Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы

В полевых опытах изучали влияние длинного (16 ч) и короткого (9 ч) дня на продолжительность периода всходы колошение (ПВК), содержание различных форм азота и элементы продуктивности изогенных по генам VRN линий пшеницы, созданных на основе сортов с разной фотопериодической чувствительностью Мироновс...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Физиология растений и генетик
Дата:	2013
Автори:	Жмурко, В.В., Авксентьева, О.А., Хань Бин
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2013
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159361
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы / В.В. Жмурко, О.А. Авксентьева, Хань Бин // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 408-416. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159361
record_format	dspace
spelling	Жмурко, В.В. Авксентьева, О.А. Хань Бин 2019-10-01T18:20:09Z 2019-10-01T18:20:09Z 2013 Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы / В.В. Жмурко, О.А. Авксентьева, Хань Бин // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 408-416. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 2308-7099 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159361 633.111:581.134 В полевых опытах изучали влияние длинного (16 ч) и короткого (9 ч) дня на продолжительность периода всходы колошение (ПВК), содержание различных форм азота и элементы продуктивности изогенных по генам VRN линий пшеницы, созданных на основе сортов с разной фотопериодической чувствительностью Мироновская 808 и Ольвия. Доказано, что под влиянием короткого фотопериода у исследованных линий увеличивалась продолжительность ПВК, изменялись содержание в органах главного побега аминокислот, общего азота, индивидуальная продуктивность растений, содержание белка в зерне. Уровень этих изменений зависел от состояния генов VRN (доминантное и (или) рецессивное). Выдвинуто предположение, что эффекты генов VRN на развитие и формирование элементов продуктивности пшеницы в разных фотопериодических условиях реализуются опосредованно, через участие в регуляции азотного обмена. У польових дослідах вивчали вплив довгого (16 год) і короткого (9 год) дня на тривалість періоду сходи колосіння (ПСК), вміст різних форм азоту та елементи продуктивності ізогенних за генами VRN ліній пшениці, створених на основі сортів із різною фотоперіодичною чутливістю Миронівська 808 та Ольвія. Доведено, що під впливом короткого фотоперіоду в досліджених ліній збільшувалась тривалість ПСК, змінювались вміст і розподіл по органах головного пагона амінокислот, загального азоту, індивідуальна продуктивність рослин, вміст білка у зерні. Рівень цих змін залежав від стану генів VRN (домінантний і (або) рецесивний). Зроблено припущення, що ефекти генів VRN на розвиток і формування елементів продуктивності пшениці в різних фотоперіодичних умовах реалізуються опосередковано, через участь у регуляції азотного обміну. In field experiments the influence of long (16 h) and short (9 h) day on the duration period from germination to earing, content of different nitrogen forms and elements of productivity in isogenic by genes VRN lines, which were created on the background of cultivars with different photoperiodic sensitivity — Mironovskaya 808 and Olvia was researched. It was shown that in the researched lines under the influence of short photoperiod the duration of period from germination to earing increased, content of amino acids and total nitrogen in organs of main shoot and individual productivity of plants and protein content in grain changed. The level of changes depends on the state of VRN genes (dominant and (or) recessive). It is supposed that effects of VRN genes on development productivity of wheat in different photoperiodic conditions are implemented indirectly by involvement in the regulation of nitrogen metabolism. ru Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология растений и генетик Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы Фотоперіодична регуляція темпів розвитку та вмісту різних форм азоту в ізогенних за генами VRN ліній пшениці Photoperiodic regulation of development rate and content of different nitrogen forms in isogenic by genes VRN lines of wheat Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы
spellingShingle	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы Жмурко, В.В. Авксентьева, О.А. Хань Бин
title_short	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы
title_full	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы
title_fullStr	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы
title_full_unstemmed	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы
title_sort	фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам vrn линий пшеницы
author	Жмурко, В.В. Авксентьева, О.А. Хань Бин
author_facet	Жмурко, В.В. Авксентьева, О.А. Хань Бин
publishDate	2013
language	Russian
container_title	Физиология растений и генетик
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
format	Article
title_alt	Фотоперіодична регуляція темпів розвитку та вмісту різних форм азоту в ізогенних за генами VRN ліній пшениці Photoperiodic regulation of development rate and content of different nitrogen forms in isogenic by genes VRN lines of wheat
description	В полевых опытах изучали влияние длинного (16 ч) и короткого (9 ч) дня на продолжительность периода всходы колошение (ПВК), содержание различных форм азота и элементы продуктивности изогенных по генам VRN линий пшеницы, созданных на основе сортов с разной фотопериодической чувствительностью Мироновская 808 и Ольвия. Доказано, что под влиянием короткого фотопериода у исследованных линий увеличивалась продолжительность ПВК, изменялись содержание в органах главного побега аминокислот, общего азота, индивидуальная продуктивность растений, содержание белка в зерне. Уровень этих изменений зависел от состояния генов VRN (доминантное и (или) рецессивное). Выдвинуто предположение, что эффекты генов VRN на развитие и формирование элементов продуктивности пшеницы в разных фотопериодических условиях реализуются опосредованно, через участие в регуляции азотного обмена. У польових дослідах вивчали вплив довгого (16 год) і короткого (9 год) дня на тривалість періоду сходи колосіння (ПСК), вміст різних форм азоту та елементи продуктивності ізогенних за генами VRN ліній пшениці, створених на основі сортів із різною фотоперіодичною чутливістю Миронівська 808 та Ольвія. Доведено, що під впливом короткого фотоперіоду в досліджених ліній збільшувалась тривалість ПСК, змінювались вміст і розподіл по органах головного пагона амінокислот, загального азоту, індивідуальна продуктивність рослин, вміст білка у зерні. Рівень цих змін залежав від стану генів VRN (домінантний і (або) рецесивний). Зроблено припущення, що ефекти генів VRN на розвиток і формування елементів продуктивності пшениці в різних фотоперіодичних умовах реалізуються опосередковано, через участь у регуляції азотного обміну. In field experiments the influence of long (16 h) and short (9 h) day on the duration period from germination to earing, content of different nitrogen forms and elements of productivity in isogenic by genes VRN lines, which were created on the background of cultivars with different photoperiodic sensitivity — Mironovskaya 808 and Olvia was researched. It was shown that in the researched lines under the influence of short photoperiod the duration of period from germination to earing increased, content of amino acids and total nitrogen in organs of main shoot and individual productivity of plants and protein content in grain changed. The level of changes depends on the state of VRN genes (dominant and (or) recessive). It is supposed that effects of VRN genes on development productivity of wheat in different photoperiodic conditions are implemented indirectly by involvement in the regulation of nitrogen metabolism.
issn	2308-7099
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159361
citation_txt	Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы / В.В. Жмурко, О.А. Авксентьева, Хань Бин // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 5. — С. 408-416. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.
work_keys_str_mv	AT žmurkovv fotoperiodičeskaâregulâciâtempovrazvitiâisoderžaniârazličnyhformazotauizogennyhpogenamvrnliniipšenicy AT avksentʹevaoa fotoperiodičeskaâregulâciâtempovrazvitiâisoderžaniârazličnyhformazotauizogennyhpogenamvrnliniipšenicy AT hanʹbin fotoperiodičeskaâregulâciâtempovrazvitiâisoderžaniârazličnyhformazotauizogennyhpogenamvrnliniipšenicy AT žmurkovv fotoperíodičnaregulâcíâtempívrozvitkutavmísturíznihformazotuvízogennihzagenamivrnlíníipšenicí AT avksentʹevaoa fotoperíodičnaregulâcíâtempívrozvitkutavmísturíznihformazotuvízogennihzagenamivrnlíníipšenicí AT hanʹbin fotoperíodičnaregulâcíâtempívrozvitkutavmísturíznihformazotuvízogennihzagenamivrnlíníipšenicí AT žmurkovv photoperiodicregulationofdevelopmentrateandcontentofdifferentnitrogenformsinisogenicbygenesvrnlinesofwheat AT avksentʹevaoa photoperiodicregulationofdevelopmentrateandcontentofdifferentnitrogenformsinisogenicbygenesvrnlinesofwheat AT hanʹbin photoperiodicregulationofdevelopmentrateandcontentofdifferentnitrogenformsinisogenicbygenesvrnlinesofwheat
first_indexed	2025-11-26T00:08:41Z
last_indexed	2025-11-26T00:08:41Z
_version_	1850593198354726912
fulltext	ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÐÀÑÒÅÍÈÉ È ÃÅÍÅÒÈÊÀ. 2013. Ò. 45. ¹ 5 ÓÄÊ 633.111:581.134 ÔÎÒÎÏÅÐÈÎÄÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÒÅÌÏÎÂ ÐÀÇÂÈÒÈß È ÑÎÄÅÐÆÀÍÈß ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÔÎÐÌ ÀÇÎÒÀ Ó ÈÇÎÃÅÍÍÛÕ ÏÎ ÃÅÍÀÌ VRN ËÈÍÈÉ ÏØÅÍÈÖÛ Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èìåíè Â.Í. Êàðàçèíà 61022 Õàðüêîâ, ïë. Ñâîáîäû, 4 e-mail: zhmurko@univer.kharkov.ua Â ïîëåâûõ îïûòàõ èçó÷àëè âëèÿíèå äëèííîãî (16 ÷) è êîðîòêîãî (9 ÷) äíÿ íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäà âñõîäû—êîëîøåíèå (ÏÂÊ), ñîäåðæàíèå ðàçëè÷íûõ ôîðì àçîòà è ýëåìåíòû ïðîäóêòèâíîñòè èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíè- öû, ñîçäàííûõ íà îñíîâå ñîðòîâ ñ ðàçíîé ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñ- òüþ — Ìèðîíîâñêàÿ 808 è Îëüâèÿ. Äîêàçàíî, ÷òî ïîä âëèÿíèåì êîðîòêîãî ôîòî- ïåðèîäà ó èññëåäîâàííûõ ëèíèé óâåëè÷èâàëàñü ïðîäîëæèòåëüíîñòü ÏÂÊ, èçìåíÿëèñü ñîäåðæàíèå â îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà àìèíîêèñëîò, îáùåãî àçîòà, èíäèâèäóàëüíàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé, ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå. Óðîâåíü ýòèõ èçìåíåíèé çàâèñåë îò ñîñòîÿíèÿ ãåíîâ VRN (äîìèíàíòíîå è (èëè) ðåöåñ- ñèâíîå). Âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ýôôåêòû ãåíîâ VRN íà ðàçâèòèå è ôîð- ìèðîâàíèå ýëåìåíòîâ ïðîäóêòèâíîñòè ïøåíèöû â ðàçíûõ ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñ- ëîâèÿõ ðåàëèçóþòñÿ îïîñðåäîâàííî, ÷åðåç ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè àçîòíîãî îáìåíà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Triticum aestivum L., ïøåíèöà, èçîãåííûå ëèíèè, ãåíû VRN, ôîòî- ïåðèîä, ðàçâèòèå, àçîòíûé îáìåí, ïðîäóêòèâíîñòü. Òåìïåðàòóðà è ôîòîïåðèîä — îñíîâíûå ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû, êîòî- ðûå îïðåäåëÿþò ðàñïðîñòðàíåííîñòü ïî çîíàì âûðàùèâàíèÿ è óðîâåíü ïðîÿâëåíèÿ àãðîíîìè÷åñêè öåííûõ ïðèçíàêîâ ó ìÿãêîé ïøåíèöû. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè è ñåëåêöèè ó ýòîé êóëüòóðû ñôîðìèðîâàëèñü äâå îñ- íîâíûå ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû, êîòîðûå äåòåðìèíèðóþò åå ðîñò è ðàçâè- òèå â ðàçíûõ òåìïåðàòóðíûõ è ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèÿõ: ñèñòåìà ãå- íîâ PPD (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ôîòîïåðèîäó) è ñèñòåìà ãåíîâ VRN (ïîòðåáíîñòü â ÿðîâèçàöèè, òèï ðàçâèòèÿ ÿðîâîé/îçèìûé) [12, 16]. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èäåíòèôèöèðîâàíû ãåíû ñèñòåìû VRN: VRN- À1, VRN-Â1, VRN-D1, a òàêæå PPD: PPD-D1, PPD-B1, PPD-A1, èíòåíñèâ- íî èññëåäóþòñÿ ìåõàíèçìû èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíå- òè÷åñêîì óðîâíå [1, 18, 25]. Ïîêàçàíî, ÷òî ñèñòåìû ýòèõ ãåíîâ äåòåðìèíèðóþò ñðîêè ïåðåõîäà ïøåíèöû ê êîëîøåíèþ [3, 6, 10, 13], ïðîäóêòèâíîñòü è ýëåìåíòû ñòðóêòóðû óðîæàÿ [13, 14], ìîðîçî- è çèìî- ñòîéêîñòü [14, 17], óñòîé÷èâîñòü ê çàáîëåâàíèÿì [21]. Â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ôîòîïåðèîä è òåìïåðàòóðà âëèÿþò íà ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé íå êàæäûé ñàì ïî ñåáå, îíè âçà- èìîñâÿçàíû. Âåðîÿòíî, ÷òî è ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû VRN, PPD âçàèìî- äåéñòâóþò ïðè îïðåäåëåíèè ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ïðîäóê- òèâíîñòè ýòîé êóëüòóðû. Îäíàêî ýòîò âîïðîñ èññëåäîâàí ìàëî [19, 20], õîòÿ åãî èçó÷åíèå âàæíî äëÿ óãëóáëåíèÿ ïðåäñòàâëåíèé î âçàèìîäåéñò- © Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ, 2013 408 âèè óêàçàííûõ ãåíîâ â êîíòðîëå òåìïîâ ðàçâèòèÿ ïøåíèöû [6]. Êðîìå òîãî, ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åííûì îñòàåòñÿ âîïðîñ î ôèçèîëîãî-áèîõèìè- ÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ, ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ ãåíû VRN è PPD ìîãóò äåòåð- ìèíèðîâàòü ðîñò, ðàçâèòèå è óðîâåíü ïðîÿâëåíèÿ àãðîíîìè÷åñêè öåííûõ ïðèçíàêîâ ó ìÿãêîé ïøåíèöû. Ðàíåå íàìè ïîêàçàíî, ÷òî èçîãåííûå ïî ãåíàì VRN ëèíèè ïøåíè- öû ñ ðàçíûì ñîñòîÿíèåì îòäåëüíûõ ãåíîâ (äîìèíàíòíîå/ðåöåññèâíîå) ðàçëè÷àþòñÿ ïî èíòåíñèâíîñòè îáìåíà óãëåâîäîâ. Ïî ýòèì ðåçóëüòàòàì âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ýôôåêòû ãåíîâ VRN íà òåìïû ðàçâèòèÿ ïøåíèöû ìîãóò ðåàëèçîâàòüñÿ ïóòåì èõ ó÷àñòèÿ â ðåãóëÿöèè îáìåíà óã- ëåâîäîâ [4, 5]. Âìåñòå ñ òåì âîçìîæíîå ó÷àñòèå ãåíîâ VRN â àçîòíîì îá- ìåíå ïøåíèöû íå èññëåäîâàíî, õîòÿ îí âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò ðîñò, ðàç- âèòèå è ïðîäóêòèâíîñòü ýòîé êóëüòóðû [7, 8]. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, äëÿ èçó÷åíèÿ ýòîãî âîïðîñà íàèáîëåå àäåêâàòíûìè ìîäåëÿìè ÿâëÿþòñÿ ïî÷- òè èçîãåííûå ëèíèè ïøåíèöû (near isogenic lines, NILs), ðàçëè÷àþùèå- ñÿ ïî ñîñòîÿíèþ ãåíîâ VRN (äîìèíàíòíîå è (èëè) ðåöåññèâíîå), êîòî- ðûå ñîçäàíû íà îñíîâå îçèìûõ ñîðòîâ ñ èçâåñòíûì ñîñòîÿíèåì ãåíîâ PPD [24]. Â ñâÿçè ñ èçëîæåííûì öåëüþ íàøèõ èññëåäîâàíèé áûëî èçó÷åíèå âëèÿíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà íà ðàçâèòèå èçîãåííûõ ïî ãå- íàì VRN ëèíèé ïøåíèöû, ñîäåðæàíèå â îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà ñâî- áîäíûõ àìèíîêèñëîò, îáùåãî àçîòà, ôîðìèðîâàíèå ýëåìåíòîâ ñòðóêòóðû óðîæàÿ, ñîäåðæàíèÿ áåëêà â çåðíå. Ìåòîäèêà Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèÿ áûëè ïî÷òè èçîãåííûå, ìîíîãåííîäîìèíàíò- íûå ïî ãåíàì VRN ëèíèè ìÿãêîé ïøåíèöû (Triticum aestivum L.) ÿðîâî- ãî òèïà ðàçâèòèÿ, ïðåäîñòàâëåííûå Ñåëåêöèîííî-ãåíåòè÷åñêèì èíñòèòó- òîì—Íàöèîíàëüíûì öåíòðîì ñåìåíîâåäåíèÿ è ñîðòîèçó÷åíèÿ ÍÀÀÍ Óêðàèíû â ðàìêàõ äîãîâîðà î ñîòðóäíè÷åñòâå. Èñïîëüçîâàííûå ëèíèè ñîçäàíû íà îñíîâå ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808, ó êîòîðîãî âñå ãåíû PPD ðåöåññèâíû, ÷òî îïðåäåëÿåò åãî âûñîêóþ ôîòî- ïåðèîäè÷åñêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, à òàêæå íà îñíîâå ñîðòà Îëüâèÿ, ó êî- òîðîãî äîìèíàíòåí ãåí PPD-D1a, ÷òî îïðåäåëÿåò íèçêóþ ÷óâñòâèòåëü- íîñòü ýòîãî ñîðòà ê äëèíå äíÿ [13, 24]. Âåðîÿòíî, ïîäâåðãíóâ ýòè ëèíèè âëèÿíèþ ðàçíûõ ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèé, ìîæíî âûÿâèòü ñîâ- ìåñòíûå ôåíîòèïè÷åñêèå ýôôåêòû ãåíîâ VRN è PPD íà ðàçâèòèå è ïðî- äóêòèâíîñòü ïøåíèöû. Ïîëåâûå îïûòû ïðîâîäèëèñü â òå÷åíèå 2009—2011 ãã. íà ýêñïåðè- ìåíòàëüíîì ó÷àñòêå êàôåäðû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè ðàñòåíèé Õàðü- êîâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Â.Í. Êàðàçèíà. Ïîñåâ ïðî- âîäèëè âðó÷íóþ â îïòèìàëüíûå âåñåííèå ñðîêè íà äåëÿíêàõ ïëîùàäüþ 1 ì2 â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè ïî êàæäîìó âàðèàíòó îïûòà. Â ôàçå êó- ùåíèÿ (20—25 ñóò ïîñëå ïîñåâà) îäíó ÷àñòü âñåõ ëèíèé ïîäâåðãàëè âîç- äåéñòâèþ êîðîòêîãî ôîòîïåðèîäà (9 ÷) â òå÷åíèå 14 ñóò, äðóãóþ â òå÷å- íèå âñåãî îïûòà âûðàùèâàëè ïðè åñòåñòâåííîì äëèííîì äíå (16 ÷ íà øèðîòå Õàðüêîâà, 50° ñ.ø.). Êîðîòêèé äåíü ñîçäàâàëè ïóòåì çàòåìíåíèÿ ðàñòåíèé ñâåòîíåïðîíèöàåìûìè êàáèíàìè ñ 18.00 äî 9.00 ÷àñîâ ñëåäóþ- ùåãî äíÿ. Â ïðîöåññå âåãåòàöèè îïðåäåëÿëè ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäà îò âñõîäîâ äî êîëîøåíèÿ, ïîñëå óáîðêè — ýëåìåíòû ïðîäóêòèâíîñòè: äëè- 409 ÔÎÒÎÏÅÐÈÎÄÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 íó êîëîñà, ìàññó çåðíà ñ êîëîñà, êîëè÷åñòâî çåðåí â êîëîñå, ìàññó 1000 çåðåí. Â ïåðèîä êîëîøåíèå—öâåòåíèå ïî 30 ðàñòåíèé êàæäîãî âàðèàíòà îïûòà ðàçäåëÿëè íà ëèñòüÿ, ñòåáåëü è êîëîñ, ôèêñèðîâàëè ïðè 120 °Ñ â òå÷åíèå 30 ìèí äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ â îðãàíàõ îáùåãî àçîòà è ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò. Ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà îïðåäåëÿëè ïî Êüåëüäàëþ, àìèííîãî àçîòà — ìåäíûì ìèêðîìåòîäîì, áåëêà â çåðíå — ïî Êüåëüäàëþ ñ êîýôôèöèåíòîì ïåðåñ÷åòà íà áåëîê 5,7 [9]. Âñå èññëåäîâàíèÿ è àíàëèçû ïðîâåäåíû â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè. Ðåçóëüòàòû îáðàáîòàíû ñòàòèñòè÷åñêè. Ðàçëè÷èÿ ïîêàçàòåëåé ïðè äëèí- íîì è êîðîòêîì äíå îöåíèâàëè ïî t-êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà ïðè ð < 0,05 [2]. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Îïðåäåëåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðåõîäà ê êîëîøåíèþ èçîãåííûõ ëè- íèé â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî äëèííîãî äíÿ ïîêàçàëî, ÷òî îíà áûëà ìàê- ñèìàëüíîé ó èçîëèíèè VRN-B1a îáîèõ ñîðòîâ (ðèñ. 1). Ýòè ðåçóëüòàòû ïîäòâåðæäàþò ëèòåðàòóðíûå [10, 24] è ïîëó÷åííûå íàìè ðàíåå äàííûå [4, 6]. Íåçàâèñèìî îò ãåíîòèïà ïî ãåíàì VRN âñå ëèíèè ñîðòà Îëüâèÿ êîëîñèëèñü ðàíüøå, ÷åì âñå ëèíèè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808. Â óñëîâèÿõ êîðîòêîãî 9-÷àñîâîãî ôîòîïåðèîäà âñå èññëåäîâàííûå èçîëèíèè îáîèõ ñîðòîâ ïåðåõîäèëè ê êîëîøåíèþ ïîçæå, ÷åì â óñëîâèÿõ äëèííîãî äíÿ (ñì. ðèñ. 1). Îäíàêî ìàêñèìàëüíóþ ôîòîïåðèîäè÷åñêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðîÿâèëà ìåäëåííî ðàçâèâàþùàÿñÿ â óñëîâèÿõ äëèí- íîãî äíÿ èçîëèíèÿ îáîèõ ñîðòîâ VRN- Â1à. Çàäåðæêà ïåðåõîäà ê êîëîøåíèþ ïðè êîðîòêîì äíå ó ýòîé ëèíèè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 ñîñòàâèëà 13 ñóò, ó ñîðòà Îëüâèÿ — 11 ñóò. Òàêèì îáðàçîì, èññëåäîâàííûå ëèíèè ðåàãèðîâàëè íà ñîêðàùåíèå ôîòîïåðèîäà êàê êîëè÷åñò- âåííî äëèííîäíåâíûå ðàñòåíèÿ. Ïîëó- ÷åííûå ðåçóëüòàòû äàþò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñðåäè ãåíîâ VRN âå- äóùàÿ ðîëü â èíòåãðèðîâàíèè ôîòîïå- ðèîäè÷åñêîãî è ÿðîâèçàöèîííîãî ýêîëî- ãè÷åñêîãî ñèãíàëà ïðèíàäëåæèò ãåíó VRN-Â1à. Â ðàáîòàõ [18, 20] òàêæå ïîêàçà- íà ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü ãåíà ÒàVRÒ-2 êàê ãëàâíîãî ðåïðåññîðà öâåòåíèÿ çëàêîâ, ÷óâñòâèòåëüíîãî è ê íèçêèì ïîëîæè- òåëüíûì (ÿðîâèçàöèîííûì) òåìïåðàòó- ðàì, è ê ôîòîïåðèîäó. Èçó÷åíèå ðàñïðåäåëåíèÿ ïóëà ñâî- áîäíûõ àìèíîêèñëîò (òàáë. 1) ïî îðãà- íàì ãëàâíîãî ïîáåãà èçîãåííûõ ëèíèé ïøåíèöû ïîêàçàëî, ÷òî ìàêñèìàëüíûì îí áûë â ëèñòüÿõ — ãëàâíûõ ôîòîñèí- òåòè÷åñêèõ îðãàíàõ ðàñòåíèé. Äîñòà- òî÷íî âûñîêîå ñîäåðæàíèå àìèííîãî àçîòà âûÿâëåíî â ôîðìèðóþùèõñÿ êî- ëîñüÿõ, êîòîðûå â ïåðèîä êîëîøåíèå— 410 Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 Ðèñ. 1. Âëèÿíèå ðàçíîé äëèíû äíÿ íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäà âñõî- äû—êîëîøåíèå èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíèöû. Çäåñü è íà ðèñ. 2: à — ðàçëè÷èÿ ïîêàçàòåëåé ïðè äëèííîì è êîðîòêîì äíÿõ ñóùåñòâåííû ïðè ð < 0,05 Ãåíîòèï ëèíèè Îëüâèÿ Ìèðîíîâñêàÿ 808 Ï åð è î ä â ñõ î ä û — êî ë î ø åí è å, ñ ó ò öâåòåíèå ñòàíîâÿòñÿ ãëàâíûìè àòòðàãèðóþùèìè öåíòðàìè ðàñòåíèÿ è àêöåïòèðóþò ôîòîàññèìèëÿòû êàê àçîòíîé, òàê è óãëåâîäíîé ïðèðîäû [7]. Íàèìåíüøåå ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò âûÿâëåíî â ñòåá- ëå. Âåðîÿòíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îí îñóùåñòâëÿåò ïðåèìóùåñòâåííî òðàíñïîðòíóþ ôóíêöèþ. Äàííàÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ïóëà ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò ïî îðãàíàì ãëàâíîãî ïîáåãà õàðàêòåðíà êàê äëÿ èçîëèíèé ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808, òàê è äëÿ ëèíèé ñîðòà Îëüâèÿ. Îäíàêî ó èçîëè- íèé ñîðòà Îëüâèÿ îòìå÷åíî áîëåå âûñîêîå ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíî- êèñëîò â ôîðìèðóþùèõñÿ êîëîñüÿõ, ÷òî, âîçìîæíî, îáúÿñíÿåòñÿ áîëåå áûñòðûì èõ ðàçâèòèåì ïî ñðàâíåíèþ ñ ëèíèÿìè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 (ñì. ðèñ. 1). ×åòêîå âëèÿíèå ãåíîòèïà èçîëèíèè íà ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìè- íîêèñëîò ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî â ëèñòüÿõ. Ó îáîèõ èññëåäîâàííûõ ñîðòîâ ìåäëåííî ðàçâèâàþùàÿñÿ èçîëèíèÿ VRN-Â1à õàðàêòåðèçîâàëàñü ìèíè- ìàëüíûì èõ ñîäåðæàíèåì, à áûñòðî ðàçâèâàþùèåñÿ èçîëèíèè VRN-À1à è VRN-D1a — ìàêñèìàëüíûì. Óðîâåíü àìèíîêèñëîò â êîëîñüÿõ ìåäëåí- íî ðàçâèâàþùåéñÿ ëèíèè VRN-Â1à ñîðòà Îëüâèÿ áûë áîëåå âûñîêèì, ÷åì â êîëîñüÿõ áûñòðî ðàçâèâàþùèõñÿ ëèíèé ýòîãî ñîðòà VRN-À1à, VRN-D1a (ñì. òàáë. 1). Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ áîëåå ìåäëåííûì âî- âëå÷åíèåì àìèíîêèñëîò â ñèíòåç áåëêà â ôîðìèðóþùèõñÿ çåðíîâêàõ ó ìåäëåííî ðàçâèâàþùåéñÿ ëèíèè ïî ñðàâíåíèþ ñ áûñòðî ðàçâèâàþùè- ìèñÿ. Âëèÿíèå êîðîòêîãî ôîòîïåðèîäà íà ñîäåðæàíèå è ðàñïðåäåëåíèå ïóëà ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò ïî îðãàíàì èññëåäîâàííûõ èçîãåííûõ ëèíèé ïðî- ÿâëÿëîñü îäíîòèïíî, íåçàâèñèìî îò èñõîäíîãî ñîðòà è ãåíîòèïà ëèíèè ïî ãåíàì VRN: èíäóêöèÿ êîðîòêèì äíåì óâåëè÷èâàëà ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò ó âñåõ ëèíèé. Ìàêñèìàëüíîå âîçðàñòàíèå ïóëà ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò çàôèêñèðîâàíî â ôîðìèðóþùèõñÿ êîëîñüÿõ, ãäå ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ çåðíà è ñèíòåçà çàïàñíûõ áåëêîâ, ìîíîìåðàìè êî- òîðûõ ÿâëÿþòñÿ àìèíîêèñëîòû. Ýòî ñâÿçàíî ñ çàìåäëåíèåì ñèíòåçà áåëêà ïðè êîðîòêîì äíå, íåáëàãîïðèÿòíîì äëÿ ðàçâèòèÿ ýòèõ ëèíèé. 411 ÔÎÒÎÏÅÐÈÎÄÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 ÒÀÁËÈÖÀ 1. Âëèÿíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà íà ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíèöû â ïåðèîä êîëîøåíèå—öâåòåíèå, ìã/ã ñóõîãî âåùåñòâà (2009—2011 ãã.) Ëèñòüÿ Ñòåáëè Ôîðìèðóþùèåñÿ êîëîñüÿ Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôîòîïåðèîäà, ÷ Ãåíîòèï ëèíèè* 16 9 16 9 16 9 Ëèíèè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 VRN-A1a 0,97 1,25a 0,52 0,53 0,68 1,27a VRN-B1a 0,90 0,94 0,43 0,52a 0,54 0,80a VRN-D1a 0,81 1,11a 0,42 0,56a 0,49 0,87a Ëèíèè ñîðòà Îëüâèÿ VRN-A1a 0,91 1,20a 0,48 0,61a 0,34 0,64a VRN-B1a 0,77 1,05a 0,49 0,96a 1,10 1,36a VRN-D1a 0,87 1,09à 0,42 0,65à 0,82 1,17à Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è â òàáë. 2, 3: * — äîìèíàíòíûå ãåíû; à — ðàçëè÷èÿ ïîêàçàòåëåé ïðè äëèííîì è êîðîòêîì äíÿõ ñóùåñòâåííû ïðè ð ≤ 0,05. Ðåçóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ îáùåãî àçîòà â ëèñòüÿõ, ñòåá- ëÿõ è ôîðìèðóþùèõñÿ êîëîñüÿõ ãëàâíîãî ïîáåãà èññëåäîâàííûõ ëèíèé ïðèâåäåíû â òàáë. 2. Îíè ïîêàçàëè, ÷òî åãî ñîäåðæàíèå ó ëèíèè VRN- Â1à ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 â ëèñòüÿõ òîëüêî ïðè äëèííîì äíå áûëî áîëüøèì, à â êîëîñå — òîëüêî ïðè êîðîòêîì äíå — ìåíüøèì, ÷åì ó ëè- íèé VRN-À1à è VRN-D1a. Ó ëèíèè VRN-Â1à ñîðòà Îëüâèÿ íåçàâèñèìî îò ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà âî âñåõ îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà áûëî áóëüøèì, ÷åì ó ëèíèé VRN-À1à è VRN- D1a. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îáðàçîâàíèå àçîòñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèé ó èññëåäîâàííûõ ëèíèé çàâèñèò îò èõ ãåíî- òèïà ïî ãåíàì VRN. Èçìåíåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà ïðèâîäèëî ê èçìåíå- íèþ ñîäåðæàíèÿ îáùåãî àçîòà â îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà èññëåäîâàííûõ ëèíèé â çàâèñèìîñòè îò èõ ãåíîòèïà ïî ãåíàì VRN. Òàê, â óñëîâèÿõ êî- ðîòêîãî ôîòîïåðèîäà ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà (ñì. òàáë. 2) ó ëèíèé ñîð- òà Ìèðîíîâñêàÿ 808 VRN-À1à è VRN-D1a âî âñåõ îðãàíàõ ãëàâíîãî ïî- áåãà è ó ëèíèè VRN-Â1à â ñòåáëÿõ è êîëîñüÿõ áûëî ìåíüøèì, â òî âðåìÿ êàê â ëèñòüÿõ ýòîé ëèíèè îíî áûëî áóëüøèì, ÷åì â óñëîâèÿõ äëèííîãî äíÿ. Ó ëèíèè ñîðòà Îëüâèÿ VRN-À1à (ñì. òàáë. 2) ïðè êîðîòêîì äíå ñî- äåðæàíèå îáùåãî àçîòà â ëèñòüÿõ è êîëîñå áûëî ìåíüøèì, à â ñòåáëå — áóëüøèì, ÷åì ïðè äëèííîì äíå. Ó ëèíèè VRN-D1a êîðîòêèé ôîòîïåðè- îä ïðèâîäèë ê ñíèæåíèþ ñîäåðæàíèÿ îáùåãî àçîòà òîëüêî â êîëîñüÿõ, â òî âðåìÿ êàê ó ëèíèè VRN-Â1a îí îáóñëîâèë ïîâûøåíèå åãî ñîäåðæà- íèÿ âî âñåõ îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà (ñì. òàáë. 2). Ýòè äàííûå äàþò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âëèÿíèå íåáëàãî- ïðèÿòíîãî äëÿ ðàçâèòèÿ èññëåäîâàííûõ ëèíèé êîðîòêîãî äíÿ íà ñîäåð- æàíèå îáùåãî àçîòà â îðãàíàõ çàâèñèò îò èõ ãåíîòèïà ïî ãåíàì VRN. Îä- íàêî ìû íå èñêëþ÷àåì, ÷òî ýòîò ýôôåêò ñâÿçàí òàêæå ñ ñîðòîì, íà îñíîâå êîòîðîãî ñîçäàíû èññëåäîâàííûå ëèíèè. Îá ýòîì ìîæåò ñâèäå- òåëüñòâîâàòü òîò ôàêò, ÷òî â ëèíèÿõ ôîòîïåðèîäè÷åñêè áîëåå ÷óâñòâè- òåëüíîãî ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 ïðè êîðîòêîì äíå, çà ðåäêèì èñêëþ÷å- íèåì, ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà â îðãàíàõ ãëàâíîãî ïîáåãà ñíèæàëîñü, â òî âðåìÿ êàê â ëèíèÿõ ìåíåå ÷óâñòâèòåëüíîãî ê ôîòîïåðèîäó ñîðòà Îëü- âèÿ, íàîáîðîò, ïîâûøàëîñü, ñ ðåäêèìè èñêëþ÷åíèÿìè. 412 Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 ÒÀÁËÈÖÀ 2. Âëèÿíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà íà ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíèöû â ïåðèîä êîëîøåíèå— öâåòåíèå, ìã/ã ñóõîãî âåùåñòâà (2009—2011 ãã.) Ëèñòüÿ Ñòåáëè Ôîðìèðóþùèåñÿ êîëîñüÿ Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôîòîïåðèîäà, ÷ Ãåíîòèï ëèíèè* 16 9 16 9 16 9 Ëèíèè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 VRN-A1a 32,0 29,4a 14,3 12,5à 23,6 17,9a VRN-B1a 33,7 35,8à 18,5 16,5a 23,4 16,5a VRN-D1a 35,8 30,8a 14,7 11,1a 23,0 21,3a Ëèíèè ñîðòà Îëüâèÿ VRN-A1a 30,1 27,8a 10,8 12,6a 21,6 19,3a VRN-B1a 33,3 40,4a 15,7 25,2a 22,2 23,3a VRN-D1a 26,8 32,1à 11,9 13,8à 23,4 18,6à Ïî íàøåìó ìíåíèþ, èçìåíåíèå ñîäåðæàíèÿ îáùåãî àçîòà ó èññëå- äîâàííûõ ëèíèé ïîä âëèÿíèåì ñîêðàùåíèÿ ôîòîïåðèîäà ìîæíî îáúÿñ- íèòü ñëåäóþùèì. Áîëåå âûñîêîå ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà â ëèñòüÿõ ìåäëåííî ðàçâèâàþùåéñÿ ëèíèè VRN-Â1à îáîèõ ñîðòîâ â óñëîâèÿõ íå- áëàãîïðèÿòíîãî êîðîòêîãî äíÿ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ çàìåäëåíèåì èñ- ïîëüçîâàíèÿ àçîòñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèé äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïðîòåêàíèÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Òîò ôàêò, ÷òî ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà â ñòåáëÿõ ìåäëåííî ðàçâè- âàþùåéñÿ ëèíèè VRN-Â1à îáîèõ ñîðòîâ áûëî ìàêñèìàëüíûì â óñëîâè- ÿõ êàê êîðîòêîãî, òàê è äëèííîãî äíÿ, âîçìîæíî, îáúÿñíÿåòñÿ åãî äåïî- íèðóþùåé ôóíêöèåé â ïåðèîä êîëîøåíèÿ—öâåòåíèÿ ñ ïîñëåäóþùåé ðåóòèëèçàöèåé àçîòà â ïåðèîä íàëèâà çåðíà äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ñèíòå- çå áåëêà. Òàêàÿ îñîáåííîñòü ó÷àñòèÿ ñòåáëÿ â ïåðåðàñïðåäåëåíèè àçîòñî- äåðæàùèõ ñîåäèíåíèé ïîêàçàíà â ðÿäå ðàáîò, ïðè÷åì â îñíîâíîì íà ñîðòàõ ïøåíèöû ñ ïðîäîëæèòåëüíûì ïåðèîäîì âåãåòàöèè [11, 15, 22]. Áîëåå íèçêîå ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà â êîëîñå ïðè êîðîòêîì äíå ïðàêòè÷åñêè âñåõ èññëåäîâàííûõ ëèíèé (êðîìå VRN-Â1à, ñîðò Îëüâèÿ), ïî-âèäèìîìó, îáúÿñíÿåòñÿ ñíèæåíèåì åãî àòòðàãèðóþùåé ñïîñîáíîñòè â íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ ðàçâèòèÿ ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Ýëåìåíòû èíäèâèäóàëüíîé ïðîäóêòèâíîñòè ÿâëÿþòñÿ èíòåãðàëüíû- ìè ïîêàçàòåëÿìè ïðîòåêàíèÿ ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà ó ðàñòåíèé â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Åå ïîêàçàòåëè êàê ïðè äëèííîì, òàê è êîðîòêîì äíÿõ áûëè ìàêñèìàëüíûìè ó áûñòðî ðàçâèâàþùèõñÿ èçîëèíèé VRN-À1à, VRN-D1à îáîèõ ñîðòîâ (òàáë. 3). Íåçíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ ïî äëèíå êî- ëîñà çàôèêñèðîâàíû òîëüêî ìåæäó ëèíèÿìè VRN-Â1à, VRN-D1à. Ýòè äàííûå äàþò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàçëè÷èÿ ìåæäó ëèíèÿìè ïî ýëåìåíòàì èíäèâèäóàëüíîé ïðîäóêòèâíîñòè ñâÿçàíû ñ èõ ãåíîòèïîì ïî ãåíàì VRN, òàê êàê íå çàâèñÿò îò ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà. Âìåñòå ñ òåì âëèÿíèå êîðîòêîãî äíÿ, êàê ïðàâèëî, ïðèâîäèëî ê ñíè- æåíèþ ïîêàçàòåëåé èíäèâèäóàëüíîé ïðîäóêòèâíîñòè èçîëèíèé VRN-À1à è VRN-Â1à îáîèõ ñîðòîâ, à ó èçîëèíèè VRN-D1à, íàîáîðîò, ê èõ ïîâû- øåíèþ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëî êîëè÷åñòâî çåðåí â êîëîñå ïðè êîðîòêîì 413 ÔÎÒÎÏÅÐÈÎÄÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 ÒÀÁËÈÖÀ 3. Âëèÿíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà íà ôîðìèðîâàíèå ýëåìåíòîâ èíäèâèäóàëüíîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíèöû (2009— 2011 ãã.) Äëèíà êîëîñà, ñì Ìàññà çåðíà ñ êîëîñà, ã Êîëè÷åñòâî çåðåí â êîëîñå, øò. Ìàññà 1000 çåðåí, ã Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôîòîïåðèîäà, ÷ Ãåíîòèï ëèíèè* 16 9 16 9 16 9 16 9 Ëèíèè ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 VRN-À1à 10,0 9,1à 0,65 0,49à 23,7 22,3 27,8 22,3à VRN-Â1à 7,7 8,7à 0,28 0,17à 16,2 16,1 17,4 10,6à VRN-D1a 7,8 8,8à 0,46 0,77à 18,0 23,5à 25,8 32,6à Ëèíèè ñîðòà Îëüâèÿ VRN-À1à 6,1 4,9à 0,65 0,35à 31,7 17,3à 20,4 20,4 VRN-Â1à 5,9 5,5 0,40 0,27à 22,4 18,8à 17,7 14,5à VRN-D1a 5,8 5,9 0,48 0,55à 22,6 20,7à 21,2 26,5à äíå ó ëèíèè VRN-D1à. Âåðîÿòíî, ÷òî èçìåíåíèåì ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëî- âèé ìîæíî ìîäèôèöèðîâàòü ýôôåêòû ãåíîâ VRN íà èíäèâèäóàëüíóþ ïðîäóê- òèâíîñòü èññëåäîâàííûõ ëèíèé. Ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå ïøåíè- öû ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì õîçÿéñòâåííî- öåííûì ïðèçíàêîì, îïðåäåëÿþùèì ïèòàòåëüíûå ñâîéñòâà õëåáà [8, 11]. Ðå- çóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ åãî ñîäåðæàíèÿ â èññëåäîâàííûõ ëèíèÿõ ïîêàçàëè, ÷òî â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî äëèííîãî äíÿ ó âñåõ ëèíèé ñîðòà Îëüâèÿ îíî âûøå, ÷åì ó ëèíèé ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 (ðèñ. 2). Âåðîÿòíî, ýòî ñâÿçàíî ñ ãåíå- òè÷åñêèìè ðàçëè÷èÿìè ìåæäó ñîðòàìè, íà îñíîâå êîòîðûõ ñîçäàíû èññëåäî- âàííûå ëèíèè. Ìåäëåííî ðàçâèâàþùàÿñÿ ëèíèÿ VRN-Â1à ñîðòà ïøåíèöû Ìèðîíîâñêàÿ 808 ñóùåñòâåííî, à ñîðòà Îëüâèÿ — íå- çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàëà áûñòðî ðàçâè- âàþùèåñÿ ëèíèè VRN-À1à, VRN-D1a ïî ñîäåðæàíèþ áåëêà â çåðíå. Âîçìîæ- íî, ýòî ñâÿçàíî ñ áîëåå äëèòåëüíûì ïå- ðèîäîì íàëèâà çåðíà ó ìåäëåííî ðàçâè- âàþùåéñÿ ëèíèè, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî áîëüøåìó íàêîïëåíèþ â íåì áåëêà. Ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñîäåðæàíèåì áåëêà â çåðíå è ïðîäîë- æèòåëüíîñòüþ âåãåòàöèè ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ ïøåíèöû îïèñàíà â ðÿäå èñ- ñëåäîâàíèé [11, 23]. Êîðîòêèé ôîòîïåðèîä ïî-ðàçíîìó âëèÿë íà ñîäåðæàíèå áåëêà â çåð- íå èññëåäîâàííûõ èçîëèíèé: ó èçîëèíèé VRN-À1à, VRN-D1a ñîðòà Ìè- ðîíîâñêàÿ 808 îíî ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëîñü, ó ëèíèè VRN-Â1à, íà- îáîðîò, ñóùåñòâåííî âîçðàñòàëî; â çåðíå ëèíèé VRN-À1à, VRN-Â1à ñîðòà Îëüâèÿ íåçíà÷èòåëüíî, ó ëèíèè VRN-D1à — ñóùåñòâåííî óìåíüøàëîñü (ñì. ðèñ. 2). Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîäòâåðäèëè, ÷òî ðàçíûå ôîòîïåðèîäè÷åñêèå óñëîâèÿ îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ðàçâèòèå èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ìÿãêîé ïøåíèöû, íà ñîäåðæàíèå â îðãàíàõ ãëàâíî- ãî ïîáåãà ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò, îáùåãî àçîòà, èíäèâèäóàëüíóþ ïðî- äóêòèâíîñòü ðàñòåíèé, ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå. Ýòî äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî ãåíû VRN çàäåéñòâîâàíû â ðåãóëÿöèè ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïøåíèöû. Âåðîÿòíî, ñèñòåìû ãåíîâ VRN è PPD ïðè- íèìàþò ó÷àñòèå â îòâåòå ðàñòåíèé íà èçìåíåíèå ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ è òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé ñðåäû, ÷òî ìîæåò áûòü îäíèì èç ôàêòîðîâ âû- ñîêîé ïëàñòè÷íîñòè è àäàïòèâíîñòè ñîðòîâ ýòîé êóëüòóðû. Óðîâåíü ðå- àêöèè íà òàêîå âîçäåéñòâèå çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ îòäåëüíûõ ãåíîâ VRN è, âåðîÿòíî, PPD — äîìèíàíòíîå è (èëè) ðåöåññèâíîå. Òîò ôàêò, ÷òî ó èññëåäîâàííûõ ëèíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ãåíàì VRN, èçìåíåíèÿ ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ, àçîòíîãî îáìåíà, ýëåìåíòîâ ïðîäóê- òèâíîñòè ïðîÿâëÿþòñÿ ïî-ðàçíîìó, ñâèäåòåëüñòâóåò î âîçìîæíîì îïî- 414 Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 Ðèñ. 2. Âëèÿíèå ðàçíîé äëèíû äíÿ íà ñîäåðæàíèå áåëêà â çåðíå èçîãåííûõ ïî ãåíàì VRN ëèíèé ïøåíèöû, ìã/ã ñóõîãî âåùåñòâà Ìèðîíîâñêàÿ 808 Ãåíîòèï ëèíèè Îëüâèÿ Ñ î ä åð æ àí è å á åë ê à, ì ã/ ã ñó õ î ãî â åù å ñò â à ñðåäîâàííîì ó÷àñòèè ýòèõ ãåíîâ â ðåãóëÿöèè èçó÷àåìûõ ïðîöåññîâ, â ÷à- ñòíîñòè, àçîòíîãî îáìåíà ó ðàñòåíèé. 1. Áåñïàëîâà Ë.À., Êîøêèí Â.À., Ïîòîêèíà Å.Ê. è äð. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü è ìîëåêóëÿðíîå ìàðêèðîâàíèå ãåíîâ Ppd è Vrn â ñâÿçè ñ ñåëåêöèåé ñîðòîâ ïøåíèöû àëüòåðíàòèâíîãî îáðàçà æèçíè // Äîêë. ÐÀÑÕÍ. — 2010. — ¹ 6. — Ñ. 3—6. 2. Äîñïåõîâ Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà (ñ îñíîâàìè ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ðåçóëü- òàòîâ èññëåäîâàíèé). — Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1985. — 351 ñ. 3. Åìöåâà Ì.Â., Åôðåìîâà Ò.Ò., Àðáóçîâà Â.Ñ. Âðåìÿ êîëîøåíèÿ çàìåùåííûõ è èçîãåííûõ ëèíèé ìÿãêîé ïøåíèöû ñ äîìèíàíòíûìè àëëåëÿìè Vrn-B1a è Vrn-B1c // Âàâèëîâñêèé æóðí. ãåíåòèêè è ñåëåêöèè. — 2012. — 16, ¹ 1. — Ñ. 69—76. 4. Æìóðêî Â.Â., Àâêñåíòüåâà Î.À., Çóáðè÷ È.À. è äð. Ýôôåêòû ãåíîâ ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè (PPD è ÅÅ) è ïîòðåáíîñòè â ÿðîâèçàöèè (VRN) íà ôèçèîëîãî-áèî- õèìè÷åñêèå ïðîöåññû ó ðàñòåíèé // Èçâ. ÀÍ Ìîëäîâû. Íàóêè î æèçíè. — 2011. — 3 (315). — Ñ. 72—79. 5. Æìóðêî Â.Â., Àâêñåíòüåâà Î.À. Íåêîòîðûå ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå àêïåêòû ãåíåòè- ÷åñêîãî êîíòðîëÿ îçèìîñòè è ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ðåàêöèè ðàñòåíèé // Äîñÿãíåííÿ ³ ïðîáëåìè ãåíåòèêè, ñåëåêö³¿ òà á³îòåõíîëîã³¿. — Ê.: Ëîãîñ, 2007. — Ò. 2. — Ñ. 28—33. 6. Æìóðêî Â.Â. Îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ ýôôåêòîâ ãåíîâ ÐÐD íà òåìïû ðàçâèòèÿ ñîðòîâ è ãèáðèäîâ îçèìîé ïøåíèöû // Ôàêòîðè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ åâîëþö³¿ îðãàí³çì³â. — Ê.: Ëîãîñ, 2010. — Ò. 8. — Ñ. 38—42. 7. Êèðèçèé Ä.À. Ôîòîñèíòåç è ðîñò ðàñòåíèé â àñïåêòå äîíîðíî-àêöåïòîðíûõ îòíîøåíèé. — Êèåâ: Ëîãîñ, 2004. — 192 ñ. 8. Ê³ð³ç³é Ä.À., Øàä÷èíà Ò.Ì., Ñòàñèê Î.Î. òà ³í. Îñîáëèâîñò³ ôîòîñèíòåçó ³ ïðî- äóêö³éíîãî ïðîöåñó ó âèñîêî³íòåíñèâíèõ ãåíîòèï³â îçèìî¿ ïøåíèö³. — Ê.: Îñíîâà, 2011. — 416 ñ. 9. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. À.È. Åðìàêîâà. — Ë.: Àãðî- ïðîìèçäàò, 1987. — 432 ñ. 10. Ïîòîêèíà Å.Ê., Êîøêèí Â.À., Àëåêñååâà Å.À. è äð. Êîìáèíàöèÿ àëëåëåé ãåíîâ ððd è vrn îïðåäåëÿåò ñðîêè êîëîøåíèÿ ó ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû // Âàâèëîâñêèé æóðí. ãåíåòè- êè è ñåëåêöèè. — 2012. — 16, ¹ 1. — Ñ. 77—86. 11. Ïî÷èíîê Â.Ì., Ê³ð³ç³é Ä.À. Ïðîäóêòèâí³ñòü ³ ÿê³ñòü çåðíà ïøåíèö³ ó çâ’ÿçêó ç îñîáëèâî- ñòÿìè ðîçïîä³ëó àçîòó â ðîñëèí³ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2010. — 42, ¹ 5. — Ñ. 393—402. 12. Ñòåëüìàõ À.Ô., Ôàéò Â.È., Ìàðòûíþê Â.Ð. Ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû òèïà è êîíòðîëÿ ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ ïøåíèöû // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 2000. — 34, ¹ 2. — Ñ. 39— 45. 13. Ôàéò Â.². ²äåíòèô³êàö³ÿ ³ åôåêòè àëåë³â ãåí³â òåìï³â ðîçâèòêó ïøåíèö³: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà á³îë. íàóê. — Îäåñà, 2009. — 39 ñ. 14. Ôàéò Â.È., Ñóõîíîñåíêî Í.Â. Îñîáåííîñòè îðãàíîãåíåçà, ìîðîçîñòîéêîñòü è óðîæàé- íîñòü ðàçëè÷íûõ ïî ãåíàì Vrd ëèíèé îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû // Â³ñí. Óêð. ò-âà ãåíå- òèê³â òà ñåëåêö³îíåð³â. — 2005. — 3, ¹ 1—2. — Ñ. 3—14. 15. Bertheloot J., Martre P., Bruno A. Dynamics of light and nitrogen distribution during grain fil- ling within wheat canopy // Plant Physiol. — 2008. — 148. — P. 1707—1720. 16. Cocram J., Jones H., Leigh F.J. et al. Control of flowering time in temperate cereals: genes, domestication and sustainable productivity // J. Exp. Bot. — 2007. — 58, N 6. — P. 1231— 1244. 17. Dhillon T., Stephen P., Stockinger E. et. al. Regulation of freezing tolerance and flowering in temperate cereals: the VRN-1 connection // Plant Physiol. — 2010. — 153. — P. 1846—1858. 18. Distelfeld A., Tranquilli G., Li C. et al. Focus issue on the grasses: Genetic and molecular characterization of the VRN2 loci in tetraploid wheat // Ibid. — 2009. — 149. — P. 245— 257. 19. Dubcovsky J., Loukoianov A., Fu D. et al. Effect of photoperiod on the regulation of wheat ver- nalization genes VRN1 and VRN2 // Plant. Mol. Biol. — 2006. — 60. — P. 469—480. 20. Kane N.A., Danyluk J., Tardif G. et al. Ta VRT-2, a member of the StMADS-11 clade of flowering repressors, is regulated by vernalization and photoperiod in wheat // Plant Physiol. — 2005. — 138. — P. 2354—2363. 21. Khotyljov L., Kaminskaya L., Koren L. Influence of genetic systems of Vrn — and Ppd genes on the ecological adaptation of wheat and triticale // Pradzia. LEIDINIAL. Biol. — 2002. — N 4. — P. 45—48. 22. Makino A. Photosynthesis, grain yield, and nitrogen utilization in rice and wheat // Plant Physiol. — 2011. — 155. — P. 125—129. 415 ÔÎÒÎÏÅÐÈÎÄÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5 23. Martre P., Porter J.R., Jamieson P.D., Triboi E. Modeling grain nitrogen accumulation and protein composition to understand the sink/source regulations of nitrogen remobilization for wheat // Ibid. — 2003. — 133. — P. 1959—1967. 24. Stelmakh A.F. Genetic systems regulating flowering response in wheat // Euphytica. — 1998. — 100. — P. 359—369. 25. Trevaskis B. The central role of the VERNALIZATION1 gene in the vernalization response of cereals // Functional Plant Biol. — 2010. — 37. — P. 479—487. 26. Zhmurko V.V. Manifestation of Ppd gene effects in winter wheat and the depends on tempe- rature // Annu. Wheat News. — 1999. — 45. — P. 125—128. Ïîëó÷åíî 02.04.2013 ÔÎÒÎÏÅÐIÎÄÈ×ÍÀ ÐÅÃÓËßÖIß ÒÅÌÏIÂ ÐÎÇÂÈÒÊÓ ÒÀ ÂÌIÑÒÓ ÐIÇÍÈÕ ÔÎÐÌ ÀÇÎÒÓ Â IÇÎÃÅÍÍÈÕ ÇÀ ÃÅÍÀÌÈ VRN ËIÍIÉ ÏØÅÍÈÖI Â.Â. Æìóðêî, Î.Î. Àâêñåíòüºâà, Õàíü Á³í Õàðê³âñüêèé íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò ³ìåí³ Â.Í. Êàðàç³íà Ó ïîëüîâèõ äîñë³äàõ âèâ÷àëè âïëèâ äîâãîãî (16 ãîä) ³ êîðîòêîãî (9 ãîä) äíÿ íà òðèâàë³ñòü ïåð³îäó ñõîäè—êîëîñ³ííÿ (ÏÑÊ), âì³ñò ð³çíèõ ôîðì àçîòó òà åëåìåíòè ïðîäóêòèâíîñò³ ³çî- ãåííèõ çà ãåíàìè VRN ë³í³é ïøåíèö³, ñòâîðåíèõ íà îñíîâ³ ñîðò³â ³ç ð³çíîþ ôîòîïåð³îäè÷- íîþ ÷óòëèâ³ñòþ — Ìèðîí³âñüêà 808 òà Îëüâ³ÿ. Äîâåäåíî, ùî ï³ä âïëèâîì êîðîòêîãî ôîòî- ïåð³îäó â äîñë³äæåíèõ ë³í³é çá³ëüøóâàëàñü òðèâàë³ñòü ÏÑÊ, çì³íþâàëèñü âì³ñò ³ ðîçïîä³ë ïî îðãàíàõ ãîëîâíîãî ïàãîíà àì³íîêèñëîò, çàãàëüíîãî àçîòó, ³íäèâ³äóàëüíà ïðîäóêòèâí³ñòü ðîñëèí, âì³ñò á³ëêà ó çåðí³. Ð³âåíü öèõ çì³í çàëåæàâ â³ä ñòàíó ãåí³â VRN (äîì³íàíòíèé ³ (àáî) ðåöåñèâíèé). Çðîáëåíî ïðèïóùåííÿ, ùî åôåêòè ãåí³â VRN íà ðîçâèòîê ³ ôîðìóâàí- íÿ åëåìåíò³â ïðîäóêòèâíîñò³ ïøåíèö³ â ð³çíèõ ôîòîïåð³îäè÷íèõ óìîâàõ ðåàë³çóþòüñÿ îïî- ñåðåäêîâàíî, ÷åðåç ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ àçîòíîãî îáì³íó. PHOTOPERIODIC REGULATION OF DEVELOPMENT RATE AND CONTENT OF DIFFERENT NITROGEN FORMS IN ISOGENIC BY GENES VRN LINES OF WHEAT V.V. Zhmurko, O.A. Avksentyeva, Han Bing V.N. Karazin Kharkov National University 4 Svoboda sq., Kharkov, 61022, Ukraine In field experiments thå influence of long (16 h) and short (9 h) day on the duration period from germination to earing, content of different nitrogen forms and elements of productivity in isogenic by genes VRN lines, which were created on the background of cultivars with different photoperi- odic sensitivity — Mironovskaya 808 and Olvia was researched. It was shown that in the researched lines under the influence of short photoperiod the duration of period from germination to earing increased, content of amino acids and total nitrogen in organs of main shoot and individual pro- ductivity of plants and protein content in grain changed. The level of changes depends on the state of VRN genes (dominant and (or) recessive). It is supposed that effects of VRN genes on devel- opment productivity of wheat in different photoperiodic conditions are implemented indirectly by involvement in the regulation of nitrogen metabolism. Key words: Triticum aestivum L., wheat, isogenic lines, VRN genes, photoperiod, development, nitrogen metabolism, productivity. 416 Â.Â. ÆÌÓÐÊÎ, Î.À. ÀÂÊÑÅÍÒÜÅÂÀ, ÕÀÍÜ ÁÈÍ ISSN 2308-7099. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ãåíåòèêà. 2013. Ò. 45. ¹ 5

Фотопериодическая регуляция темпов развития и содержания различных форм азота у изогенных по генам VRN линий пшеницы

Репозитарії

Схожі ресурси