Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу
Досліджено жирнокислотний склад ліпідів печінки та серця стерляді за гіпокси-гіперкапнічного впливу (штучний гіпобіоз) та виходу з цього стану. Показано зниження сумарного вмісту насичених та зростання вмісту ненасичених жирних кислот. Виявлено особливості змін вмісту індивідуальних жирних кислот. П...
Saved in:
| Date: | 2017 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2017
|
| Series: | Гидробиологический журнал |
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159297 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу / С.В. Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, В.М. Войціцький // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 88-95. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159297 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1592972025-02-23T18:32:00Z Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, С.В. Войціцький, В.М. Экологическая физиология и биохимия водных животных Досліджено жирнокислотний склад ліпідів печінки та серця стерляді за гіпокси-гіперкапнічного впливу (штучний гіпобіоз) та виходу з цього стану. Показано зниження сумарного вмісту насичених та зростання вмісту ненасичених жирних кислот. Виявлено особливості змін вмісту індивідуальних жирних кислот. Перерозподіл поліненасичених жирних кислот у тканинах, що призводить до зміни співвідношення ω3/ω6, ймовірно, виступає складовою клітинного механізму дії штучного гіпобіозу на організм риб. Исследован жирнокислотный состав липидов печени и сердца стерляди в условиях гипокси-гиперкапнии (искусственный гипобиоз) и выхода из этого состояния. Показано снижение суммарного содержания насыщенных и увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот. Установлены особенности изменений содержания индивидуальных жирных кислот в печени и сердце стерляди. Перераспределение полиненасыщенных жирных кислот в тканях приводящее к изменению соотношения ω3/ω6, может выступать элементом клеточного механизма реакции на влияние искусственного гипобиоза. The fatty acid composition of lipids in the liver and heart of sterlet under hypoxia and hypercapnia (artificial hypobiosis) and exit from this state has been investigated. The decrease of the saturated and increase of the unsaturated fatty acids content was noted. The features of these changes in sterlet liver and heart were revealed. The redistribution of the polyunsaturated fatty acid composition in the sterlet tissues results in changes of ω3/ω6 ratio. This mechanism may be involved in the process of cellular adaptation to artificial hibernation in fish. 2017 Article Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу / С.В. Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, В.М. Войціцький // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 88-95. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159297 543.635.4 : 639.215.2 : 591.534.42 uk Гидробиологический журнал application/pdf Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных животных Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных животных Экологическая физиология и биохимия водных животных Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, С.В. Войціцький, В.М. Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу Гидробиологический журнал |
| description |
Досліджено жирнокислотний склад ліпідів печінки та серця стерляді за гіпокси-гіперкапнічного впливу (штучний гіпобіоз) та виходу з цього стану. Показано зниження сумарного вмісту насичених та зростання вмісту ненасичених жирних кислот. Виявлено особливості змін вмісту індивідуальних жирних кислот. Перерозподіл поліненасичених жирних кислот у тканинах, що призводить до зміни співвідношення ω3/ω6, ймовірно, виступає складовою клітинного механізму дії штучного гіпобіозу на організм риб. |
| format |
Article |
| author |
Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, С.В. Войціцький, В.М. |
| author_facet |
Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, С.В. Войціцький, В.М. |
| author_sort |
Хижняк, С.В. |
| title |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| title_short |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| title_full |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| title_fullStr |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| title_full_unstemmed |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| title_sort |
вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2017 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159297 |
| citation_txt |
Вміст жирних кислот у печінці та серці стерляді (Acipenser ruthenus) за гіпокси-гіперкапнічного впливу / С.В. Хижняк, С.В. Мідик, С.В. Сисолятін, В.М. Войціцький // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 5. — С. 88-95. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT hižnâksv vmístžirnihkislotupečíncítasercísterlâdíacipenserruthenuszagípoksigíperkapníčnogovplivu AT mídiksv vmístžirnihkislotupečíncítasercísterlâdíacipenserruthenuszagípoksigíperkapníčnogovplivu AT sisolâtínsv vmístžirnihkislotupečíncítasercísterlâdíacipenserruthenuszagípoksigíperkapníčnogovplivu AT vojcícʹkijvm vmístžirnihkislotupečíncítasercísterlâdíacipenserruthenuszagípoksigíperkapníčnogovplivu |
| first_indexed |
2025-11-24T10:31:35Z |
| last_indexed |
2025-11-24T10:31:35Z |
| _version_ |
1849667402706452480 |
| fulltext |
ÓÄÊ 543.635.4 : 639.215.2 : 591.534.42
Ñ. Â. Õèæíÿê, Ñ. Â. ̳äèê, Ñ. Â. Ñèñîëÿò³í,
Â. Ì. Âîéö³öüêèé
Â̲ÑÒ ÆÈÐÍÈÕ ÊÈÑËÎÒ Ó ÏÅײÍÖ² ÒÀ ÑÅÐÖ²
ÑÒÅÐËßIJ (ACIPENSER RUTHENUS) ÇÀ
òÏÎÊÑÈ-òÏÅÐÊÀÏͲ×ÍÎÃÎ ÂÏËÈÂÓ
Äîñë³äæåíî æèðíîêèñëîòíèé ñêëàä ë³ï³ä³â ïå÷³íêè òà ñåðöÿ ñòåðëÿä³ çà ã³ïî-
êñè-ã³ïåðêàïí³÷íîãî âïëèâó (øòó÷íèé ã³ïîá³îç) òà âèõîäó ç öüîãî ñòàíó. Ïîêàçàíî
çíèæåííÿ ñóìàðíîãî âì³ñòó íàñè÷åíèõ òà çðîñòàííÿ âì³ñòó íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ
êèñëîò. Âèÿâëåíî îñîáëèâîñò³ çì³í âì³ñòó ³íäèâ³äóàëüíèõ æèðíèõ êèñëîò. Ïåðå-
ðîçïîä³ë ïîë³íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò ó òêàíèíàõ, ùî ïðèçâîäèòü äî çì³íè
ñï³ââ³äíîøåííÿ �3/�6, éìîâ³ðíî, âèñòóïຠñêëàäîâîþ êë³òèííîãî ìåõàí³çìó 䳿
øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó íà îðãàí³çì ðèá.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ñòåðëÿäü, ñåðöå, ïå÷³íêà, ã³ïîêñ³ÿ, ã³ïåðêàïí³ÿ, ã³ïîá³îç,
æèðí³ êèñëîòè.
Îñåòðîâ³ ðèáè ÿâëÿþòü ñîáîþ ö³ííó ó ïðîìèñëîâîìó â³äíîøåíí³ ãðóïó,
òîìó ïîòðåáóþòü íàäçâè÷àéíî¿ óâàãè, îñîáëèâî ç îãëÿäó íà òå, ùî ¿õ ÷è-
ñåëüí³ñòü ó ïðèðîäíèõ âîäîéìàõ óïðîäîâæ îñòàííüîãî ï³âñòîë³òòÿ ñòð³ìêî
çíèæóâàëàñü. Âèíèêຠíåîáõ³äí³ñòü äîñë³äæåííÿ á³îëîã³÷íèõ òà åêîëîã³÷íèõ
îñîáëèâîñòåé îñåòðîâèõ äëÿ ðîçóì³ííÿ ìåõàí³çì³â ¿õ øòó÷íîãî ðîçâåäåííÿ.
 öüîìó ïëàí³ àêòóàëüíèì çàëèøàºòüñÿ ç’ÿñóâàííÿ á³îõ³ì³÷íèõ øëÿõ³â, ÿê³
çóìîâëþþòü ïåðåõ³ä îðãàí³çìó äî ñòàíó çíèæåíî¿ æèòòºä³ÿëüíîñò³ (øòó÷íèé
ã³ïîá³îç, ã³ïîêñè-ã³ïåðêàïí³÷íèé âïëèâ ïðè çíèæåíí³ òåìïåðàòóðè íàâêî-
ëèøíüîãî ñåðåäîâèùà) [11].
Ó ïðîöåñàõ àäàïòàö³¿ æèâèõ ñèñòåì äî åêçîãåííèõ ÷èííèê³â çíà÷íà óâàãà
ïðèä³ëÿºòüñÿ æèðíèì êèñëîòàì (ÆÊ) ë³ï³ä³â [6, 9], îñê³ëüêè ë³ï³äí³ êîìïî-
íåíòè çàëó÷åí³ äî ïåðåá³ãó âñ³õ âàæëèâèõ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â
[10]. Êð³ì òîãî, øâèäêå âêëþ÷åííÿ ÆÊ â àäàïòèâí³ ðåàêö³¿ îðãàí³çìó îñîá-
ëèâî õàðàêòåðíî äëÿ õîëîäíîêðîâíèõ, çîêðåìà ðèá [1, 8]. Æèðíîêèñëîòíèé
ñêëàä òêàíèí ðèá â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òàêîãî íàçåìíèõ òâàðèí á³ëüø âèñîêèì
ñòóïåíåì íåíàñè÷åíîñò³, ùî ïîâ’ÿçàíî ç íèçüêîþ òåìïåðàòóðîþ ¿õ ñåðåäî-
âèùà ³ñíóâàííÿ [10].
Ìåòîþ ðîáîòè áóëî äîñë³äæåííÿ æèðíîêèñëîòíîãî ñïåêòðó ë³ï³ä³â ñåðöÿ
³ ïå÷³íêè ñòåðëÿä³ (Acipenser ruthenus) â óìîâàõ øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó òà âèõîäó
ç öüîãî ñòàíó.
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
© Ñ. Â. Õèæíÿê, Ñ. Â. ̳äèê, Ñ. Â. Ñèñîëÿò³í, Â. Ì. Âîéö³öüêèé, 2017
88 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2017. ¹ 5. Ò. 53
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäèêà äîñë³äæåíü.  äîñë³äæåííÿõ âèêîðèñòàíà ñòåðëÿäü
(Acipenser ruthenus), øòó÷íî âèðîùåíà ó âîäîéìàõ ÂÏ «Íåì³øàºâñüêèé àãðî-
òåõí³÷íèé êîëåäæ» ÍÓÁ³Ï Óêðà¿íè. Ðèá óòðèìóâàëè â ³íêóáàö³éíîìó öåõó
çã³äíî íîðìàòèâ³â äëÿ öüîãî âèäó. Îñîáèí (äâîð³÷êè âàãîþ 400—450 ã)
ðîçä³ëÿëè íà ãðóïè ïî ï’ÿòü: 1-øà — êîíòðîëüíà, 2-ãà — ïåðåáóâàííÿ ó ñòàí³
ã³ïîá³îçó ïðîòÿãîì 1 ãîä; 3-òÿ — âèõ³ä ç³ ñòàíó ã³ïîá³îçó (÷åðåç îäíó ãîäèíó
ïåðåáóâàííÿ ó ñòàí³ ã³ïîá³îçó îñîáèí ïåðåíîñèëè ó ÷èñòó â³äñòîÿíó âîäó òà
äîñë³äæóâàëè ÷åðåç îäíó äîáó).
Äëÿ øòó÷íîãî ââåäåííÿ ðèáè ó ã³ïîá³îòè÷íèé ñòàí âèêîðèñòîâóâàëè çà-
ïàòåíòîâàíó ìåòîäèêó [5, 12]. ³ä³áðàíèé ìàòåð³àë (ïå÷³íêó òà ñåðöå) çàìîðî-
æóâàëè ³ çáåð³ãàëè ó ð³äêîìó àçîò³.
Äëÿ âèì³ðþâàííÿ òêàíèíè ãîìîãåí³çóâàëè òà åêñòðàãóâàëè ë³ï³äè õëîðî-
ôîðì-ìåòàíîëîâîþ ñóì³øøþ çà ìåòîäîì Ôîë÷à [17]. óäðîë³ç ³ ìåòèëóâàííÿ
æèðíèõ êèñëîò ë³ï³ä³â çä³éñíþâàëè çã³äíî [3]. Ìåòèëîâ³ åô³ðè æèðíèõ êèñ-
ëîò àíàë³çóâàëè íà ãàçîâîìó õðîìàòîãðàô³ Trace GC Ultra (ÑØÀ) ç ïîëóì’ÿ-
íî-éîí³çóþ÷èì äåòåêòîðîì. Óìîâè äåòåêö³¿: òåìïåðàòóðà êîëîíêè
140—240oÑ, òåìïåðàòóðà äåòåêòîðó 260oÑ, òðèâàë³ñòü àíàë³çó 65 õâ. ϳêè
ÆÊ ³äåíòèô³êóâàëè øëÿõîì ïîð³âíÿííÿ ³ç ÷àñîì óòðèìàííÿ ñòàíäàðò³â. Äëÿ
ê³ëüê³ñíî¿ îö³íêè âèêîðèñòîâóâàëè ìåòîä íîðìóâàííÿ ïëîù³ ï³êà, âì³ñò ÆÊ
âèðàæàëè ó â³äñîòêàõ ¿õ ñóìàðíîãî âì³ñòó. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè îáðîáëåíî
âàð³àö³éíî-ñòàòèñòè÷íèìè ìåòîäîì ç âèêîðèñòàííÿì t-êðèòåð³þ Ñòüþäåíòà.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Íà õðîìàòîãðàìàõ æèðíèõ êèñëîò ë³ï³ä³â ïå÷³íêè ³ ñåðöÿ ñòåðëÿä³ ³äåí-
òèô³êîâàíî 18 ÆÊ, ó òîìó ÷èñë³ ì³ðèñòèíîâà, ì³ðèñòîëå¿íîâà, ïàëüì³òèíîâà,
ïàëüì³òîëå¿íîâà, ñòåàðèíîâà, îëå¿íîâà, ë³íîëåâà, ë³íîëåíîâà, àðàõ³äîíîâà òà
³í. (òàáëèöÿ). Íàñè÷åí³ ÆÊ (ÍÆÊ) ïå÷³íêè òà ñåðöÿ ïåðåâàæíî ïðåäñòàâ-
ëåí³ ïàëüì³òèíîâîþ (Ñ16:0) ³ ñòåàðèíîâîþ (Ñ18:0) êèñëîòàìè. Ñåðåä íåíàñè÷å-
íèõ (ÍÍÆÊ) ó ñåðö³ ïåðåâàæàþòü ìîíîºíîâ³ (çîêðåìà åéêîçàºíîâà (Ñ20:1�9)
òà äîêîçàºíîâà (Ñ22:1�9)), à ó ïå÷³íö³ — ïî볺íîâ³ (çîêðåìà àðàõ³äîíîâà
(Ñ20:4�6), äîêîçàãåêñàºíîâà (Ñ22:6�3) òà äîêîçîïåíòàºíîâà (Ñ22:5�3)).
Ô³ç³îëîã³÷íî âàæëèâèìè äëÿ ðèá º ïîë³íåíàñè÷åí³ æèðí³ êèñëîòè (ÏÍÆÊ) ç
ê³ëüê³ñòþ àòîì³â âóãëåöþ á³ëüøå 20, äëÿ ð³÷êîâèõ îðãàí³çì³â (õðåáåòíèõ òà
áåçõðåáåòíèõ) õàðàêòåðíèìè º äîêîçîïåíòàºíîâà òà äîêîçàãåêñàºíîâà êèñ-
ëîòè [10] (âàæëèâ³ äëÿ ðîñòó ðèá), íàéá³ëüøèé âì³ñò ÿêèõ âèÿâëåíî ó êîð³ ãî-
ëîâíîãî ìîçêó, ñ³òê³âö³ î÷åé ³ ì’ÿçàõ [2].
Òàê³ ÏÍÆÊ, ÿê �3 òà �6 — ïîïåðåäíèêè á³îëîã³÷íî-àêòèâíèõ ðå÷îâèí,
ñèíòåçóþòüñÿ ó áàãàòüîõ òêàíèíàõ ó â³äïîâ³äü íà çîâí³øíüî-êë³òèí³ ñèãíàëè
³ áåðóòü ó÷àñòü ó ôóíêö³îíóâàíí³ ïå÷³íêè, íåðâîâî¿ òêàíèíè, ïðè ³ìóííèõ òà
çàïàëüíèõ ðåàêö³ÿõ [4, 16]. Îñîáëèâ³ñòþ ë³ï³äíîãî ñêëàäó òêàíèí
ã³äðîá³îíò³â º ïåðåâàæàííÿ âì³ñòó êèñëîò �3 íàä �6 [13]. Âàæëèâà íå
ê³ëüê³ñòü ÏÍÆÊ ðîäèí �3 òà �6, à ¿õ îïòèìàëüíå â³äíîøåííÿ ç îãëÿäó íà
³ñíóâàííÿ êîíêóðåíòíèõ âçàºìîâ³äíîñèí ó ïðîöåñ³ ìåòàáîë³çìó [20]. Ïîêà-
çàíî, ùî ó ñåðö³ �3/�6 ñòàíîâèòü 1,86, à ïå÷³íö³ — 0,97 (ðèñ. 1, 2). Éìîâ³ðíî,
âèÿâëåíà â³äì³íí³ñòü ó òêàíèíàõ çóìîâëåíà ¿õ âèäîì (áóäîâîþ), ³íòåí-
89
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
90
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Âì³ñò æèðíèõ êèñëîò (% çàãàëüíîãî âì³ñòó) ë³ï³ä³â ó ñåðö³ ³ ïå÷³íö³ ñòåðëÿä³ çà
øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó (Ì ± m, n = 5)
Æèðí³ êèñëîòè
Ñåðöå Ïå÷³íêà
Êîíòðîëü ÃÏ
Âèõ³ä ç
ÃÏ
Êîíòðîëü ÃÏ
Âèõ³ä ç
ÃÏ
̳ðèñòèíîâà,
14:0
1,22 ±
0,02
1,07 ±
0,06*
1,20 ±
0,06
1,16 ±
0,03
0,80 ±
0,02*
1,00 ±
0,02
Ïåíòàäåêàíîâà,
15:0
0,27 ±
0,01
0,20 ±
0,02
0,20 ±
0,02
0,13 ±
0,02
0,12 ±
0,02
0,12 ±
0,02
Ïàëüì³òèíîâà,
16:0
24,79 ±
0,83
25,20 ±
0,63
24,20 ±
0,63
17,19 ±
0,42
16,45 ±
0,32
16,75 ±
0,32
Ïàëüì³òîëå¿íî-
âà, 16:1
1,19 ±
0,02
1,20 ±
0,01
1,10 ±
0,01
2,35 ±
0,06
1,48 ±
0,07*
1,78 ±
0,06*
Ìàðãàðèíîâà,
17:0
0,86 ±
0,03
0,76 ±
0,01
0,79 ±
0,01
0,52 ±
0,02
0,52 ±
0,02
0,51 ±
0,02
Ñòåàðèíîâà,
18:0
21,50 ±
0,41
18,41 ±
0,31*
20,01 ±
0,21*
8,15 ±
0,12
10,25 ±
0,22*
9,00 ±
0,21*
Îëå¿íîâà,
18:1�9
21,49 ±
0,15
21,10 ±
0,17
21,10 ±
0,11
21,19 ±
0,92
19,82 ±
0,82
20,02 ±
0,82
˳íîëåâà,
18:2�6
4,20 ±
0,11
3,47 ±
0,10*
3,40 ±
0,10*
13,21 ±
0,32
10,21 ±
0,42*
11,20 ±
0,42*
�-˳íîëåíîâà,
18:3�3
0,03 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,03 ±
0,01
0,93 ±
0,12
0,55 ±
0,02*
0,65 ±
0,02*
�-˳íîëåíîâà,
18:3�6
0,03 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,93 ±
0,09
0,76 ±
0,04
0,82 ±
0,04
Àðàõ³äîíîâà,
20:0
0,38 ±
0,04
0,18 ±
0,03*
0,39 ±
0,03
3,25 ±
0,12
1,32 ±
0,05*
2,40 ±
0,05*
Åéêîçàºíîâà,
20:1�9
4,51 ±
0,07
4,36 ±
0,06
4,32 ±
0,06
2,00 ±
0,02
2,05 ±
0,02
2,01 ±
0,02
Àðàõ³äîíîâà,
20:4�6
0,71 ±
0,03
0,46 ±
0,02*
0,56 ±
0,02*
1,50 ±
0,08
1,71 ±
0,05
1,70 ±
0,05
Ãåíåéêîçàíîâà,
21:0
0,04 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,78 ±
0,02
0,96 ±
0,05*
0,80 ±
0,05
Äîêîçàºíîâà,
22:1�9
9,20 ±
0,27
12,11 ±
0,64*
10,81 ±
0,24*
6,30 ±
0,22
6,36 ±
0,32
6,26 ±
0,32
Äîêîçà䳺íîâà,
22:2�6
0,14 ±
0,02
0,11 ±
0,02
0,13 ±
0,02
3,15 ±
0,03
4,19 ±
0,06*
4,10 ±
0,06*
Äîêîçàïåí-
òàºíîâà, 22:5�3
0,25 ±
0,01
0,26 ±
0,01
0,26 ±
0,01
0,75 ±
0,02
1,30 ±
0,04*
1,10 ±
0,03*
Äîêîçàãåê-
ñàºíîâà, 22:6�3
9,18 ±
0,65
11,35 ±
0,73*
11,05 ±
0,63*
16,51 ±
0,32
21,15 ±
0,42*
20,05 ±
0,32*
Ï ð è ì ³ ò ê à. ÃÏ — ñòàí øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó. * гçíèöÿ ç êîíòðîëåì äîñòîâ³ðíà, Ð � 0,05.
ñèâí³ñòþ á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â òà ñòóïåíåì çàõèñòó â³ä ÷èííèê³â ñåðåäîâè-
ùà [18].
Çà øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó æèðíîêèñëîòíèé ñïåêòð ë³ï³ä³â òêàíèí ïå÷³íêè ³
ñåðöÿ ñòåðëÿä³ íå â³äð³çíÿâñÿ â³ä êîíòðîëþ, îäíàê ñïîñòåð³ãàâñÿ ïåðåðîç-
ïîä³ë ¿õ âì³ñòó (äèâ. òàáëèöþ): ñóìàðíèé âì³ñò ÍÆÊ äåùî çíèæóâàâñÿ, à
ÍÍÆÊ — çðîñòàâ.
Ó ñåðö³ ñòåðëÿä³ çà ã³ïîá³îçó ñóìàðíèé âì³ñò ÍÆÊ çíèæóâàâñÿ, ïåðåâàæ-
íî çà ðàõóíîê ïàëüì³òèíîâî¿ òà ñòåàðèíîâî¿ êèñëîò. Ïðè öüîìó ñóìàðíèé
âì³ñò ÍÍÆÊ çðîñòàâ íåäîñòîâ³ðíî, à êîåô³ö³ºíò íàñè÷åíîñò³ çíèçèâñÿ äî
0,84 ïðîòè 0,96 ó êîíòðîë³. Äîñòîâ³ðíî íå çì³íþâàâñÿ ³ ñóìàðíèé âì³ñò
ìîíîºíîâèõ ÍÆÊ, çîêðåìà �-9 (äèâ. ðèñ. 1). Âîäíî÷àñ âì³ñò äîêîçàºíîâî¿
êèñëîòè (22:1�9), ÿêà çäàòíà äî íàêîïè÷åííÿ â îðãàí³çì³, çð³ñ íà 32% â³äíîñ-
íî êîíòðîëþ.
Ó ïå÷³íö³ ñòåðëÿä³ çà ã³ïîá³îçó ñóìàðíèé âì³ñòó ÍÆÊ, ÍÍÆÊ òà
êîåô³ö³ºíò íàñè÷åíîñò³ íå çì³íèëèñü (äèâ. ðèñ. 2). Ñåðåä ÌÍÆÊ âèÿâëåíî
çíèæåííÿ âì³ñòó ïàëüì³òîîëå¿íîâî¿ êèñëîòè íà 37% (äèâ. òàáëèöþ), ùî, ìîæ-
ëèâî, ïîâ’ÿçàíî ç ¿¿ çäàòí³ñòþ âïëèâàòè íà ³íòåíñèâí³ñòü ÏÎË çà ðàõóíîê
íåéòðàë³çàö³¿ àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ [19].
Çà ã³ïîá³îçó âèÿâëåíî çì³íè âì³ñòó îêðåìèõ ÍÆÊ (äèâ. òàáëèöþ). Òàê,
âì³ñò ïàëüì³òîëå¿íîâî¿ êèñëîòè ó ïå÷³íö³ çíèçèâñÿ íà 37%, ùî, ìîæëèâî, ïî-
â’ÿçàíî ç ¿¿ çäàòí³ñòþ âïëèâàòè íà ³íòåíñèâí³ñòü ÏÎË çà ðàõóíîê íåé-
òðàë³çàö³¿ àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ [19]. Âì³ñò äîêîçàºíîâî¿ êèñëîòè (Ñ22:1�9),
ÿêà çäàòíà äî íàêîïè÷åííÿ â îðãàí³çì³, ó ñåðö³ çð³ñ íà 32% â³äíîñíî êîíòðî-
ëþ.
Ñë³ä â³äì³òèòè ïåðåðîçïîä³ë âì³ñòó ÆÊ ðîäèí �3 òà �6 çà ã³ïîá³îçó çà ðà-
õóíîê çðîñòàííÿ ñóìàðíîãî âì³ñòó �3 òà çíèæåííÿ �6 (äèâ. ðèñ. 1). Âì³ñò äî-
êîçàãåêñàºíîâî¿ (Ñ22:6�3) êèñëîòè çð³ñ ó ñåðö³ ³ ïå÷³íö³, à äîêîçîïåíòàºíîâî¿
(Ñ22:5�3) — ëèøå ó ïå÷³íö³ (äèâ. òàáëèöþ). Äîâãîëàíöþãîâ³ ÏÍÆÊ (îñîáëèâî
ç 22 àòîìàìè) ðîçøèðÿþòü ä³àïàçîí òåðìîòîëåðàíòíîñò³ îðãàí³çì³â, çðîñòàí-
íÿ ¿õ âì³ñòó í³âåëþº íåãàòèâíèé âïëèâ çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè çà ã³ïîá³îçó.
Çîêðåìà ïîêàçàíî, ùî ÷óòëèâ³ñòü õàðàêòåðèñòèê ÏÍÆÊ òèïó Ñ22:6�3 äî
çì³íè òåìïåðàòóðè íàáàãàòî íèæ÷à ïîð³âíÿíî ç íàñè÷åíèìè ÆÊ [8].
Ñåðåä ðîäèíè ÆÊ �6 ëèøå àðàõ³äîíîâà (Ñ20:4�6) òà ë³íîëåâà (Ñ18:2�6) êèñ-
ëîòè ïðèñóòí³ â îðãàí³çì³ ó ïîì³òíèõ ê³ëüêîñòÿõ [2]. Íàéá³ëüø áàãàòà
àðàõ³äîíîâîþ êèñëîòîþ ïå÷³íêà. Ó êîíòðîë³ âì³ñò àðàõ³äîíîâî¿ êèñëîòè
(â³äïîâ³äíî 0,71 òà 1,5% ñóìè ÆÊ ó ñåðö³ òà ïå÷³íö³) òà ¿¿ ìåòàáîë³÷íîãî ïîïå-
ðåäíèêà ÆÊ Ñ18:2�6 (â³äïîâ³äíî 4,2 òà 13,21% ñóìè ÆÊ) ñâ³ä÷èòü ïðî íèçüêó
àêòèâí³ñòü ë³íîëå¿ë-ÑÎÀ-äåñàòóðàçè, ÿêà áåðå ó÷àñòü ó ïåðåòâîðåíí³ Ñ18:2�6
ó Ñ20:4�6 [15]. Çà ã³ïîá³îçó âì³ñò öèõ ÆÊ ó òêàíèíàõ ñòåðëÿä³ çì³íþâàâñÿ,
ñï³ââ³äíîøåííÿ Ñ20:4�6/Ñ18:2�6, ùî õàðàêòåðèçóº àêòèâí³ñòü äåñàòóðàç, ó
ñåðö³ çíèæóâàëîñü íà 24%, à ó ïå÷³íö³ — çðîñòàëî íà 55% (äèâ. ðèñ. 1).
³äîìî, ùî çðîñòàííÿ êîíöåíòðàö³¿ ìîëåêóëÿðíîãî êèñíþ ðàçîì ç³ çíèæåí-
íÿì òåìïåðàòóðè àêòèâóº äåñàòóðàçè, ÿê³ êàòàë³çóþòü ñèíòåç ïîäâ³éíèõ
çâ’ÿçê³â ó ÆÊ [15].
91
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
Âñòàíîâëåíî, ùî çà ã³ïîá³îçó âì³ñò àðàõ³äîíîâî¿ êèñëîòè ó ïå÷³íö³ äåùî
çðîñòàâ (íà 14%), à â ñåðö³ çíèæóâàâñÿ (íà 35%). Âðàõîâóþ÷è ðîëü Ñ20:4�6
êèñëîòè äëÿ ñèíòåçó æèòòºâî âàæëèâèõ äëÿ îðãàí³çìó ðå÷îâèí, ùî º ðåãóëÿ-
òîðàìè ë³ï³äíî¿ ïðèðîäè øèðîêîãî ñïåêòðó ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â: ñòðåñî-
âèõ, ðîñòó òà ³í. [14], îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü ïðî àêòèâàö³þ öüîãî ïðî-
öåñó ó ïå÷³íö³ ñòåðëÿä³ çà ã³ïîá³îçó.
Ïî볺íîâ³ ÆÊ º ïîïåðåäíèêàìè á³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí [4, 7]:
ïîõ³äíèìè àðàõ³äîíîâî¿ �6 ÆÊ º ðÿä òðîìáîêñàí³â ³ ëåéêîòðèºí³â, ùî ïîñè-
ëþþòü ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàíè òà âèêëèêàþòü çàïàëüí³ ÿâèùà, à ìåòàáîë³òè
�3 ÆÊ â³ä³ãðàþòü âàæëèâó ðîëü â ³ìóííî-çàïàëüí³é â³äïîâ³ä³ îðãàí³çìó ³
ñïðèÿþòü ñòàá³ë³çàö³¿ ìåìáðàí. Ñï³ââ³äíîøåííÿ �3/�6 çà ã³ïîá³îçó ó ïå÷³íö³
³ ñåðö³ çðîñòàëî (â³äïîâ³äíî íà 40 ³ 54%) (äèâ. ðèñ. 1, 2). Öå ìîæå ñâ³ä÷èòè ïðî
çì³íè ôóíêö³îíàëüíîãî ñòàíó á³îìåìáðàí òêàíèí. Êð³ì òîãî, ñï³ââ³äíîøåí-
íÿ �3/�6 õàðàêòåðèçóº òèï åéêîçàíî¿ä³â, ùî ñèíòåçóþòüñÿ â îðãàí³çì³. Òîá-
òî, ô³ç³îëîã³÷í³ åôåêòè ³ ìåòàáîë³çì ÏÍÆÊ âçàºìîïîâ’ÿçàí³, ùî çóìîâëþº
íåîáõ³äí³ñòü îïòèìàëüíîãî â³äíîøåííÿ �3/�6. Ç îãëÿäó íà áåçïîñåðåäíþ
ó÷àñòü ÏÍÆÊ ó ðåãóëÿö³¿ á³ëüøîñò³ êë³òèííèõ ïðîöåñ³â, âèÿâëåí³ çì³íè
ñïåêòð³â ðîäèí �3 ³ �6 ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê ìîá³ë³çàö³þ àäàïòèâíèõ ðåàêö³é
îðãàí³çìó çà øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó.
92
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Âì³ñò (à) ³ ñï³ââ³äíîøåííÿ (á) æèðíèõ êèñëîò ë³ï³ä³â ó ñåðö³ ñòåðëÿä³ ó êîíòðîë³ òà çà øòó÷íîãî
ã³ïîá³îçó (ÃÏ). Òóò ³ íà ðèñ. 2: 1 — íàñè÷åí³ ÆÊ; 2 — íåíàñè÷åí³ ÆÊ; 3 — ìîíîíåíàñè÷åí³ ÆÊ; 4 —
ïîë³íåíàñè÷åí³ ÆÊ; 5 — �3 ÆÊ; 6 — �6 ÆÊ; 7 — �6 ÆÊ. * ð³çíèöÿ ç êîíòðîëåì äîñòîâ³ðíà, ð �0,05.
ϳñëÿ çíÿòòÿ 䳿 äîñë³äæóâàíîãî ÷èííèêà (÷åðåç 24 ãîä) âì³ñò ÆÊ ³
ñï³ââ³äíîøåííÿ �3/�6 ÏÍÆÊ äî ð³âíÿ êîíòðîëþ íå ïîâåðíóëèñü (äèâ. ðèñ.
1, 2). Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè äîçâîëÿþòü ïðèïóñòèòè, ùî ðåãóëÿö³ÿ ìåòà-
áîë³çìó ñòåðëÿä³ çà ã³ïîá³îçó òà âèõîäó ç öüîãî ñòàíó ïîâ’ÿçàíà ç ìî-
äèô³êàö³ÿìè æèðíèõ êèñëîò òêàíèííèõ ë³ï³ä³â. Ó ö³ëîìó, âñòàíîâëåí³ çì³íè
âì³ñòó ÆÊ õàðàêòåðèçóþòü á³îõ³ì³÷íó àäàïòàö³þ äî ã³ïîêñè-ã³ïåðêàïí³÷íîãî
âïëèâó.
Âèñíîâêè
Ïðîâåäåíî äîñë³äæåííÿ æèðíîêèñëîòíîãî ñïåêòðó ë³ï³ä³â ïå÷³íêè ³ ñåðöÿ ñòåð-
ëÿä³ çà àêòèâíî¿ æèòòºä³ÿëüíîñò³, çà øòó÷íîãî ã³ïîá³îçó òà âèõîäó ç öüîãî ñòàíó.
Âñòàíîâëåíî, ùî ñåðåä íåíàñè÷åíèõ ó ñåðö³ ïåðåâàæàþòü ìîíîºíîâ³, à ó ïå÷³íö³
— ïî볺íîâ³ ÍÍÆÊ.
Çà ã³ïîá³îçó ó ñåðö³ ³ ïå÷³íö³ ñóìàðíèé âì³ñò ÍÆÊ äåùî çíèæóºòüñÿ, à ÍÍÆÊ
— çðîñòàº, ó òîé æå ÷àñ ñóìàðíèé âì³ñò ìîíîºíîâèõ òà ïî볺íîâèõ ÍÍÆÊ äî-
ñòîâ³ðíî íå çì³íþºòüñÿ. Âñòàíîâëåíî ïåðåðîçïîä³ë ó âì³ñò³ ³íäèâ³äóàëüíèõ ÏÍÆÊ,
çîêðåìà �3 òà �6, ùî, éìîâ³ðíî, âèñòóïຠñêëàäîâîþ êë³òèííîãî ìåõàí³çìó ðå-
àêö³¿ íà ä³þ ã³ïîêñè-ã³ïåðêàïíè÷íîãî ñåðåäîâèùà.
**
93
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Âì³ñò (à) ³ ñï³ââ³äíîøåííÿ (á) æèðíèõ êèñëîò ë³ï³ä³â ó ïå÷³íö³ ñòåðëÿä³ ó êîíòðîë³ òà çà øòó÷íîãî
ã³ïîá³îçó (ÃÏ).
Èññëåäîâàí æèðíîêèñëîòíûé ñîñòàâ ëèïèäîâ ïå÷åíè è ñåðäöà ñòåðëÿäè â óñëîâè-
ÿõ ãèïîêñè-ãèïåðêàïíèè (èñêóññòâåííûé ãèïîáèîç) è âûõîäà èç ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïî-
êàçàíî ñíèæåíèå ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ íàñûùåííûõ è óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ íå-
íàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò. Óñòàíîâëåíû îñîáåííîñòè èçìåíåíèé ñîäåðæàíèÿ èí-
äèâèäóàëüíûõ æèðíûõ êèñëîò â ïå÷åíè è ñåðäöå ñòåðëÿäè. Ïåðåðàñïðåäåëåíèå ïîëè-
íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò â òêàíÿõ ïðèâîäÿùåå ê èçìåíåíèþ ñîîòíîøåíèÿ
�3/�6, ìîæåò âûñòóïàòü ýëåìåíòîì êëåòî÷íîãî ìåõàíèçìà ðåàêöèè íà âëèÿíèå èñ-
êóññòâåííîãî ãèïîáèîçà.
**
The fatty acid composition of lipids in the liver and heart of sterlet under hypoxia and
hypercapnia (artificial hypobiosis) and exit from this state has been investigated. The decre-
ase of the saturated and increase of the unsaturated fatty acids content was noted. The featu-
res of these changes in sterlet liver and heart were revealed. The redistribution of the poly-
unsaturated fatty acid composition in the sterlet tissues results in changes of �3/�6 ratio.
This mechanism may be involved in the process of cellular adaptation to artificial hibernati-
on in fish.
**
1. Áîëãîâà Î.Ì. Ê âîïðîñó î ðîëè æèðíûõ êèñëîò â àäàïòàöèè ðûá // Òåî-
ðåòè÷åñêèå àñïåêòû ýêîëîãè÷åñêîé áèîõèìèè. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë.
íàó÷. öåíòð ÐÀÍ, 1993. — Ñ. 73—78.
2. Ãëûçèíà Î.Þ., Äçþáà Å.Â. Ëèïèäíûé ñòàòóñ è ñïåêòð æèðíèõ êèñëîò ÷åð-
íîãî áàéêàëüñüêîãî õàðèóñà // Õèìèÿ â èíòåðåñàõ óñòîé÷èâîãî ðàçâè-
òèÿ. — 2009. — ¹ 17. — Ñ. 15—20.3.
3. ÄÑÒÓ 5508-2001. Æèðè òà î볿 òâàðèíí³ ³ ðîñëèíí³. Àíàë³çóâàííÿ ìåòî-
äîì ãàçîâî¿ õðîìàòîãðàô³¿ ìåòèëîâèõ åô³ð³â æèðíèõ êèñëîò.
4. Êîãòåâà Ã.Ñ., Áåçóãëîâ Â.Â. Íåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû êàê ýíäî-
ãåííûå áèîðåãóëÿòîðû // Áèîõèìèÿ. — 1998. — Ò. 63, Âûï. 1. — Ñ. 6—15.
5. Ìèäûê Ñ.Â., Õèæíÿê Ñ.Â., Âîéöèöêèé Â.Ì., Ñèñîëÿòèí Ñ.Â. Âëèÿíèå ãè-
ïîêñèè-ãèïåðêàïíè÷åñêîé ñðåäû íà æèðíîêèñëîòíûé ñîñòàâ ñûâîðîòêè
êðîâè ñòåðëÿäè // Ìåæäóíàð. íàóê.-ïðàêò. êîíô. «Àêâàêóëüòóðà îñåòðî-
âûõ: ñîâðåìåííûå òåíäåíöèè è ïåðñïåêòèâû», 18 ìàÿ 2016 ã., ã. Õåðñîí.
— Õåðñîí, 2016. — Ñ. 205—210.
6. Ìóðçèíà Ñ.À., Íåôåäîâà Ç.À., Íåìîâà Í.Í. Âëèÿíèå æèðíûõ êèñëîò íà
ìåõàíèçìû àäàïòàöèè â óñëîâèÿõ âèñîêèõ øèðîò // Òð. Êàðåë. íàó÷.
öåíòðà ÐÀÍ. — 2012. — ¹ 2. — Ñ.18—25.
7. Íàçàðîâ Ï. Å., Ãðîçà Í. Â. Ïîëèíåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû êàê óíè-
âåðñàëüíûå áèîãåííûå ýíäîðåãóëÿòîðû // Âåñòí. ÌÈÒÕÒ. — 2009. —
Ò. 4, ¹ 5. — Ñ. 3—19.
8. Íåìîâà Í.Í., Íåôåäîâà Ç.À., Ìóðçèíà Ñ.À. è äð. Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ
óñëîâèé îáèòàíèÿ íà äèíàìèêó æèðíûõ êèñëîò ó ìîëîäè àíòëàíòè÷åñêî-
ãî ëîñîñÿ // Ýêîëîãèÿ. — 2015. — ¹ 3. — Ñ. 206—211.
9. Ïîïîâà Å.Ì., Êîù³é ².Â. ˳ï³äè ÿê êîìïîíåíò àäàïòàö³¿ ðèá äî åêîëîã³÷íî-
ãî ñòðåñó // Ðèáîãîñï. íàóêà Óêðà¿íè. — 2007. — ¹1. — Ñ. 49—56.
10. Ñèäîðîâ Â.Ñ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîõèìèÿ ðûá. Ëèïèäû. — Ë.: Íàóêà, 1983.
— 240 ñ.
94
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
11. Òèìîôååâ Í.Í. Ãèïîáèîç è êðèîáèîç. Íàñòîÿùåå, ïðîøëîå è áóäóùåå. —
Ì.: Èíôîðì-Çíàíèå, 2005. — 256 ñ.
12. Õèæíÿê Ñ.Â., Ìàëèøåâà Î.Î., Ñèñîëÿò³í Ñ.Â., Âîéö³öüêèé Â.Ì. Ïàòåíò íà
êîðèñíó ìîäåëü UA ¹ 111947; Ñïîñ³á çàñòîñóâàííÿ êèñíåâî-âóãëåêèñ-
ëîòíîãî ñåðåäîâèùà äëÿ àíåñòå糿 îñåòðîâèõ ðèá // Íàö³îíàëüíèé
óí³âåðñèòåò á³îðåñóðñ³â ³ ïðèðîäîêîðèñòóâàííÿ Óêðà¿íè — Çàÿâêà
¹ u201606011; Îïóáë³êîâàíî 25.11.2016. — Áþë. ¹ 22.
13. Õóäà Ë.Â., Ìàð÷åíêî Ì.Ì., Õóäèé Î.². Æèðíîêèñëîòíèé ñêëàä ì’ÿç³â
ñòåðëÿä³, âèðîùåíî¿ â óìîâàõ ðèáîâîäíî¿ ðåöèðêóëÿö³éíî¿ ñèñòåìè //
Óêð. á³îõ³ì. æóðí. — 2014. — Ò. 86, ¹ 5. — Ñ. 21—29.
14. Bell M.V., Batty R.S., Dick J.R. Dietary deficiency of docosahexaenoic acid
impairs at low light intensities in juvenile herring (Clupea harengus L.) // Li-
pids. — 1995. — Vol. 3, N 5. — P. 443—449.
15. Bell M.V., Dick J.R., Porter A.E. Biosynthesis and tissue deposition of docosa-
hexaenoic acid (22:6n-3) in rainbow trout // Ibid. — 2001. — Vol. 36, N 10. —
P. 1153—1159.
16. Bell M.V., Henderson R.J., Sargent J.R. The role of polyunsaturated fatty acids
in fish // Comp. Biochem. Physiol. — 1986. — Vol. 83, N 4. — 711—719.
17. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and
purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. — 1957. —
Vol. 226. — Ð. 497—509.
18. Kminkova M., Winterova R., Kucera J. Fatty acids in lipids of carp tissues //
Czech. J. Food Sci. — 2001. — Vol. 19. — P. 177—181.
19. Patel M.S., Korotchkina L.G. Regulation of the pyruvate dehydrogenase com-
plex // Biochem. Soc. Trans. — 2006. — Vol. 34. — P. 217—222.
20. Youdim K.A., Martin A., Joseph J. Essential fatty acids and the brain: possible
health implications // Int. J. Devl. Neurosci. — 2000. — Vol. 18. —
P. 383—399.
Íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò á³îðåñóðñ³â ³
ïðèðîäîêîðèñòóâàííÿ Óêðà¿íè, Êè¿â Íàä³éøëà 24.04.17
95
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|