Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці
Досліджено інтенсивність окиснювальних процесів, активність антиоксидантних ферментів, пул низькомолекулярних антиоксидантів, а також виділення етилену в контрастних за посухостійкістю сортів озимої пшениці. Показано, що адаптаційні зміни активності антиоксидантних процесів у рослин озимої пшениці с...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Физиология растений и генетика |
|---|---|
| Datum: | 2014 |
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2014
|
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159392 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці / Т.П. Маменко, О.А. Ярошенко, Л.М. Михалків // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 1. — С. 65-73. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159392 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Маменко, Т.П. Ярошенко, О.А. Михалків, Л.М. 2019-10-02T17:21:18Z 2019-10-02T17:21:18Z 2014 Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці / Т.П. Маменко, О.А. Ярошенко, Л.М. Михалків // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 1. — С. 65-73. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 2308-7099 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159392 577.15.58.032.3 Досліджено інтенсивність окиснювальних процесів, активність антиоксидантних ферментів, пул низькомолекулярних антиоксидантів, а також виділення етилену в контрастних за посухостійкістю сортів озимої пшениці. Показано, що адаптаційні зміни активності антиоксидантних процесів у рослин озимої пшениці супроводжуються стабілізацією їх водного статусу, що відіграє важливу роль у забезпеченні посухостійкості, сприяє зменшенню втрат зернової продуктивності в умовах дефіциту води. Исследована интенсивность окислительных процессов, активность антиоксидантных ферментов, пул низкомолекулярных антиоксидантов, а также выделение этилена у контрастных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы. Показано, что адаптационные изменения активности антиоксидантных процессов у растений озимой пшеницы сопровождаются стабилизацией их водного статуса, что играет важную роль в обеспечении засухоустойчивости, способствует уменьшению потерь зерновой продуктивности в условиях дефицита воды. The intensity of oxidative processes, activity of antioxidant enzymes, low-molecular antioxidants pool, and the emission of ethylene in leaves of contrasting drought-resistance winter wheat varieties were investigated. It was shown that adaptive changes in activity of antioxidant processes in winter wheat plants followed by stabilization of water status. This plays an important role in providing of drought resistance and decrease loss of grain yield under water deficit. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология растений и генетика Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці Физиологическая роль антиоксидантных процессов в обеспечении засухоустойчивости озимой пшеницы Physiological role of antioxidant processes in drought resistance of winter wheat Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| spellingShingle |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці Маменко, Т.П. Ярошенко, О.А. Михалків, Л.М. |
| title_short |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| title_full |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| title_fullStr |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| title_full_unstemmed |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| title_sort |
фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці |
| author |
Маменко, Т.П. Ярошенко, О.А. Михалків, Л.М. |
| author_facet |
Маменко, Т.П. Ярошенко, О.А. Михалків, Л.М. |
| publishDate |
2014 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Физиология растений и генетика |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Физиологическая роль антиоксидантных процессов в обеспечении засухоустойчивости озимой пшеницы Physiological role of antioxidant processes in drought resistance of winter wheat |
| description |
Досліджено інтенсивність окиснювальних процесів, активність антиоксидантних ферментів, пул низькомолекулярних антиоксидантів, а також виділення етилену в контрастних за посухостійкістю сортів озимої пшениці. Показано, що адаптаційні зміни активності антиоксидантних процесів у рослин озимої пшениці супроводжуються стабілізацією їх водного статусу, що відіграє важливу роль у забезпеченні посухостійкості, сприяє зменшенню втрат зернової продуктивності в умовах дефіциту води.
Исследована интенсивность окислительных процессов, активность антиоксидантных ферментов, пул низкомолекулярных антиоксидантов, а также выделение этилена у контрастных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы. Показано, что адаптационные изменения активности антиоксидантных процессов у растений озимой пшеницы сопровождаются стабилизацией их водного статуса, что играет важную роль в обеспечении засухоустойчивости, способствует уменьшению потерь зерновой продуктивности в условиях дефицита воды.
The intensity of oxidative processes, activity of antioxidant enzymes, low-molecular antioxidants pool, and the emission of ethylene in leaves of contrasting drought-resistance winter wheat varieties were investigated. It was shown that adaptive changes in activity of antioxidant processes in winter wheat plants followed by stabilization of water status. This plays an important role in providing of drought resistance and decrease loss of grain yield under water deficit.
|
| issn |
2308-7099 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159392 |
| citation_txt |
Фізіологічна роль антиоксидантних процесів у забезпеченні посухостійкості озимої пшениці / Т.П. Маменко, О.А. Ярошенко, Л.М. Михалків // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 1. — С. 65-73. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT mamenkotp fízíologíčnarolʹantioksidantnihprocesívuzabezpečenníposuhostíikostíozimoípšenicí AT ârošenkooa fízíologíčnarolʹantioksidantnihprocesívuzabezpečenníposuhostíikostíozimoípšenicí AT mihalkívlm fízíologíčnarolʹantioksidantnihprocesívuzabezpečenníposuhostíikostíozimoípšenicí AT mamenkotp fiziologičeskaârolʹantioksidantnyhprocessovvobespečeniizasuhoustoičivostiozimoipšenicy AT ârošenkooa fiziologičeskaârolʹantioksidantnyhprocessovvobespečeniizasuhoustoičivostiozimoipšenicy AT mihalkívlm fiziologičeskaârolʹantioksidantnyhprocessovvobespečeniizasuhoustoičivostiozimoipšenicy AT mamenkotp physiologicalroleofantioxidantprocessesindroughtresistanceofwinterwheat AT ârošenkooa physiologicalroleofantioxidantprocessesindroughtresistanceofwinterwheat AT mihalkívlm physiologicalroleofantioxidantprocessesindroughtresistanceofwinterwheat |
| first_indexed |
2025-11-25T23:55:30Z |
| last_indexed |
2025-11-25T23:55:30Z |
| _version_ |
1850590201887326208 |
| fulltext |
УДК 577.15.58.032.3
ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНИХ ПРОЦЕСІВ
У ЗАБЕЗПЕЧЕННІ ПОСУХОСТІЙКОСТІ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
Т.П. МАМЕНКО, О.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКІВ
Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
e-mail: t_mamenko@ukr.net
Досліджено інтенсивність окиснювальних процесів, активність антиоксидантних
ферментів, пул низькомолекулярних антиоксидантів, а також виділення етилену
в контрастних за посухостійкістю сортів озимої пшениці. Показано, що адап-
таційні зміни активності антиоксидантних процесів у рослин озимої пшениці су-
проводжуються стабілізацією їх водного статусу, що відіграє важливу роль у за-
безпеченні посухостійкості, сприяє зменшенню втрат зернової продуктивності в
умовах дефіциту води.
Ключові слова: Triticum aestivum L., водний дефіцит, пероксид водню, малоновий
діальдегід, етилен, супероксиддисмутаза, каталаза, аскорбатпероксидаза, гвая-
колпероксидаза, аскорбат, глутатіон, каротиноїди, посуха.
Посуха — один із найпоширеніших стресових чинників, який призво-
дить до порушення нормального функціонування рослинного організму
[1]. У свою чергу, адаптація рослин передбачає активізацію або форму-
вання відповідних захисних реакцій в умовах стресу [15, 17, 21]. У цьо-
му аспекті вивчення ролі антиоксидантних систем, які беруть участь у
підтриманні стаціонарного рівня вільнорадикальних процесів у клітині
та розвитку адаптивних властивостей рослин за дії несприятливих чин-
ників, у тім числі й посухи, має важливе значення.
Для рослинного організму в стані стресу характерні зміна експресії
геному, підвищення активності антиоксидантних ферментів, накопичен-
ня низькомолекулярних органічних осмотично активних речовин, син-
тез і виділення етилену [9, 14—17]. Сигналом для запуску цього ком-
плексу реакцій є перебудова внутрішнього середовища клітини, яка
відбувається під впливом чинників стресу — зміна рівня пероксидного
окиснення ліпідів (ПОЛ) у стані прооксидантно-антиоксидантної рівно-
ваги в біологічних мембранах, що обумовлено посиленим продукуван-
ням активних форм кисню (АФК) [15]. АФК функціонують як своєрідні
сигнальні молекули в запуску каскаду захисних реакцій [21]. Показано,
що стимуляція біосинтезу етилену за дії стрес-чинників абіотичної й
біотичної природи вмикається генеруванням АФК та ініціює формуван-
ня загальних і спеціалізованих механізмів адаптації [16].
Підвищення інтенсивності процесів ліпопероксидації індукує пере-
будови в захисній антиоксидантній системі, зокрема змінюються ак-
тивність антиоксидантних ферментів та пул низькомолекулярних анти-
оксидантів [9, 14, 17]. Зміни активності антиоксидантних процесів у
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКА. 2014. Т. 46. № 1
65
© Т.П. МАМЕНКО, Е.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКИВ, 2014
рослинному організмі за дії стрес-чинників сприяють розвитку захисних
механізмів і підвищенню його стійкості.
Метою роботи було вивчення фізіологічної ролі антиоксидантних
процесів у забезпеченні стійкості сортів озимої пшениці до дії посухи.
Методика
Об’єктами дослідження обрано контрастні за посухостійкістю сорти ози-
мої м’якої пшениці (Triticum aestivum L.) — Альбатрос одеський (стійкий
до посухи) і Поліська 90 (слабостійкий до посухи). Рослини вирощували
у вегетаційних посудинах Вагнера на темно-сірому опідзоленому ґрунті,
вологість якого підтримували ґравіметричним методом на рівні 60 % по-
вної вологоємності (ПВ) — оптимальне водозабезпечення. Модельну по-
суху створювали одночасним припиненням поливу рослин (до 30 % ПВ)
упродовж 12 діб у критичні до нестачі вологи фази онтогенезу ко-
лосіння—цвітіння.
Для проведення дослідів відбирали прапорцеві листки озимої пше-
ниці на 1-шу, 5-, 9-, 12-ту доби дії посухи.
Водний статус рослин оцінювали за зміною водного дефіциту (ВД)
в листках [5], обводненості (ОВ) листків — висушуванням зразків до ста-
лої маси за температури +105 °С, а також коефіцієнтів водозатримання
(Квз) і водовідновлення (Квв), які розраховували за відповідними форму-
лами [3].
Для визначення інтенсивності виділення етилену зразки рослинно-
го матеріалу вміщували в скляні флакони місткістю по 15 см3, герметич-
но їх закривали і залишали в темряві на 24 год. Після інкубації газову
суміш, яка містила етилен, аналізували на газовому хроматографі
«Chromatograf-504» (Польща) з полуменево-іонізаційним детектором. Га-
зи розділяли на колонці завдовжки 3 м і діаметром 3 мм, заповненій
Porapak Q за температури 30 °С. Газом-носієм був гелій (25 мл/хв).
Кількість утвореного етилену в досліджуваному зразку порівнювали із
сертифікованим стандартом етилену (Fluca), концентрація якого стано-
вила 10 мкл/л [12].
Вміст пероксиду водню (Н2О2) встановлювали за кольоровою ре-
акцією з роданідом калію спектрофотометрично за довжини хвилі 480 нм
[20]. Концентрацію Н2О2 визначали за допомогою калібрувального
графіка, побудованого за відомими концентраціями Н2О2.
Інтенсивність ПОЛ вимірювали за зміною вмісту одного з основ-
них його кінцевих продуктів — малонового діальдегіду (МДА) за кольо-
ровою реакцією з тіобарбітуровою кислотою [13].
Для отримання ферментного екстракту наважку рослинного ма-
теріалу (0,2 г) розтирали у ступці з 4 мл охолодженого 50 мМ фосфатно-
го буферу (рН 7,5), який містив 2 мМ ЕДТА, 1 мМ PMSF, 5 мМ -мер-
каптоетанол та 1 % (m/V) полівінілпіролідон. Гомогенат центрифугували
за 10 000 об/хв протягом 20 хв при 4 °С. Надосадову рідину використо-
вували для визначення активності ферментів.
Активність каталази (КАТ) (КФ 1.111.1.6) вимірювали за зменшен-
ням оптичної густини за 240 нм протягом 3 хв унаслідок розкладання пе-
роксиду водню (коефіцієнт екстинкції Е = 39,4 мМ-1 · см-1) [4]. Ак-
тивність гваяколпероксидази (ГПО) (КФ 1.11.1.7) — за збільшенням
оптичної густини за 470 нм протягом 3 хв у результаті окиснення гвая-
колу (коефіцієнт екстинкції Е = 26,6 мМ-1 · см-1) [8]. Активність аскор-
66
Т.П. МАМЕНКО, Е.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКИВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
батпероксидази (АПО) (КФ 1.11.1.11) — за зменшенням оптичної густи-
ни за 290 нм протягом 3 хв у результаті окиснення аскорбату (коефіцієнт
екстинкції Е = 2,8 мМ-1 · см-1) [19]. Активність супероксиддисмутази
(СОД) (КФ 1.15.1.1) — за здатністю ферменту інгібувати фотохімічне
відновлення нітросинього тетразолію [11]. За одиницю активності СОД
брали кількість ферменту, яка здатна пригнічувати реакцію фотовіднов-
лення нітросинього тетразолію на 50 %. Вміст сумарного розчинного
білка у ферментному екстракті визначали за методикою Бредфорда [6].
Вміст аскорбінової кислоти вимірювали спектрофотометрично за
530 нм [18]. Концентрацію аскорбінової кислоти обчислювали за ка-
лібрувальним графіком, побудованим за стандартною аскорбіновою кис-
лотою. Вміст глутатіону визначали за модифікованою методикою Вуд-
ворда—Фрей [2], каротиноїдів — спектрофотометрично за 480 нм в
екстракті з диметилсульфоксидом [22].
Повторність визначень біохімічних показників шестиразова, інтен-
сивності виділення етилену й водного статусу рослин — десятиразова.
Облік продуктивності проводили в 5 посудинах на варіант із розрахунку
по 20 рослин у кожній посудині. Отримані дані оброблено статистично
з використанням критерію Стьюдента.
Результати та обговорення
Ранньою неспецифічною відповіддю рослини на різні за природою стре-
сові впливи є підвищення рівня АФК, які ініціюють процеси окисню-
вальної деструкції мембранних структур клітини [15, 21]. За участю АФК
процеси ПОЛ призводять до руйнування поліненасичених жирних кис-
лот, зменшення вмісту полярних ліпідів та ненасичених жирних кислот,
появи гідропероксидних угруповань у складі гідрофобної зони мембран,
що зумовлює порушення функціонування мембранозв’язаних ферментів
і цілісності мембранних структур.
Встановлено, що вміст МДА, як і вміст Н2О2, підвищувався з на-
ростанням стресової дії посухи у листках обох сортів озимої пшениці,
однак за умов тривалого зневоднення їх рівень був значно вищим від
контрольного в листках слабостійкого сорту порівняно з посухостійким
(рис. 1). Так, на 12-ту добу дефіциту вологи вміст МДА підвищувався на
66 % відносно контролю у листках посухостійкого сорту і на 135 % — у
67
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНЫХ ПРОЦЕССОВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
Рис. 1. Вплив дефіциту вологи на вміст малонового діальдегіду (І) та пероксиду водню (ІІ)
у листках сортів озимої пшениці у фази колосіння—цвітіння. Тут і на рис. 2, 3:
а — Альбатрос одеський (контроль); б — Альбатрос одеський (посуха); в — Поліська 90 (контроль); г —
Поліська 90 (посуха); 1—4 — відповідно 1-ша, 5-, 9-, 12-та доби дії посухи; 5 — 4-та доба поновлення
поливу
листках слабостійкого сорту,
а вміст Н2О2 — відповідно
на 55 і 130 %. Це свідчить
про істотний розвиток окис-
нювальних процесів у рос-
лин слабостійкого сорту
озимої пшениці порівняно з
посухостійким.
Відомо, що АФК
функціонують як своєрідні
сигнальні молекули запуску
каскаду захисних реакцій
[21]. Стимуляція біосинтезу
етилену за дії стрес-чин-
ників абіотичної й біотич-
ної природи вмикається ге-
неруванням АФК. Зокрема, підвищення вмісту у тканинах Н2О2 та
інших АФК може стимулювати синтез аміноциклопропанкарбооксидази
чи індукувати новоутворення її ізоформ. У свою чергу, синтез етилену в
рослинних тканинах за дії стресу ініціює формування неспецифічних
механізмів адаптації [16].
Ми встановили, що контрастні за посухостійкістю сорти озимої
пшениці відрізняються за рівнем і спрямованістю змін інтенсивності
синтезу етилену за дії посухи та в післястресовий період: у посухостійко-
го сорту спостерігалась незначна стимуляція, у слабостійкого — істотне
гальмування виділення стресового гормону (рис. 2). Ймовірно, це
пов’язано з адаптивним потенціалом сортів та їх здатністю до реалізації
відповідних фізіологічних програм, індукованих посухою.
Зміни, які відбуваються в рослині за дії стресорів і продуктів ліпо-
пероксидації, свідчать про перебудови метаболізму клітини та запуск
інших механізмів захисту, зокрема змінюється активність антиоксидант-
них ферментів [14, 17].
До ключових ферментів захисту живих організмів від надміру АФК
належить СОД, яка каталізує утворення з аніон-радикалів супероксиду
Н2О2 і кисню. Рівень Н2О2 у рослинних клітинах контролює комплекс
ферментів: КАТ, родина пероксидаз, а також ферменти аскорбатглу-
татіонового циклу — АПО і глутатіонредуктаза [9, 17]. Різні ізоформи фер-
ментів-антиоксидантів функціонують у різних компартментах — хлоро-
пластах, цитозолі, пероксисомах, де можливе утворення АФК у процесі
тих чи інших окисно-відновних реакцій.
Виявлено, що сорти озимої пшениці відрізнялись за характером
зміни активності СОД у листках за дії посухи (рис. 3). Активність фер-
менту в листках обох сортів озимої пшениці стимулювалась на 9-ту до-
бу дефіциту вологи. Однак на 12-ту добу активність СОД у листках по-
сухостійкого сорту залишалась вищою від контрольної на 97 %, у
слабостійкого сорту, навпаки, знижувалась на 53 % відносно контроль-
ного рівня.
Упродовж дії посухи ми зафіксували зростання активності КАТ у
листках посухостійкого сорту озимої пшениці та його зниження у сла-
бостійкого сорту (див. рис. 3). Так, на 12-ту добу посухи у сорту Альба-
трос одеський активність КАТ була на 240 % вищою від контрольного
рівня, у Поліської 90 — знижувалась на 70 % відносно контрольної.
68
Т.П. МАМЕНКО, Е.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКИВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
Рис. 2. Вплив дефіциту вологи на інтенсивність
виділення етилену з листків сортів озимої пшениці:
1, 2 — відповідно 5-та і 12-та доби дії посухи; 3 — 4-та до-
ба поновлення поливу
За водного стресу активність АПО зростала відносно контрольної
в листках обох сортів озимої пшениці. У посухостійкого сорту активність
АПО стимулювалась особливо стрімко на 9-ту добу дефіциту вологи, а
на 12-ту добу її активність була на 72 % вищою від контрольного рівня.
У слабостійкого сорту активність ферменту поступово знижувалась із на-
ростанням ВД і на 12-ту добу посухи була нижчою, ніж у контрольних
рослин, на 60 % (див. рис. 3).
Тенденція зміни активності ГПО у листках озимої пшениці в умовах
посухи була аналогічною (див. рис. 3). Так, на 12-ту добу посухи активність
ГПО в листках посухостійкого сорту озимої пшениці у 8 разів зростала
відносно контролю, у слабостійкого сорту — у 3 рази знижувалась.
Отже, сорти озимої пшениці відрізнялись за динамікою активності
антиоксидантних ферментів у листках (СОД, КАТ, АПО, ГПО), що
зумовлено генетично детермінованою посухостійкістю сорту.
У процесах захисту біологічних структур від вільнорадикального
окиснення крім антиоксидантних ферментів задіяні й низькомолекулярні
речовини — аскорбат, глутатіон, каротиноїди тощо [10, 22]. Зокрема ас-
корбінова кислота бере участь у нейтралізації продуктів окиснювального
стресу, таких як Н2О2, що синтезується у хлоропластах. Крім того, у хло-
ропластах захист від синглетного кисню значною мірою здійснюють каро-
тиноїди. Вважають, що ступінь розвитку окиснювального стресу в росли-
нах можна оцінювати за змінами вмісту відновленої й окисненої форм
глутатіону [10]. Накопичення у тканинах окисненої форми глутатіону роз-
глядають як індикатор окиснювального стресу, збільшення вмісту його
відновленої форми свідчить про розвиток адаптивної відповіді.
Ми виявили, що контрастні за посухостійкістю сорти озимої пше-
ниці відрізняються нормою реакції щодо змін вмісту низькомолекуляр-
69
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНЫХ ПРОЦЕССОВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
Рис. 3. Вплив дефіциту вологи на активність каталази (І), супероксиддисмутази (ІІ), аскор-
батпероксидази (ІІІ), гваяколпероксидази (IV) у листках сортів озимої пшениці
них антиоксидантів (аскорбату, глутатіону, каротиноїдів) у листках за
умов посухи.
Встановлено, що вміст аскорбату на 12-ту добу посухи був на 30 %
вищим від контрольного у листках посухостійкого сорту і на 100 % — у
листках слабостійкого сорту (табл. 1). Збільшення вмісту аскорбату в ли-
стках рослин слабостійкого сорту озимої пшениці може бути результа-
том нездатності антиоксидантного ферменту АПО утилізувати значну
кількість Н2О2, що накопичується в клітинах за інтенсивного розвитку
окиснювального стресу.
Доведено, що за впливу посухи на 12-ту добу вміст відновленого
глутатіону в листках озимої пшениці слабостійкого сорту був на 84 %
нижчим від контрольного рівня, у посухостійкого сорту — на 33 % (див.
табл. 1). За таких умов вміст окисненого глутатіону знижувався в лист-
ках озимої пшениці слабостійкого сорту на 60 % відносно контролю, у
посухостійкого сорту — досягав рівня контрольних рослин.
Показано, що впродовж дії посухи вміст каротиноїдів знижувався
відносно контролю в листках обох сортів озимої пшениці, однак
істотніше — у слабостійкого сорту. Зокрема, на 12-ту добу вміст кароти-
ноїдів у листках посухостійкого сорту знижувався на 27 % відносно кон-
тролю, у слабостійкого сорту — на 44 % (див. табл. 1).
Встановлено, що після поновлення поливу інтенсивність окисню-
вальних процесів, активність антиоксидантних ферментів, вміст низько-
молекулярних антиоксидантів, а також ступінь виділення етилену в ли-
стках посухостійкого сорту озимої пшениці наближались до
контрольного рівня, а у листках слабостійкого сорту здебільшого не
відновлювались до контрольних показників. Це, ймовірно, пов’язано з
високою адаптаційною здатністю рослин посухостійкого сорту. Адап-
таційні зміни активності антиоксидантних процесів у рослин посу-
хостійкого сорту супроводжувались стабілізацією водного статусу та
зменшенням втрат зернової продуктивності в умовах посухи.
За дії посухи у фази колосіння—цвітіння в листках слабостійкого
сорту озимої пшениці удвічі сильніше підвищувався ВД і знижувалась
ОВ порівняно з посухостійким сортом (табл. 2). Водночас доведено, що
стабілізація водного статусу за дефіциту вологи посухостійкого сорту
озимої пшениці обумовлена підвищенням водозатримувальної здатності
клітин і збереженням спроможності до водовідновлення (див. табл. 2).
70
Т.П. МАМЕНКО, Е.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКИВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
ТАБЛИЦЯ 1. Вміст низькомолекулярних антиоксидантів у листках різних сортів озимої
пшениці за дії 12-добової ґрунтової посухи
Глутатіон, нмоль/г сухої
речовини
Варіант досліду
Аскорбат,
мкмоль/г сухої
речовини Відновлена
форма
Окиснена
форма
Каротиноїди,
мг/дм2
Альбатрос одеський
Контроль, 60 % ПВ 18,3±1,3 443,4±31,0 76,1±5,3 0,97±0,07
Посуха, 30 % ПВ 24,1±2,1 293,7±15,7 84,9±4,7 0,70±0,04
Поліська 90
Контроль, 60 % ПВ 21,1±1,3 646,9±45,3 69,3±4,8 0,76±0,05
Посуха, 30 % ПВ 43,2±3,0 104,3±8,1 25,3±1,7 0,40±0,03
Так, у стійкого сорту озимої пшениці зафіксовано зростання Квз і не-
значне зниження відносно контролю Квв за дії посухи. Водночас сла-
бостійкий до посухи сорт озимої пшениці вирізнявся істотним зменшен-
ням за дефіциту вологи Квз і Квв порівняно з посухостійким сортом. Це
свідчить про значні втрати води і порушення водного статусу рослин
слабостійкого сорту озимої пшениці.
Порушення водообміну рослин заважає повній реалізації генетич-
ного потенціалу сорту, що призводить до зниження загальної продуктив-
ності рослин, виходу зерна та його якості [1, 7].
Виявлено, що ґрунтова посуха у фази колосіння—цвітіння більшою
мірою знижувала масу зерна з колоса та масу 1000 насінин у сла-
бостійкого сорту озимої пшениці порівняно з посухостійким (табл. 3).
Аналіз отриманих результатів підтвердив, що адаптація посу-
хостійких сортів озимої пшениці до дефіциту води супроводжується мен-
шим підвищенням вмісту Н2О2, інтенсивності процесів ПОЛ, зростан-
ням активності антиоксидантних ферментів СОД, КАТ, АПО, ГПО, а
також меншою чутливістю до дії посухи комплексу низькомолекулярних
антиоксидантів у листках посухостійкого сорту озимої пшениці порівня-
но зі слабостійким сортом. Виявлено, що сорти озимої пшениці
відрізняються за рівнем синтезу етилену, що пов’язано з адаптивним по-
тенціалом сорту і здатністю до реалізації відповідних фізіологічних ме-
ханізмів, індукованих посухою. Доведено, що стабілізація водного стату-
су рослин посухостійких сортів озимої пшениці в умовах дефіциту води
71
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНЫХ ПРОЦЕССОВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
ТАБЛИЦЯ 2. Водний статус у листках різних сортів озимої пшениці за дії 12-добової
ґрунтової посухи
Варіант досліду ВД, % ОВ, % Квз Квв
Альбатрос одеський
Контроль, 60 % ПВ 7,0±0,8 90,2±3,0 111,6±5,0 124,8±4,7
Посуха, 30 % ПВ 23,2±1,6 69,0±1,5 98,7±3,8 100,0±7,7
Поліська 90
Контроль, 60 % ПВ 8,8±1,0 88,3±2,1 97,0±4,7 130,1±6,7
Посуха, 30 % ПВ 43,3±3,0 47,2±4,7 58,3±3,8 71,2±5,6
ТАБЛИЦЯ 3. Зернова продуктивність різних сортів озимої пшениці за дії 12-добової
ґрунтової посухи
Варіант досліду Маса зерна з
колоса, г
% контролю Маса 1000
зернин, г
% контролю
Альбатрос одеський
Контроль, 60 % ПВ 1,0±0,03 100 53,67±0,3 100
Посуха, 30 % ПВ 0,72±0,02 72 39,23±0,2 73
Поліська 90
Контроль, 60 % ПВ 0,68±0,02 100 50,94±0,3 100
Посуха, 30 % ПВ 0,40±0,01 58,8 30,77±0,2 60
П р и м і т к а: Посуха у фази колосіння—цвітіння; облік урожаю проводили в 5
посудинах на кожен варіант, у кожній посудині було по 20 рослин.
супроводжується збереженням водозатримувальної та водовідновлюваль-
ної здатності клітин листків.
Отже, посухостійкість рослин озимої пшениці забезпечується зни-
женням інтенсивності окиснювальних процесів, стабілізацією активності
антиоксидантних ферментів, вмісту низькомолекулярних антиокси-
дантів, стимуляцією виділення етилену з листків. Такі адаптаційні зміни
активності антиоксидантних процесів у рослин озимої пшениці супрово-
джуються стабілізацією їх водного статусу, внаслідок чого підвищується
посухостійкість і зменшуються втрати зернової продуктивності в умовах
посухи.
1. Моргун В.В. Шадчина Т.М., Кірізій Д.А. Фізіолого-генетичні проблеми селекції рослин у
зв’язку з глобальними змінами клімату // Физиология и биохимия культ. растений. —
2006. — 38, № 5. — С. 371—389.
2. Удинцов Г.Н., Бланк В.Б., Кравец Д.А., Тимесков И.С. Определение глутатиона по Вуд-
ворду—Фрей: Пособие по клинико-лабораторным методам исследований. — Л.: Меди-
цина, 1968. — С. 68—70.
3. Декл. пат. 45055 А Україна, МКВ 7 АОIG7/00. Спосіб оцінки стійкості сортів картоплі
до посухи. І.П. Григорюк, В.І. Ткачов, Т.П. Нижник, В.М. Мицько, Н.І. Войцеши-
на. — Опубл. 15.03.2002, Бюл. № 3.
4. Aebi H.E. Catalase // Methods in Enzymatic Analysis / Ed. H.U. Bergmeyer. — New York:
Acad. Press. — 1983. — 3. — P. 273—286.
5. Barr H.D. Determination of water deficit in plant tissues // Water deficit and plant growth.
Td. T.T. Kozlowsky. — New York; London: Acad. Press. — 1968. — 1. — P. 236—268.
6. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantitation of the microgram quantities of
protein utilising the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. — 1976. — 72. —
P. 248—254.
7. Bray E.A. Classification of gene differentially expressed during water deficit stress in
Arabidopsis thaliana: an analysis micro array and differential expression data // Ann. Bot. —
2002. — 89, N 5. — P. 803—811.
8. Egley G.H., Paul R.N., Vaughn K.C., Duke S.O. Role of peroxidase in the development of
water impermeable seed coats in Sida sprinosa L. // Planta. — 1983. — 157, N 1. — P. 224—
232.
9. El-Enany M.A., Mahfouze S.A., El-Dessouky S.E. Gene expression of heat stress on protein and
antioxidant enzyme activities of two Lupinus species // J. Appl. Sci. Res. — 2013. — 9, N 1. —
P. 240—247.
10. Fernandez-Garcia N., Marti M.C., Jimenez A. et al. Sub-cellular distribution of glutathione in
an Arabidopsis mutant (vtc 1) deficient in ascorbate // Plant Physiol. — 2009. — 166, N 12. —
P. 2004—2012.
11. Giannopolitis C.N., Ries S.K. Superoxide dismutase. 1. Occurrence in higher plants // Ibid. —
1977. — 59, N 1. — P. 309—314.
12. Guzman P., Ecker J. Exploiting the triple response of Arabidopsis to identify ethylene-related
mutants // Plant Cell. — 1990. — 2, N 2. — P. 513—523.
13. Heath R., Packer L. Photooxidation in isolated chloroplast. 1. Kinetics and stoichiometry of
fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. — 1968. — 125. — P. 189—198.
14. Kahrizi S., Sedghi M., Sofalian O. Effect of salt stress on proline and activity of antioxidant
enzymes in ten durum wheat cultivars // Ann. Biol. Res. — 2012. — 3, N 8. — P. 3870—
3874.
15. Kwang-Hyun B., Skinner D.Z. Production of reactive oxygen species by freezing stress and the
protective roles of antioxidant enzymes in plants // J. Agr. Chem. Environ. — 2012. — 1. —
P. 34—40.
16. Mishra M., Das R., Pandey G.K. Role of ethylene responsive factors (ERFs) in abiotic stress
mediated signaling in plants // J. Biol. Sci. — 2009. — 1, N 1. — P. 133—146.
17. Molazem D., Azimi J. Proline reaction, peroxide activity and antioxidant enzymes in varieties
of maize (Zea mays L.) under different levels of salinity // J. of Appl. Sci. Res. — 2013. — 9,
N 1. — P. 240—247.
18. Mukherjee S.P., Choudhuri M.A. Implications of water stress-induced changes in the leaves of
endogenous ascorbic acid and hydrogen peroxide in Vigna seedlings // Plant Physiol. —
1976. — 58, N 2. — P. 166—170.
19. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxidase is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in
spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. — 1981. — 22, N 5. — P. 867—880.
72
Т.П. МАМЕНКО, Е.А. ЯРОШЕНКО, Л.М. МИХАЛКИВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
20. Sagisaka S. The occurrence of peroxide in a perennial plant, Populus gelrica // Plant Physiol. —
1976. — 57, N 2. — P. 308—309.
21. Singh S.G., Narendra T. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotoc stress
tolerance in crop plants // Plant Physiol. Biochem. — 2010. — 48. — P. 909—930.
22. Wellburn A.R. The spectral determination of chlorophyll a and b, as well as total carotenoids,
using various solvents with spectrophotometers of different resolution // J. Plant Physiol. —
1994. — 144, N 3. — P. 307—313.
Отримано 07.08.2013
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНЫХ ПРОЦЕССОВ
В ОБЕСПЕЧЕНИИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
Т.П. Маменко, Е.А. Ярошенко, Л.М. Михалкив
Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
Исследована интенсивность окислительных процессов, активность антиоксидантных фер-
ментов, пул низкомолекулярных антиоксидантов, а также выделение этилена у контраст-
ных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы. Показано, что адаптационные изме-
нения активности антиоксидантных процессов у растений озимой пшеницы
сопровождаются стабилизацией их водного статуса, что играет важную роль в обеспечении
засухоустойчивости, способствует уменьшению потерь зерновой продуктивности в услови-
ях дефицита воды.
PHYSIOLOGICAL ROLE OF ANTIOXIDANT PROCESSES IN DROUGHT
RESISTANCE OF WINTER WHEAT
T.P. Mamenko, O.A. Yaroshenko, L.M. Mykhalkiv
Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
The intensity of oxidative processes, activity of antioxidant enzymes, low-molecular antioxidants
pool, and the emission of ethylene in leaves of contrasting drought-resistance winter wheat vari-
eties were investigated. It was shown that adaptive changes in activity of antioxidant processes in
winter wheat plants followed by stabilization of water status. This plays an important role in pro-
viding of drought resistance and decrease loss of grain yield under water deficit.
Key words: Triticum aestivum L., water deficit, hydrogen peroxide, malonic dialdehyde, ethylene,
superoxide dismutase, catalase, ascorbate peroxidase, guaiacol peroxidase, ascorbate, glutathione,
carotenoids, drought.
73
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АНТИОКСИДАНТНЫХ ПРОЦЕССОВ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 1
|