Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин
На підставі літературних даних детально проаналізовано процес синтезу ефірних олій на клітинному, тканинному та органному рівнях. Обговорено значення ефірних олій у житті рослин. Розглянуто різні типи секреції та морфологічні особливості терпеноїдогенних структур ефіроолійних культур. На ультраструк...
Saved in:
| Published in: | Физиология растений и генетик |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2013
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159357 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин / Н.Я. Левчик, Д.Б. Рахметов // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 371-381. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859917203090964480 |
|---|---|
| author | Левчик, Н.Я. Рахметов, Д.Б. |
| author_facet | Левчик, Н.Я. Рахметов, Д.Б. |
| citation_txt | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин / Н.Я. Левчик, Д.Б. Рахметов // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 371-381. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Физиология растений и генетик |
| description | На підставі літературних даних детально проаналізовано процес синтезу ефірних олій на клітинному, тканинному та органному рівнях. Обговорено значення ефірних олій у житті рослин. Розглянуто різні типи секреції та морфологічні особливості терпеноїдогенних структур ефіроолійних культур. На ультраструктурному рівні детально описано клітини, які продукують терпеноїди, етапи процесу секреції всередині клітини
На основе литературных данных детально проанализирован процесс синтеза эфирных масел на клеточном, тканевом и органном уровнях. Обсуждено значение эфирных масел в жизни растений. Рассмотрены разные типы секреции и морфологические особенности терпеноидогенных структур эфиромасличных культур. На ультраструктурном уровне детально описаны клетки, продуцирующие терпеноиды, этапы процесса секреции внутри клетки.
Detailed characteristics of essence oil synthesis process at cell, tissue and organ levels are given. The role of essence oil in plant life and different types of secretion and morphology peculiarities of terpenoidogenous structures are reviewed. The peculiarities of terpenoid productive cells and stages of secretory process inside cell at ultrastructure level are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:06:05Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 633.82:[576.31+581.135.5]
ÊËÀÑÈÔIÊÀÖIß, ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒI ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÈ ÒÀ
ÔÓÍÊÖIÎÍÓÂÀÍÍß ÒÅÐÏÅÍίÄÎÃÅÍÍÈÕ ÑÒÐÓÊÒÓÐ
ÅÔIÐÎÎËIÉÍÈÕ ÐÎÑËÈÍ
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
Íàö³îíàëüíèé áîòàí³÷íèé ñàä ³ì. Ì.Ì. Ãðèøêà Íàö³îíàëüíî¿ àêàäå쳿 íàóê Óêðà¿íè
01014 Êè¿â, âóë. Òèì³ðÿçºâñüêà, 1
e-mail: natasha_levchik@mail.ru
Íà ï³äñòàâ³ ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ äåòàëüíî ïðîàíàë³çîâàíî ïðîöåñ ñèíòåçó åô³ðíèõ
îë³é íà êë³òèííîìó, òêàíèííîìó òà îðãàííîìó ð³âíÿõ. Îáãîâîðåíî çíà÷åííÿ
åô³ðíèõ îë³é ó æèòò³ ðîñëèí. Ðîçãëÿíóòî ð³çí³ òèïè ñåêðåö³¿ òà ìîðôîëîã³÷í³
îñîáëèâîñò³ òåðïåíî¿äîãåííèõ ñòðóêòóð åô³ðîîë³éíèõ êóëüòóð. Íà óëüòðàñòðóê-
òóðíîìó ð³âí³ äåòàëüíî îïèñàíî êë³òèíè, ÿê³ ïðîäóêóþòü òåðïåíî¿äè, åòàïè ïðî-
öåñó ñåêðåö³¿ âñåðåäèí³ êë³òèíè.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ñåêðåö³ÿ, êëàñèô³êàö³ÿ ðîñëèííèõ âèä³ëåíü, óëüòðàñòðóêòóðí³
îñîáëèâîñò³ òåðïåíî¿äíèõ êë³òèí, åô³ðí³ î볿.
Ñåêðåö³ÿ (â³ä ëàò. secretio — â³äîêðåìëåííÿ, â³ää³ëåííÿ) — öå óòâîðåííÿ
³ âèâåäåííÿ (â³äòîðãíåííÿ) ðå÷îâèí ³ç êë³òèíè ó çîâí³øíº ñåðåäîâèùå.
×àñòî öåé òåðì³í âæèâàþòü ò³ëüêè äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ä³ÿëüíîñò³ çàëî-
çèñòèõ îðãàí³â [2]. Ðå÷îâèíè, ÿê³ âèä³ëÿº ðîñëèííà êë³òèíà, íàäçâè÷àé-
íî ð³çíîìàí³òí³. Ïåðø çà âñå öå ïðîäóêòè ïåðâèííîãî îáì³íó — âóãëå-
âîäè, á³ëêè, ãîðìîíè íåá³ëêîâîãî ïîõîäæåííÿ. Êð³ì òîãî, ðîñëèíí³
êë³òèíè ñèíòåçóþòü ³ ñåêðåòóþòü ð³çí³ ïðîäóêòè âòîðèííîãî îáì³íó —
òåðïåíî¿äè, àëêàëî¿äè, ôëàâîíî¿äè, òàí³íè, ë³ãí³í. Ðîñëèíè âèä³ëÿþòü
òàêîæ ñîë³ òà âîäó [26].
Ó â³ää³ë³ íîâèõ êóëüòóð Íàö³îíàëüíîãî áîòàí³÷íîãî ñàäó ³ì. Ì.Ì. Ãðèø-
êà ç³áðàíà ö³ííà êîëåêö³ÿ åô³ðîîë³éíèõ òà ë³êàðñüêèõ ðîñëèí, ùî íàë³÷óº
ïîíàä 500 òàêñîí³â. Òóò òðèâàëèé ÷àñ ïðîâîäèòüñÿ ðîáîòà ç ³íòðîäóêö³¿,
àêë³ìàòèçàö³¿, âèâ÷åííÿ îñîáëèâîñòåé ìîðôîëî㳿, ôåíîëî㳿, á³îõ³ì³÷íî-
ãî, åëåìåíòíîãî ñêëàäó íîâèõ äëÿ êë³ìàòè÷íî¿ çîíè Ïðàâîáåðåæíîãî
˳ñîñòåïó Óêðà¿íè ³íòðîäóöåíò³â. Îñîáëèâó óâàãó ñï³âðîá³òíèêè â³ää³ëó
ïðèä³ëÿþòü äîñë³äæåííþ åô³ðíèõ îë³é, îòðèìàíèõ ³ç âåãåòàòèâíî¿ ìàñè
ðîñëèí, â³äïðàöüîâóþòü àãðîòåõí³÷í³ ïðèéîìè âèðîùóâàííÿ, ðîçðîáëÿ-
þòü ìåòîäèêè êóëüòèâóâàííÿ ïðÿíî-àðîìàòè÷íèõ ðîñëèí ç ìåòîþ ï³äâè-
ùåííÿ ó âåãåòàòèâí³é ìàñ³ ê³ëüê³ñíîãî òà ÿê³ñíîãî âì³ñòó åô³ðíèõ îë³é.
Óïðîäîâæ ê³ëüêîõ îñòàíí³õ ðîê³â êîìïëåêñíî äîñë³äæóþòü ïåðñïåêòèâí³
âèäè åô³ðîîë³éíèõ êóëüòóð ðîäó Vitex, ÿê³ íàëåæàòü äî ðîäèíè
Verbenaceae ³ç ïîðÿäêó Lamiales [29].
Ó êîëåêö³¿ Íàö³îíàëüíîãî áîòàí³÷íîãî ñàäó ³ì. Ì.Ì. Ãðèøêà ³íòðî-
äóêîâàíî òðè âèäè ðîäó Vitex: V. agnus-castus, V. cannabifolia, V. negundo.
Íåùîäàâíî ðîçïî÷àòî äîñë³äæåííÿ ç³ âñòàíîâëåííÿ àëåëîïàòè÷íèõ âëà-
ñòèâîñòåé ñàìèõ ðîñëèí òà ¿õí³õ ëåòêèõ âèä³ëåíü, õàðàêòåðó ¿õ âïëèâó íà
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÐÀÑÒÅÍÈÉ È ÃÅÍÅÒÈÊÀ. 2013. Ò. 45. ¹ 5
371
© Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ, 2013
äîâê³ëëÿ, à ñàìå íà: êîìïîíåíòíèé ñêëàä ³ ì³êðîôëîðó ïðèêîðåíåâîãî
´ðóíòó; õ³ì³÷íèé ñêëàä äîâêîëèøíüîãî ïîâ³òðÿ, ÿêå íàáóâຠàíòèì³êðîá-
íèõ ³ ïðîòèôóíãàëüíèõ âëàñòèâîñòåé; ð³ñò ³ ðîçâèòîê ñóñ³äí³õ ðîñëèí.
Îäíàê äîñë³äæåííÿ ñòðóêòóðíî¿ áóäîâè êë³òèí, ÿê³ ïðîäóêóþòü åô³ðí³
î볿, ïðîöåñ³â óòâîðåííÿ é íàêîïè÷åííÿ åô³ðíèõ îë³é ó ñàì³é êë³òèí³, â
ñïåö³àë³çîâàíèõ êë³òèííèõ ðåçåðâóàðàõ òà îñîáëèâîñò³ ïðîöåñó ¿õ
âèä³ëåííÿ â íàâêîëèøíº ñåðåäîâèùå ñåðåä âèä³â ðîäó Vitex, íà æàëü, íå
ïðîâîäèëèñü. Iç ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë ïîä³áí³ äàí³ â³äîì³ äëÿ ³íøèõ
åô³ðîîë³éíèõ êóëüòóð: Veronica gentianoides, Melampyrum nemorosum [17],
Lavandula vera [33], Salvia glutinosa, Mentha piperita [25].
Ìåòîþ íàøî¿ ðîáîòè áóëè âèçíà÷åííÿ ïîíÿòòÿ «ñåêðåö³ÿ åô³ðíèõ
îë³é», àíàë³ç çà ³ñíóþ÷èìè êëàñèô³êàö³ÿìè ñåêðåòîðíèõ ïðîöåñ³â ³
ñòðóêòóð, ðîçãëÿä óëüòðàñòðóêòóðíî¿ áóäîâè êë³òèí, ÿê³ ñåêðåòóþòü òåð-
ïåíè, ìåõàí³çì³â ¿õ âèä³ëåííÿ òà îñîáëèâîñòåé âèâåäåííÿ ñåêðåòîðíîãî
ïðîäóêòó ç êë³òèíè â íàâêîëèøíº ñåðåäîâèùå.
Ðîñëèííèé îðãàí³çì — öå â³äêðèòà ñèñòåìà, ÿêà áåçïåðåðâíî
îáì³íþºòüñÿ ðå÷îâèíàìè òà åíåð㳺þ ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì. Ùîá
ïåðåáóâàòè ó ñòàí³ ãîìåîñòàçó, ðîñëèíà â ïðîöåñ³ îíòîãåíåçó ìàº
ïîñò³éíî âèä³ëÿòè ðå÷îâèíè. Ö³êàâî, ùî ôóíêö³þ âèä³ëåííÿ äîâîë³ ÷àñ-
òî âèêîíóþòü êë³òèíè ³ òêàíèíè, ÿê³ ìîðôîëîã³÷íî í³÷èì íå â³äð³çíÿ-
þòüñÿ â³ä ³íøèõ íåñåêðåòîðíèõ êë³òèí [18, 25]. Âçàãàë³ ñåêðåö³ÿ â³äáó-
âàºòüñÿ â óñ³õ æèâèõ êë³òèíàõ ³ º ÷àñòèíîþ íîðìàëüíîãî ìåòàáîë³çìó
ðîñëèí. Âîíà îõîïëþº ð³çí³ åòàïè íàêîïè÷åííÿ òèì÷àñîâèõ â³äêëàäåíü â
îðãàíåëàõ ³ âàêóîëÿõ; ìîá³ë³çàö³¿ ôåðìåíò³â, ùî áåðóòü ó÷àñòü ó ñèíòåç³
òà ðîçêëàäàíí³ êë³òèííèõ êîìïîíåíò³â; îáì³íó ðå÷îâèí ì³æ îðãàíåëàìè,
¿õ òðàíñïîðòó â³ä êë³òèíè äî êë³òèíè [33].
Ðîëü åô³ðíèõ îë³é ó æèòò³ ñàìî¿ ðîñëèíè, ùî ¿õ ïðîäóêóº, îñòàòî÷-
íî íå ç’ÿñîâàíà. Çà ðåçóëüòàòàìè ÷èñëåííèõ äîñë³äæåíü [1, 6, 10, 24—26,
28, 33, 42, 45, 56], åô³ðí³ î볿 ñëóãóþòü äëÿ:
• çàõèñòó ðîñëèí â³ä øê³äíèê³â òà ïî¿äàííÿ ¿õ òâàðèíàìè (ôóíêö³ÿ
ðåïåëåíò³â); íàé³íòåíñèâí³øà åì³ñ³ÿ îë³é â³äáóâàºòüñÿ â ïåðøó ìèòü
ï³ñëÿ ïîøêîäæåííÿ, óðàæåí³ ä³ëÿíêè ðîñëèííèõ òêàíèí â³äðàçó æ ñòå-
ðèë³çóþòüñÿ;
• çàêðèòòÿ ðàí ó äåðåâèí³, êîð³, çàõèñòó ¿õ â³ä ïîòðàïëÿííÿ âîëîãè,
óðàæåííÿ ãðèáíèìè çàõâîðþâàííÿìè;
• ïðèâàáëþâàííÿ êîìàõ-çàïèëþâà÷³â (ôóíêö³ÿ àòðàêòàíò³â);
• ðåãóëþâàííÿ òðàíñï³ðàö³¿ òà çàõèñòó ðîñëèí â³ä ïåðåãð³âàííÿ
âäåíü, ïåðåîõîëîäæåííÿ âíî÷³ (áàãàòî êîìïîíåíò³â åô³ðíèõ îë³é, ÿê³
îñîáëèâî ³íòåíñèâíî âèä³ëÿþòüñÿ â àòìîñôåðó ñàìå â ñïåêîòíó ïîãîäó,
ìàþòü âèñîêó òåïëîòó âèïàðîâóâàííÿ, ùî 䳺âî çàïîá³ãຠïåðåãð³âàííþ
òêàíèí);
• çì³íè ïîâåðõíåâîãî íàòÿãó âîäíèõ ðîç÷èí³â óñåðåäèí³ ðîñëèíè,
ïðèøâèäøåííÿ ðóõó ñîê³â, ï³äâèùåííÿ åôåêòèâíîñò³ åíçèìàòè÷íèõ ðå-
àêö³é.
Îäí³ é ò³ ñàì³ åô³ðí³ î볿 â ð³çíèõ ïîºäíàííÿõ ìîæóòü âèêîíóâàòè
îäíî÷àñíî ê³ëüêà âàæëèâèõ ôóíêö³é. Îòæå, çäàòí³ñòü äî âèä³ëåííÿ
åô³ðíèõ îë³é º íàéâàæëèâ³øèì ÷èííèêîì æèòòºçäàòíîñò³ ðîñëèí. Äåÿê³
â÷åí³ [11, 19] ïåðåêîíàí³, ùî åô³ðí³ î볿 (÷è ¿õ êîìïîíåíòè), íåçâàæàþ-
÷è íà âåëè÷åçí³ âòðàòè ¿õ ó ïîâ³òðÿ, ö³ëåñïðÿìîâàíî âèêîðèñòîâóþòüñÿ
ðîñëèíàìè é ïîñòóïîâî ïåðåòâîðþþòüñÿ íà ³íø³ ñòðóêòóðíî ñïîð³äíåí³
ñïîëóêè. Îäíàê, íà äóìêó Ëüâîâà òà éîãî êîëåã [16], åô³ðí³ î볿, ùî óò-
âîðèëèñü ó ðîñëèíàõ, âèõîäÿòü ³ç öèòîïëàçìè â ñïåö³àëüí³ âì³ñòèùà é
372
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
ïîâòîðíî ó õ³ì³÷íèé êðóãîîá³ã íå âêëþ÷àþòüñÿ, à âèïàðîâóþòüñÿ â
ïîâ³òðÿ. Äîâåäåíî, ùî ðîñëèíà ï³ñëÿ òðèâàëîãî ïåðåáóâàííÿ â òåìðÿâ³,
ïîâí³ñòþ âè÷åðïàâøè âëàñí³ ïîæèâí³ ðåñóðñè, ÿê³ ëåãêî ìîá³ë³çóþòüñÿ,
íåçäàòíà çàì³íèòè ¿õ íà òåðïåíè. Îòæå, ðîñëèíà íå ìîæå âèêîðèñòàòè
åô³ðí³ î볿 â íàéãîñòð³ø³ ïåð³îäè âóãëåâîäíîãî ãîëîäóâàííÿ. Ðàçîì ç òèì
ï³äòâåðäæåíî ôàêò, ùî â òåìðÿâ³ âì³ñò åô³ðíèõ îë³é ó ðîñëèí³ íå ò³ëüêè
íå çìåíøóºòüñÿ, à é çíà÷íî çðîñòàº. Ñâ³òëî íå º íåîáõ³äíîþ óìîâîþ äëÿ
¿õ ñèíòåçó [16].
Ïðîöåñ óòâîðåííÿ òà âèä³ëåííÿ åô³ðíèõ îë³é äîö³ëüíî ïîä³ëèòè íà
ñòà䳿 ñåêðåö³¿ òà åêñêðåö³¿. Ñåêðåö³ÿ — öå àêòèâíå âèâåäåííÿ ñïå-
öèô³÷íèõ ïðîäóêò³â îáì³íó ðå÷îâèí ³ç ìåòàáîë³÷íî àêòèâíèõ êîìïàðò-
ìåíò³â êë³òèíè â ìåòàáîë³÷íî ìåíø àêòèâí³. Åêñêðåö³ÿ — âèä³ëåííÿ
ê³íöåâèõ ïðîäóêò³â îáì³íó ðå÷îâèí, ÿê³ á³ëüøå íå âèêîðèñòîâóþòüñÿ â
ìåòàáîë³çì³ [18, 25]. ׳òêî ðîçä³ëèòè ö³ äâà ïîíÿòòÿ ñêëàäíî.
Ó ïðîöåñ³ îáì³íó ðå÷îâèí óòâîðþþòüñÿ õ³ì³÷í³ ñïîëóêè ð³çíîãî
ô³ç³îëîã³÷íîãî ïðèçíà÷åííÿ. Îäí³ ç íèõ âèêîðèñòîâóþòüñÿ ðîñëèíîþ ÿê
ñòðóêòóðíèé àáî ðåçåðâíèé ìàòåð³àë, ³íø³ — íàêîïè÷óþòüñÿ â îñîáëèâèõ
ñïåö³àë³çîâàíèõ âàêóîëÿõ ó âèãëÿä³ áàëàñòó àáî âèâîäÿòüñÿ ç îðãàí³çìó.
Öå ìîæóòü áóòè ïåðâèíí³ ïðîäóêòè ìåòàáîë³çìó — âóãëåâîäè, äåÿê³
á³ëêè, ãîðìîíè, à òàêîæ âòîðèíí³ ïðîäóêòè — òåðïåíî¿äí³ ñïîëóêè
(åô³ðí³ î볿, ñìîëè, ñàïîí³íè òà ³í.) [15].
Ïðîöåñè âèä³ëåííÿ â³äáóâàþòüñÿ íà êë³òèííîìó, òêàíèííîìó, îð-
ãàííîìó é îðãàí³çìåííîìó ð³âíÿõ. Äëÿ çä³éñíåííÿ æèòòºä³ÿëüíîñò³ âñ³
êë³òèíè ïîãëèíàþòü ðå÷îâèíè ç íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà, âêëþ÷àþòü
¿õ ó ìåòàáîë³çì ³ âèä³ëÿþòü ó ì³æêë³òèííå ñåðåäîâèùå ÷è âíóòð³øí³
â³äñ³êè (êîìïàðòìåíòè) ïðîäóêòè ðîçïàäó (êàòàáîë³çìó) ³ ñèíòåçó (àíà-
áîë³çìó) [26]. Ïîâíà êëàñèô³êàö³ÿ âñ³õ âèä³ëåíü íå ñôîðìîâàíà äîñ³.
Îäí³ºþ ç íàéá³ëüø âäàëèõ º êëàñèô³êàö³ÿ ðîñëèííèõ âèä³ëåíü Çàóðàëî-
âà (òàáëèöÿ) [18, 26].
Ñåêðåòîðíèé ïðîöåñ ó ðîñëèíàõ â³äáóâàºòüñÿ ³ç çàòðàòàìè åíåð㳿,
÷àñòî ïðîòè ãðà䳺íòà êîíöåíòðàö³¿ òà ñêëàäàºòüñÿ ç íèçêè åòàï³â: 1)
ïîãëèíàííÿ àáî íàêîïè÷åííÿ â êë³òèí³ âèõ³äíèõ ïðîäóêò³â äëÿ óòâî-
ðåííÿ ñåêðåòó; 2) ñèíòåç ³ êîíöåíòðóâàííÿ ñåêðåòó; 3) âèâåäåííÿ ñåê-
373
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
Êëàñèô³êàö³ÿ ðîñëèííèõ âèä³ëåíü [11]
Ãðóïà ϳäãðóïà Ðå÷îâèíà, ùî âèä³ëÿºòüñÿ
Íàêîïè÷óþòüñÿ
â êë³òèí³
Ñóáåðèí, êóòèí, âîñêè, ïîë³ñàõàðèäè êë³òèííî¿
îáîëîíêè. Ðå÷îâèíè âàêóîëåé
Åô³ðí³ î볿, òåðïåíè, ñëèçè ³ä³îáëàñò³â
Âíóòð³øí³
âèä³ëåííÿ
Íàêîïè÷óþòüñÿ
â òêàíèí³
Åô³ðí³ î볿, ñëèçè ó âì³ñòèùàõ. Åô³ðí³ î볿, ñìîëè
ó ñìîëÿíèõ õîäàõ
Êàó÷óê ³ ãóòàïåð÷à â ìîëî÷íèõ ñóäèíàõ
Ëîêàë³çîâàí³ â
çàëîçêàõ
Íåêòàð
Åô³ðí³ î볿
Ëîâ÷èé ñëèç
̳íåðàëüí³ ñîë³
Çîâí³øí³
âèä³ëåííÿ
Äåëîêàë³çîâàí³ Êîðåíåâ³ âèä³ëåííÿ
Ëèñòêîâ³ ëåòê³ âèä³ëåííÿ. Âèä³ëåííÿ ïðèéìî÷îê
ðåòó; 4) â³äíîâëåííÿ ñòðóêòóð êë³òèíè [26]. Íà êë³òèííîìó ð³âí³ ñåê-
ðåö³þ ìîæóòü çä³éñíþâàòè òàêîæ ñïåö³àë³çîâàí³ ñåêðåòîðí³ ³ä³îáëàñòè.
Ðîçð³çíÿþòü ìåðîêðèíîâó, àïîêðèíîâó òà ãîëîêðèíîâó ñåêðåö³¿ [18,
26, 33].
1. Ìåðîêðèíîâà ñåêðåö³ÿ âêëþ÷ຠâ ñåáå åêêðèíîâó (ìîíîìîëåêó-
ëÿðíó) ñåêðåö³þ, ÿêà çä³éñíþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ³îííèõ íàñîñ³â êð³çü
ìåìáðàíè; ãðàíóëîêðèíîâó, çà ÿêî¿ âèä³ëåí³ ðå÷îâèíè çáèðàþòüñÿ â ïåâ-
íèõ «ìåìáðàííèõ óïàêîâêàõ» (âåçèêóëàõ, ñåêðåòîðíèõ ïóõèðöÿõ, îòî÷å-
íèõ ìåìáðàíàìè, òîùî) ³ ñïðÿìîâóþòüñÿ âñåðåäèíó êë³òèíè ÷è â ïåâí³ ¿¿
êîìïàðòìåíòè, áåçïîñåðåäíþ ñåêðåö³þ ³ç öèñòåðí åíäîïëàçìàòè÷íî¿
ñ³òêè ïðÿìî íà ïîâåðõíþ ïëàçìàëåìè.
2. Àïîêðèíîâà ñåêðåö³ÿ â³äáóâàºòüñÿ â³äîêðåìëåííÿì ðàçîì ³ç ñåê-
ðåòîì ÷àñòèíè öèòîïëàçìè, íàïðèêëàä ï³ä ÷àñ ñåêðåö³¿ ë³ï³ä³â.
3. Ãîëîêðèíîâà ñåêðåö³ÿ õàðàêòåðèçóºòüñÿ ïåðåòâîðåííÿì óñ³º¿
êë³òèíè íà ñåêðåò, íàïðèêëàä âèä³ëåííÿ ñëèçó êë³òèíàìè êîðåíåâîãî
÷îõëèêà.
Ðå÷îâèíè ç ðîñëèííîãî îðãàí³çìó ìîæóòü âèä³ëÿòèñü ïàñèâíî
(àì³íîêèñëîòè, âóãëåâîäè, â³òàì³íè, àëêàëî¿äè, ãë³êîçèäè) àáî àêòèâíî,
çà äîïîìîãîþ ñïåö³àëüíèõ çàëîçèñòèõ êë³òèí (âîäà, ñîë³, öóêðè, ñëèçèñò³
ðå÷îâèíè, ôåðìåíòè, åô³ðí³ î볿). Àêòèâíå âèä³ëåííÿ ñåêðåòó ìîæëèâå
øëÿõîì åêñòðó糿 (çàïîâíåí³ ñåêðåòîì ïóõèðö³ Ãîëüäæ³ ï³äõîäÿòü äî
ïëàçìàëåìè, çëèâàþòüñÿ ç íåþ ³ âèâ³ëüíþþòü ñâ³é âì³ñò, ÿêèé êð³çü
êë³òèííó îáîëîíêó âèòèñêóºòüñÿ íàçîâí³); øëÿõîì àêòèâíîãî òðàíñïîð-
òó ðå÷îâèí êð³çü öèòîïëàçìó íàçîâí³ çà ó÷àñòþ ïåðåíîñíèê³â; øëÿõîì
ô³ëüòðàö³¿ çà ãðà䳺íòîì êîíöåíòðàö³¿ [7].
Ìîðôîëîã³ÿ ñòðóêòóð, ùî âèä³ëÿþòü òåðïåíî¿äè, ð³çíîìàí³òíà [30].
Öå ìîæóòü áóòè ïîîäèíîê³ êë³òèíè, ¿õ ãðóïè, ïîðîæíèíè, îòî÷åí³
âèä³ëüíèìè êë³òèíàìè. Ñåêðåòîðí³ ñòðóêòóðè ðîçïîä³ëåí³ á³ëüø àáî
ìåíø äèôóçíî â òêàíèíàõ òà îðãàíàõ ðîñëèíè, ìàþòü ð³çíå ïîõîäæåííÿ:
îäí³ ç íèõ — ïîõ³äí³ ïðîòîäåðìè (åêçîãåíí³), ³íø³ — ïîõ³äí³ îñíîâíî¿
ìåðèñòåìè, âàñêóëÿðíèõ ìåðèñòåì — ïðîêàìá³þ, êàìá³þ àáî ôëîåìè
(åíäîãåíí³) [15]. Âíóòð³øí³ ñåêðåòîðí³ ñòðóêòóðè â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä
çîâí³øí³õ òèì, ùî ñåêðåòè, ÿê³ âîíè âèðîáëÿþòü, íàêîïè÷óþòüñÿ â íèõ,
çáåð³ãàþòüñÿ ³ â ïîòð³áíèé ìîìåíò âèêîðèñòîâóþòüñÿ [24].
Êëàñèô³êàö³þ òåðïåíî¿äîâì³ñíèõ ñòðóêòóð íà îñíîâ³ ñï³ëüíîñò³ ïîõîä-
æåííÿ òà ñòóïåíÿ ìîðôîëîã³÷íî¿ äèôåðåíö³àö³¿ çàïðîïîíóâàëà Äåíèñîâà
[8, 9].
Òèï 1. Åíäîãåíí³ âì³ñòèùà (ç íàêîïè÷åííÿì ñåêðåòó âñåðåäèí³ êë³òè-
íè). Ñïî÷àòêó öå æèâ³ êë³òèíè, ÿê³ ï³ñëÿ â³äìèðàííÿ ïðîòîïëàñòà ïåðå-
òâîðþþòüñÿ íà âì³ñòèùà åô³ðíî¿ î볿 (ïîîäèíîê³, ãðóïà àáî ëàíöþæîê
³ä³îáëàñò³â).
Òèï 2. Ñõ³çîãåíí³ åíäîãåíí³ âì³ñòèùà (ç ïîçàêë³òèííèì íàêîïè÷åí-
íÿì ñåêðåòó). Ôîðìóþòüñÿ íà îñíîâ³ ì³æêë³òèííèê³â, ïîâåðõíåâ³ êë³òè-
íè ïåðåòâîðþþòüñÿ íà ñåêðåòîðí³.
Òèï 3. Ñõ³çî-ë³çèãåíí³ âì³ñòèùà. ª ðåçóëüòàòîì ë³çèñó ãðóïè êë³òèí
âñåðåäèí³ ïàðåíõ³ìè, ÿêà îòî÷óº ïîðîæíèíó, ïðè öüîìó ïàðåíõ³ìí³
êë³òèíè ïåðåòâîðþþòüñÿ íà âèä³ëüí³.
Òèï 4. Åêçîãåíí³ çàëîçèñò³ óòâîðè — ïîõ³äí³ êë³òèí åï³äåðìè. Öå íå-
âåëèêà ãðóïà êë³òèí, ÿê³ áåçïîñåðåäíüî óòâîðþþòü åô³ðí³ î볿. Âêëþ÷à-
þòü äâ³ ãðóïè ôîðì: 1) çàëîçèñòà åï³äåðìà òà ¿¿ ïîõ³äí³ — ãðóïà
âèä³ëüíèõ êë³òèí, ïîîäèíîêèé ³ä³îáëàñò â åï³äåðì³, «åï³äåðìàëüíà ïî-
ðîæíèíà»; 2) çàëîçèñò³ òðèõîìè, âîëîñêè — îäíîêë³òèííèé òðèõîì, òðè-
374
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
õîì ³ç áàãàòîÿäåðíîþ í³æêîþ, ñèäÿ÷³ çàëîçêè (ç îäíîêë³òèííîþ àáî áà-
ãàòîêë³òèííîþ ãîë³âêîþ), çàëîçèñò³ âîëîñêè ç îäíîðÿäíîþ í³æêîþ (ç îä-
íîêë³òèííîþ àáî áàãàòîêë³òèííîþ ãîë³âêîþ).
Ðîñëèíè ð³çíèõ ðîä³â ³ âèä³â ìàþòü ïåâí³ òèïè ñòðóêòóð, ùî âèä³ëÿ-
þòü åô³ðí³ î볿 [34, 39, 46, 57], à òàêîæ íåîäíàêîâ³ ê³ëüê³ñòü ñåêðåòîðíèõ
óòâîð³â íà îäèíèöþ ïëîù³, ôîðìó òà ðîçì³ð [13, 22, 32]. Êð³ì òîãî, ÿê
ìè óæå çàçíà÷àëè, ñèíòåç êîìïîíåíò³â åô³ðíèõ îë³é ³ìîâ³ðíèé ³ â íå-
ñïåö³àë³çîâàíèõ êë³òèíàõ [25], ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ ò³ëüêè â íàäçåìí³é ÷àñòèí³
ðîñëèíè. Çàëîçèñòà ïîâåðõíÿ, ùî âèä³ëÿº òåðïåíè, õàðàêòåðíà äëÿ äåÿ-
êèõ ñóöâ³òü [54] òà ïðèéìî÷êè ìàòî÷êè áàãàòüîõ êâ³ò³â [13, 14, 40]. Íà ëè-
ñòêàõ âîíè âêðèâàþòü ÿê àáàêñ³àëüíó (íèæíþ), òàê ³ àäàêñ³àëüíó (âåðõ-
íþ) ïîâåðõí³.
Êë³òèíè, ùî ñåêðåòóþòü òåðïåíî¿äè, â óñ³õ ðîñëèí ìàþòü ñï³ëüí³
óëüòðàñòðóêòóðí³ îñîáëèâîñò³. Öå òèïîâ³ ñåêðåòîðí³ êë³òèíè, â öèòî-
ïëàçì³ ÿêèõ áàãàòî îðãàíî¿ä³â. Îäíàê íàéïîòóæí³øå ðîçâèâàºòüñÿ â íèõ
àãðàíóëÿðíèé åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì, ïðåäñòàâëåíèé ÷èñëåííèìè
êîðîòêèìè òðóáî÷êàìè. Ìîæëèâî, öå ñâ³ä÷èòü ïðî éîãî ó÷àñòü ó ñèíòåç³
òåðïåíî¿ä³â [8, 9, 17, 18]. Ãðàíóëÿðíèé åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì ó
öèõ êë³òèíàõ ðîçâèíåíèé ñëàáêî [26]. Ôîðìóâàííÿ ñåêðåòîðíèõ êë³òèí
âèïåðåäæóº ðîçâèòîê äîâêîëèøí³õ òêàíèí. Ö³ êë³òèíè äåùî ïîä³áí³ äî
êë³òèí ìåðèñòåì: âîíè òîíêîñò³íí³, ç’ºäíàí³ ì³æ ñîáîþ íå÷èñëåííèìè
ïëàçìîäåñìàìè, áàãàò³ íà öèòîïëàçìàòè÷íèé âì³ñò, ì³ñòÿòü âåëèê³ ÿäðà,
äîáðå ðîçâèíåíèé ïëàñòèäíèé àïàðàò, ùî ñêëàäàºòüñÿ ç áàãàòüîõ ëåéêî-
ïëàñò³â [15], ê³ëüê³ñòü ³ ðîçì³ð ÿêèõ çá³ëüøóºòüñÿ ï³ä ÷àñ àêòèâíî¿ ñåê-
ðåö³¿. Íàâêîëî ïëàñòèä ³ ì³òîõîíäð³é çáèðàºòüñÿ ÷èìàëî ìåìáðàí ðåòè-
êóëóìà, ùî ôîðìóþòü ìåìáðàíí³ «îáêëàäêè». Çà îñëàáëåííÿ ñåêðåö³¿ àáî
¿¿ ïðèïèíåííÿ ðåòèêóëÿðí³ ôóòëÿðè çíèêàþòü. Òåðïåíî¿äîãåíí³ êë³òèíè
áàãàòø³ íà ì³òîõîíäð³¿, í³æ ñóñ³äí³ ïàðåíõ³ìí³, ìîæëèâî òîìó, ùî ì³òî-
õîíä𳿠çàáåçïå÷óþòü åíåð㳺þ (ó ôîðì³ ÀÒÔ) ïðîöåñè ñèíòåçó ³ òðàíñ-
ïîðòó òåðïåíî¿ä³â.
Ùå îäí³ºþ îñîáëèâ³ñòþ ñåêðåòîðíèõ êë³òèí º íàÿâí³ñòü â ¿õ öèòî-
ïëàçì³ ë³ï³äíèõ êðàïåëü [47]. ¯õ ê³ëüê³ñòü çì³íþºòüñÿ çàëåæíî â³ä ðîäó òà
âèäó ðîñëèíè, àêòèâíîñò³ ñåêðåòîðíî¿ êë³òèíè, ¿¿ ëîêàë³çàö³¿. Ïîêè ùî íå
ç’ÿñîâàíî, ÿêó ðîëü âîíè â³ä³ãðàþòü ó ä³ÿëüíîñò³ òåðïåíî¿äîãåííèõ êë³òèí
[5].
Àïàðàò Ãîëüäæ³ â òåðïåíî¿äîãåííèõ êë³òèíàõ ó ð³çíèõ âèä³â ìîæå áó-
òè â³äì³ííèì: àêòèâíèì, íå â³äð³çíÿòèñÿ â³ä àïàðàòó Ãîëüäæ³ íåñåêðåòîð-
íèõ êë³òèí àáî íàâ³òü ïåðåáóâàòè ó ñòàí³ ñïîêîþ ï³ä ÷àñ ñåêðåö³¿. Îòðè-
ìàí³ ìîðôîëîã³÷í³ äàí³ ï³äòâåðäèëè, ùî àïàðàò Ãîëüäæ³ íå áåðå ó÷àñò³ â
á³îñèíòåç³ ñåêðåòîðíèõ òåðïåíî¿ä³â. ijÿëüí³ñòü ö³º¿ îðãàíåëè â ðîñëèíí³é
êë³òèí³ çàçâè÷àé ïîâ’ÿçàíà ³ç ñèíòåçîì ³ ñåêðåö³ºþ ïîë³ñàõàðèä³â [5].
Ìîæëèâî, éîãî àêòèâíèé ñòàí ï³ä ÷àñ ñåêðåö³¿ òåðïåí³â ñïðè÷èíåíèé îä-
íî÷àñíèì âèä³ëåííÿì ñëèçó ñåêðåòîðíîþ êë³òèíîþ [26].
Äèêò³îñîìè — îäèí ç³ ñòðóêòóðíèõ âèä³â åëåìåíò³â êë³òèí, ùî áå-
ðóòü ó÷àñòü ó ñåêðåêö³¿. Âîíè ÿâëÿþòü ñîáîþ ãðóïó ïëîñêèõ äèñêî-
ïîä³áíèõ ïóõèðö³â àáî öèñòåðí, ÿê³ ïî êðàÿõ ðîçãàëóæóþòüñÿ â ñêëàäíó
ñèñòåìó òðóáî÷îê, äå ôîðìóþòüñÿ êðàïëèíè ç ïðîäóêòàìè æèòòºä³ÿëü-
íîñò³ [2, 5, 18, 27]. Äèêò³îñîìè â êë³òèíàõ âèùèõ ðîñëèí çàçâè÷àé ñêëà-
äàþòüñÿ ç ÷îòèðüîõ—âîñüìè öèñòåðí, ç³áðàíèõ ðàçîì. Âîíè º «öåíòðîì
óïàêîâêè» åóêàð³îòè÷íî¿ êë³òèíè, â³ä³ãðàþòü çíà÷íó ðîëü ó ïðîöåñàõ ñå-
êðåö³¿. Òåðì³í «àïàðàò Ãîëüäæ³» âèêîðèñòîâóþòü äëÿ âèçíà÷åííÿ âñ³õ
äèêò³îñîì, àáî ò³ëåöü Ãîëüäæ³, â êë³òèí³ [23]. Äèêò³îñîìè ìàþòü ïîëÿð-
375
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
íó ñòðóêòóðó, ä³àìåòð 0,2—1,5 ìêì, ¿õ ÷èñåëüí³ñòü ó äåÿêèõ ðîñëèííèõ
êë³òèíàõ äîñÿãຠê³ëüêîõ òèñÿ÷. ³ä êðà¿â äèêò³îñîì â³äîêðåìëþºòüñÿ
áåçë³÷ ïóõèðö³â. Âàæëèâî, ùî öèñòåðíè àïàðàòó Ãîëüäæ³ ìîæóòü óòâîðþ-
âàòè ïóõèðö³ ëèøå ç îäíîãî áîêó ñòîïêè, ñåêðåòîðíîãî, çâ³äêè âîíè ïî-
ñòóïîâî â³äðèâàþòüñÿ ³ çíèêàþòü. Ç ³íøîãî áîêó (ðåãåíåðàòèâíîãî) óòâî-
ðþþòüñÿ íîâ³ öèñòåðíè. Éìîâ³ðíî, ï³ä ÷àñ ôîðìóâàííÿ íîâèõ öèñòåðí ³ç
ðåãåíåðàòèâíîãî áîêó ñèíòåçóºòüñÿ ñåêðåò, à ï³ñëÿ â³äðèâàííÿ ïóõèðö³â
³ç ñåêðåòîðíîãî áîêó â³í âèä³ëÿºòüñÿ [18].
Àêòèâí³ñòü äèêò³îñîì ìîæíà îö³íèòè çà ê³ëüê³ñòþ â³ää³ëåíèõ íèìè
ïóõèðö³â Ãîëüäæ³, âîíà êîëèâàºòüñÿ çàëåæíî â³ä ðîäó ðîñëèíè òà åòàïó
ðîçâèòêó îðãàíà, ùî ì³ñòèòü òåðïåíî¿äîãåíí³ êë³òèíè.  öüîìó ðàç³ òåð-
ïåíî¿äîãåíí³ êë³òèíè â ñòàí³ ñåêðåö³¿ óìîâíî ìîæíà ïîä³ëèòè íà òðè ãðó-
ïè: 1) äèêò³îñîìè àêòèâí³, â³ää³ëÿþòü âåëèêó ê³ëüê³ñòü ïóõèðö³â
Ãîëüäæ³ (Roza, âîëîñêè Mentha); 2) äèêò³îñîìè íå âèÿâëÿþòü ï³äâèùå-
íî¿ àêòèâíîñò³, ê³ëüê³ñòü ïóõèðö³â Ãîëüäæ³ íåâåëèêà (õâîéí³, çàëîçêè
Mentha); 3) äèêò³îñîìè ïåðåáóâàþòü ó ñòàí³ ñïîêîþ (çàëîçêè Populus,
Ruta, Monarda) i íàâ³òü â³äñóòí³ â ïåð³îä óòâîðåííÿ òåðïåíî¿ä³â (Salvia)
[3, 4].
Ó ñåêðåòîðíèõ ñòðóêòóðàõ òåðïåíî¿äîãåíí³ êë³òèíè äèôåðåíö³þþòü-
ñÿ äóæå ðàíî, ìàéæå íå ðîñòóòü ñïîñîáîì ðîçòÿãíåííÿ ³ òîìó ìàþòü
ðîçì³ðè ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèí. ¯ì âëàñòèâèé òàêîæ ³ ðàíí³é ïî÷àòîê
ñåêðåòîðíî¿ ä³ÿëüíîñò³. Íà ï³äñòàâ³ òîãî, ùî ì³æ òåðïåíî¿äîãåííèìè
êë³òèíàìè é ñóñ³äí³ìè ç íèìè ïàðåíõ³ìíèìè êë³òèíàìè ìàëî ïëàçìî-
äåñì, ìîæíà çðîáèòè âèñíîâîê, ùî âñ³ åòàïè ñèíòåçó òåðïåí³â â³äáóâà-
þòüñÿ ñàìå â ñåêðåòîðíèõ êë³òèíàõ. Îòæå, îñíîâíèì îðãàíî¿äîì, äå ñèí-
òåçóþòüñÿ òåðïåíè, º àãðàíóëÿðíèé åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì. Ïîðÿä
ç íèì ñèíòåç â³äáóâàºòüñÿ íà çîâí³øí³õ ìåìáðàíàõ ì³òîõîíäð³é, ïëàñòèä,
ÿäðà, ïðè÷îìó â êîæí³é îðãàíåë³ â³í çä³éñíþºòüñÿ íåçàëåæíî [26].
Åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íèìè äîñë³äæåííÿìè âñòàíîâëåíî, ùî òåð-
ïåíè íàêîïè÷óþòüñÿ â åíäîïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³, ïåðèíóêëåàðíî-
ìó ïðîñòîð³, ì³æìåìáðàííîìó ïðîñòîð³ ïëàñòèä ³ ì³òîõîíäð³é âíóòð³øí³õ
ñåêðåòîðíèõ êë³òèí, ÿê³ ïîì³òíî â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä ñóñ³äí³õ, ñåðåä ÿêèõ
âîíè ðîçì³ùåí³, ³ íàçèâàþòüñÿ ³ä³îáëàñòàìè. Iä³îáëàñòè (â³ä ãðåö. idios —
îñîáëèâèé, ñâîºð³äíèé ³ áëàñò) — öå ïîîäèíîê³ êë³òèíè ðîñëèí, ÿê³ âõî-
äÿòü äî ñêëàäó áóäü-ÿêî¿ òêàíèíè ³ â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä êë³òèí ö³º¿ òêàíè-
íè çà ðîçì³ðîì, ôîðìîþ, ôóíêö³ºþ àáî âíóòð³øí³ì âì³ñòîì, ìàþòü
ë³ãí³ô³êîâàí³ îáîëîíêè [2]. Iä³îáëàñòè — ð³çíîâèä ñêëåðå¿ä. ×åðåç íàêî-
ïè÷åííÿ âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ñåêðåòó ³ä³îáëàñòè âòðà÷àþòü æèâèé âì³ñò ³
îêîðêîâóþòüñÿ.  ³ä³îáëàñòàõ çáèðàþòüñÿ òåðïåíî¿äè, òàí³íè, ñëèçè òà
³íø³ ðå÷îâèíè [25].
Ñòîñîâíî òîãî, ÿê ñàìå â³äáóâàºòüñÿ ñóì³ñíà ä³ÿëüí³ñòü îðãàíåë ï³ä
÷àñ ñèíòåçó åô³ðíèõ îë³é ó êë³òèí³, ³ñíóº äâà ïîãëÿäè.
1. Ñèíòåç ñåêðåòîðíèõ òåðïåíî¿ä³â ïðîñòîðîâî ðîçä³ëåíèé, òîáòî ÷à-
ñòèíà åòàï³â â³äáóâàºòüñÿ â îäíèõ îðãàíåëàõ, ðåøòà — â ³íøèõ, é îòæå,
êîæíà îðãàíåëà º îáîâ’ÿçêîâèì ó÷àñíèêîì öüîãî ïðîöåñó. Ââàæàþòü, ùî
ïî÷àòêîâ³ åòàïè çä³éñíþþòüñÿ ó ëåéêîïëàñòàõ, çàâåðøàëüí³ — â åíäî-
ïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³ [59].
2. Ñèíòåç ñåêðåòîðíèõ òåðïåíî¿ä³â ïðîñòîðîâî íå ðîçä³ëåíèé, óñ³
éîãî åòàïè çä³éñíþº êîæíà îðãàíåëà. Íà äóìêó äåÿêèõ äîñë³äíèê³â [3, 4,
41], ñèíòåç ïîâ’ÿçàíèé ç ìåìáðàíàìè ³ ò³ëüêè àãðàíóëÿðíèé ðåòèêóëóì º
îáîâ’ÿçêîâèì éîãî ó÷àñíèêîì (çà óìîâè, ùî ñåêðåò âèâîäèòüñÿ ç ïðîòî-
ïëàñòà); ÷àñòêà ó÷àñò³ ³íøèõ îðãàíåë-ïëàñòèä ³ ì³òîõîíäð³é ìîæå êîëè-
376
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
âàòèñÿ çàëåæíî â³ä ðîäó é âèäó ðîñëèíè òà ëîêàë³çàö³¿ òåðïåíî¿äîãåííî¿
êë³òèíè. Ïðè öüîìó ð³çí³ îðãàíåëè çäàòí³ ñèíòåçóâàòè ð³çí³ ñåêðåòîðí³
òåðïåíî¿äè. Äëÿ öèòîïëàçìè òåðïåíî¿äîãåííèõ êë³òèí õàðàêòåðí³
ì³êðîò³ëüöÿ, ÿê³ êîíòðîëþþòü ³íòåíñèâí³ñòü ñåêðåö³¿, âïëèâàþ÷è íà
âèñõ³äíó ðå÷îâèíó [3—5].
ϳä ÷àñ âèõîäó ç îðãàíî¿ä³â ó öèòîïëàçìó òåðïåíî¿äè ìîäèô³êóþòü-
ñÿ, ¿õ ìîëåêóëè ñòàþòü ã³äðîô³ëüíèìè àáî çâ’ÿçóþòüñÿ ç á³ëêàìè. Çãîäîì
åô³ðíà îë³ÿ ó âèãëÿä³ êðàïåëü ç’ÿâëÿºòüñÿ â öèòîïëàçì³, àëå âðåøò³-ðåøò
óñ³ êë³òèíí³ êîìïîíåíòè äåãðàäóþòü [33]. Âíóòð³øíüîêë³òèííèé òðàíñ-
ïîðò, ìîæëèâî, çä³éñíþº ãðàíóëÿðíèé åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì,
åëåìåíòè ÿêîãî çäàòí³ ïåðåñóâàòèñü ïî öèòîïëàçì³ â íàïðÿìêó ïëàçìàëå-
ìè. ϳñëÿ ïðîõîäæåííÿ ïëàçìàëåìè ìîëåêóëè â³ëüíèõ òåðïåíî¿ä³â çáè-
ðàþòüñÿ â àãðåãàòè â åêñòðàïëàçìàòè÷íîìó ïðîñòîð³, ïîò³ì «ìàñîâèì ïî-
òîêîì» àáî âíàñë³äîê äèôó糿 íàäõîäÿòü ó òàê çâàíèé â³ëüíèé ïðîñò³ð
êë³òèííèõ îáîëîíîê òåðïåíî¿äîãåííèõ êë³òèí, çâ³äòè — â êàíàë ñìîëÿ-
íîãî õîäó ÷è â ïîðîæíèíó âì³ñòèùà, à â çàëîçîê — ó ñóáêóòèêóëÿðíó ïî-
ðîæíèíó àáî ïðîñò³ð ì³æ êë³òèííèìè îáîëîíêàìè [5, 42]. Äàë³ ãë³êîë³çî-
âàí³ òåðïåíè øëÿõîì åêêðèíîâî¿ ñåêðåö³¿ — ìîíîìîëåêóëÿðíîãî
àêòèâíîãî òðàíñïîðòó êð³çü ìåìáðàíè, âèâîäÿòüñÿ ç êë³òèíè â êàíàëè
ñìîëÿíèõ õîä³â àáî íàçîâí³ ðîñëèí [26, 43]. Ñóáêóòèêóëÿðíà ïîðîæíèíà
ìîæå óòâîðþâàòèñü óíàñë³äîê çìåíøåííÿ ðîçì³ð³â ñåêðåòîðíèõ êë³òèí,
íà ÿê³ òèñíå âèä³ëåíèé ñåêðåò, àáî çá³ëüøåííÿ ïëîù³ ïîâåðõí³, ùî îá-
ìåæóº ïîðîæíèíó êóòèêóëè, çà ñòàëîãî ðîçì³ðó êë³òèí. Ó ðåçóëüòàò³ ðîç-
òÿãíåííÿ êóòèêóëè ñóïðîâîäæóºòüñÿ ¿¿ ñòîíøåííÿì. ϳä òèñêîì âèä³ëå-
íîãî ñåêðåòó âîíà ðîçðèâàºòüñÿ [5].
Âèðîáëåíèé çàëîçèñòèìè êë³òèíàìè ñåêðåò — åô³ðíà îë³ÿ — º
ñóì³øøþ áàãàòüîõ ðå÷îâèí [55]. Çàãàëîì ç åô³ðíèõ îë³é âèä³ëåíî áëèçü-
êî 1000 îðãàí³÷íèõ ñïîëóê. Ñåðåä íèõ íàñè÷åí³, íåíàñè÷åí³, àðîìàòè÷í³
òåðïåíîâ³, ñåñêâ³òåðïåíîâ³ ìîíî- é á³öèêë³÷í³ âóãëåâîäí³, ¿õ êèñíåâ³
ïîõ³äí³ — ñïèðòè, àëüäåã³äè, êåòîíè, ïðîñò³ òà ñêëàäí³ åô³ðè, êèñëîòè,
ëàêòîíè, à òàêîæ ãåòåðîöèêë³÷í³ ñïîëóêè [5, 18, 25, 33, 37]. Äî ñêëàäó äå-
ÿêèõ åô³ðíèõ îë³é âõîäÿòü ôåíîëè, àëêàëî¿äè òà ³íø³ ñïîëóêè [35, 44,
52]. Îäíàê íàéõàðàêòåðí³øèì êîìïîíåíòîì åô³ðíèõ îë³é º òåðïåíè [38],
ãîëîâíèì ÷èíîì ìîíîòåðïåíè (Ñ10) ³ ñåñêâ³òåðïåíè (Ñ15) [36]. Ìîíîòåð-
ïåíè — ëåòê³ åô³ðí³ î볿 ãåðàí³îë, ëèìîíåí, ìåíòîë, êàìôîðà, α-ï³íåí —
íàéâàæëèâ³ø³ àðîìàòè÷í³ ðå÷îâèíè ðîñëèííîãî ïîõîäæåííÿ.
Äî ñêëàäó ëåòêèõ îë³é, ùî âèä³ëÿþòüñÿ åô³ðîîë³éíèìè çàëîçêàìè,
âõîäÿòü òàê³ öèêë³÷í³ ìîíîòåðïåíè, ÿê îëåô³íè òà ¿õ îêñèãåíîâàí³
ïîõ³äí³ [20, 53].
Ñåñêâ³òåðïåíè â³ä³ãðàþòü íå òàêó âàæëèâó ðîëü ó ôîðìóâàíí³ àðî-
ìàòó, àëå º íàé÷èñëåíí³øîþ ãðóïîþ ñåðåä â³äîìèõ òåðïåí³â. Äî íèõ íà-
ëåæàòü ³ äîâîë³ ð³äê³ñí³ ñïîëóêè: ìîíîöèêë³÷íèé ãåðìàêðåí, á³öèêë³÷íèé
êàð³îô³ëåí òà ³í.
Òåðïåíî¿äàìè º òàêîæ ðîñëèíí³ ô³òîãîðìîíè — àáñöèçîâà êèñëîòà
(Ñ15Í20Î4), ã³áåðåëîâà êèñëîòà (Ñ19Í20Î6), ñòåðî¿äè (Ñ28—30). Äî ñêëàäó îê-
ðåìî¿ åô³ðíî¿ î볿 ìîæóòü âõîäèòè äåñÿòêè ð³çíîìàí³òíèõ òåðïåí³â [25].
Íåùîäàâíî ðîçïî÷àòî äîñë³äæåííÿ ãåíåòè÷íèõ ìåõàí³çì³â óòâî-
ðåííÿ êîìïîíåíò³â åô³ðíèõ îë³é [48]. Ìåòîäàìè ãåííî¿ ³íæåíå𳿠ìîæ-
íà ðåãóëþâàòè ¿õ ñèíòåç ³ íàêîïè÷åííÿ â ãîñïîäàðñüêî-ö³ííèõ òà
ë³êàðñüêèõ âèä³â — ðîñëèí öèòðóñîâèõ, ì’ÿòè [48—50, 58]. Ö³
äîñë³äæåííÿ ñïðÿìîâàí³ íà âíåñåííÿ â ãåíîì çâè÷àéíîãî ñîðòó àáî
377
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
êëîíó ãåíà, ÿêèé êîíòðîëþº ñèíòåç ôåðìåíò³â îêðåìèõ åòàï³â á³îñèí-
òåçó òåðïåí³â, íàïðèêëàä ëèìîíåíó [51].
Ñêëàä åô³ðíèõ îë³é çì³íþºòüñÿ â ïðîöåñ³ îíòîãåíåçó ³ çàëåæíî â³ä
âèäó ðîñëèíè. Äèíàì³êà ¿õ ê³ëüê³ñíîãî âì³ñòó â ð³çíèõ ðîñëèí íåîäíàêî-
âà: â îäíèõ âèä³â ìàêñèìóì ïðèïàäຠíà ïåð³îä öâ³ò³ííÿ [13], â ³íøèõ —
íà ïåð³îä áóòîí³çàö³¿ àáî íàâ³òü ùå ðàí³øå — íà ïåð³îä â³äðîñòàííÿ. Â
ïðîöåñ³ ðîñòó é ðîçâèòêó ðîñëèíè çì³íþºòüñÿ íå ò³ëüêè ê³ëüê³ñíèé, à é
ÿê³ñíèé ñêëàä î볿. Âì³ñò åô³ðíî¿ î볿 çàëåæèòü òàêîæ â³ä òèïó ´ðóíòó,
êë³ìàòè÷íèõ óìîâ, ïîðè ðîêó, âîëîãîñò³, â³êó ðîñëèí òîùî [12, 18, 21, 25,
28, 31].
Òàêèì ÷èíîì, ï³äñóìîâóþ÷è ðîçãëÿíóòèé ìàòåð³àë, ìîæíà êîíñòà-
òóâàòè, ùî ñèíòåç ñåêðåòîðíèõ òåðïåíî¿ä³â ïîâ’ÿçàíèé ³ç öèòîïëàçìàòè÷-
íèìè ìåìáðàíàìè; â îñíîâíîìó â³í ñêîíöåíòðîâàíèé â åëåìåíòàõ àãðà-
íóëÿðíîãî ðåòèêóëóìà, ìåíøîþ ì³ðîþ — â ïëàñòèäàõ, ì³òîõîíäð³ÿõ,
ÿäð³. Ñèíòåç ïðîñòîðîâî íå ðîçä³ëåíèé, óñ³ éîãî åòàïè çä³éñíþþòüñÿ
êîæíîþ îðãàíåëîþ. ×àñòêà ó÷àñò³ â ñèíòåç³ ïëàñòèä ³ ì³òîõîíäð³é ó
ð³çíèõ ðîñëèí íåîäíàêîâà. Àïàðàò Ãîëüäæ³ áåçïîñåðåäíüî¿ ó÷àñò³ â ñèí-
òåç³ òåðïåíî¿ä³â íå áåðå. Iíòåíñèâí³ñòü á³îñèíòåçó ñåêðåòó â òåðïåíî¿äî-
ãåííèõ êë³òèíàõ ðåãóëþþòü ì³êðîò³ëüöÿ. Ñèíòåçîâàí³ òåðïåíè íàêîïè÷ó-
þòüñÿ â ïîðîæíèíàõ åëåìåíò³â àãðàíóëÿðíîãî ðåòèêóëóìà, à òàêîæ ó
ïåðèíóêëåàðíîìó ïðîñòîð³ ÿäåðíî¿ îáîëîíêè, â ì³æìåìáðàííîìó ïðî-
ñòîð³ îáîëîíêè ïëàñòèä ³ ì³òîõîíäð³é.
Ñåêðåòîðíèé ïðîöåñ íà ð³âí³ êë³òèíè âêëþ÷ຠíèçêó åòàï³â: ïîãëè-
íàííÿ àáî íàêîïè÷åííÿ âèõ³äíèõ ïðîäóêò³â; ñèíòåç ³ êîíöåíòðóâàííÿ ñå-
êðåòó; âèä³ëåííÿ ñåêðåòó; â³äíîâëåííÿ ñòðóêòóð êë³òèíè.
Ó ïðîòîïëàñò³ òåðïåíî¿äè òðàíñïîðòóþòüñÿ ïî åëåìåíòàõ àãðàíóëÿð-
íîãî ðåòèêóëóìà; âèâîäÿòüñÿ ç ïðîòîïëàñòó çà åêêðèíîâèì òèïîì (ìîíî-
ìîëåêóëÿðíèé àêòèâíèé òðàíñïîðò êð³çü ìåìáðàíó).
Òåðïåíî¿äîãåíí³ êë³òèíè ðîñëèí, ðîçì³ùåí³ â ð³çíèõ îðãàíàõ, ï³ä
÷àñ ïåðåõîäó äî ñåêðåö³¿ íàáóâàþòü ïîä³áíî¿ é äîâîë³ ñïåöèô³÷íî¿ óëüò-
ðàñòðóêòóðè, íàéõàðàêòåðí³øîþ îçíàêîþ ÿêî¿ º ñèëüíèé ðîçâèòîê àãðà-
íóëÿðíîãî åíäîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìà, ÿê ïðàâèëî, ó âèãëÿä³ ñ³òêè
òðóáîê. Çà óëüòðàñòðóêòóðîþ âîíè ïîä³áí³ äî ñòåðî¿äíèõ êë³òèí òâàðèí,
íà â³äì³íó â³ä çâè÷àéíèõ ðîñëèííèõ. Iñíóº ïðÿìà êîðåëÿö³éíà çàëåæí³ñòü
ì³æ ³íòåíñèâí³ñòþ ñåêðåö³¿ òåðïåíî¿ä³â ³ ê³ëüê³ñòþ àãðàíóëÿðíîãî ðåòè-
êóëóìà â êë³òèí³.
Òåðïåíè íàëåæàòü äî ðå÷îâèí âòîðèííîãî îáì³íó. Ó áàãàòüîõ ðîñ-
ëèí ôîðìà òåðïåíî¿äîâì³ñíèõ ñòðóêòóð º òàêñîíîì³÷íîþ îçíàêîþ. Òîìó
äëÿ ïðåäñòàâíèê³â ê³ëüêîõ âèä³â îäíîãî é òîãî ñàìîãî ðîäó â³ðîã³äí³ ñå-
êðåòîðí³ óòâîðè îäíàêîâèõ òèïó ³ ôîðìè, õî÷à ÿê³ñíèé ñêëàä òåðïåíî¿ä³â
ó íèõ ìîæå â³äð³çíÿòèñÿ. ʳëüê³ñòü ³ êîìïîíåíòíèé ñêëàä ñåêðåòó, ÿêèé
âèä³ëÿº ðîñëèíà, ïîâ’ÿçàí³ ç ¿¿ ñèñòåìàòè÷íèì ïîëîæåííÿì ó ðîñëèííî-
ìó ñâ³ò³.
Çíà÷åííÿ ñåêðåö³¿ äëÿ ðîñëèíè áàãàòîãðàííå, íîñèòü ïðèñòîñóâàëü-
íèé ³ çàõèñíèé õàðàêòåð. Ëåòê³ âèä³ëåííÿ àëåëîïàòè÷íî âïëèâàþòü íà
ñóñ³äí³ ðîñëèíè.
1. Áðàéîí Î.Â., ×èêàëåíêî Â.Ã. Àíàòîì³ÿ ðîñëèí: ϳäðó÷íèê. — Ê.: Âèùà øê., 1992. —
272 ñ.
2. Áèîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü / Ãë. ðåä. Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ. — 2-å èçä., èñ-
ïðàâë. — Ì.: Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ, 1989. — 864 ñ.
378
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
3. Âàñèëüåâ À.Å. Î ëîêàëèçàöèè ñèíòåçà òåðïåíîèäîâ â ðàñòèòåëüíîé êëåòêå (äàííûå ýëå-
êòðîííîé ìèêðîñêîïèè) // Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû. — 1970. — 5, âûï. 1. — Ñ. 29—44.
4. Âàñèëüåâ À.Å. Ïðèìåíåíèå ìåòîäà ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè äëÿ èçó÷åíèÿ ïóòåé ñèí-
òåçà è ëîêàëèçàöèè ýôèðíîãî ìàñëà â ðàñòèòåëüíîé êëåòêå // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû
èçó÷åíèÿ ýôèðíî-ìàñëè÷íûõ ðàñòåíèé è ýôèðíûõ ìàñåë. — Êèøèíåâ, 1970. — Ñ. 8—
10.
5. Âàñèëüåâ À.Å. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ñåêðåòîðíûõ êëåòîê ðàñòåíèé. — Ë.: Íàóêà,
1977. — 208 ñ.
6. Ãîëüäèí Å.Á., Ãîëüäèíà Â.Ã. Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå òåðïåíîâ è èõ ïðàêòè÷åñ-
êîå èñïîëüçîâàíèå: ìåòîäîëîãè÷åñêèå àñïåêòû // Ýêîñèñòåìû, èõ îïòèìèçàöèÿ è îõ-
ðàíà. — 2011. — Âûï. 4. — Ñ. 104—111.
7. Ãðèãîðà I.Ì., Àëåéí³êîâ I.Ì., Ëóøïà Â.I. òà ³í. Êóðñ çàãàëüíî¿ áîòàí³êè. — Ê.: Ô³òî-
ñîö³îöåíòð, 2010. — 535 ñ.
8. Äåíèñîâà Ã.À. Êëàññèôèêàöèîííàÿ ñõåìà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òåðïåíîèäñîäåðæàùèõ
âìåñòèëèù ðàñòåíèé // Áîòàí. æóðí. — 1979. — 64, âûï. 1—12. — Ñ. 11—18.
9. Äåíèñîâà Ã.À. Òåðïåíîèäñîäåðæàùèå ñòðóêòóðû ðàñòåíèé. — Ë.: Íàóêà, 1989. — 141 ñ.
10. Çàóðàëîâ Î.À. Î ôèçèîëîãè÷åñêîì çíà÷åíèè ýôèðíûõ ìàñåë â ðàñòåíèè // Ðàñòèòåëü-
íûå ðåñóðñû. — 1975. — 11, âûï. 2. — Ñ. 289—306.
11. Çàóðàëîâ Î.À. Ðàñòåíèå è íåêòàð. — Ñàðàòîâ: Èçä-âî Ñàðàòîâ. óí-òà, 1985. — 177 ñ.
12. Êîðñàêîâà Ñ.Ï. Ñóòî÷íûå êîëåáàíèÿ ìàññîâîé äîëè ýôèðíîãî ìàñëà íåêîòîðûõ ïðåä-
ñòàâèòåëåé ðîäà Thymus L. â ïåðèîä ìàññîâîãî öâåòåíèÿ íà Þæíîì áåðåãó Êðûìà //
Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 2011. — 133. — Ñ. 90—104.
13. Êîð÷àøêèíà Í.Â. Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðîñòà è ðàçâèòèÿ âèäîâ ðîäà ìîíàðäà
(Monarda L.) â óñëîâèÿõ Íå÷åðíîçåìíîé çîíû Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè: Àâòîðåô. äèñ. …
êàíä. áèîë. íàóê. — Ìîñêâà, 2009. — 23 ñ.
14. Ëåîíòüåâà Ì.Ð. Îñîáåííîñòè íåêòàðíèêîâ, îñìîôîðîâ è òðèõîì öâåòêà êàê ñåêðåòîð-
íûõ ñòðóêòóð ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Scrophulariaceae: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Ìîñêâà, 2005. — 20 ñ.
15. Ëîòîâà Ë.È. Áîòàíèêà. Ìîðôîëîãèÿ è àíàòîìèÿ âûñøèõ ðàñòåíèé: Ó÷åáíèê. — 4-å
èçä., äîï. — Ì.: Êíèæíûé äîì «ËÈÁÐÎÊÎÌ», 2010. — 512 ñ.
16. Ëüâîâ Ñ.Ä. Î ôèçèîëîãè÷åñêîì çíà÷åíèè ïðîöåññà îáðàçîâàíèÿ ýôèðíûõ ìàñåë äëÿ
ðàñòåíèé // Âîïðîñû áîòàíèêè. Ò. II. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1954. — Ñ. 547—560.
17. Ìèðîñëàâîâ Å.À. Íåêîòîðûå àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè òðèõîì öâåòêà ñå-
ìåéñòâà íîðè÷íèêîâûõ â ñâÿçè ñ âûïîëíÿåìûìè èìè ôóíêöèÿìè // Ìîðôîëîãèÿ öâåò-
êà è ðåïðîäóêòèâíûé ïðîöåññ ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. Ì.Ñ. ßêîâëå-
âà. — Ì.; Ë.: Íàóêà, 1965. — Ñ. 18—35.
18. Ìóñ³ºíêî Ì.Ì. Ô³ç³îëîã³ÿ ðîñëèí: ϳäðó÷íèê. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2001. — Ñ. 239—
246.
19. Íèêîëàåâ À.Ã. Î áèîëîãè÷åñêîé ðîëè êîìïîíåíòîâ ýôèðíûõ ìàñåë // IV Ìåæäóíàð.
êîíãð. ïî ýôèðíûì ìàñëàì (Òáèëèñè, ñåíò. 1968). — Ì.: Ïèùåïðîìèçäàò, 1972. —
Ò. 2. — Ñ. 130—136.
20. Ïàëèé À.Å., Õëûïåíêî Ë.À., Åæîâ Â.Í., Âèíîãðàäîâ Á.À. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ëåòó÷èõ
ñîåäèíåíèé ýôèðíîãî ìàñëà è ýòàíîëüíîãî ýêñòðàêòà ÷àáðåöà áîðîçä÷àòîãî (Thymus
striatus Vahl.) // Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 2011. — 133. — Ñ. 159—166.
21. Ïàëèé È.Í., Èëüíèöêèé Î.À. Âëèÿíèå ïî÷âåííîãî ïèòàíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå óðîæàÿ,
ïèãìåíòíûé ñîñòàâ ëèñòüåâ è âûõîä ýôèðíîãî ìàñëà Nepeta cataria var. citriodora Beck. //
Òî æå. — Ñ. 166—177.
22. Ðåçàíîâà Ò.À., Ñîðîêîïóäîâ Â.Í., Êîëåñíèêîâ Ä.À. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ òðè-
õîì Ribes americanum Mill. (Grossulariaceae) // Íàó÷íûå âåäîìîñòè Áåëãîðîä. óí-òà. Ñåð.
Åñòåñòâåííûå íàóêè. — 2010. — 9 (80), ¹ 11. — Ñ. 5—10.
23. Ðåéâí Ï., Ýâåðò Ð., Àéêõîðí Ñ. Ñîâðåìåííàÿ áîòàíèêà: Â 2 ò. Ò. 1: Ïåð. ñ àíãë. — Ì.:
Ìèð, 1990. — 348 ñ.
24. Ðîìàíùàê Ñ.Ï. Àíàòîì³ÿ ïîêðèòîíàñ³ííèõ ðîñëèí. — Ê.: Óðîæàé, 1999. — 360 ñ.
25. Ðîùèíà Â.Ä., Ðîùèíà Â.Â. Âûäåëèòåëüíàÿ ôóíêöèÿ âûñøèõ ðàñòåíèé. — Ýëåêòðîííàÿ
âåðñèÿ http: // cam.psn.ru: A.Á. Ïåòðîâ, 2012. — 416 ñ.
26. Ñàëàìàòîâà Ò.Ñ., Çàóðàëîâ Î.À. Ôèçèîëîãèÿ âûäåëåíèÿ âåùåñòâ ðàñòåíèÿìè: Ó÷åá. ïî-
ñîáèå. — Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1991. — 152 ñ.
27. Ñëîâíèê óêðà¿íñüêî¿ á³îëîã³÷íî¿ òåðì³íîëî㳿. — Ê.: ÊÌÌ, 2012. — 744 ñ.
28. Òàíàñèåíêî Ô.Ñ. Ýôèðíûå ìàñëà. Ñîäåðæàíèå è ñîñòàâ â ðàñòåíèÿõ. — Ê.: Íàóê. äóì-
êà, 1985. — 264 ñ.
29. Òàõòàäæÿí À.Ë. Ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. — Ì.; Ë.: Íàóêà, 1966. —
610 ñ.
30. Òóòàþê Â.Õ. Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé: Ó÷åá. ïîñîáèå. — 2-å èçä., ïåðåðàá.
è äîï. — Ì.: Âûñø. øê., 1980. — 317 ñ.
379
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
31. Õðèñòîâà Þ.Ï. Èññëåäîâàíèÿ êîìïîíåíòíîãî ñîñòàâà ýôèðíûõ ìàñåë ïðåäñòàâèòåëåé
ðîäà Ocimum L. â óñëîâèÿõ Þæíîãî áåðåãà Êðûìà // Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 2011. —
133. — Ñ. 236—248.
32. Øåëåïîâà Î.Â., Âîðîíêîâà Ò.Â., Ñìèðíîâà È.Ì., Åíèíà Î.Ë. Îñîáåííîñòè æåëåçèñòîãî
àïïàðàòà ðàñòåíèé Mentha arvensis L. ðàçíîãî ãåîãðàôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ // Èçâ.
Ñàìàðñêîãî íàó÷. öåíòðà ÐÀÍ. — 2012. — 14, ¹ 1 (7). — Ñ. 1844—1847.
33. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé / Êí. 1. Ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. — Ì.: Ìèð,
1980. — Ñ. 200—214.
34. Abbas A.R., Jamzad Z., Sefidkon F., Bakhshi-Khaniki Gh. The potential value of phytochemi-
cal and micromorphological characters in taxonomic treatment of genus Vitex L.
(Lamiaceae) // Iran. J. Bot. — 2006. — 12 (1). — P. 15—35.
35. Ascensao L., Pais M.S.S. The leaf capitate trichomes of Leonotis leonurus: Histochemistry,
ultrastructure and secretion // Ann. Bot. — 1998. — 81. — P. 263—271.
36. Beale M.H. The biosynthesis of C—C terpenoid compounds // J. Agr. Food Chem. — 1991. —
39. — P. 387—407.
37. Berger R.G., Akkan Z., Drawert F. The essential oil of Coleonema album (Rutaceae) and of a
photomixotrophic cell culture derived thereof // Z. Naturforsch. — 1990. — 45 C. — P. 187—
195.
38. Bohlmann J., Keeling C.I. Terpenoid biomaterials // Plant J. — 2008. — 54 (4). — P. 656—
696.
39. Bourett T.M., Howard R.J., O’Keefe D.P., Hallahan D.L. Gland development on leaf surfaces
of Nepeta racemosa // Int. J. Plant Sci. — 1994. — 155. — P. 623—632.
40. Dumas C., Bowman R.B., Gaude T. et al. Stigma and stigmatic secretion reexamined //
Phyton. — 1988. — 28. — P. 193—200.
41. Fahn A., Benayoun J. Ultrastructure of resin ducts in Pinus halepensis. Development, possi-
blesites of resin synthesis, and mole of its elimination from the protoplast // Ann. Bot. —
1976. — 40, N 168. — P. 857—863.
42. Fahn A. Structure and function of secretory cells // Adv. Bot. Res. — 2000. — 31. — P. 37—
75.
43. Fowke L.C., Tanchak M.A., Galway M.E. Ultrastructural cytology of the endocytotic pathway
in plants / C.R. Hawes, J.O.D. Colemant, D.E. Evans eds. Endocytosis, exocytosis and esic-
le traffic in plants. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. — P. 15—40.
44. Fridman E., Wang J., Iijima Y. et al. Metabolic, genomic and biochemical analysis of glandu-
lar trichomes from the wild tomato 363 species Lycopersicon hirsutum identifies a key enzyme
in the biosynthesis of methylketones // Plant Cell. — 2005. — 17. — P. 1252—1267.
45. Gershenzon J., Dudareva N. The function of terpene natural products in the natural world //
Nature Chem. Biol. — 2007. — 3. — P. 408—414.
46. Gutierrez-Alcala G., Calo L. Florence Gros A versatile promoter for the expression of proteins
in glandular and non-glandular trichomes from a variety of plants // J. Exp. Bot. — 2005. —
56, N 419. — P. 2487—2494.
47. Huang A.H.C. Oil bodies and oleisins in seeds // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. —
1992. — 43. — P. 177—200.
48. Lange B.M., Croteau R. Genetic engineering of essential oil production in mint // Curr. Opin.
Plant Biol. — 1999. — 2, N 2. — P. 139—144.
49. Mahmoud S.S., Croteau R.B. Metabolic engineering of essential oil yield and composition in
mint by altering expression of deoxyxylulose phosphate reductoisomerase and menthofuran
synthase // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2001. — Jul 17; 98 (15). — P. 8915—8920.
50. Mahmoud S.S., Croteau R.B. Strategies for transgenic manipulation of monoterpene biosyn-
thesis in plants // Trends Plant Sci. — 2002. — 7, N 8. — P. 366—373.
51. Mahmoud S.S., Williams M., Croteau R. Cosuppression of limonene-3-hydroxylase in pepper-
mint promotes accumulation of limonene in the essential oil // Phytochemistry. — 2004. —
65, N 5. — P. 547—554.
52. Pedro L.G., Barroso J.G., Marques N.T. et al. Composition of the essential oil from sepals of
Leonotis leonurus R. // Braz. J. Essential Oil Res. — 1991. — 3. — P. 451—453.
53. Richardson P.M. The chemistry of the Labiatae: an introduction and overview // R.M. Harley,
T. Reynolds eds. Advances in Labiatae science. — Richmond: The Royal Botanic Gardens
Kew, 1992. — P. 291—297.
54. Slubatz H., Kunkel D.D., Patt J.M. et al. Pathway of terpene excretion by the appendix of
Sauromatu guttatum // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1995. — 92, N 22. — P. 10084—10088.
55. Stojkovic D., Sokovic M., Glamoclija J. Chemical composition and antimicrobial activity of
Vitex agnus-castus L. fruits and leaves essential oils // Food Chem. — 2011. — N 128. —
P. 1017—1022.
56. Werker E. Function of essential oil secreting glandular hairs in aromatic plants of Lamiaceae —
a review // Flav. Fragrance J. — 1993. — 8. — P. 249—255.
380
Í.ß. ËÅÂ×ÈÊ, Ä.Á. ÐÀÕÌÅÒÎÂ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
57. Werker E., Ravid U., Putievsky E. Structure of glandular hairs and identification of the main
components of their secreted material in some species of the Labiatae // Israel J. Bot. —
1985. — 34. — P. 31—45.
58. Wildung M.R., Croteau R.B. Genetic engineering of peppermint for improved essential oil
composition and yield // Transgen. Res. — 2005. — 14, N 4. — P. 365—372.
59. Wooding E.B.P., Northcote D.H. The fine structure of the mature resin canal cells of Pinus
pinea // J. Ultrastr. Res. — 1965. — 13, N 3. — P. 233—244.
Îòðèìàíî 01.04.2013
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ È
ÔÓÍÊÖÈÎÍÈÐÎÂÀÍÈß ÒÅÐÏÅÍÎÈÄÎÃÅÍÍÛÕ ÑÒÐÓÊÒÓÐ ÝÔÈÐÎÌÀÑËÈ×ÍÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Í.ß. Ëåâ÷èê, Ä.Á. Ðàõìåòîâ
Íàöèîíàëüíûé áîòàíè÷åñêèé ñàä èì. Í.Í. Ãðèøêî Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê Óêðàè-
íû, Êèåâ
Íà îñíîâå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ äåòàëüíî ïðîàíàëèçèðîâàí ïðîöåññ ñèíòåçà ýôèðíûõ ìà-
ñåë íà êëåòî÷íîì, òêàíåâîì è îðãàííîì óðîâíÿõ. Îáñóæäåíî çíà÷åíèå ýôèðíûõ ìàñåë â
æèçíè ðàñòåíèé. Ðàññìîòðåíû ðàçíûå òèïû ñåêðåöèè è ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè
òåðïåíîèäîãåííûõ ñòðóêòóð ýôèðîìàñëè÷íûõ êóëüòóð. Íà óëüòðàñòðóêòóðíîì óðîâíå äå-
òàëüíî îïèñàíû êëåòêè, ïðîäóöèðóþùèå òåðïåíîèäû, ýòàïû ïðîöåññà ñåêðåöèè âíóòðè
êëåòêè.
CLASSIFICATION, PECULIARITIES OF ULTRASTRUCTURE AND FUNCTIONING OF
ESSENTIAL OIL PLANTS TERPENOIDOGENOUS STRUCTURES
N.Y. Levchyk, D.B. Rakhmetov
M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine
1 Tymiriazevska St., Kyiv, 01014, Ukraine
Detailed characteristics of essence oil synthesis process at cell, tissue and organ levels are given.
The role of essence oil in plant life and different types of secretion and morphology peculiarities
of terpenoidogenous structures are reviewed. The peculiarities of terpenoid productive cells and
stages of secretory process inside cell at ultrastructure level are discussed.
Key words: secretion, classification of plants secretions, ultrastructure peculiarities of terpenoid
cells, essence oils.
381
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159357 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2308-7099 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:06:05Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Левчик, Н.Я. Рахметов, Д.Б. 2019-10-01T18:05:14Z 2019-10-01T18:05:14Z 2013 Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин / Н.Я. Левчик, Д.Б. Рахметов // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 371-381. — Бібліогр.: 59 назв. — укр. 2308-7099 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159357 633.82:[576.31+581.135.5] На підставі літературних даних детально проаналізовано процес синтезу ефірних олій на клітинному, тканинному та органному рівнях. Обговорено значення ефірних олій у житті рослин. Розглянуто різні типи секреції та морфологічні особливості терпеноїдогенних структур ефіроолійних культур. На ультраструктурному рівні детально описано клітини, які продукують терпеноїди, етапи процесу секреції всередині клітини На основе литературных данных детально проанализирован процесс синтеза эфирных масел на клеточном, тканевом и органном уровнях. Обсуждено значение эфирных масел в жизни растений. Рассмотрены разные типы секреции и морфологические особенности терпеноидогенных структур эфиромасличных культур. На ультраструктурном уровне детально описаны клетки, продуцирующие терпеноиды, этапы процесса секреции внутри клетки. Detailed characteristics of essence oil synthesis process at cell, tissue and organ levels are given. The role of essence oil in plant life and different types of secretion and morphology peculiarities of terpenoidogenous structures are reviewed. The peculiarities of terpenoid productive cells and stages of secretory process inside cell at ultrastructure level are discussed. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология растений и генетик Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин Классификация, особенности ультраструктуры и функционирования терпеноидогенных структур эфиромасличных растений Classification, peculiarities of ultrastructure and functioning of essential oil plants terpenoidogenous structures Article published earlier |
| spellingShingle | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин Левчик, Н.Я. Рахметов, Д.Б. |
| title | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| title_alt | Классификация, особенности ультраструктуры и функционирования терпеноидогенных структур эфиромасличных растений Classification, peculiarities of ultrastructure and functioning of essential oil plants terpenoidogenous structures |
| title_full | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| title_fullStr | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| title_full_unstemmed | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| title_short | Класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| title_sort | класифікація, особливості ультраструктури та функціонування терпеноїдогенних структур ефіроолійних рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159357 |
| work_keys_str_mv | AT levčiknâ klasifíkacíâosoblivostíulʹtrastrukturitafunkcíonuvannâterpenoídogennihstrukturefíroolíinihroslin AT rahmetovdb klasifíkacíâosoblivostíulʹtrastrukturitafunkcíonuvannâterpenoídogennihstrukturefíroolíinihroslin AT levčiknâ klassifikaciâosobennostiulʹtrastrukturyifunkcionirovaniâterpenoidogennyhstrukturéfiromasličnyhrastenii AT rahmetovdb klassifikaciâosobennostiulʹtrastrukturyifunkcionirovaniâterpenoidogennyhstrukturéfiromasličnyhrastenii AT levčiknâ classificationpeculiaritiesofultrastructureandfunctioningofessentialoilplantsterpenoidogenousstructures AT rahmetovdb classificationpeculiaritiesofultrastructureandfunctioningofessentialoilplantsterpenoidogenousstructures |