.: Проблемы общeй и молекулярной биологии. Киев: Вища шк., 1983. Т. 2. С. 76—85. Мельникова В.В. Почвенные и скальные водоросли юга Средней Азии. Душанбе: Дониш, 1975. 210 с. Михайлюк Т.І. Водорості Канівського природного заповідника: Дис. … канд. біол. наук. Київ, 2000. 486 с. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 255 с. Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. Київ: Наук. думка, 1992. 299 с. Приходькова Л.П., Виноградова О.М. Синьозелені водорості ґрунтів Чорноморського біосферного заповідника. Укр. бот. журн. 1988. 45(5): 41—45. О таксономии и номенклатуре 251 Albertano P., Luongo L., Grilli-Caiola M. Observations on cell structure of microorganisms of an epilithic phototrophic community competing for light. Nova Hedw. 1991. 53: 369—381. Anagnostidis K. Nomenclatural changes in cyanoprokaryotic order Oscillatoriales. Preslia (Praha). 2001. 73: 359—376. Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction. Algol. Stud. 1985. 38—39: 291—302. Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. — Oscillatoriales. Algol. Stud. 1988. 50—53: 327—472. Geitler L. Cyanophyceae. In: Rabenhorst's Kryptogamenflora. Leipzig: Acad. Verlag, 1932. Bd 14. 1196 S. Gomont M.M. Monographie des Oscillariées (Nostocacées homocystées). Ann. Sci. Nat. Bot. 1892. Sér. 7(15): 263—368; (16): 91—294. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World electronic publlicatin. Nat. Univ. Ireland, Galway, 2018. http://www.algaebase.org Komárek J. Recent changes (2008) in cyanobacteria taxonomy based on a combination of molecular background with phenotype and ecological consequences (genus and species concept). Hydrobiologia. 2010. 639: 245—59. Komárek J. Cyanoprokaryota. 3rd pt: Heterocytous Genera. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. Berlin; Heidelberg: Elsevier, 2013. Bd 19(3). 1130 S. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales. Algol. Stud. 1986. 43: 151—226. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4. Nostocales Algol. Stud. 1989. 56: 247—435. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Chroococcales. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. Jena, etc.: G. Fisher, 1999. Bd 19(1). 548 p. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Oscillatoriales. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. München: Elsevier Spectr., 2005. Bd 19(2). 759 p. Komárek J., Kaštovský J., Mareš J., Johansen J.R. Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014 using a polyphasic approach. Preslia. 2014. 86(4): 295—235. Mikhailyuk T.I., Glaser K., Tsarenko P., Demchenko E.M., Karsten U. Composition of biological soil crusts from sand dunes of the Baltic Sea coast in the context of an integrative approach for the taxonomy of microalgae and cyanobacteria. Eur. J. Phycol. (in press) Miscoe L.H., Johansen J.R., Vaccarino M.A., Pietrasiak N., Sherwood A.R. The diatom flora and cyanobacteria from caves on Kauai, Hawaii. II. Novel cyanobacteria from caves on Kauai, Hawaii. Bibliot. Phycol. 2016. 123: 75—152. Osorio-Santos K., Pietrasiak N., Bohunická M., Miscoe L.H., Kováčik L., Martin M.P., Johansen J.R. Seven new species of Oculatella (Pseudanabaenales, Cyanobacteria): taxonomically recognizing cryptic diversification. Eur. J. Phycol. 2014. 49(4): 450—470. Schulz K., Mikhailyuk T., Dreßler M., Leinweber P., Karsten U. Biological soil crusts from coastal dunes at the Baltic Sea: cyanobacterial and algal biodiversity and related soil properties. Microbiol. Ecol. 2016. 71: 178—193. Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 252 Sciuto K., Moschin E., Moro I. Cryptic cyanobacterial diversity in the Giant Cave (Trieste, Italy): a new genus Timaviella (Leptolyngbyaceae). Cryptogam. Algol. 2017. 38(4): 285— 323. Starmach K. Cyanophyta-Sinice. Glaukophyta — Glaykofity. In: Flora slodkovodna Polski. Warszawa: Panstw. Wydaw. Nauk., 1966. T. 2. 807 s. Starmach K., Sieminska J. Blue-green algae from soil samples at various places in Europe. Arch. Hydrobiol. Suppl. 56. Algol. Stud. 1979. 22: 1—23. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M.J. & Smith G.F. (eds). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books, 2018. https://doi.org/10.12705/Code.2018 Vinogradova O.N., Wasser S.P., Nevo E. Cyanoprokaryota. In: Cyanoprocaryotes and Algae of continental Israel (Biodiversity of cyanoprocaryotes, algae and fungi of Israel). Königstein: Koeltz. Sci. Books, 2000. P. 32—142. Vinogradova O., Kovalenko O.V., Wasser S.P. et al. Species diversity gradient to darkness stress in blue-green algae/cyanobacteria: a microscale test in a prehistoric cave, Mount Carmel, Israel. Isr. J. Pl. Sci. 1998. 46(3): 366—378. Vinogradova O.N., Kovalenko O.V., Levanets A.A., Wasser S.P., Nevo E. Epilithic algal communities of dry rocks of the Negev Desert, Israel. Ukr. Bot. J. 2004. 61(2): 7—20. Поступила 26 февраля 2018 г. Подписал в печать С.П. Вассер REFERENCES Albertano P., Luongo L., Grilli-Caiola M. Nova Hedw. 1991. 53: 369—381. Anagnostidis K. Preslia (Praha). 2001. 73: 359—376. Anagnostidis K., Komárek J. Algol. Stud. 1985. 38—39: 291—302. Anagnostidis K., Komárek J. Algol. Stud. 1988. 50—53: 327—472. Bazova A.G. Soil algae of the high mountains of the Pamirs. Dushanbe: Donish, 1978. 171 p. [Rus.] Elenkin А.А. Blue-green algae of USSR. Moscow; Leningrad: Acad. Sci. USSR Publ., 1949. 919 p. [Rus.] Geitler L. Cyanophyceae. In: Rabenhorst's Kryptogamenflora. Leipzig: Acad. Verlag, 1932. Bd 14. 1196 S. Gomont M.M. Ann. Sci. Nat. Bot. 1892. 7(15): 263—368; (16): 91—294. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. Worl. electronic publication. Nat. Univ. Ireland, Galway, 2018. http://www.algaebase.org Hollerbakh M.M. In: Identification manual of freshwater algae. Issue 2. Moscow: Sov. Nauka Publ., 1953. 450 p. [Rus.] Komárek J. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. Berlin; Heidelberg: Elsevier, 2013. Bd 19(3). 1130 S. Komárek J. Hydrobiologia. 2010. 639: 245—59. Komárek J., Anagnostidis K. Algol. Stud. 1986. 43: 151—226. О таксономии и номенклатуре 253 Komárek J., Anagnostidis K. Algol. Stud. 1989. 56: 247—435. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Chroococcales. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. Jena, etc.: G. Fisher, 1999. Bd 19(1). 548 S. Komárek J., Anagnostidis K. In: Süsswasserflora von Mitteleuropa. München: Elsevier Spectr., 2005. Bd 19(2). 759 S. Komárek J., Kaštovský J., Mareš J., Johansen J.R. Preslia (Praha). 2014. 86(4): 295—235. Kondratyeva N.V. In: Identification manual of freshwater algae of Ukraine. Issue 1, pt 2. Kyiv: Naukova Dumka Press, 1968. 523 p. [Ukr.] Kostikov I.Yu., Romanenko P.O., Demchenko E.M., Darienko T.M., Mikhailyuk T.I. Soil Algae of Ukraine (history and methods of research, system, checklist of flora). Kyiv: Phytosociotsentr, 2001. 300 p. [Ukr.] Massyuk N.P., Guk L.C., Kostikov I.Yu., Shcherbak O.N. Probl. Obshch. Mol. Biol. 1983. 2: 76—85. [Rus.] Melnikova V.V. Soil and rock algae in the south of Central Asia. Dushanbe: Donish Publ., 1975. 210 p. [Rus.] Mikhailyuk T.I., Glaser K., Tsarenko P., Demchenko E.M., Karsten U. Eur. J. Phycol. (in press). Mikhaylyuk T.I. Algae of Kaniv Nature Reserve (Ukraine). Autoref. Diss. Cand. Biol. Sci. Kyiv, 2000. 486 p. [Ukr.] Miscoe L.H., Johansen J.R., Vaccarino M.A., Pietrasiak N., Sherwood A.R. Bibliot. Phycol. 2016. 123: 75—152. Novichkova-Ivanova L.N. Soil algae of phytocoenoses of the Saharo-Gobi desert region. Leningrad: Nauka Publ., 1980. 255 p. [Rus.] Osorio-Santos K., Pietrasiak N., Bohunickб M., Miscoe L.H., Kováčik L., Martin M.P., Johansen J.R. Eur. J. Phycol. 2014. 49(4): 450—470. Prikhodkova L.P. Blue-green algae soils of the steppe zone of Ukraine. Kiev: Naukova Dumka Press, 1992. 299 p. [Rus.] Prikhodkova L.P., Vinogradova O.N. Ukr. Bot. J. 1988. 45(5): 41—45. [Ukr.] Schulz K., Mikhailyuk T., Dreßler M., Leinweber P., Karsten U. Microbiol. Ecol. 2016. 71: 178—193. Sciuto K., Moschin E., Moro I. Cryptogam. Algol. 2017. 38(4): 285—323. Starmach K. In: Flora slodkovodna Polski. Warszawa: Panstw. Wydaw. Nauk., 1966. T. 2. 807 s. [Pol.] Starmach K., Sieminska J. Arch. Hydrobiol. Suppl. 56. Algol. Stud. 1979. 22: 1—23. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M.J. & Smith G.F. (eds). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books, 2018. https://doi.org/10.12705/Code.2018 Vaulina E.N. Bot. Mat. Dept. Spore Pl. 1959. 12: 1922. [Rus.] Vinogradova O., Kovalenko O.V., Wasser S.P. Israel J. Pl. Sci. 1998. 46(3): 366—378. Vinogradova O.N. Algologia. 1999. 9(2): 2526. Vinogradova O.N. Cyanoprokaryota of hyperhaline ecosystems of Ukraine. Kyiv: Alterpress, 2012. 200 p. [Ukr.] Vinogradova O.N. Ukr. Bot. J. 1989. 46(1): 4045. Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. 254 Vinogradova O.N., Kovalenko O.V., Levanets A.A., Wasser S.P., Nevo E. Ukr. Bot. J. 2004. 61(2): 7—20. Vinogradova O.N., Wasser S.P., Nevo E. In: Cyanoprocaryotes and Algae of continental Israel (Biodiversity of cyanoprocaryotes, algae and fungi of Israel). Königstein: Koeltz. Sci. Books, 2000. Pp. 32—142. ISSN 0868-854 (Print) ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2018, 28(3): 237—254 https://doi.org/10.15407/alg28.03.237 Vinogradova O.N., Mikhailyuk T.I. N.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, 2 Tereshchenkovskaya Str., Kiev 01004, Ukraine ON THE TAXONOMY AND NOMENCLATURE OF SOME TERRESTRIAL TAXA OF PLECTONEMA S. L. (CYANOPHYCEAE). 1. THE CASE OF PLECTONEMA EDAPHICUM The paper aims to solve some of the confusions in modern interpretations and generic affiliation of two terrestrial cyanobacteria originally described as Plectonema puteale f. edaphicum Elenkin and P. boryanum f. hollerbachianum Elenkin. The first taxon was recombined soon after its validation as Plectonema edaphicum (Elenkin) Vaulina. Many authors recorded this taxon from various soils, sometimes as a dominant in xerophytic algal communities. It was also found in two caves near Haifa. We discuss here the nomenclatural history of the genus Plectonema s. l., with special reference to its above-mentioned representatives, and provide a comparison of their morphological characteristics based on published sources. It is demonstrated that, in the process of the taxonomic revision of the order Oscillatoriales and resulting nomenclatural changes, a discrepancy arose between the “classical” interpretation of these taxa and their interpretation in the Süsswasserflora von Mitteleuropa (Komárek, Anagnostidis, 2005). Based on the analysis of literature data and original research, authors argued that both taxa described by Elenkin are found in nature. These ecologically similar terrestrial cyanobacteria have clearly expressed morphological features, which help in their identification. Phylogenetic analysis using sequences of the 16S rRNA gene of original strains of these taxa made it possible to clarify their taxonomic affiliations. Strains isolated from biological crusts and identified by morphological features as Pseudophormidium hollerbachianum (Oscillatoriophycideae) and Leptolyngbya edaphica (Synechococcophycideae) in phylogenetic reconstruction both clustered in the clade of the Leptolyngbyaceae. According to SSU rRNA phylogeny, the strain Ru-1-5, morphologically identified as P. hollerbachianum, is a representative of the clade Leptolyngbya and is closely related to L. boryana. Therefore, the name Leptolyngbya hollerbachiana (Elenkin) Anagnostidis et Komárek 1988 (instead of P. hollerbachianum) better corresponds to the phylogeny of this phenotype. The sequences of L. edaphica strains isolated from terrestrial habitats joined a well-supported clade of the newly described genus Timaviella Sciuto et Moro (Sciuto et al., 2017). Based on this finding, we propose a new nomenclatural combination: Timaviella edaphica (Elenkin) O.M. Vynogr. et Mikhailyuk, comb. nov. K e y w o r d s : Plectonema, Leptolyngbya, Pseudophormidium, Timaviella edaphica, terrestrial cyanobacteria, taxonomy, nomenclature, SSU rRNA phylogeny, new combination

О таксономии и номенклатуре некоторых наземных представителей рода Plectonema s. l. (Cyanophyceae). 1. Казус Plectonema edaphicum

Репозитарії

Схожі ресурси