Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину
Досліджено параметри газообміну на світлі листків інокульованої сої для з’ясування особливостей впливу різних способів застосування лектину на фотосинтетичний апарат рослин та його функціонування у стресових умовах. Встановлено, що застосування лектину при інокуляції активним штамом ризобій стимулює...
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2014
|
| Назва видання: | Физиология растений и генетика |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159464 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину / Д.А. Кірізій, Л.І. Веселовська, С.Я. Коць // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 498-506. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-159464 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1594642025-02-10T01:26:14Z Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину Влияние засухи на газообмен листьев сои, инокулированной ризобиями с применением семенного лектина The influence of drought on gas exchange of leaves of soybean inoculated by rhizobia under seed lectin application Кірізій, Д.А. Веселовська, Л.І. Коць, С.Я. Досліджено параметри газообміну на світлі листків інокульованої сої для з’ясування особливостей впливу різних способів застосування лектину на фотосинтетичний апарат рослин та його функціонування у стресових умовах. Встановлено, що застосування лектину при інокуляції активним штамом ризобій стимулює асиміляційну активність рослин як за оптимальної вологості, так і за посухи. За цим показником інкубація ризобій з лектином виявилась ефективнішою, ніж обробка насіння лектином. У сої, інокульованої такими ризобіями, збільшувалась продихова провідність листків, а інтенсивність фотосинтезу була найвищою. Застосування лектину сприяло підвищенню зернової продуктивності сої за умов оптимального зволоження і справляло захисний ефект на рослини, що зазнавали тимчасової посухи. Исследованы параметры газообмена на свету листьев инокулированной сои для выяснения особенностей влияния различных способов применения лектина на фотосинтетический аппарат растений и его функционирование в стрессовых условиях. Установлено, что применение лектина при инокуляции активным штаммом ризобий стимулирует ассимиляционную активность растений как при оптимальной влажности, так и при засухе. По этому показателю инкубация ризобий с лектином оказалась более эффективной, чем обработка семян лектином. У сои, инокулированной такими ризобиями, увеличивалась устьичная проводимость листьев, а интенсивность фотосинтеза была наиболее высокой. Применение лектина способствовало повышению зерновой продуктивности сои в условиях оптимального увлажнения и оказывало защитный эффект на растения, подверженные временной засухе. To ascertain the effect of different ways of lectin application on photosynthetic apparatus of soybean plants and its functioning under stress conditions the gas exchange parameters of leaves of inoculated soybean plants were investigated. It was found that use of the soybean lectin together with inoculation by the rhizobia with high nitrogen fixation rate stimulated the activity of plant assimilation under both optimal water supply and drought. The incubation of rhizobia with lectin was more effective than the treatment of seeds with this protein. Soybean inoculated with such rhizobia had higher levels of stomatal conductance and photosynthetic rate. Lectin application promoted the increase of soybean seed productivity under optimal water supply and caused defense effect in plants subjected to short-time drought. 2014 Article Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину / Д.А. Кірізій, Л.І. Веселовська, С.Я. Коць // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 498-506. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. 2308-7099 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159464 581.1; 581.557 uk Физиология растений и генетика application/pdf Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| description |
Досліджено параметри газообміну на світлі листків інокульованої сої для з’ясування особливостей впливу різних способів застосування лектину на фотосинтетичний апарат рослин та його функціонування у стресових умовах. Встановлено, що застосування лектину при інокуляції активним штамом ризобій стимулює асиміляційну активність рослин як за оптимальної вологості, так і за посухи. За цим показником інкубація ризобій з лектином виявилась ефективнішою, ніж обробка насіння лектином. У сої, інокульованої такими ризобіями, збільшувалась продихова провідність листків, а інтенсивність фотосинтезу була найвищою. Застосування лектину сприяло підвищенню зернової продуктивності сої за умов оптимального зволоження і справляло захисний ефект на рослини, що зазнавали тимчасової посухи. |
| format |
Article |
| author |
Кірізій, Д.А. Веселовська, Л.І. Коць, С.Я. |
| spellingShingle |
Кірізій, Д.А. Веселовська, Л.І. Коць, С.Я. Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину Физиология растений и генетика |
| author_facet |
Кірізій, Д.А. Веселовська, Л.І. Коць, С.Я. |
| author_sort |
Кірізій, Д.А. |
| title |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| title_short |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| title_full |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| title_fullStr |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| title_full_unstemmed |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| title_sort |
вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2014 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/159464 |
| citation_txt |
Вплив посухи на газообмін листків сої, інокульованої ризобіями із застосуванням насіннєвого лектину / Д.А. Кірізій, Л.І. Веселовська, С.Я. Коць // Физиология растений и генетика. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 498-506. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. |
| series |
Физиология растений и генетика |
| work_keys_str_mv |
AT kírízíida vplivposuhinagazoobmínlistkívsoíínokulʹovanoírizobíâmiízzastosuvannâmnasínnêvogolektinu AT veselovsʹkalí vplivposuhinagazoobmínlistkívsoíínokulʹovanoírizobíâmiízzastosuvannâmnasínnêvogolektinu AT kocʹsâ vplivposuhinagazoobmínlistkívsoíínokulʹovanoírizobíâmiízzastosuvannâmnasínnêvogolektinu AT kírízíida vliâniezasuhinagazoobmenlistʹevsoiinokulirovannoirizobiâmisprimeneniemsemennogolektina AT veselovsʹkalí vliâniezasuhinagazoobmenlistʹevsoiinokulirovannoirizobiâmisprimeneniemsemennogolektina AT kocʹsâ vliâniezasuhinagazoobmenlistʹevsoiinokulirovannoirizobiâmisprimeneniemsemennogolektina AT kírízíida theinfluenceofdroughtongasexchangeofleavesofsoybeaninoculatedbyrhizobiaunderseedlectinapplication AT veselovsʹkalí theinfluenceofdroughtongasexchangeofleavesofsoybeaninoculatedbyrhizobiaunderseedlectinapplication AT kocʹsâ theinfluenceofdroughtongasexchangeofleavesofsoybeaninoculatedbyrhizobiaunderseedlectinapplication |
| first_indexed |
2025-12-02T11:38:45Z |
| last_indexed |
2025-12-02T11:38:45Z |
| _version_ |
1850396403349585920 |
| fulltext |
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКА. 2014. Т. 46. № 6
УДК 581.1; 581.557
ВПЛИВ ПОСУХИ НА ГАЗООБМІН ЛИСТКІВ СОЇ,
ІНОКУЛЬОВАНОЇ РИЗОБІЯМИ ІЗ ЗАСТОСУВАННЯМ
НАСІННЄВОГО ЛЕКТИНУ
Д.А. КІРІЗІЙ, Л.І. ВЕСЕЛОВСЬКА, С.Я. КОЦЬ
Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
e-mail: veselovskalili@mail.ru
Досліджено параметри газообміну на світлі листків інокульованої сої для з’ясу-
вання особливостей впливу різних способів застосування лектину на фотосинте-
тичний апарат рослин та його функціонування у стресових умовах. Встановлено,
що застосування лектину при інокуляції активним штамом ризобій стимулює
асиміляційну активність рослин як за оптимальної вологості, так і за посухи. За
цим показником інкубація ризобій з лектином виявилась ефективнішою, ніж об-
робка насіння лектином. У сої, інокульованої такими ризобіями, збільшувалась
продихова провідність листків, а інтенсивність фотосинтезу була найвищою. За-
стосування лектину сприяло підвищенню зернової продуктивності сої за умов
оптимального зволоження і справляло захисний ефект на рослини, що зазнава-
ли тимчасової посухи.
Ключові слова: соя, інтенсивність фотосинтезу, транспірація, продиховий апарат,
фотодихання, симбіотична азотфіксація, лектин.
Зернобобові культури посідають особливе місце у світовому землеробстві
й рослинництві, оскільки мають унікальну здатність поєднувати в собі
два основних в енергетичному й трофічному забезпеченні рослин
фізіологічних процеси — фотосинтез і біологічну азотфіксацію [4].
На жаль, насіннєвий потенціал цих культур реалізується далеко не
в повній мірі й залежить від низки біотичних та абіотичних чинників.
Серед стресових чинників, які призводять до значних втрат урожаїв
сільськогосподарських культур, найпоширенішою є посуха.
Відомо, що однією з головних причин зниження продуктивності
рослин в умовах недостатнього водозабезпечення є гальмування фото-
синтетичних процесів, які найшвидше реагують на нестачу води [18].
Доведено, що зі зменшенням вологості ґрунту пригнічується фотосинте-
тичне засвоєння вуглекислого газу. Інгібування фотосинтезу за дії посу-
хи зумовлене насамперед закриттям продихів. Глибше зневоднення фо-
тосинтезуючих тканин призводить до істотних змін фотосинтетичного
метаболізму [19]. Експериментально доведено зниження за цих умов ак-
тивності фотосистем I і II, фотофосфорилювання, активності та вмісту
РБФК/О [20].
Одним із перспективних шляхів, здатних зм’якшувати негативний
вплив посухи на хід фізіологічних процесів у рослинах, є використання
біологічно активних речовин, зокрема лектинів — білків неімунного по-
© Д.А. КІРІЗІЙ, Л.І. ВЕСЕЛОВСЬКА, С.Я. КОЦЬ, 2014
498
ходження, що вибірково й оборотно зв’язують вуглеводи без їх хімічно-
го перетворення [2, 3, 14]. Дія цих білків може бути пов’язана як із по-
силенням симбіотичних властивостей бульбочкових бактерій, так і з пря-
мим їх впливом на ростові процеси рослин [6]. Встановлено, що в
бактеріальних клітинах лектини здатні інтенсифікувати синтез білків (у
тому числі й нітрогенази) і продукування ІОК [1], стимулювати дихання
[17], впливати на внутрішньоклітинні процеси репарації й реплікації
[16]. Доведено також, що за впливу цих білків на насіння сої і пшениці
активується ріст, змінюються фізіолого-біохімічні показники розвитку
рослин у різні фази онтогенезу, підвищується їх продуктивність [5].
Крім цього, виявлено, що аглютенін зародків пшениці чинить про-
текторний ефект на рослини пшениці в умовах індукованого засоленням
окиснювального стресу [12]. Встановлено здатність фітогемаглютеніну
запобігати гальмуванню мітотичної активності клітин коренів, спричи-
нюваному засоленням, і пришвидшувати відновлення росту клітин після
видалення стресора із середовища [9].
У зв’язку з цим метою нашої роботи було дослідження параметрів
газообміну на світлі листків сої, інокульованої контрастними за ак-
тивністю штамами бульбочкових бактерій із застосуванням екзогенного
лектину й вирощеної в умовах оптимального і недостатнього водозабез-
печення, для з’ясування особливостей впливу різних способів застосу-
вання цього білка на формування та функціонування фотосинтетичного
апарату рослин у стресових умовах.
Методика
Досліджували рослини сої (Glycine max (L.) Merr.) сорту Васильківська
(селекція Селекційно-генетичного інституту—Національного центру
насіннєзнавства і сортовивчення НААН України, Інституту фізіології
рослин і генетики НАН України та Інституту землеробства НААН Ук-
раїни), бульбочкові бактерії Bradyrhizobium japonicum 634б (активний, ви-
робничий штам) та 604к (неактивний, високовірулентний штам) із му-
зейної колекції азотфіксувальних мікроорганізмів відділу симбіотичної
азотфіксації ІФРГ НАН України.
Культури бульбочкових бактерій вирощували на твердому манітно-
дріжджовому середовищі протягом 7 діб за 26—28 °С.
Насіння сої перед висіванням стерилізували 70 %-м розчином ета-
нолу протягом 15 хв і промивали під проточною водою. Після цього йо-
го інкубували в розчині комерційного лектину насіння сої (Львів, «Лек-
тинотест») концентрацією 100 мкг/мл протягом 20 год. У контрольних
варіантах розчин лектину замінили водою. Насіння інокулювали протя-
гом 1 год бактеріальною суспензією (108 кл/мл) або ж бактеріальною су-
спензією, попередньо проінкубованою з лектином (кінцева концент-
рація білка 100 мкг/мл) упродовж 20 год.
Сою вирощували в умовах вегетаційного досліду по 6 рослин у 16-
кілограмових посудинах Вагнера, субстратом слугував промитий річко-
вий пісок із внесенням поживної суміші Гельригеля з 0,25 норми азоту
за природних освітлення й температури, оптимального (60 % ПВ) чи не-
достатнього (30 % ПВ) водозабезпечення. Вологість субстрату підтриму-
вали контрольованим поливом. Посуху створювали протягом двох
тижнів, починаючи з фази розвитку рослин сої три справжні листки,
після чого у фазу цвітіння полив відновлювали до 60 % ПВ.
499
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГАЗООБМЕН ЛИСТЬЕВ СОИ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
Всього було досліджено 8 варіантів: 1 — насіння + B. japonicum 634б,
30 % ПВ; 2 — (насіння + лектин) + B. japonicum 634б, 30 % ПВ; 3 —
насіння + (B. japonicum 634б + лектин), 30 % ПВ; 4 — насіння + (B. japo-
nicum 604к + лектин), 30 % ПВ; 5 — насіння + B. japonicum 634б, 60 % ПВ;
6 — (насіння + лектин) + B. japonicum 634б, 60 % ПВ; 7 — насіння + (B. ja-
ponicum 634б + лектин), 60 % ПВ; 8 — насіння + (B. japonicum 604к + лек-
тин), 60 % ПВ.
Інтенсивність газообміну листків вимірювали у фази початку бу-
тонізації (4-та доба посухи) та формування бобів (11-та доба після завер-
шення посухи). Інтенсивність фотосинтезу визначали у контрольованих
умовах за допомогою оптико-акустичного інфрачервоного газоаналізато-
ра ГІАМ-5М, увімкненого за диференціальною схемою. Вимірювання
проводили в середній частині невідокремленого від рослини третього
згори листка, який уміщували в термостатовану камеру. Листок освітлю-
вали лампою КГ-2000 через водяний фільтр. Густина променевого по-
току в камері становила 400 Вт/м2 ФАР, температура — 25 °С. Крізь ка-
меру продували повітря з природною концентрацією СО2 зі швидкістю
1 л/хв. Інтенсивність поглинання листком СО2 на світлі вимірювали че-
рез 30—40 хв після вміщення листка в камеру, після досягнення
стаціонарного рівня. Інтенсивність транспірації визначали термоеле-
ктричним мікропсихрометром за різницею вологості повітря до і після
камери з листком сої. Інтенсивність фотодихання оцінювали за викидом
СО2 з листка у перші 60 с після вимкнення світла. Розрахунки проводи-
ли за загальноприйнятою методикою [11].
Отримані дані оброблено статистично з використанням програми
Microsoft Excel.
Результати та обговорення
Посуха різко негативно впливала на інтенсивність фотосинтезу і
транспірації листків — на четверту добу дії стресора ці показники зни-
жувались майже вдвічі порівняно з варіантом, де вологість ґрунту підтри-
мували на рівні 60 % ПВ (рис. 1). При цьому характер відмінностей між
варіантами застосування лектину за інтенсивністю фотосинтезу був та-
кий самий, як і за умов достатнього зволоження. Так, за однакової во-
логості ґрунту найменшу інтенсивність фотосинтезу зареєстровано у
варіанті з інокуляцією неактивним штамом. Рослини, інокульовані ак-
тивним штамом, за зростанням цього показника розміщувались у такій
послідовності: інокульовані без застосування лектину, оброблене лекти-
ном насіння, оброблені лектином ризобії. Слід зазначити, що таке
співвідношення між варіантами інокуляції збереглося й у фазу форму-
вання бобів, коли у варіантах зі створенням посухи полив відновлювали
до оптимального рівня. При цьому інтенсивність фотосинтезу рослин,
інокульованих активним штамом, відновлювалась майже до контрольних
рівнів (відставання не перевищувало 7—8 %).
Однак у варіанті з інокуляцією неактивним штамом цей показник
за умов оптимального поливу зменшувався майже вдвічі, а в рослин,
підданих дії посухи, незважаючи на відновлення поливу, залишився
практично на тому ж рівні, що і за посухи. Безсумнівно, це спричинено
поглибленням у таких рослин дефіциту азоту. До фази трьох справжніх
листків потреби рослин у цьому елементі певною мірою забезпечувались
його стартовою дозою, але в міру подальшого росту запаси мінерально-
500
Д.А. КИРИЗИЙ, Л.И. ВЕСЕЛОВСКАЯ, С.Я. КОЦЬ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
го азоту в субстраті вичерпувались, фіксація молекулярного азоту (як це
мало місце у варіантах з інокуляцією активним штамом) не відбувалась
і рослини були неспроможними забезпечити формування повноцінного
фотосинтетичного апарату. Насамперед це стосується хлоропластного
рівня — білків фотосинтетичних мембран і ферментів циклу Кальвіна,
серед яких головний фермент фіксації СО2 (РБФК/О) досягає половини
загального вмісту водорозчинних білків зеленого листка [15].
Той факт, що нестача азоту пригнічує активність фотосинтетично-
го апарату саме на хлоропластному рівні, підтверджують результати
вимірювання транспірації. У фазу формування бобів цей показник у
варіанті з інокуляцією неактивним штамом хоча й був нижчим, ніж в
інших варіантах, однак ця різниця була значно меншою порівняно з
інтенсивністю фотосинтезу. Отже, продиховий апарат за нестачі азоту
пригнічувався менше. Ще наочніше це демонструють розрахунки
провідностей листків для СО2 (рис. 2). Так, у фазу формування бобів
провідність мезофілу (яка зумовлена переважно активністю РБФК/О) у
варіанті з інокуляцією неактивним штамом була у 3—4 рази нижчою, ніж
в інших варіантах, а листкова провідність (переважно провідність про-
дихів) зменшилась лише на 25—35 %. Саме збереження продихової
провідності в дефіцитних за азотом рослин і тим самим забезпечення
надходження достатньої кількості СО2 всередину листка й до центрів
карбоксилювання зм’якшило падіння в них загальної асиміляції.
Посуха істотно пригнічувала інтенсивність транспірації внаслідок
закриття продихів. Їх провідність для СО2 знижувалась, що й було голо-
вною причиною зменшення інтенсивності фотосинтезу за цих умов.
Провідність мезофілу змінювалась значно меншою мірою, тобто фото-
501
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГАЗООБМЕН ЛИСТЬЕВ СОИ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
Рис. 1. Інтенсивність фотодихання (а), фотосинтезу (б), транспірації (в) листків сої за
різних способів застосування екзогенного лектину. Тут і на рис. 2:
1 — насіння + B. japonicum 634б, 30 % ПВ; 2 — (насіння + лектин) + B. japonicum 634б, 30 % ПВ; 3 —
насіння + (B. japonicum 634б + лектин), 30 % ПВ; 4 — насіння + (B. japonicum 604к + лектин), 30 % ПВ;
5 — насіння + B. japonicum 634б, 60 % ПВ; 6 — (насіння + лектин) + B. japonicum 634б, 60 % ПВ; 7 —
насіння + (B. japonicum 634б + лектин), 60 % ПВ; 8 — насіння + (B. japonicum 604к + лектин), 60 % ПВ
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
синтетичний апарат власне хлоропластів зберігав свою потенційну
здатність до асиміляції СО2. Це сприяло відновленню інтенсивності фо-
тосинтезу листків після поновлення поливу майже до контрольних зна-
чень, коли за достатнього водозабезпечення провідність продихів
збільшувалась і вуглекислий газ починав швидше надходити всередину
листка.
Інтенсивність фотодихання у варіантах з інокуляцією активним
штамом за умов посухи практично не відрізнялась від значень цього по-
казника за оптимального поливу, а за інокуляції неактивним штамом бу-
ла нижчою (див. рис. 1). Логічно припустити, що насправді інтен-
сивність фотодихання за умов посухи була вищою від її спостережуваних
значень, зареєстрованих газоаналізатором, оскільки через закриття про-
дихів дифузія СО2 уповільнювалася в обидва боки — як усередину, так і
назовні. Водночас значна частка СО2, що утворювався внаслідок дихан-
ня на світлі, реасимілювалась, не виходячи з листка. Це сприяло підтри-
манню активності фотосинтетичного апарату хлоропластів за умов обме-
ження надходження вуглекислого газу з повітря, утилізації енергетичних
і відновлювальних еквівалентів у циклі Кальвіна, і таким чином, змен-
шенню ступеня надвідновлення електронтранспортного ланцюга та ри-
зику утворення активних форм кисню. Власне в цьому й полягає захис-
на роль фотодихання у фотосинтетичному апараті С3-рослин за умов
посухи [10].
Найнижчою інтенсивність фотодихання була у варіанті з іноку-
ляцією неактивним штамом як за умов посухи, так і за оптимального по-
ливу. Це пояснюється тим, що фотодихання є результатом наявності в
РБФК/О крім карбоксилазної ще й оксигеназної активності, причому
співвідношення між ними за оптимальної для життєдіяльності рослин
температури є доволі сталим. Тому інтенсивність фотодихання, як і
502
Д.А. КИРИЗИЙ, Л.И. ВЕСЕЛОВСКАЯ, С.Я. КОЦЬ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
Рис. 2. Листкова (gl) та продихова (gm) провідності для СО2 листків сої за різних способів застосування
екзогенного лектину
інтенсивність фотосинтезу, визначається переважно кількістю РБФК/О
в листку, яка за нестачі азоту зменшується в першу чергу.
Під час аналізу впливу різних способів застосування лектину на
показники газообміну в листках сої перше, що привертає увагу — це ста-
ла тенденція до підвищення інтенсивності фотосинтезу в рослин, іноку-
льованих активним штамом із застосуванням екзогенного лектину,
порівняно зі звичайною інокуляцією (див. рис. 1). Ця перевага спос-
терігалась як за умов посухи, так і оптимального поливу протягом усьо-
го періоду вимірювань.
Щодо власне варіантів із застосуванням лектину, то тут всюди пе-
ревагу мали рослини, інокульовані ризобіями, попередньо проінкубова-
ними з лектином. Аналіз параметрів провідності листків для СО2 пока-
зав, що інтенсивність фотосинтезу в таких рослин підвищувалась
насамперед унаслідок збільшення провідності продихів, тоді як
провідність мезофілу варіювала не так закономірно (див. рис. 2). Напри-
клад, у фазу трьох справжніх листків рослин сої за умов посухи
провідність мезофілу у варіанті з попередньою інкубацією з лектином
ризобій активного штаму була нижчою, ніж у варіантах без лектину та
обробки ним насіння. У той самий період за оптимального поливу най-
вища провідність мезофілу спостерігалась за обробки лектином насіння,
а два інші варіанти з інокуляцією активним штамом за цим показником
практично не відрізнялись. Аналогічна картина спостерігалась у рослин,
що були піддані дії посухи, після відновлення поливу у фазу формуван-
ня бобів. І лише в рослин, які постійно отримували оптимальну кількість
вологи, зафіксовано найвищу провідність мезофілу у варіанті з поперед-
ньою інкубацією ризобій з лектином.
У варіантах з інокуляцією неактивним штамом провідність ме-
зофілу була найнижчою, однак привертав увагу вже зазначений факт, що
у фазу трьох справжніх листків інтенсивність транспірації і продихова
провідність у таких рослин відповідали варіантам з інокуляцією актив-
ним штамом, а у фазу формування бобів цей показник був хоча й ниж-
чий, ніж в інших варіантах, проте в меншій мірі, ніж інтенсивність фо-
тосинтезу і провідність мезофілу.
Слід наголосити, що у варіанті з інокуляцією неактивним штамом
ризобії попередньо інкубували з лектином. За інокуляції активним
штамом максимальна стимуляція продихової провідності спостеріга-
лась також у варіанті з передінкубацією ризобій з лектином. Отже,
можна дійти висновку, що інокуляція рослин сої ризобіями, поперед-
ньо проінкубованими з лектином, підвищує інтенсивність фотосинтезу
листків унаслідок стимуляції активності продихового апарату і збільшен-
ня листкової провідності для СО2. Обробка насіння сої лектином стиму-
лювала провідність мезофілу, що також сприяло підвищенню інтен-
сивності фотосинтезу, але дещо меншою мірою, ніж інкубація ризобій.
Цікаво зазначити, що за умов посухи провідність продихів у варіантах
із передінкубацією ризобій з лектином на тлі загального її зниження все
ж залишалась вищою, ніж за інокуляції без лектину або обробки ним
насіння.
Відомо, що лектини виконують багато функцій у рослинному ор-
ганізмі та у становленні бобово-ризобіального симбіозу [7], серед яких
сигнальна посідає одне з чільних місць. У цьому вони за ефектами
подібні до інших фізіологічно активних речовин-стимуляторів, чим мож-
на пояснити підвищення інтенсивності фотосинтезу у рослин, насіння
503
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГАЗООБМЕН ЛИСТЬЕВ СОИ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
яких попередньо обробляли лектином. Щодо обробки лектином ризобій,
то слід враховувати їх здатність до продукування фізіологічно активних
речовин фітогормональної природи, які відіграють важливу роль в утво-
ренні та функціонуванні бульбочок [13]. Логічно припустити, що оброб-
ка лектином ризобій стимулює їхню фітогормональну активність, причо-
му цей ефект слабко пов’язаний з азотфіксувальною здатністю.
Підставою для такого припущення є переважне підвищення продихової
провідності у рослин, інокульованих обробленими лектином ризобіями
як активного, так і неактивного штамів. Стосовно припустимої природи
речовин, продукування яких ризобіями стимулюється під впливом лек-
тину, то з літератури відомо, що продиховий апарат вельми чутливий до
дії цитокінінів, які в цьому плані є антагоністами АБК [8]. Вірогідно, що
передінкубація ризобій з лектином серед іншого стимулює і синтез ни-
ми цитокінінів, що, по-перше, сприяє посиленню нодуляційної актив-
ності (у фазу початку наливання бобів кількість бульбочок на рослину за
інокуляції активним штамом становила 36, 37 і 50 шт. відповідно у
варіантах без лектину, за обробки лектином насіння та передінкубації з
ним ризобій), а по-друге, збагаченню коренів і надземної частини цим
класом фітогормонів.
Стимуляція асиміляційної діяльності рослин відбилася на їх зер-
новій продуктивності. За інокуляції неактивним штамом насіння прак-
тично не утворювалось (у середньому 0,5 г/рослину), а інкубація насіння
з екзогенним лектином у поєднанні з інокуляцією активним штамом за-
безпечила приріст на 5 % відносно контролю за умов оптимального по-
ливу (відповідно 7,43 і 7,07 г/рослину). У рослин, підданих дії посухи,
зернова продуктивність зменшилась. За цих умов вона була найбільшою
у варіанті з передінкубацією ризобій із лектином і становила 7,37
порівняно з 6,79 г/рослину у варіанті без лектину.
Отже, інокуляція рослин сої активним штамом ризобій за зменше-
ної дози мінерального азоту сприяє формуванню повноцінного фото-
синтетичного апарату і забезпечує нормальний перебіг продукційного
процесу. Тимчасова посуха пригнічує асиміляційну активність рослин
насамперед унаслідок закриття продихів і зниження їх провідності для
СО2. Фотосинтетичний апарат клітин мезофілу при цьому пригнічується
меншою мірою, що зумовлює відновлення фотосинтезу після нор-
малізації водозабезпечення рослин. Застосування екзогенного лектину
при інокуляції активним штамом ризобій стимулює асиміляційну ак-
тивність рослин як за умов оптимальної вологості, так і за посухи. За
цим показником ефективнішою виявилась передінкубація ризобій із
лектином. У сої, інокульованої у такий спосіб, збільшувалась продихова
провідність листків, а інтенсивність фотосинтезу була найвищою. Засто-
сування екзогенного лектину сприяло зростанню зернової продуктив-
ності за умов оптимального зволоження і чинило захисний ефект на рос-
лини, піддані дії тимчасової посухи.
1. Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-
бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддерж-
ку // Физиология растений. — 2001. — 48, № 3. — С. 427—433.
2. Бабоша А.В. Индуцибельные лектины и устойчивость растений к патогенным организ-
мам и абиотическим стрессам // Биохимия. — 2008. — 73, № 7. — С. 1007—1022.
3. Волошин Н.А., Григорьева Е.А. Лектины животного и растительного происхождения:
роль в процессах морфогенеза (обзор литературы и собственных исследований) //
Журн. АМН України. — 2005. — 1, № 2. — С. 223—237.
504
Д.А. КИРИЗИЙ, Л.И. ВЕСЕЛОВСКАЯ, С.Я. КОЦЬ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
4. Зотиков В.И., Головина Е.В. Взаимосвязь интенсивности азотфиксации и фотосинтеза
у новых сортов сои северного экотипа // Вестн. Орловск. гос. аграр. ун-та. — 2011. —
30, № 3. — С. 5—8.
5. Кириченко О.В. Зміна ендогенної лектинової активності рослин сої за дії екзогенного
лектину на насіння // Физиология и биохимия культ. растений. — 2011. — 43, № 6. —
С. 520—526.
6. Коць С.Я., Маменко П.М., Маліченко С.М. Структурні особливості та біологічні функції
лектинів бобових // Там само. — 2008. — 40, № 2. — С. 111—125.
7. Коць С.Я., Моргун В.В., Патыка В.Ф. и др. Биологическая фиксация азота. Бобово-
ризобиальный симбиоз. Т. 2. — Киев: Логос, 2011. — 523 с.
8. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения
цитокининов // Физиология растений. — 2002. — 49, № 4. — С. 626—640.
9. Лубянова А.Р., Фатхутдинова Р.А., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Ростстимулирую-
щий и защитный эффекты фитогемагглютинина на растения фасоли. I. Влияние фи-
тогемагглютинина на рост и гормональный статус корней проростков фасоли // Вісн.
Харків. нац. аграр. ун-ту. Сер. Біологія. — 2009. — Вип. 1. — С. 39—44.
10. Стасик О.О. Фотодыхание: метаболизм и физиологическая роль // Фотосинтез: от-
крытые вопросы и что мы знаем сегодня / Под ред. С.И. Аллахвердиева, А.Б. Рубина,
В.А. Шувалова. — М.; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2013. — С. 795—825.
11. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроносова,
А.Г. Ковалева. — М.: Агропромиздат, 1989. — 460 с.
12. Bezrukova M., Kildibekova A., Shakirova F. WGA reduces the level of oxidative stress in wheat
seedlings under salinity // Plant Growth Regul. — 2008. — 54, N 3. — P. 195—201.
13. Boiero L., Perrig D., Masciarelli O. et al. Phytohormone production by three strains of
Bradyrhizobium japonicum and possible physiological and technological implications // Appl.
Microbiol. Biotechnol. — 2007. — 74, N 4. — P. 874—880.
14. Cammue B.P.A., Broecaert W.F., Kellens T.S. et al. Stress-induced accumulation of wheat germ
agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings // Plant Physiol. — 1989. — 91. —
P. 1432—1435.
15. Feller U., Anders I., Mae T. Rubiscolytics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell
is terminated // J. Exp. Bot. — 2008. — 59, N 7. — P. 1615—1624.
16. Kijne J.W., Bauchrowitz M.A., Diaz C.L. Root lectins and Rhizobia // Plant Physiol. — 1997. —
45. — P. 868—873.
17. Martinez C.R., Albertini A.V.P., Figueiredo M.B.V. et al. Respiratory stimulus in Rhizobium sp.
by legume lectins // World J. Microbiol. and Biotechnol. — 2004. — 20, N 1. — P. 77—83.
18. Sadras V.O., Milroy S.P. Soil-water thresholds for the responses of leaf expansion and gas
exchange: a review // Field Crop Res. — 1996. — 47, N 2—3. — P. 253—266.
19. Sharkey T.D., Badger M.R. Effects of water stress on photosynthetic electron transport, pho-
tophosphorylation, and metabolite of Xanthium strumarium cells // Planta. — 1982. — 156. —
P. 199—206.
20. Vu J.C.V., Allen H.Jr., Bowes G. Drought stress and elevated CO2 effects on soybean ribulose
bisphosphate carboxylase activity and canopy photosynthetic rate // Plant Physiol. — 1987. —
83, N 3. — P. 573—578.
Отримано 02.06.2014
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГАЗООБМЕН ЛИСТЬЕВ СОИ, ИНОКУЛИРОВАННОЙ
РИЗОБИЯМИ С ПРИМЕНЕНИЕМ СЕМЕННОГО ЛЕКТИНА
Д.А. Киризий, Л.И. Веселовская, С.Я. Коць
Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
Исследованы параметры газообмена на свету листьев инокулированной сои для выяснения
особенностей влияния различных способов применения лектина на фотосинтетический ап-
парат растений и его функционирование в стрессовых условиях. Установлено, что примене-
ние лектина при инокуляции активным штаммом ризобий стимулирует ассимиляционную
активность растений как при оптимальной влажности, так и при засухе. По этому показа-
телю инкубация ризобий с лектином оказалась более эффективной, чем обработка семян
лектином. У сои, инокулированной такими ризобиями, увеличивалась устьичная проводи-
мость листьев, а интенсивность фотосинтеза была наиболее высокой. Применение лектина
способствовало повышению зерновой продуктивности сои в условиях оптимального увлаж-
нения и оказывало защитный эффект на растения, подверженные временной засухе.
505
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГАЗООБМЕН ЛИСТЬЕВ СОИ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
THE INFLUENCE OF DROUGHT ON GAS EXCHANGE OF LEAVES OF SOYBEAN
INOCULATED BY RHIZOBIA UNDER SEED LECTIN APPLICATION
D.A. Kiriziy, L.I. Veselovska, S.Ya. Kots
Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
To ascertain the effect of different ways of lectin application on photosynthetic apparatus of soy-
bean plants and its functioning under stress conditions the gas exchange parameters of leaves of
inoculated soybean plants were investigated. It was found that use of the soybean lectin together
with inoculation by the rhizobia with high nitrogen fixation rate stimulated the activity of plant
assimilation under both optimal water supply and drought. The incubation of rhizobia with lectin
was more effective than the treatment of seeds with this protein. Soybean inoculated with such
rhizobia had higher levels of stomatal conductance and photosynthetic rate. Lectin application
promoted the increase of soybean seed productivity under optimal water supply and caused defense
effect in plants subjected to short-time drought.
Key words: soybean, photosynthetic rate, transpiration, stomatal apparatus, photorespiration, sym-
biotic nitrogen fixation, lectin.
506
Д.А. КИРИЗИЙ, Л.И. ВЕСЕЛОВСКАЯ, С.Я. КОЦЬ
ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2014. Т. 46. № 6
|