Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Впервые приводится полный таксономический список земноводных Восточной Европы, который насчитывает 30 таксонов видового ранга (10 видов хвостатых и 20 видов бесхвостых амфибий). Уперше наведено повний таксономічний список земноводних Східної Європи, що налічує 30 таксонів видового рангу (10 видів хв...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Збірник праць Зоологічного музею |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2010
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161119 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Аннотированный список земноводных Восточной Европы / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2010. — Вип. 41. — С. 77-110. — Бібліогр.: 163 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-161119 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Писанец, Е.М. 2019-11-29T21:36:54Z 2019-11-29T21:36:54Z 2010 Аннотированный список земноводных Восточной Европы / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2010. — Вип. 41. — С. 77-110. — Бібліогр.: 163 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161119 597.6(083.81)(4–11) Впервые приводится полный таксономический список земноводных Восточной Европы, который насчитывает 30 таксонов видового ранга (10 видов хвостатых и 20 видов бесхвостых амфибий). Уперше наведено повний таксономічний список земноводних Східної Європи, що налічує 30 таксонів видового рангу (10 видів хвостатих та 20 видів безхвостих амфібій). A complete taxonomic list of Eastern European amphibians that includes 30 taxa of species rank (10 species of salamanders and 20 species of frogs) is present. Автор высказывает слова искренней признательности за помощь и критические замечания при подготовки данной статьи канд. биол. наук, ст. науч. сотр., Зоологического института РАН Л.Я. Боркину, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., Цитологического института РАН С.Н. Литвинчуку, канд. биол. наук В.Ю. Реминному, Зоологический музей ННПМ НАН Украины и канд. биол. наук, ст. науч. сотр. А.А. Токарю (США). ru Національний Науково-природничий музей НАН України Збірник праць Зоологічного музею Аннотированный список земноводных Восточной Европы Анотований список земноводних Східної Європи Annotated list of Eastern European amphibians Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы |
| spellingShingle |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы Писанец, Е.М. |
| title_short |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы |
| title_full |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы |
| title_fullStr |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы |
| title_full_unstemmed |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы |
| title_sort |
аннотированный список земноводных восточной европы |
| author |
Писанец, Е.М. |
| author_facet |
Писанец, Е.М. |
| publishDate |
2010 |
| language |
Russian |
| container_title |
Збірник праць Зоологічного музею |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Анотований список земноводних Східної Європи Annotated list of Eastern European amphibians |
| description |
Впервые приводится полный таксономический список земноводных Восточной Европы, который насчитывает 30 таксонов видового ранга (10 видов хвостатых и 20 видов бесхвостых амфибий).
Уперше наведено повний таксономічний список земноводних Східної Європи, що налічує 30 таксонів видового рангу (10 видів хвостатих та 20 видів безхвостих амфібій).
A complete taxonomic list of Eastern European amphibians that includes 30 taxa of species rank (10 species of salamanders and 20 species of frogs) is present.
|
| issn |
0132-1102 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/161119 |
| citation_txt |
Аннотированный список земноводных Восточной Европы / Е.М. Писанец // Збірник праць Зоологічного музею. — 2010. — Вип. 41. — С. 77-110. — Бібліогр.: 163 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT pisanecem annotirovannyispisokzemnovodnyhvostočnoievropy AT pisanecem anotovaniispisokzemnovodnihshídnoíêvropi AT pisanecem annotatedlistofeasterneuropeanamphibians |
| first_indexed |
2025-11-24T02:45:55Z |
| last_indexed |
2025-11-24T02:45:55Z |
| _version_ |
1850838639029780480 |
| fulltext |
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 77
УДК 597.6(083.81)(4–11)
Е.М. Писанец
Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины,
ул. Б. Хмельницкого 15, Киев, 01601, Украина
E-mail: zoomus@museumkiev.org
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК
ЗЕМНОВОДНЫХ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
Впервые приводится полный таксономический список земноводных Восточной Европы, который насчи-
тывает 30 таксонов видового ранга (10 видов хвостатых и 20 видов бесхвостых амфибий). На основании
анализа современной литературы показано, что в результате интенсивного применения молекулярно-
генетических методов, проведения специальных таксономических исследований и пр. в состав фау-
ны земноводных отдельных регионов Восточной Европы включен ряд новых видов, статус отдельных
таксонов пересмотрен; приводятся также сведения по анализу некоторых внутриродовых группировок
(видовые группы, подроды). Для всех таксонов указаны типовые территории и приведены сведения по
их распространению. Отмечено существование видов, которые слабо отличаются (или не отличаются)
по внешнеморфологическим признакам. В качестве таких видов-двойников указаны: Lissotriton vulga-
ris ― L. lantzi, Pelobates fuscus ― P. vespertinus, Hyla arborea ― H. orientalis, Bufo viridis ― B. variabilis.
Название Bufo verrucosissimus tertyschnikovi предложено считать младшим синонимом B. verrucosissimus
Pallas, 1814. В таксономическом списке приведены два новых по сравнению с региональными сводками
прошлых лет родовых названия ― Ichthyosaura и Ommatotriton. Указываются основные синонимы для
таксонов, которые были описаны на территории Восточной Европы, обращается внимание на опреде-
ленную нестабильность таксономии земноводных, связанную с увеличением сведений по разнообра-
зию этой группы (включая новые данные о специфике происхождения отдельных таксонов, способах
поддержания их целосности и пр.). Рассматриваются особенности применения научных названий для
зеленых лягушек рода Pelophylax с позиций Международного кодекса зоологической номенклатуры.
Ключевые слова: земноводные, таксономия, таксономический список, видовые группы, подроды,
видовое разнообразие, зоологическая номенклатура.
Постановка проблемы
Известно, что зоологическая классификация (таксономия) есть упоря-
дочение животных в группы на основании их отношений, т. е. связей
по смежности и сходству, а зоологическая номенклатура обеспечивает
наименованиями такие группы или таксоны, но не рассматривает во-
просы их установления или выделения (Симпсон, 2006).
Результаты современных исследований земноводных в области их
морфологии, генетики, филогении, распространения, поведения и т. д.
воплотились, среди прочего, в существенном изменении сведений
о разнообразии амфибий. Это хорошо видно уже при сравнении пред-
ставлений о видовом богатстве этой группы. Так, если еще 15 лет назад
© Е.М. ПИСАНЕЦ, 2010
Е.М. Писанец
78 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
объем класса оценивался в 3900–4550 видов (Duellman, Trueb, 1994; Stebbins, Cohen,
1995), через 10 лет в 5500 (Pough et al., 2004), то по современным оценкам их количе-
ство достигает уже 6638 (Frost, 2010).
Этот феномен сопровождается уточнениями существующих или созданием но-
вых схем родственных отношений многих групп земноводных, увеличением разнооб-
разия точек зрения о путях их эволюции, появлением новых мнений о специфике их
происхождения и т. д. Понятно, что данное обстоятельство становится объективной
причиной для существования определенной «нестабильности» в таксономии земно-
водных, что обуславливает необходимость периодического пересмотра видовых спис-
ков этих животных, обитающих на тех или иных территориях.
Ситуация усложняется еще и тем, что существование разных видовых концеп-
ций (Писанец, 2001, 2002; Боркин и др., 2004) отражается в отличающихся подходах
к пониманию основных видовых характеристик. Данное обстоятельство может
приводить к тому, что отдельные популяционные группировки, которые достаточ-
но долгое время с позиций одной видовой концепции (например морфологической
или типологической) рассматривались как отдельные виды, и их научные назва-
ния обозначались в соответствии Международным кодексом зоологической номен-
клатуры (2000, далее ― Кодекс), с позиций другой видовой концепции (например
биологической) ― видами не являются. Для подобных таксонов, появление кото-
рых обязано процессам гибридогенеза (например, среди зеленых или водных ля-
гушек), партеногенеза (например, среди кавказских скальных ящериц) и др., или
продолжали применять научные названия на принципах Кодекса, но с некоторыми
оговорками, или в старые названия начали вносить определенные дополнения, не
входящие в состав их научных наименований (Dubois, Günther, 1982; Frost, 2010;
Frost et al., 2006 и др.).
Отличия четких критериев в определении видового и подвидового рангов в раз-
ных видовых концепциях (например биологической и эволюционной), т. е. что счи-
тать видом, а что подвидом, также не способствовали стабильности в таксономиче-
ских списках земноводных (Боркин, 1998; Кузьмин, 1999; Кузьмин, Семенов, 2006;
Писанець, 2007; Dubois, Günther, 1982; Dubois, Raffaëlli, 2009; Dubois, Bour, 2010;
Frost, 2010; Stöck et al., 2008 и др.).
Причиной отличий в таксономических списках земноводных Восточной Европы
могут быть также разные взгляды на границы этого региона. Например, некоторые
герпетологи в территорию Европы включали регион к западу от линии, проходящей
сразу к востоку от Москвы: «a line running just east of Moscow» (Arnold, Ovenden, 2002,
p. 12). В данной работе принимается, что восточная и южная границы Европы про-
ходят по Уральским горам, реке Урал или реке Эмбе, северному побережью Каспий-
ского моря, Большому (Главному) Кавказскому хребту (ранее по Кумо-Манычской
впадине), Черному и Азовскому морям, проливу Босфор. Эта точка зрения совпада-
ет с принятой в атласе земноводных и пресмыкающихся Европы (Gasc et al., 1997),
и мнением, которого придерживались Р. Мертенс и Х. Вермут (Mertens, Wermut,
1960). Более спорная ситуация с установлением границ Восточной Европы на за-
паде, что связано с отсутствием здесь четких физико-географических рубежей, с од-
ной стороны, а с другой, ― политико-географическим пониманием региона «Вос-
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 79
точная Европа». В этом исследовании поддерживается точка зрения, что на западе
и северо-западе граница Восточной Европы совпадает с западными границами
Украины, Молдовы, Беларуси, Литвы, Эстонии, Латвии и России, т. е. западной
границей бывшего СССР.
Отдельно следует также указать на предложения А. Дюбуа и Дж. Рафаэлли
(Dubois, Raffaëlli, 2009) о способах написания научных названий видового ранга. Эти
авторы, проводя ревизию таксономического и номенклатурного статусов в семействе
Salamandridae, выделили и/или описали ряд новых таксонов (от подсемейств до под-
видов), а также в соответствии с Кодексом предложили структуру, порядок и спо-
соб приведения записи научных названий таксонов видового ранга при их первом
упоминании в научных публикациях. Так, для видового–подвидового названия (на
примере подвида ampelensis ― обыкновенного тритона и альпийского тритона) они
предлагают такую схему записи:
Lissotriton (Lissotriton) (vulgaris) vulgaris ampelensis (Linnaeus, 1758).
Здесь последовательно указаны: род Lissotriton ― (подрод Lissotriton) ― (над-
вид vulgaris) ― вид vulgaris ― подвид ampelensis.
Или, например, схема записи названия для номинативного подвида апльпийского
тритона: Ichthyosaura alpestris (alpestris) alpestris.
Здесь последовательно указаны род Ichthyosaura ― вид alpestris ― (группа под-
видов alpestris) ― вид alpestris.
Для обозначения группы подвидов они, следуя Р. Верайти (Verity, 1925), начали
использовать термин «экзерге» (exerge).
Целью данной статьи стала подготовка современного таксономического списка
земноводных Восточной Европы, который включал бы все указанные в последнее
время для этого региона таксоны.
Реальность существования таксонов, обозначенных в последние годы только на
основании использования молекулярно-генетических методов, в данной работе не
обсуждаются; вышеприведенные рекомендации А. Дюбуа и Дж. Рафаэлли (Dubois,
Raffaëlli, 2009) о написании названий земноводных на видовом–подвидовом уровнях
приводятся с целью обсуждения целесообразности их применения. Полный список
синонимов научных названий земноводных, которые были описаны на этой терри-
тории, является предметом отдельного исследования, и поэтому здесь рассматрива-
ются только те случаи, которые имеют непосредственное отношение к приводимому
для территории Восточной Европы (или для некоторых ее соседних регионов) спи-
ску таксонов; вопросы, связанные с наименованиями, основанными на неправиль-
ной видовой идентификации, не рассматриваются.
Е.М. Писанец
80 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Класс Amphibia Gray, 1825
Подкласс Batrachia Latreille, 1800
Отряд хвостатые земноводные — CAUDATA Fischer von Waldheim, 1813
Семейство Hynobiidae Cope, 1859 (1856)
Род Сибирские углозубы — Salamandrella Dybowski, 1870
1. Сибирский углозуб — Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870
Типовое местонахождение: с. Култук, юго-западная оконечность оз. Байкал.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.
Все таксоны, которые ныне рассматриваются в качестве синонимов сибирского
углозуба, были описаны за пределами Восточной Европы. При этом внутривидовая
структура и таксономические взаимоотношения популяций и популяционных групп
за пределами Восточной Европы продолжают оставаться предметом дискуссий. Так,
согласно одной точки зрения, отличия дальневосточных углозубов соответствуют
подвидовым, и здесь обитает Salamandrella keyserlingii tridactyla (Litvinchuk et al.,
2004; Кузьмин, Семенов 2006; Kuzmin, 2008). Другие авторы считают, что уровень
отличий дальневосточных углозубов соответствует видовым, и здесь встречается
Salamandrella schrenckii (Берман и др., 2005а, б; Matsui et al., 2008); ранее это назва-
ние рассматривалось как младший синоним Salamandrella keyserlingii, но Д. Берма-
ном и др. (Berman et al., 2005) была обоснована валидность названия Salamandrella
schrenckii. В любом случае, принятие той или иной точки зрения подразумевает рас-
пространение в Восточной Европе только Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.
Распространение. В Восточной Европе сибирский углозуб встречается от гра-
ниц Архангельской обл. в районе р. Полта и Пинежского заповедника и далее на восток
до автономных республик Коми и Марий Эл включительно, известны находки в Удмур-
тии; на севере заходит в Полярный Урал, на юг доходит до окрестностей г. Оренбурга.
Семейство саламандровые — Salamandridae Goldfuss, 1820
Подсемейство Salamandrinae Goldfuss, 1820
Род саламандры — Salamandra Garsault, 1764
2. Пятнистая или огненная саламандра — Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: г. Нюрнберг, Германия.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Евро-
пе обитает номинативный подвид ― Salamandra salamandra salamandra (Linnaeus,
1758). Ранее на соседних с Восточной Европой участках были описаны 2 подвида:
один из южной Болгарии (Salamandra s. beschkovi Obst, 1981) и второй из централь-
ной Румынии (Salamandra s. carpathica Calinescu, 1931).
Распространение. Обитает в Карпатах и некоторых регионах прикарпатских
областей (Львовская, Ивано-Франковская, Черновицкая). Отдельные случаи поимок
этих животных в Волынской, Житомирской, Киевской и Днепропетровской обл., ве-
роятнее всего, касаются саламандр, выпущенных или сбежавших из террариумов.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 81
Вместе с тем в 1980 г. в окр. г. Багратионовка Калининградской обл. России была
отловлена одна особь этого вида. Оказалось, что подобные находки в Балтийском
регионе начиная с 18 ст. отмечались неоднократно ― известны 13 мест в восточ-
ной Польше, Литве и Латвии, в которых обнаруживали этих животных. И хотя эти
случаи также трактуются как результат искусственного попадания в природу, однако
есть версия, что эти саламандры могли быть остатками реликтовой популяции, суще-
ствовавшей на этой территории в период атлантической климатической эпохи около
2500 лет тому назад (Ant, 1965; приводится по: Litvinchuk, 1996).
Подсемейство Pleurodelinae Tschudi, 1838
Род гладкие тритоны — Lissotriton Bell, 1839
3. Обыкновенный тритон — Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: Швеция.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает номинативный подвид ― Lissotriton vulgaris vulgaris. Эти хвостатые зем-
новодные ранее рассматривались в составе рода Triturus, однако исследования по-
казали, что данный род представляет сборную группу, и это стало основанием для
принятия точки зрения о принадлежности этих тритонов к роду Lissotriton. Ранее на
территории Восточной Европы (Украина) были описаны два таксона, которые ныне
рассматриваются в качестве младших синонимов L. v. vulgaris ― Salamandra lacepedii
Andrzejowski, 1832 и Triton hoffmanni Szeliga-Mierzeyewksi and Ulasiewicz, 1931.
При изучении земноводных Карпат было высказано предположение о том, что
особи, близкие к подвиду Lissotriton vulgaris ampelensis, «могут быть обнаружены
в Солотвинской котловине» (Щербак, Щербань, 1980, с. 47).
Изучение генетической изменчивости тритонов Украины стало основанием для
утверждения того, что таксономический уровень тритонов Закарпатья и дельты Дуная
соответствует видовому — Lissotriton ampеlеnsis (Межжерін та ін., 1997; Межжерин
и др., 1998), хотя позже эти авторы уже говорили о «дунайской форме» обыкновенно-
го тритона, которая требует дополнительного исследования (Межжерін та ін., 1999).
Последующие исследования географической изменчивости L. vulgaris в преде-
лах большей части их ареала позволили констатировать, что на территории бывше-
го СССР наличие подвида ampеlеnsis «анализом морфологических данных не под-
тверждается» (Скоринов, Литвинчук, 2001, с. 264). В пользу этого свидетельствовало
сравнение количества ядерной ДНК обыкновенных тритонов Одесской и Закарпат-
ской областей. Последнее генетическое исследование (Litvinchuk et al., 2005) также
подтвердило слабое генетическое отличие между тритонами номинативного подви-
да и представителями ampelensis: DNei’72 составляет только 0,03; в качестве примера
можно указать, что этот показатель между L. v. vulgaris и L. v. lantzi (последний сей-
час рассматривается как отдельный вид) почти в 5,8 раза больше и достигает 0,174.
Распространение. В Восточной Европе на север доходят до Литвы, Латвии
и Эстонии, в России ― до Ленинградской обл., Карелии, северо-востока Архангель-
ской обл., Республики Коми, Пермской обл., достигают Уральских гор и распростра-
нены еще далее на восток. На юге известны в Белгородской и Воронежской, Самар-
ской и Оренбургской обл. В Украине южная граница проходит по Одесской (Беляев-
Е.М. Писанец
82 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
ский и Белгород-Днестровский р-ны), Николаевской (Врадиевский р-н), Херсонской,
Запорожской (о. Хортица), Харьковской и Луганской (Станично-Луганский р-н) обл.
Изолированная популяция из низовий Дона требует уточнения своего таксономиче-
ского статуса.
4. Тритон Ланца ― Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)
Типовое местонахождение: г.Новороссийск, г. Боржоми, г. Поти.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Описан с территории северо-западного Кавказа как отдельная форма обыкновенного
тритона (Wolterstorff, 1914), позже рассматривался в ранге его подвида ― Lissotriton
vulgaris lantzi (Терентьев, Чернов, 1936; Кузьмин, 1999 и др.), ныне ― как отдельный
вид. В последующем сравнение размера ядерной ДНК обоих подвидов показало раз-
личие почти в 10%, а дистанция Нея (DN’72), рассчитанная по данным изменчивости
аллозимов, составила 0,20, что стало основанием для повышения их таксономическо-
го статуса до видового (Litvinchuk et al., 2003). И хотя в последнем таксономическом
списке земноводных России (Кузьмин, Семенов, 2006) эти тритоны рассматривались
в подвидовом ранге (Lissotriton vulgaris lantzi), их новое исследование в пределах
евразийской части ареала с привлечением не только молекулярно-генетических ма-
териалов, но и данных внешней морфологии, вновь стало основанием для указания
на их отдельный видовой статус (Скоринов и др., 2008).
Вместе с тем слабая степень морфологических отличий L. vulgaris и L. lantzi (сре-
ди отличительных признаков автор описания последнего таксона указывал на глубо-
кие зубчатые зазубрины хвостового гребня самцов в брачный период, их удлиненную
хвостовую нить и мелкие размеры) может быть основанием для их рассмотрения как
двух криптических видов (в понимании Л. Боркина и др., 2004).
Распространение. В Восточной Европе ареал занимает предгорно-лесные
участки Предкавказья от Новороссийска до Дагестана, границы распространения
нуждаются в уточнении.
5. Карпатский тритон — Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880)
Типовое местонахождение: долина р. Барнарие возле г. Броштены, Румыния.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид,
формирующий, по мнению А. Дюбуа и Дж. Рафаэлли, вместе с L. graecus, L. kosswigi,
L. latzi, L. meridionalis и L.vulgaris родственную группу (Dubois, Raffaëlli, 2009; од-
нако см. Литвинчук, Боркин, 2009), которой ныне придают статус надвида vulgaris.
Ранее на территории Восточной Европы был описан вид Triton hoffmanni Szeliga-
Mierzeyewksi and Ulasiewicz, 1931. Д. Фрост (Frost, 2010) предполагает, что это назва-
ние было применено для обозначения гибрида Triturus montandoni x Triturus vulgaris.
Распространение. Ареал в Восточной Европе связан с территорией Украины
(Карпаты). Здесь они встречаются в Черновицкой, Ивано-Франковской, Львовской
и Закарпатской обл. На север доходят до Старосамборовского и Яворивского районов
Львовской обл., на восток ― до Косовского р-на Ивано-Франковской обл., на юг ―
до Верховинского (Ивано-Франковская обл.) и Выжницкого (Черновицкая обл.) р-нов.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 83
Род альпийские тритоны — Ichthyosaura Sonnini & Latreille, 1801
6. Альпийский тритон — Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)
Типовое местонахождение: гора Эчеро, к западу от г. Мариазель, северные
Альпы, Австрия.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает номинативный подвид Ichthyosaura alpestris alpestris (Laurenti, 1768).
До последнего времени для этих тритонов использовали родовое название
Mesotriton Bolkay, 1927, однако благодаря ряду специальных исследований (см. обзо-
ры Dubois, Raffaëlli, 2009; Литвинчук, Боркин 2009) была показана валидность более
раннего родового наименования Ichthyosaura Sonnini & Latreille, 1801.
Ранее считалось, что альпийский тритон представлен в пределах своего распро-
странения 6 подвидами, при этом на большей части ареала, включая территорию
Восточной Европы, обитает номинативный подвид (Zuiderwijk, 1997).
Вместе с тем изучение в настоящее время изменчивости митохондриальной ДНК
(Sotiropoulos et al., 2007) дало основание утверждать, что в пределах этого вида сле-
дует различать две группировки (alpestris и reiseri), каждая из которых включает по
4 подвида (Dubois, Raffaëlli, 2009). В этом контексте представляет интерес утверж-
дение авторов об обитании номинативного подвида от Франции до северной Ру-
мынии. На участке от Хорватии до южной Румынии и Родопских гор в Болгарии и
Греции альпийские тритоны представлены, вероятно, гетерогенной группой, из ко-
торой Ichthyosaura alpestris reiseri (Werner, 1902) обитает в Боснии и Герцоговине,
а Ichthyosaura alpestris carpathica (Dely, 1959) ― на остальной территории. Таким
образом, эти материалы не исключают присутствия в пограничных с западными ре-
гионами Восточной Европы представителей обоих этих подвидов.
Распространение. В пределах Восточной Европы встречается в Украине, се-
верная граница проходит в Львовской обл. (Пустомытовский р-н), южная доходит до
г. Черновцы. Восточная граница примерно совпадает с началом предгорий Карпат.
Род полосатые тритоны — Ommatotriton Gray, 1860
7. Малоазиатский тритон — Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846)
Типовое местонахождение: окр. г. Тбилиси.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитают представители номинативного подвида ― Ommatоriton ophryticus ophryticus
(Berthold, 1846).
Не так давно для обозначения этих тритонов использовалось видовое наимено-
вание Triturus vittatus (Gray, 1835). Вместе с тем в последнее время поднимался во-
прос о вероятной репродуктивной изоляции северных (Турция и Кавказ) и южных
(Израиль, Ливан и др.) популяций (Arntzen, Olgun, 2000), что, по мнению авторов,
указывало на возможность их рассмотрения в качестве двух отдельных видов.
Более позднее исследование (Litvinchuk et al., 2005) подтвердило эту точку зре-
ния и принадлежность тритонов с территории северо-восточной Турции и Кавказа
к Ommatоriton ophryticus ophryticus (Berthold, 1846), что в последующих таксоно-
мических исследованиях хвостатых земноводных было принято положительно
Е.М. Писанец
84 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
(Dubois, Raffaëlli, 2009). Вместе с тем такое мнение разделяется не всеми, поскольку
признаки, которые использованы для обоснования видовой самостоятельности, «со-
ответствуют подвидовому уровню» (Кузьмин, Семенов, 2006, с. 14), и это предпо-
лагает обитание на Западном Кавказе тритонов, относящихся к таксону Ommatоriton
vittatus ophryticus.
Распространение. В Восточной Европе обитает на территории северо-
западного Предкавказья (Ставропольский и Краснодарский край).
Род Тритоны — Triturus Rafinesque, 1815
8. Гребенчатый тритон — Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
Типовое местонахождение: г. Нюрнберг, Германия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Ранее считалось, что гребенчатый тритон в пределах своего ареала представ-
лен четырьмя подвидами (Triturus cristatus cristatus, T. c. dobrogicus, T. с. karelinii и
T. c. carnifex), однако исследования с привлечением цитогенетических материалов
и данных гибридизации свидетельствуют о видовом уровне отличий этих таксонов.
Ныне предполагается (Литвинчук, Боркин, 2009), что род представлен комплексом
Triturus cristatus с видами Triturus cristatus, T. dobrogicus, T. karelinii, T. carnifeх и
комплексом T. marmoratus с видами T. marmoratus и T. pygmaeus. Ревизия хвостатых
земноводных этого семейства позволила предположить, что гребенчатый тритон вхо-
дит в состав подрода Triturus (Dubois, Raffaëlli, 2009).
Распространение. В Восточной Европе на север тритоны этого вида доходят
до стран Прибалтики, Карелии, Ленинградской и Архангельской обл., на восток ―
до Вологодской, Костромской, Кировской и Пермской обл., на юг ― до Белгородской
и Оренбургской обл. (России), Николаевской и Луганской обл. (Украина).
9. Дунайский тритон — Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903)
Типовое местонахождение: дельта р. Дунай, Северная Добруджа, Румыния.
Номенклатурные и таксономические замечания. По современным дан-
ным дунайский тритон в Восточной Европе представлен номинативным Triturus
d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903) и паннонским ― Triturus d. macrosomа (Boulenger,
1908) подвидами (типовая территория последнего неизвестна, возможно, окр. Вены).
Этих хвостатых земноводных ранее рассматривали в ранге подвида гребенчатого
тритона ― Triturus cristatus dobrogicus, однако в списках батрахофауны Восточной
Европы (в границах бывшего СССР) этот тритон ранее не значился (Банников и др.,
1977). Исследование, проведенное на территории Одесской обл., Карпат и Молдовы,
позволило констатировать обитание здесь переходных форм между номинативным
подвидом гребенчатого тритона и T. cristatus dobrogicus (Осташко, 1977). Позже также
упоминалось о существовании гибридных популяций (T. cristatus dobrogicus х T. cris-
tatus cristatus) в Закарпатье (Щербак, Щербань, 1980).
Современные генетические исследования подтвердили вывод о видовой само-
стоятельности Triturus dobrogicus, сделанный ранее при изучении этих амфибий
в других участках их ареала (Litvinchuk et al., 1994; Litvinchuk et al., 1995). Сравне-
ние изменчивости этого вида и Triturus cristatus в Чехии не показало наличия общих
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 85
генов как следствия вероятной гибридизации (Pialek et al., 1997). Вместе с тем по-
следующие исследования в Закарпатье (Морозов-Леонов и др., 2003) все же выявили
гибридную особь между этими двумя видами, как, впрочем, и их гибридизацию на
юге Словакии (Mikulícek, 2003).
Сравнение изменчивости дунайского тритона на территории Паннонийской низ-
менности и низовий Дуная, а также изучение типовых экземпляров (Litvichuk, Borkin,
2000) показало, что этот вид представлен соответственно двумя подвидами: Triturus
dobrogicus dobrogicus (Kiritzescu, 1903) и Triturus d. macrosoma (Boulenger, 1908).
Распространение. В Восточной Европе тритоны номинативного подвида
обитают в Одесской, Херсонской и Николаевской областях Украины (в двух послед-
них областях необходимы дополнительные исследования с уточнением таксономиче-
ской принадлежности и границ распространения), Triturus d. macrosoma (Boulenger,
1908) ― в Закарпатье, где он занимает биотопы, высота которых обычно не превышает
125 м, хотя в более западных участках ареала его обнаруживали на высотах до 300 м.
10. Тритон Карелина — Triturus karelinii (Strauch, 1870)
Типовое местонахождение: побережье Астрабадского залива, Мазенде-
ран, Иран.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Ранее этих тритонов рассматривали как подвид гребенчатого тритона, однако
применение цитогенетических методов при их исследованиях в разных участках аре-
ала, а также сравнение с другими родственными таксонами позволили сделать вывод
об их существенных отличиях и придать им статус самостоятельного вида ― Triturus
karelinii. До последнего времени считалось (Litvinchuk et al., 1999; Dubois, Raffaëlli,
2009), что этот вид представлен двумя подвидами ― Triturus karelinii karelinii
(Strauch, 1870) и Triturus karelinii arntzeni Litvinchuk, Borkin, Dzukić and Kalezić,
1999. В 2009 г. статус последнего подвида повысили до видового уровня ― Triturus
arntzeni (Themudo et al., 2009) что, однако, было принято не всеми исследователями
(Литвинчук, Боркин, 2009; Dubois, Raffaëlli, 2009).
Распространение. В Восточной Европе Triturus karelinii распространен
в горно-лесном и предгорном Крыму от Севастополя на западе и до Алушты на вос-
токе, на север ― приблизительно до Симферополя. На Северном Кавказе ареал этого
вида связан с большей частью территории Краснодарского края, Абхазии, Западной
Грузии, Адыгеи, известны находки в Кабардино-Балкарии, Ставропольском крае,
есть в Чечне, Ингушетии, Дагестане (Mazanaeva, Askenderov, 2005).
Отряд бесхвостые земноводные — ANURA Fischer von Waldheim, 1813
Семейство жерлянки — Bombinatoridae Gray, 1825
Род жерлянки — Bombina Oken, 1816
11. Краснобрюхая жерлянка — Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761)
Типово е ме стонахождение : южная Швеция.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипичный вид.
В 1814 г. П. Паллас описал из европейской («центральной») России вид Rana cruenta
Pallas, 1814 «1831», который позже был сведен в синонимы краснобрюхой жерлян-
Е.М. Писанец
86 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
ки (Никольский, 1918). По особенностям окраски на крайнем северо-западе Турции
(европейская часть) был описан подвид B. bombina arifiyensis Özeti & Yilmaz, 1987;
так как специфика рисунка этих амфибий все же укладывалась в рамки видовой из-
менчивости, то это стало основанием для сомнений в реальности данного подвида.
Сравнение размера генома краснобрюхих жерлянок с большей части их ареала
показало существование двух группировок, которые не обладают отдельным таксо-
номическим статусом. Обитание первой связано с Придунайской и Приднестров-
ской низменностями, а также западной Турцией (20,58−21,98 пг), второй (21,74−
22,95 пг) ― с остальной территорией Европы (Литвинчук и др., 2008).
Распространение. Ареал охватывает большую часть Восточной Европы и на
север он доходит до Калининградской обл., северной Литвы, южной Латвии, Ленин-
градской обл. («Shaldikha, Schlisselburg County»; Kuzmin et al., 2008, р. 219), далее на
восток доходит до севера Московской обл., юга Кировской обл., Удмуртии, Башкор-
тостана. На юге включает практически большую часть Украины, частично Ростов-
скую обл., а также Краснодарский и Ставропольский края.
12. Желтобрюхая жерлянка — Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: Швейцария.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает номинативный подвид.
Не так давно считалось (Gollmann et al., 1997; Vukov et al., 2006), что желтобрю-
хая жерлянка представлена 2–4 подвидами, при этом не исключалось, что балкан-
ская B. (B.) variegata scabra (Kuster, 1843) и апеннинский B. (B.) variegata pachypus
(Bonaparte, 1838), скорее всего, отдельные виды. Точка зрения о видовой самостоя-
тельности последнего таксона, предложенная еще в 1991 г., принята большинством
исследователей.
Распространение. Обитание Bombina variegata в Восточной Европе связано
с Карпатами и их предгорьями.
Семейство чесночницы — Pelobatidae Bonaparte, 1850
Род чесночницы — Pelobates Wagler, 1830
13. Обыкновенная чесночница — Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
Типовое местонахождение: г. Вена, Австрия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
До последнего времени считалось, что в Восточной Европе обитает два вида
чесночниц ― обыкновенная чесночница, Pelobates fuscus, на большей части ареала
и на крайнем юго-востоке Северного Кавказа в Дагестане ― сирийская чесночница,
Pelobates syriacus (Банников и др., 1977; Кузьмин 1999, 2006). Вместе с тем анализ
изменчивости размера генома P. fuscus показал, что в Восточной Европе этот вид
представлен двумя географическими геномными формами (размер генома западной
8,61–9,06 пг, восточной 9,10–9,50 пг), которые также отличаются по аллозимам, ге-
нетическая дистанция DNe i = 0,36. Было также выяснено, что обмен генами между
ними практически отсутствует, и граница проходит в меридиональном направлении
приблизительно по 35–38° с. ш.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 87
Сравнение изменчивости внешней морфологии обеих форм не обнаружило чет-
ких диагностических признаков, что вначале дало основание считать их только дву-
мя криптическими формами (Lada et al., 2003). Вместе с тем результаты последую-
щего специального генетического исследования (Литвинчук и др., 2008) позволили
сделать вывод об их видовой самостоятельности. Этими же авторами отмечено, что
недавно предложенное название P. borkini Zagorodnyuk, 2003 следует считать nomen
nudum (Литвинчук и др., 2008).
Распространение. Распространение обыкновенной чесночницы в Восточной
Европе на севере доходит до Ленинградской и Псковской обл., на востоке граница с
Pelobates vespertinus идет по Ивановской, Владимирской, Рязанской и Белгородской
областям России, а также по Харьковской и Херсонской областям.
14. Чесночница Палласа ― Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)
Типовое местонахождение: Самарская обл. (?), Россия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
При описании таксона типовые экземпляры и типовая территория не были обозначе-
ны (Pallas, 1771: 458), хотя позже П. Паллас этот вид приводит для «Сибири» (Pallas,
1811, р. 13). Р. Мертенс и Х. Вермут типовой территорией этого вида считают ру-
чей Зарбай около д. Ильмень, Самара (Куйбышев) («Bach Sarbai bei dem Dorf Ilmeni,
Samara (Kuibyschew)»; Mertens, Wermut, 1960, р. 43). Эти же сведения позже приве-
дены и С. Кузьминым (Кузьмин, 1999).
Как отмечено выше, сравнение изменчивости размера ДНК чесночниц в Вос-
точной Европе показало существенные отличия по этому показателю между этими
земноводными, обитающими к западу и к востоку от линии, совпадающей примерно
с 35–38° в. д. С.Н. Литвинчук и др. (Литвинчук и др., 2008) на основании результа-
тов специального исследования сделали вывод о принадлежности первых («запад-
ной» генетической формы) обыкновенной чесночнице, Pelobates fuscus (Laurenti,
1768), вторых («восточной» генетической формы) ― чесночнице Палласа, Pelobates
vespertinus (Pallas, 1771). Вместе с тем такая точка зрения разделяется не всеми
(Frost, 2010).
Попытка обнаружить внешние морфологические признаки, позволяющие диа-
гностировать обыкновенную чесночницу и чесночницу Палласа, не дали положи-
тельных результатов (Lada et al., 2003), что стало основанием считать их двумя крип-
тическими видами (Боркин и др., 2004).
Распространение. В Восточной Европе обитает к востоку от линии, прохо-
дящей по Ивановской, Владимирской, Рязанской и Белгородской областям в России,
а также на территории Украины по Харьковской и Херсонской областям, Крыму. На
север доходит до Удмуртии, на юго-востоке ― до Оренбурга, Курганской области
и северо-западного Казахстана, на юге ― до Астрахани, Дагестана и Ставрополя.
15. Сирийская чесночница ― Pelobates syriacus Boettger, 1889
Типовое местонахождение: г. Хайфа, Сирия.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает номинативный подвид.
Е.М. Писанец
88 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
В начале 30-х годов было описано два подвида ― Pelobates syriacus balcanicus
Karaman, 1928 и Pelobates syriacus boettgeri Mertens, 1923, реальность существования
которых была отвергнута позже (Eiselt, Schmidtler, 1973; Eiselt,1988). Вместе с тем по-
следующим результатом изучения изменчивости этих амфибий на Балканском п-ове
все же стало признание обитания в Сербии, Македонии и Болгарии P. s. balcanicus,
а также еще одного неописанного подвида (Ugurtas, 2001; Ugurtas et al., 2002).
Это, таким образом, может быть свидетельством политипичной структуры вида.
Распространение. На территории Восточной Европы обитает только на самом
крайнем юго-востоке в пределах Дагестана, где на север доходит до окр. г. Махачка-
ла. Обитание этого вида на территории Румынии позволяет предположить его на-
ходки на крайнем юго-западе Восточной Европы в украинской части дельты Дуная.
Семейство крестовки Pelodytidae Bonaparte, 1850
Род крестовки Pelodytes Bonaparte, 1838
16. Кавказская крестовка ― Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896
Типовое местонахождение: гора Ломис, Грузия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид,
видовой уровень отличий этих земноводных обычно не вызывал сомнений, хотя
П.В. Терентьев ранее рассматривал их в ранге подвида Pelodytes punctatus caucasicus
(Терентьев, 1949).
Распространение. Ареал охватывает незначительную территорию от Красно-
дарского края до Северной Осетии и, возможно, Чечни.
Семейство квакши — Hylidae Rafinesque, 1815
Подсемейство Hylinae Rafinesque, 1815
Род квакши — Hyla Laurenti, 1768
17. Обыкновенная квакша — Hyla arborea (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: район г. Цюрих, кантон Цюрих, Швейцария.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
В течение последних 70 лет обыкновенная квакша Hyla arborea (Linnaeus, 1758)
обычно рассматривалась единственным представителем этого рода в фауне Восточ-
ной Европы (Терентьев, Чернов, 1936, 1949; Пащенко, 1955; Таращук, 1959; Банни-
ков и др., 1977; Боркин, 1998; Кузьмин, 1999, 2006; Писанець, 2007).
Однако при этом следует отметить, что сравнение изменчивости локусов, кото-
рые кодируют ферменты и структурные белки квакш из популяций Горного Крыма
и материковой части Украины, стало основанием для указания (Межжерин, Морозов-
Леонов, 1999) на отдельный видовой статус амфибий этого полуострова (обозначе-
ние нового таксона в соответствии с требованиями Кодекса не были сделаны). Вме-
сте с тем результаты более детального исследования Hyla arborea не только этих двух
регионов, но также популяций с территории России, Грузии, Азербайджана и Турции
показали ошибочность этой точки зрения (Litvinchuk et al., 2006).
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 89
Среди европейских Hyla arborea были обнаружены (Литивинчук и др., 2008) две
географические группировки, различающиеся количеством ядерной ДНК (RD = 4,1%).
Одна из них связана с территорией Западной Европы (Франция) и Паннонской низ-
менности (10,26–10,51 пг), другая ― Восточной Европы и Турции (10,60–11,00 пг).
Использование новых методов в таксономических исследованиях последних лет
(Stöck et al., 2008) позволило сравнить митохондриальную и ядерную ДНК квакш
с разных участков ареала, включая особей с типовой территории Hyla arborea var.
orientalis Bedriaga, 1890 (Харьков, Украина и Тульча, Румыния), что стало основани-
ем для утверждения об отдельном видовом статусе последних (см. далее). Последу-
ющее исследование (Stöck et al., 2009) позволило уточнить границы распространения
и зоны контакта обоих таксонов.
Распространение. Ранее считалось, что Hyla arborea распространена на всей
территории Украины, на север доходит до южной Литвы и Беларуси, в Латвии реин-
тродуцирована в 1988–1992 гг. Теперь же, судя по последним данным (Stöck et al.,
2009), Карпаты представляют основной барьер в распространении обыкновенной
и восточной квакш: к западу от основного хребта встречаются H. arborea, к востоку ―
H. orientalis. Предварительные данные указывают на то, что на территории Польши
находится зона контакта и вероятной гибридизации.
18. Восточная квакша ― Hyla orientalis Bedriaga, 1890
Типовое местонахождение: Харьков, Украина и Тульча, Румыния.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Описана в 1890 г. Я. Бедрягой из Харькова и Тульчи как Hyla arborea var. orientalis.
Среди отличительных признаков автор указал, что от «Typus» (Hyla arborea) вариа-
ция orientalis несколько отличается шириной полосы и относительными размерами
задних конечностей. Так, длина ступни (= лапа) у квакш «восточной вариации» при
ее измерении от пятки немного короче, чем голень (у «Typus» немного короче или
примерно одинакова с голенью), а голень и бедро одинаковые по длине (у «Typus»
голень немного короче бедра или одинаковая).
Такое перекрывание признаков, очевидно, стало причиной сведения этого на-
звания в синонимы (Boulenger, 1898) Hyla arborea. Однако, как отмечалось выше,
сравнение уже в наши дни изменчивости митохондриальной и ядерной ДНК квакш
западно-палеарктического региона вновь позволило утверждать, что квакши, опи-
санные Я. Бедрягой, все же представляют собою реально существующий вид ― Hyla
orientalis Bedriaga, 1890 (Stöck et al., 2008).
Учитывая отсутствие информации о четких диагностических признаках H. ori-
entalis, на данном этапе исследований их (вместе Hyla arborea) следует рассматри-
вать как криптические виды, в понимании Л. Боркина и др. (Боркин и др., 2004).
Распространение. В Восточной Европе обитание H. orientalis подтверждено
в выборках (Stöck et al., 2008) из окр. Харькова и Тульчи (типовая территория). Судя
по последним данным (Stöck et al., 2009), территория к востоку от Карпатских гор
занята ареалом H. orientalis, и представители этого вида достигают Предкавказья
и Северного Кавказа. Границы и специфика распространения в Восточной Европе
требуют уточнения.
Е.М. Писанец
90 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Семейство жабы — Bufonidae Gray, 1825
Род Жабы — Bufo Garsault, 1764
Анализ 43 видов жаб мировой фауны с привлечением широкого круга характеристик,
из которых 23 представляли особенности строения скелета, 4 ― мышечную систему,
5 ― признаки внешней морфологии и 2 ― голосовой аппарат, позволил Р. Ингеру
(Inger,1972) прийти к заключению о существовании нескольких видовых комплексов
жаб, и в том числе Bufo bufo group и Bufo viridis group. В составе первой из жаб Вос-
точной Европы указана Bufo bufo, второй ― Bufo viridis и Bufo calamita.
Д. Фрост с соавторами (Frost et al., 2006) в основном по молекулярно-генетическим
данным, а также используя кладистический анализ, разделили род Bufo, включаю-
щий примерно 250 видов, на 14 родов, однако при этом 27 рецентных видов жаб
в них не были помещены (отнесены условно). Вместе с тем результаты оценки фило-
генетических дистанций зеленой жабы с другими видами (в первую очередь с камы-
шевой жабой) стали основанием для описания отдельного рода Pseudepidalea, в со-
ставе которого и рассматривалась зеленая жаба ― Pseudepidalea viridis Frost, Grant,
Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy,
Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, and Wheeler, 2006. Камы-
шевая жаба, по мнению этих авторов, входит в другой род ― Epidalea.
Как указывалось выше, камышевую жабу довольно длительно считали членом
видовой группы Bufo viridis (по: Inger, 1972), однако недавно было высказано мнение
о необоснованности такой точки зрения, в связи с рядом биоакустических, цитогене-
тических и морфологических отличий (Stöck et al., 2001). В этой же работе авторы
предложили группу Bufo viridis (по Inger, 1972) разделить на две подгруппы: Bufo
viridis subgroup и Bufo surdus subgroup (при этом из первой подгруппы были выведе-
ны рассматриваемые здесь ранее B. calamita, B. raddei и ряд других видов).
Однако, обозначив видовой состав выделенной им Bufo viridis subgroup и убрав
из него камышевую жабу, указанные авторы так и не показали ее таксономические
связи с остальными евразийскими зелеными жабами. Стоит также обратить внима-
ние на не совсем понятную ситуацию с выделением ими подгруп в составе группы
Bufo viridis. Так, сначала подгруппа Bufo surdus была выделена при разделении Bufo
viridis group на две подгрупы: «We propose, within the Bufo viridis group (sensu Inger),
a definition of the term «Bufo viridis subgroup», and we characterize the «Bufo surdus
subgroup» (Stöck et al., 2001, р. 253). Однако позже вид Bufo surdus уже был включен
в подгруппу Bufo viridis: «…Bufo viridis subgroup… now we add… Bufo surdus (Stöck
et al., 2006, p. 12).
Учитывая специфику таких таксономических взглядов, а также с целью поддер-
жания стабильности номенклатуры в этой группе земноводных, было сделано пред-
ложение продолжать рассматривать восточно-европейских жаб в составе единого
рода Bufo до появления более обоснованных доказательств их иного (или подтверж-
дения нынешнего) таксономического статуса (Писанец и др., 2008–2009).
Такая точка зрения фактически совпала с материалами опубликованной на сле-
дующий год статьи А. Дюбуа и Р. Бура (Dubois, Bour, 2010), в которой были предло-
жены более гибкие подходы для таксономических решений этой проблемы. Согласно
их точки зрения среди критериев, которые могут быть использованы для решения
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 91
вопроса о том, каким «кладам» следует представлять статус рода вместо видовой
группы или же статус подрода, должны привлекаться данные гибридизации. Так,
если два вида способны продуцировать в естественных или искусственных условиях
жизнеспособные гибриды (фертильные или стерильные), то их не следует относить
к разным родам. Они могут быть отнесены к разным подродам, но к одному роду
(хотя это не означает, что к одному роду не могут относиться виды, не способные к
гибридизации).
Учитывая это обстоятельство, материалы по гибридизации между европейски-
ми жабами, которые приводились неоднократно (Писанец, 2002), а также результа-
ты анализа данных по номенклатуре рода (Dubois, Bour, 2010) в составе рода Вufo
(в данном случае речь идет только о восточно-европейских жабах), рассматриваются
три подрода: Bufo Garsault, 1764, Epidalea Cope, 1864 и Bufotes Rafinesque, 1815 (род
Pseudepidalea Frost et al., 2006 ― объективный синониним последнего). Таким обра-
зом, подрод Bufo включает серую и кавказскую жабы, Epidalea ― камышевую жабу,
Bufotes ― зеленую и изменчивую жабы.
19. Серая или обыкновенная жаба — Bufo (Bufo) bufo (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: Швеция.
Номенклатурные и таксономические замечания. Таксономический ста-
тус серых жаб большей части Восточной Европы (без кавказского региона) обычно
не вызывает сомнений, и их рассматривают как Bufo bufo (Linnaeus, 1758).
Вместе с тем внутривидовая структура, и в первую очередь это касается система-
тического положения серых жаб Предкавказья и Западного Кавказа, довольно часто
становилась предметом дискуссий. Ранг отличий последних расценивали как видо-
вой (Pallas, 1814; Орлова, Туниев, 1989), подвидовой (Терентьев, Чернов, 1936, 1949;
Банников и др., 1977) или же указывали на отсутствие оснований для придания им
отдельного таксономического статуса (Никольский, 1907, 1918). В последнем иссле-
довании этой группы (Писанец и др., 2008–2009) предложено все же временно сохра-
нить за серыми жабами этого региона видовой статус B. verrucosissimus (см. далее).
Отдельно стоит отметить, что анализ изменчивости внешних морфологических
признаков B. bufo (Писанец и др., 2008–2009) показал, что серые жабы украинской
части дельты Дуная могут сочетать в себе признаки номинативного подвида и Bufo
bufo spinosus (характер бугорчатости спинной стороны и верхней части головы). Так-
сономический ранг последнего подвида не раз становился предметом обсуждений
и его рассматривали как отдельный вид Bufo spinosus, анализируя на территории
Венгрии и Греции специфику брачных криков его представителей (Schneider, Sinsch,
2004). Вместе с тем результаты изучения митохондриальной ДНК указывали на от-
сутствие достаточных оснований для придания им отдельного таксономического
статуса не только вида B. spinosus, но и подвида серой жабы Bufo b. spinosus (Kutrup
et al., 2006). Более сложная картина была получена при изучении размера генома
и аллозимов (Litvinchuk et al., 2008).
Распространение. Ареал охватывает большую часть Восточной Европы и на
севере достигает Мурманской обл., Карелии, Архангельской обл. и Республики Коми.
На юге известны с территории устья Днепра, доходят до Воронежской и Белгород-
ской обл., на юго-востоке ― до Ульяновской и Саратовской обл.
Е.М. Писанец
92 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
20. Кавказская жаба ― Bufo (Bufo) verrucosissimus Pallas, 1814
Типовое местонахождение: Кавказ.
Номенклатурные и таксономические замечания. После описания П. Пал-
ласом кавказской серой жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814), А.М. Никольский
указывает на отсутствие видовых различий между нею и Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
из более северных участков ареала (Никольский, 1907, 1918). Позже таковые все
же были признаны, и эти жабы рассматривались уже в ранге подвида — B. bufo
verrucosissimus (Тереньтев, Чернов, 1936, 1949; Банников и др., 1977). В 1989 г.
В.Ф. Орлова и Б.С. Туниев (1989) вновь приняли точку зрения, поддерживающую ви-
довую самостоятельность B. verrucosissimus (Pallas, 1814) и указали, что этот таксон
представлен на Северном Кавказе тремя подвидами: B. v. verrucosissimus, B. v. turowi
Krasovsky, 1933 и B. v. circassicus Orlova & Tuniev, 1989 (Орлова, Туниев, 1989).
Исследование таксономического статуса серых жаб этого региона (Писанец, 2001,
2002) с использованием данных гибридизации и в контексте привлечения к решению
этого вопроса разных видовых концепций показало спорность вывода об их видовом
статусе, но выводы не затрагивали номенклатурных изменений.
Анализ электрофоретической изменчивости белков и вариабельности количества
ДНК животных этой группы с разных участков ареала (Litvinchuk et al., 2008) позво-
лил описать новый вид серых жаб из Закавказья — Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin,
Skorinov, Rosanov, 2008, а подвиды B. v. turovi (lapsus calami: правильно — turowi) и
B. v. circassicus предложено считать младшими синонимами B. verrucosissimus.
В одном из недавних исследований (Кидов, 2009) описан еще один (новый) под-
вид серой жабы из Западного и Центрального Предкавказья ― жаба Тертышникова,
Bufo verrucosissimus tertyschnikovi Kidov, 2009. Анализ этой работы показывает, что
указанные автором диагностические признаки характеризуются перекрыванием из-
менчивости с таковыми других серых жаб Западного Кавказа, а отличия морфоме-
трических (размерных) показателей представителей нового подвида от жаб других
таксонов не оценены с точки зрения их достоверности, исследование ограничено
привлечением в основном только признаков внешней морфологии и первичных ма-
териалов по распространению и пр. Эти и другие факты неоднозначно указывают на
необходимость проведения более тщательного изучения этих земноводных и недо-
статочную обоснованность выделения подвида B. v. tertyschnikovi Kidov, 2009, что
позволяет считать это название также младшим синонимом B. verrucosissimus.
Изучение внешней морфологии, скелетов, хромосомных наборов, размера ДНК
и энзимов, кодируемых предположительно 23 локусами серых жаб Восточной Ев-
ропы, Западной Сибири, Предкавказья, включая Северный Кавказ и Дальний Вос-
ток, показало, что три признаваемых ныне вида этой группы характеризуются разной
степенью их эволюционной дивергенции. Разный уровень отличий (высокий между
B. gargarizans и B. bufo, между B. gargarizans и B. verrucosissimus и слабый — между
B. bufo и B. verrucosissimus) вызывает определенные сомнения в обосновании видо-
вой самостоятельности B. verrucosissimus (Писанец и др., 2008–2009). Однако, учи-
тывая географическую изоляцию серых жаб Кавказа, наличие дискретных отличий
в некоторых признаках скелета, ряд специфичных молекулярно-генетических харак-
теристик, а также с целью поддержания стабильности номенклатуры в этой группе,
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 93
следует временно сохранить за этими амфибиями видовой статус B. verrucosissimus
до появления более обоснованных доказательств их иного (или подтверждения ны-
нешнего) таксономического статуса.
Распро ст ранение . На Северном Кавказе обитают в пределах Краснодарско-
го края от г. Туапсе на западе до кордона Чернореченский (Кавказский заповедник, у
впадения р.Уруштен в р. Малая Лаба) на востоке. Еще далее на восток известна изо-
лированная популяция в районе п. Лагодехи (Грузия) и г. Закаталы (Азербайджан).
В Ставропольском крае обитает в лесном массиве горы Стрижамент и в пойменных
лесах среднего течения р. Кубань.
21. Зеленая жаба — Bufo (Bufotes) viridis Laurenti, 1768
Типовое местонахождение: г. Вена, Австрия.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
распространены представители номинативного подвида ― Bufo viridis viridis.
Точка зрения о политипичности Bufo viridis подерживалась многими авторами,
в составе вида на территории Евразии насчитывали до 8–10 подвидов. Вместе с тем
результаты последнего изучения изменчивости митохондриальной части генома по-
зволили высказать мнение о том (Stöck et al., 2006), что все подвиды B. viridis явля-
ются самостоятельными видами. Однако возражением этому служат данные анализа
изменчивости размера ДНК и аллозимов (Литвинчук и др., 2008), которые указыва-
ют на частое наличие широкой зоны интерградации, что характерно для таксонов
подвидового ранга. Таким образом, внутривидовая структура зеленой жабы требует
дальнейшего исследования.
Распространение.Обитают на большей части Восточной Европы, доходя на
север до Псковской, Ивановской, Ярославской, Нижегородской, Кировской областей,
Удмуртии и Пермской обл. Границы распространения в Восточной Европе нуждают-
ся в уточнении.
22. Изменчивая жаба ― Bufo (Bufotes) variabilis (Pallas, 1769)
Типовое местонахождение: г. Любек, Германия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид,
После описания П. Палласом этого вида его название вскоре было синонимизи-
ровано с Bufo viridis (Bonnaterre, 1789). Уже в наше время, при проведении таксоно-
мической ревизии азиатской группы зеленых жаб, статус Bufo variabilis было реко-
мендовано рассматривать как младший субъективный синоним Bufo viridis Laurenti,
1768 и как сомнительное название в отношении разных таксонов азиатских зеленых
жаб (Stöck et al., 2001).
Исследования митохондриальной ДНК, кариотипов и пр. палеарктических зеле-
ных жаб позволили предварительно закрепить название Bufo variabilis (один из си-
нонимов зеленой жабы) за целой группой популяций Bufo viridis с территории Вос-
точной Палеарктики (по Stöck et al., 2006). Основанием для такого решения стал тот
факт, что на участке ареала, где встречались земноводные со сходными харатеристи-
ками генотипов, находилась типовая тирритория B.variabilis. Вместе с тем следует
подчеркнуть, что перекрывание в ряде регионов ареала этого вида и B.viridis (а также
других видов) говорит о необходимости дальнейших исследований.
Е.М. Писанец
94 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Распространение. В Восточной Европе ранее была указана для республик
Адыгея (г. Майкоп), Кабардино-Балкария (п. Терскол) и Дагестан (бархан Сарыкум).
Согласно последним данным (Stöck et al., 2009), Карпатские горы на территории Бол-
гарии и Румынии формируют барьер для B. viridis и B. variabilis: первые обитают
к западу от него, вторые ― к востоку. Однако при этом B. viridis также распростра-
нена в восточном направлении, покрывая значительную территорию Украины и за-
пада России к северу от Черного моря, где она с запада и востока ограничена двумя
четкими северными вклинениями B. variabilis. Судя по этим материалам, сведения
об изменчивой жабе на территории Западной Украины, Беларуси и прибалтийских
стран указывают на крайне неоднозначные представления о распространении обоих
видов и говорят о необходимости тщательного изучения этого вопроса.
Отсутствие на данном этапе исследований информации о признаках, отличаю-
щих Bufo variabilis и B. viridis, является основанием для их рассматрения в качестве
криптических видов, в понимании Л. Боркина и др. (Боркин и др., 2004).
23. Камышевая жаба — Bufo (Epidalea) calamita Laurenti, 1768
Типовое местонахождение: г. Нюрнберг, Германия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Камышевая жаба вначале была описана в составе рода Calamita Oken, 1816, ко-
торый позже был Л. Стейнегером синонимизирован с родом Bufo (Stejneger, 1904).
Долгое время рассматривалась в составе этого рода, однако Д. Фрост с соавторами
(Frost et al., 2006) показали (в основном на молекулярно-генетических данных), что
этот род слабо связан родственными отношениями с другими евразийскими буфони-
дами, и это стало основанием для восстановления рода Epidalea Cope, 1864.
Распространение. На территории Восточной Европы на север доходят до
северо-западной части Эстонии (г. Таллинн), восточной Латвии, есть на территории
Калининградской обл. России, Беларуси (на восток доходят примерно до г. Глубо-
кое ― г. Лепель ― г. Бобруйск ― г. Мозырь). На юг ― до Львовской (г. Голоско)
и Ровенской (с. Дубровица) областей Украины.
Семейство лягушки — Ranidae Rafinesque, 1814
Мнения о таксономических взаимоотношениях целого ряда представителей этого
семейства формировались в значительной степени под влиянием выяснения специ-
фики возникновения отдельных таксонов и понимания механизмов поддержания их
целостности.
Традиционно (Банников и др., 1977; Боркин, 1998; Кузьмин, 1999; Arnold,
Ovenden, 2002) всех лягушек Восточной Европы рассматривали в составе одного
рода Rana (Linnaeus, 1758). Считалось, что среди восточно-европейских видов пред-
ставлены различающиеся по внешней морфологии и особенностям экологии группа
бурых и группа зеленых (водных) лягушек. В 1992 г. А. Дюбуа (Dubois, 1992) придал
этим группам подродовой ранг: подрод Rana (объединял бурых лягушек) и подрод
Pelophylax (объединял зеленых лягушек), хотя ранее в исследованиях земноводных
Китая название Pelophylax (род выделил Л. Фитцингер; Fitzinger, 1843) уже исполь-
зовали для обозначения рода азиатских лягушек (Fei et al., 1990).
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 95
Ныне название Rana используют для обозначения рода, в состав которого
в Восточной Европе входят четыре вида бурых лягушек: травяная, Rana temporaria,
остромордая, R. arvalis, прыткая, R. dalamatina, и малоазиатская, R. macrocnemis, ля-
гушки. Названием Pelophylax обозначают род, который объединяет зеленых (водных)
лягушек этого же региона: озерную, Pelophylax ridibundus, прудовую, P. lessonae,
и съедобную, P. esculentus (или Pelophylax kl. esculentus, см. далее), лягушек.
Следует отметить, что таксономический состав и распространение зеленых лягу-
шек Восточной Европы продолжает оставаться предметом дискуссий. Традиционная
точка зрения (Günter, 1997) о таксономической принадлежности и о распростране-
нии в Европе Rana ridibunda, R. kl. esculenta и R. lessonae подвергается пересмо-
трам. Так, отмечалось, что результаты анализа ядерной ДНК станут основанием для
того, что «европейские озерные лягушки в дальнейшем могут быть отнесены к виду
под научным названием Rana fortis Boulenger, которое было предложено в 1884 г.»
(Plőtner, 2005, с. 10).
Особый интерес вызывают две одновременно вышедшие работы, при выполне-
нии которых привлекались данные по изменчивости двух митохондриальных генов
ND2 и ND3 восточно-средиземноморских озерных лягушек. В первой из них по-
казано распространение в Восточной Европе двух гаплогрупп: одна распростране-
на в регионе, охватывающем Карпаты, междуречье рек Прут и Днестр, устье Дне-
пра, верховья Северского Донца и центрально-восточную Калмыкию, обозначена
как «ridibundus/kurtmuelleri». Другая распространена на юге Крыма и на Северном
Кавказе и обозначена как «cf. bedriagae» (Plőtner et al., 2010, р. 381, fig. 1). Во вто-
рой работе приведен этот же рисунок, указаны те же локалитеты (Akın et al., 2010,
р. 2114, fig. 1), но первая гаплогруппа уже обозначена как «ridibundus», а вто-
рая ― «cf. bedriagae s. s.».
P. esculentus ныне рассматривается как «эволюционно-таксономическая единица
видового ранга» клептон (Dubois, Günther, 1982), для ее обозначения используют на-
звание Pelophylax klepton esculentus (или Pelophylax kl. esculentus). Происхождение
названия «клептон», во-первых, связано со спецификой появления в результате ги-
бридогенеза съедобной лягушки Pelophylax kl. esculentus. Во-вторых, с механизмом
поддержания целостности Pelophylax kl. esculentus, что в большинстве случаев обыч-
но проявляется в необходимости ее скрещивания с одним из родителей (P. ridibundus
или P. lessonae), хотя известен и ряд исключений (Vorburger, Reyer, 2003).
Специфика появления и способ размножения этих лягушек стали причиной того,
что их латинское название не регламентируется линнеевской номенклатурой (Frost
et al., 2006). Хотя, как утверждают авторы, это не означает, что они отвергают пред-
ложенное А. Дюбуа (Dubois, 1982) название P. kl. esculentus, но оговаривают, что оно
не представляет таксоны в каком-либо эволюционно-филогенетическом понимании
(«do not represent taxa in any evolutionary/phylogenetic sense»; Frost et al., 2006, р. 369).
В контексте этого утверждения следует обратить внимание на то, что Международ-
ный кодекс зоологической номенклатуры не рассматривает вопросы эволюционно-
филогенетического понимания таксонов, а позволяет «зоологам определить, ка-
кие названия таксонов правильны при данных таксономических обстоятельствах»
(«Международный…, 2000, с. 24»). Он также «не решает, что должно быть включено
в таксон или исключено из него и какой ранг следует приписать той или иной сово-
Е.М. Писанец
96 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
купности животных» (Международный…, 2000, с. 24). Но при этом особенно важно,
что одной из его целей является «стабильность и универсальность научных назва-
ний животных», что отражается в том, что применение принципа приоритета «может
быть ограничено, чтобы сохранить давно принятое название» (Международный…,
2000, с. 35).
Учитывая убедительно обоснованное предложение рассматривать съедобных ля-
гушек как эволюционно-таксономическую единицу видового ранга (Dubois, 1982),
а также вышеупомянутые положения Кодекса, в данной работе, как и во многочислен-
ных других таксономических исследованиях этой группы, для съедобной лягушки
используется наименование Pelophylax klepton esculentus (Pelophylax kl. esculentus)
или Pelophylax esculentus.
Знакомство с историей описания европейских зеленых лягушек показывает,
что большое количество синонимов среди представителей этой группы (Rana viridis
Linnaeus, 1761; Rana vulgaris Lacépède, 1788; Rana alpina Fitzinger, 1826; Rana bosci
Bory de Saint-Vincent, 1828; Rana viridis Duméril and Bibron, 1841 и др.) объясняется
участием озерной и прудовой лягушек в их природной гибридизации, и эти синони-
мы представляют собой названия появляющихся в результате такого скрещивания
«гибридогенов» (Presumably a Pelophylax lessonae x Pelophylax ridibundus hybridogen;
Frost, 2010)
Род бурые лягушки — Rana Linnaeus, 1758
24. Травяная лягушка — Rana temporaria Linnaeus, 1758
Типовое местонахождение: Швеция.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитает номинативный подвид.
Р. Мертенсом в 1917 г. из окр. С.-Петербурга была описана вариация «punktata»,
которая позже рассматривалась как синоним R. temporaria temporaria (Mertens,
Wermuth, 1960).
Сравнение по 12 признакам (7 абсолютных значений и 5 индексов) при- и закар-
патских популяций показало отличие по 8 из них, что, по мнению авторов (Щербак,
Щербань, 1980), соответствовало межпопуляционному уровню.
Распространение. В Восточной Европе обитает на большей части ее терри-
тории, на севере достигает побережий Баренцова и Белого морей, восточнее есть
в республике Коми, заходит за Полярный Урал.
Южная граница в Украине проходит на севере Одесской, Николаевской обл., За-
порожской обл., центральными районами Днепропетровской (Днепровско-Орельский
заповедник) и Харьковской областей. Далее в России доходит до Белгородской, Во-
ронежской, Самарской, Ульяновской и Оренбургской обл.
25. Остромордая лягушка — Rana arvalis Nilsson, 1842
Типовое местонахождение: южная Швеция.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитают земноводные номинативного Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842 и длинноно-
гого R. a. wolterstorffi Fejervary, 1919 подвидов.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 97
Отдельный видовой статус остромордых лягушек Восточной Европы обычно не
вызывает сомнений, вопросы же внутривидовой структуры неоднократно станови-
лись предметом дискуссий вплоть до последнего времени.
Так, в одной из итоговых сводок по герпетофауне СССР указано на обитание
R. a. arvalis на большей части его территории и R. a. wolterstorffi в Закарпатье (Банни-
ков и др., 1977). В этой же работе отмечено, что выделение подвидов R. a. issaitschikovi
Terentjev, 1927 (Архангельск, г. Березов) и R. a. altaica Kaschtschenko, 1899 (Алтай)
не оправдано.
Сразу же стоит отметить то, что реальность длинноногого подвида остромор-
дой лягушки R. a. wolterstorffi часто ставилась под сомнение. Так, на это указывал
Б. Стугрен (Stugren, 1966), а позже, при изучении герпетофауны Карпат, Н. Щербак
и М. Щербань (1980) указывают на совместное обитание номинативного подвида
и R. arvalis wolterstorffi, что также ставило под сомнение реальность последнего
с точки зрения биологической концепции вида. Вместе с тем в итоговом исследовании
по распространению европейских земноводных и пресмыкающихся (Gasc et al., 1977)
отмечено, что R. а. wolterstorffi встречается (кроме юго-западной Польши, Австрии,
Венгрии, Румынии, Словении и Хорватии) и в Западной Украине (Ishchenko, 1997).
С. Кузьмин (1999) присоединяется к мнению об обитании этого подвида в Закар-
патье (а также в Молдове и дельте Дуная).
Стоит также отметить работы, в которых указано, что ареал лягушек с признака-
ми R. а. wolterstorffi охватывает прилежащие к Венгерской низменности восточную
Польшу (Stugren, 1966), центральные и южные регионы Украины (Таращук, 1984),
а также Центрально-Черноземный регион России (Лада, 1993). При этом особый ин-
терес представляет работа, в которой утверждается, что в северо-восточной Украи-
не R. a. wolterstorffi связаны со степными участками и деструктивными биотопами
вдоль крупных рек, а лягушки номинативного подвида ― с первично-лиственными
массивами (Kotserzhynska, 2005).
Анализ молекулярно-генетических данных (Babik et al., 2004; Litvinchuk et al.,
2008) показал, что длинноногий подвид R. a. wolterstorffi реален и обитает только
в Паннонской низменности (включая территорию Закарпатья), а два коротконогих
подвида, описанных с севера России и Алтая соответственно, не заслуживают таксо-
номического признания. Паннонский подвид, по-видимому, находится на начальных
этапах своего формирования, а популяции длинноногих остромордых лягушек Поль-
ши, Украины и юго-восточной части России, разделенные Карпатами, генетически
отличаются от паннонской формы. При этом длина задних конечностей не может
служить надежным критерием для диагностики обоих подвидов.
Одно из последних сравнений изменчивости остромордых лягушек с территории
Винницкой, Житомирской, Киевской, Кировоградской и Черкасской областей по ди-
агностическим признакам, указанным самим автором описания длинноного подвида
(Fejervary, 1919), показало, что среди них встречаются особи с характеристиками
(длина голени/длина внутреннего пяточного бугра и длина бедра/длина голени), при-
сущими как R. a. wolterstorffі, так и R. a. arvalіs (Ремінний, 2010).
Распространение. В Восточной Европе остромордая лягушка встречается
на большей части ее территории, которая характеризуется наличием лесных и ле-
состепных участков. На север доходит до Мурманской обл., Архангельской обл.,
Е.М. Писанец
98 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
п-ова Канин, Ненецкого автономного округа, Приполярного Урала (г. Воркута). На
восток ареал продолжается за Уральскими горами. На юге (Украина) в степную зону
заходит до устья Днепра (г. Голая Пристань), Южного Буга, отмечалась в низовьях
Дуная. Известна в Ростовской и на юге Волгоградской областей России.
Как отмечено выше, ареал длинноного подвида ограничен Закарпатьем, на ос-
тальной территории обитает R. a. arvalіs.
26. Прыткая лягушка — Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839
Типовое местонахождение: Далмация (ныне Хорватия).
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Отдельный видовой статус Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839 обыч-
но не вызывает сомнений. Прыткая лягушка по своим морфологическим призна-
кам сходна с обитающей в Украине длинноногой остромордой лягушкой (Rana
arvalis wolterstorffi) и распространенной на Кавказе малоазиатской лягушкой, Rana
macrocnemis Boulenger, 1885.
Распространение. Считалось, что данный вид обитает только в Закарпатье
(Банников и др, 1977; Щербак, Щербань, 1980). При исследовании батрахофауны
Молдовы был сделан вывод об отсутствии Rana dalmatina на территории этой рес-
публики (Borkin et al., 1997), однако изучение фондовых коллекций Зоологического
музея ННПМ НАН Украины указали на обитание здесь этих амфибий в Суворовском
р-не, с. Олонешты (Песков, Реминный, 2005). Последующие исследования, которые
также включали проведение цитологического анализа, показали, что этот вид рас-
пространен более широко и его обнаружили в Винницкой (Ямпольский р-н), Черно-
вицкой (г. Новоднестровск и г. Сторожинец) областях (Ремінний, 2007; Писанец, Ре-
минный, 2008), а также в Приднестровье (Безман-Масейко, 2008).
27. Малоазиатская лягушка ― Rana macrocnemis Boulenger, 1885
Типовое местонахождение: Бурса (= Бруса), Турция.
Номенклатурные и таксономические замечания. В Восточной Европе
обитают малоазиатские лягушки номинативного подвида.
Точки зрения на систематический статус малоазиатской лягушки Восточной
Европы достаточно противоречивы. Вид был описан Г. Буленжером с территории
Турции (Rana macrocnemis Boulenger, 1885), а спустя еще год им же был описан дру-
гой вид с Кавказа — Rana camerani Boulenger, 1886. В последующем, базируясь на
сведениях по изменчивости внешей морфологии и белков, эта точка зрения прини-
малась (Терентьев, Чернов, 1949; Логвиненко, Прялкина, 1987) или же формально
допускалось, что это два разных подвида — Rana m. macrocnemis и Rana m. camerani
(Банников и др., 1977).
Крайняя позиция, занятая в начале 90-х годов прошлого столетия после комплекс-
ного изучения европейских бурых лягушек с привлечением методов морфометрии,
остеологии и электрофореза белков, выразилась в сомнении по вопросу видового
статуса малоазитской лягушки: “Where or not R. mаcrocnemis represent a biologicall
separate species, cannot be ascertained by the techniques employed for this investigation”
(Mensi et al., 1992, р. 309). В других работах этого периода обосновывалось, что на
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 99
Кавказе (включая и Северный Кавказ) бурые лягушки представлены только одним
видом — Rana macrocnemis (Tuniev, 1998; Кузьмин, 1999; Кузьмин, Семенов, 2006;
Туниев, 2008).
Неоднозначной была и точка зрения на внутривидовую систематику. Так, одни
исследователи продолжали считать, что малоазиатская лягушка на Кавказе представ-
лена номинативным и R. m. camerani подвидами (Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999).
Другие — утверждали, что Rana macrocnemis ― реальный вид (Литвинчук и др.,
2008), который формирует, как минимум, два подвида (R. m. macrocnemis на большей
части Кавказа и R. m. pseudodalmatina в Талышских горах). Согласно еще одному из
исследований этой группы, последний подвид обитает и в северо-западном Иране;
в Анатолии — R. m. tavasensis (Veith et al., 2003а).
Особо следует отметить работу, выполненную с участием последнего автора
(Veith et al., 2003b). Анализ изменчивости 1976 пар оснований митохондриальных
генов 16S рибосомальной РНК, цитохрома b и ядерных генов родопсина западно-
палеарктических бурых лягушек показал, что рассматриваемые ранее в ранге отдель-
ных подвидов R. m. tavasensis и R. m. pseudodalmatina, с одной стороны, а с дру-
гой ― R. m. macrocnemis, R. camerani и R. holtzi образуют три отдельных базальных
клада-линии. При этом два последних таксона формируют вместе с малоазиатской ля-
гушкой один монофилум (“monophylum”), что в результате делает R. macrocnemis па-
рафилетическим (“paraphyletic”) таксоном. Таким образом, материалы данной работы
позволили говорить о видовом статусе таксонов pseudodalmatina и tavasensis. Таксо-
ны, которые рассматриваются в ранге отдельных видов (Rana camerani и R. holtzi),
предлагается понизить до подвидов малоазиатской лягушки, рассматривая ее, таким
образом, как совокупность R. m. macrocnemis, R. m. cameranoi и R. m. holtzi.
Вышеприведенные материалы делают достаточно обоснованной точку зрения
о политипичности Rana macrocnemis и указывают на необходимость продолжения
исследований систематики этой группы.
Распространение. В Восточной Европе обитают на Северном Кавказе. Здесь
северная граница идет от северо-восточной части побережья Черного моря через
Краснодар, Ставрополь, Северную Осетию, Чечню и северный Дагестан (южная
представлена здесь границей Восточной Европы). Известны две изолированные по-
пуляции ― г. Стрижамент, ок. 800 м и окр. г. Ставрополя.
Род зеленые (водные) лягушки — Pelophylax Fitzinger, 1843
28. Озерная лягушка — Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)
Типовое местонахождение: г. Гурьев (ныне Атырау), р. Урал, сев. побере-
жье Каспийского моря, Казахстан.
Номенклатурные и таксономические замечания. Описана П. Палласом
в составе рода Rana с территории Прикаспийской низменности, в районе рек Волга
и Урал ― «versus mare Caspium; Volgae et Iaico» (Pallas, 1771, p. 458). Обширнейший
ареал, высокая степень изменчивости и длительная история исследования озерных ля-
гушек способствовали появлению крайне сложной картины использования научных
наименований этих земноводных и других представителей рода Pelophylax. В значи-
тельной степени этому также способствовало участие озерной лягушки в процессах
гибридизации с представителями других родственных таксонов, и в том числе в фор-
мировании эволюционно таксономической единицы «клептон» (Dubois, 1991, 1998).
Е.М. Писанец
100 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Одним из первых названий, которое использовалась для обозначения озерной ля-
гушки в Восточной Европе, была вариация ridibunda в составе вида Rana esculenta*,
предложенная О. Бёттгером (Boettger, 1880).
Так, этот таксон (R. esculenta, L. var. ridibunda) отмечает А.А. Браунер для во-
доемов Бессарабии (юг нынешней Молдовы и частично Одесская обл.) и рек Прут
(Кагул), Дунай (Рени) и Днестр (Браунер, 1907 (1906). Его же (var. ridibunda Pall.)
приводит А.М. Никольский в своей сводке по фауне Российской империи, которая
вышла в этом же году (Никольский, 1907).
Еще позже появляется работа К. Платонова (Платонов мол., 1926), в которой го-
ворится о распространении в Украине предствителей двух таксонов зеленых лягу-
шек: съедобной или зеленой лягушки, R. esculenta L., и лягушки озерной, R. esculenta
var. ridibunda Pall.
С.А. Чернов (1935), проанализировал более 1000 экз. зеленых лягушек из Харь-
кова и 22 из них по наличию белых резонаторов и высокому пяточному бугру отнес
к R. esculenta lessonae.
С середины 40-х годов прошлого столетия начинаются многочисленные иссле-
дования изменчивости и систематики зеленых лягушек, и уже к 50–60 гг. сформиро-
валось мнение о распространении в Восточной Европе Rana ridibunda, R. esculenta
esculenta и R. e. lessonae (Терентьев, Чернов, 1949; Таращук, 1959 и др.).
В конце 1960-х годов Л. Бергер на основе анализа изменчивости внешних морфо-
логических признаков и результатов экспериментальных скрещиваний доказал уча-
стие озерной лягушки (R. ridibunda) в гибридогенном происхождении R. esculenta
(см. Berger, 1968).
Позже, как отмечалось выше, озерную лягушку стали рассматривать в составе
подрода Pelophylax ― Rana (Pelophylax) ridibunda (Dubois, Günther,1982), а еще поз-
же в составе отдельного рода ― Pelophylax ridibundus (Frost et al., 2006).
Распространение. В Восточной Европе северная граница ареала примерно
доходит до Ярославской, Костромской и Кировской областей, Удмуртии, Пермской
обл., Башкортостана. Распространение на юге совпадает с южной границей Восточ-
ной Европы.
29. Прудовая лягушка — Pelophylax lessonae (Camerano, 1882 «1881»)
Типовое местонахождение: г. Турин, Италия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Монотипический вид.
Впервые этот таксон упоминается как «вариация» съедобной лягушки ― Rana
esculenta var. lessonae Camerano, 1882. Лектотип и типовая территория обозначены
Э. Баллетто и др.: «Testona (Torino: Italy)», just east of Moncalieri, Torino, Italy» (Тесто-
на, восточнее Монкальери, Турин, Италия; Balletto et al. 1986, р. 107).
Дальнейшие использования этого наименования связаны с несколькими исследо-
ваниями. Например, С.А. Чернов, как уже отмечалось, проанализировал более 1000
экз. зеленых лягушек из Харькова и 22 из них по наличию белых резонаторов и высо-
* В этой части статьи используется номенклатура в соответствии с оригинальными исследованиями,
в которых эти таксоны относили к Rana; ныне восточно-европейских водяных (зеленых) лягушек от-
носят к роду Pelophylax (Fitzinger, 1843).
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 101
кому пяточному бугру отнес к R. esculenta lessonae (Чернов, 1935). Результаты других
работ сформировали мнение о распространении в Восточной Европе Rana ridibunda,
R. esculenta esculenta и R. e. lessonae (Терентьев, Чернов, 1949; Таращук, 1959 и др.).
Следующий шаг был сделан Л. Бергером, который доказал видовую самостоятель-
ность прудовой лягушки, R. lessonae (Berger, 1968).
Среди основных синонимов можно предположительно указать на Rana esculenta
var. paulopunctata Prazák, 1898, которая, вероятно, описана с юга Украины («Chersones
taur.»; Prazák, 1898, р. 209), однако типовые экземпляры не были указаны, не ис-
ключено, что они представляли гибридогенный таксон (см. также далее синонимику
Pelophylax kl. esculentus).
Распространение. Обитает на большей части территории Восточной Европы,
на севере доходя до прибалтийских стран; в России ― до Ленинградской, Вологод-
ской, Кировской обл., Татарстана, Башкортостана, Ульяновской и Смарской обл. на
востоке; на юге доходит до Воронежской и Белгородской обл., в Украине достигает
Николаевской, Запорожской и Харьковской обл.; встречи в дельте Днепра и Дуная
обусловлены, вероятно, интрозональными формами ландшафта.
30. Лягушка съедобная — Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758)
Типовое местонахождение: г. Нюрнберг, Германия.
Номенклатурные и таксономические замечания. Таксон описан К. Лин-
неем в 1758 г. (рис. 1) в составе рода Rana (Linnaeus, 1758, с. 212):
Рис. 1. Вид оригинального описания К. Линнеем Pelophylax esculentus
Fig. 1. The form of originate K. Linnaeus description of Pelophylax esculentus
Описание типов включает ссылку на рисунки Roesel von Rosenhof, 1758. Линне-
евский экземпляр Rana esculenta хранится в музее г. Упсала, Швеция (Wallin, 2001).
Правильность диагностики подтверждена С. Литвинчуком (личн. сообщение).
В своей работе А. Дюбуа и А. Охлер (Dubois, Ohler , 1996) указывают на невалид-
ность видового названия Rana viridis aquatica, так как в действительности К. Линне-
ем использовано не биномиальное видовое наименование; присоединяясь к мнению
А. Гюнтера (Günther, 1859), они рассматривают его в качестве младшего синонима
R. esculenta. А. Дюбуа и А. Охлер (Dubois, Ohler, 1996) также впервые отметили, что
экземпляр, указанный как Rana viridis aquatica, должен рассматриваться как синтип
и прилагаемое изображение особи является лектотипом таксона.
История формирования представлений о таксономической сущности Rana
esculenta связана с родительскими видами: озерной и прудовой лягушками. Как от-
мечалось, первый (озерная лягушка) описан П. Палласом (Pallas, 1771), второй ―
Л. Камерано вначале как «вариация» съедобной лягушки (Rana esculenta var. lessonae),
Е.М. Писанец
102 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
а затем как ее подвид (Rana esculenta subsp. lessonae) (Camerano, 1882, 1884). Пер-
воначально оба вида рассматривались в составе рода Rana; как уже отмечалось,
Л. Бергер доказал, что представители обоих таксонов являются родительскими вида-
ми Rana esculenta, имеющей гибридогенное происхождение (Berger, 1968).
В наше время Pelophylax вначале считали подродом Rana (Dubois, Günther, 1982),
а затем и отдельным родом, который включает виды Pelophylax lessonae и Pelophylax
ridibundus (прудовая и озерная лягушки), а также одну эволюционно-таксономи-
ческую единицу видового ранга Pelophylax kl. esculentus (съедобная лягушка).
Как отмечалось ранее, предложение А. Дюбуа сопровождать это название встав-
кой «kl.» (klepton) и указание на статус Pelophylax kl. esculentus как «эволюционно-
таксономической единицы видового ранга» отражает отличие представителей этого
таксона от «обычных» видов и связано со своеобразным способом воспроизводства
в поколениях (Dubois, Günther, 1992; Frost, 2010). В соответствии с Кодексом это на-
звание («esculentus») не может использоваться для обозначения родительских видов,
даже если оно имеет приоритет (ст. 23.8), а интеркалярное название kl. (klepton) не
составляет части научного наименования таксона (ст. 5.3).
Анализируя список основных названий (и типовые территории), которые ис-
пользовались для описания съедобной лягушки, следует заметить, что как и в случае
с другими представителями этого рода, обширный ареал, сильная изменчивость,
длительная история исследований и процессы гибридизации способствовали появ-
лению крайне сложной картины диагностики и использования научных названий для
этих амфибий в Восточной Европе.
Среди основных синонимов можно указать на Rana viridis Eichwald, 1830, опи-
санной с территори Подолии, Украина (типы не были обозначены или не извест-
ны). Она, вероятно, была гибридогеном Pelophylax lessonae X Pelophylax ridibundus
(Dubois, Ohler, 1996). Rana esculenta var. paulopunctata Prazák, 1898 ― скорее всего,
описана с юга Украины («Chersones taur.»), однако типовые экземпляры также не
были указаны и не исключено, что они представляли гибридогенный таксон.
Распространение. Ареал в Восточной Европе в основном совпадает с тако-
вым Pelophylax lessonae. Так, эти земноводные на север доходят до Ленинградской
и Ивановской обл., на восток ― до Татарстана, на юг ― до Воронежской и Белго-
родской обл., дельты Дуная и Днепра. Границы распространения нуждаются в уточ-
нении.
Автор высказывает слова искренней признательности за помощь и критиче-
ские замечания при подготовки данной статьи канд. биол. наук, ст. науч. сотр.,
Зоологического института РАН Л.Я. Боркину, канд. биол. наук, ст. науч. сотр.,
Цитологического института РАН С.Н. Литвинчуку, канд. биол. наук В.Ю. Ремин-
ному, Зоологический музей ННПМ НАН Украины и канд. биол. наук, ст. науч. сотр.
А.А. Токарю (США).
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 103
Банников А.Г. , Даревский И.С. , Ищенко В.Г. , Рустамов А.К. , Щербак Н.Н. Определи-
тель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР: Учеб. пособие для студентов биол. специаль-
ностей пед. ин-тов. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с.
Безман-Масейко О.С. О видовом составе герпетофауны Приднестровья (предварительные данные) //
Праці Українськ. герпетол. тов-ва. ― 2008. ― № 1. ― С. 43–46.
Берман Д.И. , Деренко М.В. , Малярчук Б.А. , Гржибовский Т. , Крюков А.П. , Мишчицка-
Шливка Д. Генетический полиморфизм сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii, Cau-Cau-
data, Amphibia) в ареале и криптический вид углозуба S. schrenckii из Приморья // Докл. РАН ―
2005а. ― 403, № 3. ― С. 427–429.
Берман Д.И. , Деренко М.В. , Малярчук Б.А. , Гржибовский Т. , Крюков А.П. , Мишчицка-
Шливка Д. Внутривидовая генетическая дифференциация сибирского углозуба (Salamandrella
keyserlingii, Amphibia, Caudata) и криптический вид углозуба S. schrenckii с юго-востока России //
Зоол. журн. ― 2005б. ― 84, вып. 11. ― С. 1374–1388.
Боркин Л.Я. О новой находке и таксономическом положении бурых лягушек Копет-Дага, Туркме-
ния // Герпетол. сб. ― Л., 1978. ― 1978. ― С. 24–31. ― (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 74).
Боркин Л.Я. Класс Амфибии, или Земноводные // Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов
Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия России. ― М.: ABF, 1998. ― C. 19–174.
Боркин Л.Я. , Литвинчук С.Н. , Мильто К.Д. , Розанов Ю.М. и Халтурин М.Д. Криптичес-
кое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): цитометрические и биохимические
доказательства // Докл. РАН. ―2001. ― 376, № 5. ― С. 707–709.
Боркин Л.Я. , Литвинчук С.Н. , Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. О криптических видах (на
примере амфибий) // Зоол. журн. ― 2004. ― 83, вып. 8. ― С. 936–960.
Браунер А.А. Гады Бессарабии (A. Braunerѕ. Amphibien und Reptilien Bessarabiens) // Тр. Бессараб.
о-ва естествоисп. и любит. естествозн. ― 1907 (1906). — 1 (2). ― С. 149–167.
Кидов А.А. Кавказская жаба Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) в За-
падном и Центральном Предкавказье: замечания к распространению и таксономии // Научные ис- // Научные ис-Научные ис-
следования в зоологических парках. ― 2009.― Вып. 25. ― С. 170–179.
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. ― М.: Тов-во науч. изд. КМК, 1999. ― 298 с.
Кузьмин С.Л. , Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся Роcсии. — М.:
Тов-во науч. изд. КМК, 2006. — 139 с.
Лада Г.А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. ― СПб., 1993. ― 23 с.
Литвинчук С.Н. , Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов
(Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. ― СПб.: Европейский дом,
2009. ― 590 с. + 24 с. цвет. вклейки.
Литвинчук С.Н. , Розанов Ю.М., Боркин Л.Я. , Скоринов Д.В. Молекулярно-биохимические
и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредель-
ных стран // Вопросы герпетологии : Материалы 3-го съезда Герпетол. об-ва им. А.М. Никольского
(Пущино-на-Оке, 9–13 октября 2006 г.). ― Пущино; Санкт-Петербург, 2008.― С. 247–257.
Логвиненко Б.М, Прялкина Т.И. Сравнительный анализ миогенов кавказских серых жаб // Герпе-// Герпе- Герпе-
тологические исследования на Кавказе. ― Л., 1986. ― С. 111–115.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е. Пер. с английского и фран-
цузского. ― СПб., 2000. ― 221 с.
Межжерін С.В. , Морозов-Леонов С.Ю., Піотковська О.А. Аллозимна мінливість ендеміч-
них видів амфібій Східних Карпат // Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. ― К.,
1997. ― С. 352–367.
Межжерин С.В. , Морозов-Леонов С.Ю., Котенко Т.И. , Пиотковская Е.А. Биохимическая
генная дифференциация тритонов (Amphibia, Salamandridae, Triturus) фауны Украины // Доп. НАН
України. ― 1998. ― 1. ― С. 193―197.
Межжерін С.В. , Котенко Т.І . , Морозов-Леонов С.Ю. Генетична різноманітність земноводних
та плазунів // Біорізноманітність Дунайського біосферного заповідника, збереження та управління. ―
К.: Наук. думка, 1999. ― С. 217–226.
Межжерин С.В. , Морозов-Леонов С.Ю. Аллозимная изменчивость и генетические связи
обыкновенной квакши Hyla arborea (L., 1758) (Amphibia: Hylidae) Горного Крыма // Цитология
и генетика. ― 1999. ― 33 (1). ― С. 44–48.
Морозов-Леонов С.Ю., Межжерин С.В. , Куртяк Ф.Ф. О гибридизации гребенчатого и дунай-
ского тритонов в Закарпатье // Вестн. зоологии. ― 2003.― 37, № 2. ― С. 88–91.
Е.М. Писанец
104 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Никольский А.М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской империи. — Харьков:
Русская типография и литография, 1907. — 182 с.
Никольский А.М. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные. — Пг., 1918. — 315 с.
Орлова В.Ф., Туниев Б.С. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissimus (Pallas)
(Amphibia, Anura, Bufonidae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. – 1989. ― 94 (3). ― С. 13–24.
Осташко Н.Г. О географической изменчивости гребенчатого тритона // Вопросы герпетологии: Ав-
тореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. (Ленинград, 1–3 февраля 1977 г.). ― Л.: Наука, 1977. ―
С. 165.
Пащенко Ю.Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. ― К.: Рад. школа, 1955. ― 148 с.
Песков В.Н. , Реминный В.Ю. Находка Rana dalmatina (Ranidae, Amphibia) на территории Молдовы //
Вестн. зоологии. ― 2005. ― 39, № 5.― С. 66.
Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые прак-
тические вопросы систематики. Сообщ. 1 // Вестн. зоологии. — 2001. — 35, № 5. — С 37–44.
Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые прак-
тические вопросы систематики. Сообщ. 2 // Вестн. зоологии. ― 2002. ― 36, № 1. ― С. 61–68.
Писанець Є.М. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних терито-
рій). ― К.: Вид-во Раєвського, 2007. ― 192 с.
Писанец Е.М., Литвинчук С.Н. , Розанов Ю.М. и др. Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo
bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы // Зб. праць Зоол. му-
зею. ― 2008–2009. ― № 40. ― С. 87–129.
Писанец Е.М., Реминный В.Ю. Новые данные о распространении в Украине прыткой лягушки,
Rana dalmatina (Amphibia, Anura, Ranidae), и восточной границе ее ареала // Праці Укр. герпетол.
тов-ва. ― 2008. ― № 1. ― С. 77–86.
Платонов К. , мол. Короткий визначник амфібій та рептилій України. ― [Київ; Харків]: Держ. вид-во
України, 1926. ―37 с. + 5 табл.
Ремінний В.Ю. Нові відомості про східну межу ареалу прудкої жаби Rana dalmatina (Ranidae, Am-Ranidae, Am-, Am-Am-
phibia) // Наук. вісн. Ужгородськ. ун-ту. Сер. Біологія. ― 2007.― Вип. 21. ― С. 113–116.
Ремінний В.Ю. Земноводні Дністровсько-Дніпровської лісостепової провінції. Видовий склад, по-
ширення, вікова структура популяцій: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. ― К., 2010. ― 23 с.
Симпсон Д.Г. Принципы таксономии животных. ― М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. ― 293 с.
Скоринов Д.В. , Литвинчук С.Н. Географическая изменчивость морфологических признаков у
обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Гер-
петол. об-ва им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4–7 декабря 2000 г.). ― Пущино; Москва,
2001. ― С. 263–264.
Скоринов Д.В. , Литвинчук С.Н. , Боркин Л.Я. , Розанов Ю.М. Генетическая дифференциа-
ция, размер генома и морфологическая изменчивость Lissotriton vulgaris // Вопросы герпетологии:
Материалы 1-го съезда Герпетол. об-ва им. А.М. Никольского (9–13 октября 2006 г. Пущино-на-
Оке). ― СПб., 2008. ― С. 375–383.
Таращук В.І . Земноводні та плазуни. ― К.: Вид-во АН УРСР, 1959. ―246 с. ― (Фауна України; Т. 7).
Таращук С.В. Об изменчивости остромордой лягушки (Rana arvalis) на территории Украины // Вестн.
зоологии. ― 1984. ― № 5. ― С. 80–82.
Терентьев П.В. Взаимоотношения крестовок (к вопросу о происхождении фауны Кавказа) // Науч.
бюл. Ленингр. ун-та. ― 1949. ― 23. ― С. 31–35.
Терентьев П.В. , Чернов С.А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. ―
М.; Л.: Учпедгиз, 1936. ― 96 с.
Терентьев П.В. , Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. ― М.: Сов. наука,
1949. ― 340 с.
Туниев Б.С. Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав,
зоогеография и охрана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. ― СПб., 2008. ― 24 с.
Халтурин М.Д. , Литвинчук С.Н. , Боркин Л.Я. и др. Генетическая изменчивость у двух форм
обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia), различающихся по раз-Pelobatidae, Anura, Amphibia), различающихся по раз-, Anura, Amphibia), различающихся по раз-Anura, Amphibia), различающихся по раз-, Amphibia), различающихся по раз-Amphibia), различающихся по раз-), различающихся по раз-
меру генома // Цитология. ― 2003. ― 45, № 3 ― С. 308–323.
Чернов С.А. До питання про поширення Rana esculenta L. на Україні // Зб. праць Зоол. музею. ―
1935. ― 14.― С. 131–135.
Щербак Н.Н. , Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. ― Киев: Наук.
думка, 1980. ― 268 с.
Akın С. , Bi lgin C, Beerl i P. e t a l . Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean
water frogs were determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic // Journal of
Biogeography. ― 2010. ― 37. ― Р. 2111–2124.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 105
Andrzejowski A. Amphibia nostratia, seu enumeration sauriorum, ophidiorum nec non sireniorum in
excursionibus per Volhyniam, Podoliam, Guberniumqe Chersonense usque ad Euxinum observatorum //
Nouveaux Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. ― 1832. ― 2.― Р. 319–346.
Arnold E.N. , Ovenden D.W. Reptiles and Amphibians of Europe. – Princeton; Oxford: Princeton Uni- – Princeton; Oxford: Princeton Uni-Princeton; Oxford: Princeton Uni-
versity Press, 2002. ― 288 р.
Arntzen J .W., Olgun K. Taxonomy of the banded newt, Triturus vittatus: morphological and allozyme da-
ta // Amphibia–Reptilia. ― 2000. ― 21.― Р. 155–168.
Babik W., Branicki W., Sandera M. et a l . Mitochondrial phylogeography of the moor frog, Rana
arvalis // Molecular Ecology. ― 2004. ― 13. ― P. 1469–1480.
Bal le t to E. , Cherchi M.A. , Salvidio S. e t a l . Area effect in south western European green frogs (Am- M.A. , Salvidio S. e t a l . Area effect in south western European green frogs (Am-M.A., Salvidio S. e t a l . Area effect in south western European green frogs (Am- S. e t a l . Area effect in south western European green frogs (Am-S. e t a l . Area effect in south western European green frogs (Am-
phibia, Ranidae) // Bollettino di Zoologia. ― 1986. ― 53.― Р. 97–109.
Berger L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta-complex // Acta
Zoologica Cracoviensia. ― 1968. ― 13. ― Р. 301–324.
Berman D.I . , Derenko M.V., Malyarchuk B.A. et a l . Genetic polymorphism of siberian newt (Sala-
mandrella keyserlingii, Caudata, Amphibia) in its range and the cryptic species of the newt S. schrenkii
from Primorie // Doklady Biological Sciences. ― 2005. ― 403.― Р. 275–278.
Boet tger O. Die Reptilien und Amphibien von Syrien, Palaestina und Cypern // Bericht der Senckenbergi-
schen Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt am Main 1879-80. ― 1880. ― S. 132–219.
Bonaparte C.L.J .L. Amphibia Europaea and systema nostrum vertebratorum ordinata. Memoria // Reale
Accademia delle Scienze di Torino. ― 1840. Ser. 2, 2. ― Р. 1–72 (offprint), 385–456 (published journal).
Bonnaterre P.-J . Tableau Encyclopédique et Méthodique des Trois Règnes de la Nature. Erpétologie. ―
Paris: Panckouke, 1789.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Rosanov Y.M. Amphibians and reptiles of Moldavia: Additions and
corrections, with a list of species // Russian Journal of Herpetology. ― 1997. ― 4, N 1.― Р. 50–62.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Rosanov J .M., Mil to K.D. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (An-
ura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia–Reptilia. ― 2001. ― 22, N 4. ― P. 387–396.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Rosanov J .M. e t a l . Genome size variation in the Balkan anurans //
Herpetologia Petropolitana: Proc. 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Europ. Herpetol., 12–16 August 2003, Saint-
Petersburg, Russia. ― St. Petersburg, 2005. ― P. 16–19.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Rosanov J .M. et a l . New data on the distribution of two cryptic forms
of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in eastern Europe // Russian Journal of Herpetology. ―
2003. ― 10, N 2. ― P. 111–118.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Zuiderwijk A. Triturus vittatus (Gray, 1835) – Bandmolch / Grossen-– Bandmolch / Grossen- Bandmolch / Grossen-
bacher K., Thiesmeier B. (Hrsg.) // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4/IIA/ Schwanz- // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4/IIA/ Schwanz- Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4/IIA/ Schwanz-
lurche (Urodela) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. ― Wiebelsheim: AULA Verlag, 2003. ― S. 555–605.
Boulenger G.A. Description of a new species of frog from Asia Minor // Proceedings of the Zoological
Society of London. ― 1885. ― Р. 22–23.
Boulenger G.A. Notes sur les grenouilles rousses d’Asie // Bulletin de la Société Zoologique de France. ―
1886. ― 11. ― Р. 595–600.
Boulenger G.A. Tailless Batrachians of Europe ― London: Ray Society, 1898. ― Vol. 2.
Cal inescu R.I . Contributiuni sistematice si zoogeografice la studiul amphibiilor si reptilelor din Romania //
Memoriile Sectiunii Sciintifice. ― Bucaresti: Academiei Romane, 1931. Ser. 3, 7. ― Р. 119–289 (1–171,
reprint pagination).
Camerano L. Recherches sur les variations de la Rana esculenta et du Bufo viridis dans le Bassin de la
Méditerranée // Comptes Rendus de l’Association Française pour l’Avancement des Sciences. ― Paris,
1882 “1881”. ―10. ― Р. 680–690.
Camerano L. Monografia degli anfibi anuri italiani. Memoria // Reale Accademia delle Scienze di Torino,
1884 “1883”. Ser. 2, 35. ― Р. 185–284.
Cope E.D. Contributions to the herpetology of tropical America // Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia. ― 1864. ― 16. ― Р. 166–181.
Dely O.G. Neuer angaben zur Kenntnis des neotenischen Teichmolches (Triturus vulgaris L.) // Acta Zoo-
logicae Academiae Scientarum Hungaricae. ― 1967. ― 13. ― Р. 253–270.
Dubois A. Nomenclature of parthenogenetic, gynogenetic and “hybridogenetic” vertebrate taxons: new pro-
posals // Alytes. ― 1991. ― 8. ― Р. 61–64.
Dubois A. Notes sur la classification des Ranidae (Amphibiens anoures) // Bulletin Mensuel de la Société
Linnéenne de Lyon. ― 1992. ― 61 .― Р. 305–352.
Dubois A. List of European species of Amphibians and Reptiles: will we soon be reaching “stability”? //
Amphibia–Reptilia. ― 1998. ― 19 (1). ― Р. 1–28.
Е.М. Писанец
106 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Dubois A. , Günther R. Klepton and synklepton: Two new evolutionary systematics categories in zool-
ogy // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie. ― 1982. ― 109. ―
Р. 290–305.
Dubois , A. Ohler A. Frogs of the subgenus Pelophylax (Amphibia, Anura, genus Rana): a catalogue of
available and valid scientific names, with comments on name bearing types, complete synonymies, pro-
posed common names, and maps showing all type localities // Zoologica Poloniae. ― 1996 “1994”. ―
39. ― Р. 139–204.
Dubois A. , Ohler A. Early scientific names of Amphibia Anura II. An exemplary case: Rana arborea
Linnaeus, 1758 // Bulletin du Museum National d’Histoire Naturelle. Section A, Zoologie, Biologie et
Ecologie Animales, 1997 “1996”. ― 18.― Р. 321–340.
Dubois A., Raffaëlli J. A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela)
// Alytes. ― 2009. ― 26 (1–4). ― Р.1–85.
Dubois A. , Bour R. The nomenclatural status of the nomina of amphibians and reptiles created by Garsault
(1764), with a parsimonious solution to an old nomenclatural problem regarding the genus Bufo (Amphibia,
Anura), comments on the taxonomy of this genus, and comments on some nomina created by Laurenti
(1768) // Zootaxa. ― 2010. ― 2457. ― Р. 1–52.
Duel lman W.E. , Trueb L. Biology of Amphibians. — Baltimore; London: The Johns Hopkins Univ. Press,
1994. — 670 p.
Eichwald C. E. V. Naturhistorische Skizze von Lithuanien, Volhynien und Podolien in Geognostisch-Min-
eraligischer, Botanischer und Zoologischer Hinsicht. ― Wilna: Joseph Zawadzki, 1830.
Eisel t J . , Schmidt ler J .F. Froschlurche aus dem Iran unter Berücksichtigung ausseriranischer Poplations-
gruppen // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. ― 1973. ― 77. ― Р. 181–243.
Eisel t J . Krotenfrosche (Pelobates gen., Amphibia salientia) in Türkisch-thrakien und Griechenland // Annalen
des Naturhistorischen Museums in Wien. Serie B, für Botanik und Zoologie, 1988 “1986”. ― 90. ― Р. 51–59.
Fei L. , Ye C.-Y. , Huang Y.-Z. [Key to Chinese Amphibians]. ― Chongqing: Publishing House for Sci-― Chongqing: Publishing House for Sci- Chongqing: Publishing House for Sci-Chongqing: Publishing House for Sci-
entific and Technological Literature, 1990. ― Chinese.
Fejervary C.J . On two south-eastern varieties on Rana arvalis Nills // Annales Historico-Naturales Musei
Nationalis Hungarici. ― 1919. ― 17. ― Р. 178–183.
Fi tz inger L.J .F.J . Systema Reptilium. Fasciculus Primus. ― Wien: Braumüller et Seidel, 1843.
Frost D.R. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 5.4. (8 April, 2010). ― 2010. ―
Electronic Database accessible. http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ American Museum of
Natural History, New York, USA.
Frost D.R. , Grant T. , Faivovich J . e t a l . The amphibian tree of life // Bulletin of the American Museum
of Natural History. – 2006. ― 297. ― Р. 1–370. [Available for anonymous download at http://digitallibrary.
amnh.org/dspace/handle/2246/5781].
Garsaul t F.A.P.D. Les Figures des Plantes et Animaux dUsage en Médecine, Décrits dans la Matière
Médicale de Mr. Geoffroy Médecin, Dessinés daprès Nature // Niquet scrip. ― [Tome 5]. [4], index 20 p.,
pls. 644–729. ― Paris: Mrs. Defehrt, Prevost, Duflos, Martinet &C., 1764.
García-París M., Monton A. , Alonso-Zarazaga M.A. Apéndice 1. Nomenclatura: lista de sinónimos
y combinaciones // Fauna Iberica, 24, Amphibia, Lissamphibia / Ed. M. García-Paris, A. Montori, P. Herre-
ro. ― Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas,
2004. ― Р. 589–602.
Gasc J . -P. , Cabela A. , Crnobrnja-Isai lovic J . e t a l . Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. ―
Paris: Societas europaea Herpetologia & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN), 1977. ― 496 p.
Gollmann G. , Pialek J . , Szymura J .M, Arntzen J .W. Bombina bombina // Atlas of Amphibians and
Reptiles in Europe. ― Paris: Societas europaea Herpetologia & Museum National d’Histoire Naturelle
(IEGB/SPN), 1997. ― Р. 96–97.
Günther A.C.L.G. Catalogue of the Batrachia Salientia in the Collection of the British Museum. ― London:
Taylor and Francis, 1859 “1858”. ― 160 p.
Günther R. Summarized the distribution, taxonomy, and evolutionary history of the “Rana esculenta com-
plex” // Mitt. Zool. Mus. Berlin. ― 1991. ― 67. ― Р. 39–53.
Günther R. Rana ridibunda // Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. — Paris: Soc. Eur. Herp. & Mus.
Nat. d’Hist. Nat. (IEGB/SPN), 1997. — P. 154–155.
Inger R.F. Bufo of Eurasia // Evolution in the genus Bufo. ― Austin; London: University of Texas press,
1972. ― Р. 102–118.
Ishchenko V. Maturity and reproductive success of different generations in the population of Rana arvalis
Nilss. in the Middle Urals // Herpetology ’97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2―10 August
1997). ― Prague, 1997. ― Р. 103.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 107
Kotserzhynska I . Habitat variation in Rana arvalis of northeastern Ukraine // Herpetologia Petropolitana:
Proc. 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St.-Petersburg, 12–16 August 2003). ― St.-Petersburg,
2005. ― 12 (Suppl.). ― Р. 161–163.
Krynicki J . Observationes quaedam de reptilibus indigenis // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes
de Moscou. ― 1837. ― 10. ― Р. 46–69.
Kutrup B. , Yilmaz N. , Canakci S. , Belduz A.O. , Doglio S. Intraspecific variation of Bufo bufo
based on 16S ribosomal RNA sequences // Amphibia–Reptilia. ― 2006. ― 27.― Р. 268–273.
Kuzmin S.L. [On nomenclature of the Siberian Newts, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae)] //
Izvestiya Samarskogo Nauchnogo Centra Rossiskaya Akademii Nauk. ― 2008. ― 10. ― Р. 447–452. ―
Russian with English abstract.
Kuzmin S.L. , Pupina A. , Pupins M., Trakima G. // Zeitschrift für Feldherpetologie. ― 2008. ―
15. ― S. 215–228.
Lada G.A. , Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. Morphological variation in two cryptic forms of the common
spadefoot toad (Pelobates fuscus) from Eastern Europe // Herpetologia Petropolitana: Proc. 12th Ord. Gen.
Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St.-Petersburg, 12–16 August 2003). ― St.-Petersburg, 2005. — 12 (Suppl.). ―
Р. 53–56.
Lanza B. , Vanni S. Notes on the biogeography of the Mediterranean island amphibians, International Sym- Notes on the biogeography of the Mediterranean island amphibians, International Sym-Notes on the biogeography of the Mediterranean island amphibians, International Sym-
posium on Biogeographical Aspects of Insularity, Rome, 18–22 May 1987. ― Rome: Academia Nazionale
dei Lincei, 1991 “1990”. ― Р. 335–344.
Linnaeus C. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum
Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. 10th Ed. ― Stockholm: L. Salvii, 1758. ― Vol. 1.
Li tvinchuk S.N. On records of Salamandra salamandra in the south-eastern part of the Baltic region // Russ.
J. Herpetol. ― 1996. ― 3 (2). ― Р. 196–198.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . First record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, in Moldavia // Russ.
J. Herpetol. ― 1995. ― 2 (2). ― Р. 176–177.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Dzukic G. e t a l . Taxonomic status of Triturus karelinii on the Balkans,
with some comments about other crested newt taxa // Russ. J. Herpetol. ― 1999. ― 6 (2). ― Р. 153–163.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . Intraspecific taxonomy and nomenclature of the Danube crested newt,
Triturus dobrogicus // Amphibia–Reptilia. ― 2000. ― 21 (4). ― Р. 419–430.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Rosanov J .M. On distribution of and hybridisation between the newts
Triturus vulgaris and T. montandoni in western Ukraine // Alytes. ― 2003. ― 20(3–4). ― Р. 161–168.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . & Rosanov J .M. Intraspecific and interspecific genome size variation in
hynobiid salamanders of Russia and Kazakhstan: determination by flow cytometry // Asiatic Herpetological
Research. ― 2004. ― 10. ― P. 282–294.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Rosanov J .M. Genome size variation in Rana arvalis and some related
brown frog species, including taxonomic comments on the validity of the R. arvalis subspecies // (Der
Moorfrosch / The Moor Frog (Rana arvalis). Tagungsband zur Veranstaltung «Praxisorientierte Arten-
schutzbiologie im Europa des 21. Jahrhunderts ― am Beispiel des Moorfrosches (Rana arvalis)», Zentrum
für Umweltkommunikation, Osnabrück, 11–13. September 2008 / Eds. D. Glandt, R. Jehle. ― Bielefeld:
Laurenti-Verlag, 2008. ― P. 95–112. ― (Supplement der Zeitschrift für Feldherpetologie; 13).
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Rosanov J .M. et a l . Geographic differentiation in newts (Triturus)
of eastern Europe: genome size, allozymes, and morphology // Herpetologia Petropolitana: Proc. 12th Ord.
Gen. Meet. Soc. Europ. Herpetol., 12–16 August 2003, Saint-Petersburg, Russia. ― St. Petersburg, 2005. ―
P. 57–60.
Li tvinchuk S.N. , Rudyk A.M., Borkin L.J . Observations on paedomorphic newts (Triturus vulgaris)
from the former Soviet Union // Russ. J. Herpetol. ― 1996. ― 3 (1). ― Р. 39–48.
Li tvinchuk S.N. , Sokolova T.M., Borkin L.J . Biochemical differentiation of the crested newt
(Triturus cristatus group) in the territory of the former USSR // Abh. Ber. Naturk. ― 1994. ― 17. ―
Р. 67–74.
Li tvinchuk S.N. , Zuiderwijk A. , Borkin L.J . , Rosanov J .M. Taxonomic status of Triturus vittatus
(Amphibia: Salamandridae) in western Turkey: trunk vertebrae count, genome size and allozyme data //
Amphibia–Reptilia. ― 2005. ― 26 (1). ― Р. 305–323.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Rosanov J .M., Skorinov D.V. Allozyme and genome size variation
in tree frogs from the Caucasus, with description of a new subspecies Hyla arborea gumilevskii from the
Talysh Mountains // Russ. J. Herpetol. ― 2006. ― 13(3). ― Р. 183–206.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Skorinov D.V. , Rosanov J .M. A new species of common toads from
the Talysh mountains, south-eastern Caucasus: genome size, allozyme, and morphological evidences //
Russ. J. Herpetol. ― 2008. ― 15(1). ― Р. 19–43.
Е.М. Писанец
108 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Matsui M., Yoshikawa N. , Tominaga A. , Sato T. , Takenaka S. , Tanabe S. , Nishikawa K. ,
Nakabayashi S. Phylogenetic relationships of two Salamandrella species as revealed by mitochondrial
DNA and allozyme variation (Amphibia: Caudata: Hynobiidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution.
― 2008. ― 48. ― Р. 84–93.
Mazanaeva L.F. , Askenderov A.D. The distribution, biology and ecology of the southern crested newt,
Triturus karelinii in Dagestan // Herpetologia Petropolitana: Proc. 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol.
(St.-Petersburg, 12–16 August 2003). ― St. Petersburg, 2005. ― Р. 107–108.
Mensi P. , Lat tes A. , Macario B. , Salvidio S. , Giacoma C. , Bal le t to E. Taxonomy and evolution
of the European brown frogs // Zool. J. Linn. Soc. ― 1992. ― 104. ― Р. 293–311.
Mertens R. , Müller L. Liste der Amphibien und Reptilien Europas // Abhandlungen der Senckenber-
gischen Naturforschenden Gesellschaft. ― 1928. ― 41. ― S. 1–62.
Mertens R. , Müller L. Die Amphibien und Reptilien Europas (Zweite Liste, nach dem Stand vom 1.
Januar 1940) // Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. ― 1940. ― 451. ―
S. 1–56.
Mertens R. , Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. ― Frankfurt am Main: W. Kramer,
1960. — 264 р.
Mikul ícek P. Distribution and genetic interaction between the crested newts (Triturus cristatus superspecies)
in the Czech and Slovak republic // Herpetologia Petropolitana: Proc. 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur.
Herpetol. (St.-Petersburg, 12–16 August 2003). ― St. Petersburg, 2005. — 12 (Suppl.). ― Р. 112.
Obst F.J . Der Feuersalamander des Pirin-Gebirge in Bulgarien als Salamandra salamandra beschkovi sub-
sp. n. eine vorlaufige Mitteilung (Amphibia, Urodela, Salamandridae) // Faunistische Abhandlungen. ―
1981. ― 8. ― S. 197–201.
Oken L. Lehrbuch der Naturgeschichte. Vol. 3. Zoologie. Abtheilung 2. Atlas. ― Leipzig: C. H. Reclam,
1816.
Pal las P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Theil 1. St. Pétersbourg: Gedruckt
bey der Kayserlichen Academie der Wissenschaften. ― St. Petersbourg, 1771. ― 504 p.
Pal las P.S. Animalia monogardia seu frigidi sanguinis imperii Rosso-Asiatici. ― Petropoli: Acad. Sci.,
1811. ― 428 p.
Pal las P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, Sistens Omnium Animalium in Extenso Rossico et Adjacentibus
Maribus Observatorum Recensionem, Domicilia, Mores et Descriptiones, Anatomen atque Icones
Plurimorum 3. — Petropoli: Acad. Sci., [1814],1831. — 7+428+125 p.
Pal las P.S. Icones ad Zoographiam Rosso-asiaticam. ― St. Petersbourg: Caes. Academiae Scientiarium Im-― St. Petersbourg: Caes. Academiae Scientiarium Im- St. Petersbourg: Caes. Academiae Scientiarium Im-St. Petersbourg: Caes. Academiae Scientiarium Im-
press, 1842.
Pialek J . , Zavadi l V. Morphological differentiation between members of the Triturus cristatus superspe-
cies in the Czech Republic // Herpetology ’97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2–10 August
1997). ― Prague, 1997. ― Р. 162.
Plötner J . Die westpaläarktschen Wasserfrősche. Von Märtyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensa-
tion // Zeitschrift für Feldherpetologie, Beiheft 9, Laurenti, Bielefeld. ― 2005. ― 74 р. – Рус.
Plötner J . , Uzzel l T. , Beerl i P. , Akın Ç. e t a l . Genetic divergence and evolution of reproductive
isolation in Eastern Mediterranean water frogs // Evolution in Action. Case studies in adaptive radiation,
speciation and the origin of biodiversity / Ed. M. Glaubrecht. ― Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag,
2010. ― Р. 373–403.
Pough H.F. , Andrews R.M., Cadle J .E. e t a l . Herpetology. Third edition. — Upper Saddle River, NJ:
Pearson Prentice Hall, Pearson Education, Inc. — 726 p.
Prazák J .P. Systematik Uebersicht der Reptilien und Batrachier Böhmens // Zoologische Jahrbücher.
Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. ― 1898. ― 22. ― Р. 173–234.
Schneider H. , Sinsch U. Calls and calling behaviour of the common toad, Bufo b. bufo, in Hungary and a
comparison with the advertisement call of the giant toad, Bufo b. spinosus // Z. Feldherpetol. ― 2004. ―
11. ― Р.187–201.
Schreiber E. Herpetologia Europeae. Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien, welche
bisher in Europa aufgefunden sind. ― Braunschweig: Friedrich Vieweg und Sohn, 1875.
Sot i ropoulos K., Elef therakos K. , Džukižć G. e t a l . Phylogeny and biogeography of the Alpine
newt Mesotriton alpestris (Salamandridae, Caudata), inferred from mtDNA sequences // Molecular
Phylogenetics & Evolution. ― 2007. ― 45. ― Р. 211–226.
Stebbins R.C. , Cohen N.W. A natural history of amphibians. — Princeton; New Jersey: Princeton
Univercity Press. 1995. — 316 p.
Stejneger L. The herpetology of Porto Rico // Annual Report of the United States National Museum for
1902. ― 1904. ― Р. 549–734.
Аннотированный список земноводных Восточной Европы
Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41 109
Stöck M., Günter R. , Bühme W. Progress towards a taxonomic revision of the Asian Bufo viridis group:
current status of nominal taxa and unsolved problems (Amphibia: Anura: Bufonidae) // Zoologische Am-
handdlungen. Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden. ― 2001. ― 51, N 18. ― Р. 253–319.
Stöck M., Mori tz C. , Hickerson V. e t a l . Evolution of mitochondrial relationships and biogeography
of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity // Molecular
Phylogenetics and Evolution. ― 2006. ― Р. 1–27. (doi:10.1016/j.ympev.2006.05.026.)
Stöck M., Dubey S. , Klütsch C. e t a l . Mitochondrial and nuclear phylogeny of circum-Mediterranean
tree frogs from the Hyla arborea group // Molecular Phylogenetics and Evolution. ― 2008. ― 49. ―
Р. 1019–1024.
Stöck M., Li tvinchuk S.N. , Limberakis P. e t a l . Distribution and secondary contacts of amphibians
in Greece and Eastern Europe ― similarities and differences of phylogeographic patterns in green toads
(Bufo viridis subgroup) and tree frogs (Hyla arborea group // Abstr. 11th Intern. Congr. of the Zoog., Ecol.
and Evol. of the Eastern Mediterranean (Herkleon, 21–25 September 2009, Crete, Greece). ― 2009. ―
Р. 81–82.
Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. // Ann. Zool. Fenni-
ci. ― 1966. ― 3. ― Р. 29–39.
Szel iga-Mierzeyewksi W., Ulasiewicz W. Plazy i gady pow. molodesczanskiego. Triton intermedi-
us nov. for. Die Reptilien und Lurche des Kreises Molodeczno (owje. Wilno). Triton intermedius nov.
for. Prace Towarzystwa przyjaciól nauk w Wilnie // Wydzial nauk matematycznych i przyrodniczych. ―
1931. ― 6. ― Р. 17–25.
Tarkhnishvi l i D.N. , Gokhelashvi l i R.K. The amphibians of the Caucasus // Advances in Amphibian
Research in the Former Soviet Union. ― 1999. ― 4. ― 239 р.
Themudo G.E. , Wiels t ra B. , Arntzen J .W. Mulitple nuclear and mitochondrial genes resolve the
branching order of a rapid radiation of crested newts (Triturus, Salamandridae) // Molecular Phylogenetics
and Evolution. ― 2009. ― 52. ― Р. 321–328.
Tuniev B.S. A systematic list of amphibians from the alpides of the Caucasus and Middle Asia, with
comments on their taxonomy // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. ―
1998. ― 3. ― Р. 43–75.
Ugurtas I .H. Variation in Pelobates syriacus of Turkey // Asiatic Herpetological Research. ― 2001. ― 9. ―
Р. 139–141.
Ugurtas I .H. , Ljubisavl jevic K. , Sidorovska V. e t a l . Morphological differentiation of eastern
spadefoot toad (Pelobates syriacus) populations // Israel Journal of Zoology. ― 2002. ― 48. ― Р. 13–32.
Vei th M., Kosuch J . , Vences M. Climatic oscillations triggered post-Messinian speciation of Western
Palearctic brown frogs (Amphibia, Ranidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. ― 2003a. ―
N 26. ― Р. 310–327.
Vei th M., Schmidt ler F. , Kosuch J . , Baran I . , Sei tz A. Palaeoclimatic changes explain Anatolian
mountain frog evolution: a test for alternating vicariance and dispersal events // Molecular Ecology. ―
2003b. ― 12. ― Р. 185–199.
Veri ty R. Remarks on the evolution of the Zygaenae and an attempt to analyse and classify the variations of
Z. lonicerae, Scheven, and of Z. trifolii, Esp., and other subspecies // The Entomologist’s Record & Journal
of Variation. ― 1925. ― 37 (7–8). ― Р. 101–104.
Vorburger C. , Reyer H.-U. A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs ? // Con-// Con- Con-
serv. Genetics. ― 2003. ― 4. ― Р. 141–153.
Vukov T.D. , Dźukić G. , Lelo S. e t a l . Morphometrics of the Yellow-bellied Toad (Bombina variegata)
in the Central Balkans: Implications for Taxonomy and Zoogeography // Zoological Studies. ― 2006. ―
45(2). ― Р. 213–222.
Wall in L. Catalogue of type specimens. 4. Linnaean specimens. Version 6. ― Uppsala: Uppsala University,
Museum of Evolution. Zool. sect., 2001. ― 128 р.
Wolters torff W. Zwei neue Tritonformen der paläarktischen Region // Abhandlungen und Berichte aus dem
Museum für Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg. ― 1914. ― 2. ― S. 371–381.
Wolters torff W. Übersicht der Unterarten und Formen des Triton cristatus Laur. // Blätter für Aquarien-und
Terrarien-Kunde. ― Stuttgart, 1923. ― 34. ― S. 120–126.
Zuiderwijk A. Triturus alpestris // Gasc J.-P., Cabela A., Crnobrnja-Isailovic J. et al. Atlas of Amphibians
and Reptiles in Europe. ― Paris: Societas europaea Herpetologia & Museum National d’Histoire Naturelle
(IEGB/SPN), 1997. ― Р. 72–73.
Е.М. Писанец
110 Збірник праць Зоологічного музею, 2010, № 41
Є.М. Писанець
АНОТОВАНИЙ СПИСОК ЗЕМНОВОДНИХ СХІДНОЇ ЄВРОПИ
Уперше наведено повний таксономічний список земноводних Східної Європи, що налічує 30 таксонів
видового рангу (10 видів хвостатих та 20 видів безхвостих амфібій). На основі аналізу сучасної
літератури показано, що в результаті інтенсивного використання молекулярно-генетичних методів,
спеціальних таксономічних досліджень та ін. в фауні земноводних окремих регіонів Східної Європи
зареєстровано ряд нових видів, статус окремих таксонів переглянуто; наведено також відомості щодо
аналізу деяких внутрішньородових угруповань (видові групи, підроди). Для усіх таксонів зазначе-
но типові території та наведено дані щодо їхнього поширення. Відзначено існування видів, які сла-
бо відрізняються (або не відрізняються) за зовнішньоморфологічними ознаками. Як такі види вказано
види-двійники Lissotriton vulgaris ― L. lantzi, Pelobates fuscus ― P. vespertinus, Hyla arborea ― H. ori-
entalis, Bufo viridis ― B. variabilis. Назву Bufo verrucosissimus tertyschnikovi Kidov, 2009 запропоновано
вважати молодшим синонімом B. verrucosissimus Pallas, 1814. У таксономічному списку наводяться дві
нові у порівнянні з регіональними зведеннями минулих років родові назви ― Ichthyosaura Sonnini &
Latreille, 1801 і Ommatotriton Gray, 1860. Наведено основні синоніми для таксонів, що були описані
на території Східної Європи. Звертається увага на певну нестабільність таксономії земноводних, що
пояснюється збільшенням даних з різноманіття цієї групи (в тому числі нові відомості щодо специфіки
походження окремих груп, способах підтримки їхньої цілісності та ін.). Розглядаються особливості за-
стосування наукових назв для зелених жаб роду Pelophylax з позицій Міжнародного кодексу зоологічної
номенклатури.
Ключові слова: земноводні, таксономія, таксономічний список, видові групи, підроди, видове
різноманіття, зоологічна номенклатура.
Y.M. Pisanets
ANNOTATED LIST OF EASTERN EUROPEAN AMPHIBIANS
A complete taxonomic list of Eastern European amphibians that includes 30 taxa of species rank (10 species
of salamanders and 20 species of frogs) is present. Ed an analysis of present day literature has shown that
vaccording the results of new methods in molecular genetics for taxonomic research, some new species were
included into the amphibian fauna of different regions of Eastern Europe, and the status of individual taxa
was revised. Data of the analysis of some intrageneric groups (speciesgroups, subgenera) is presented. For
all taxa, the typical areas and information on their distribution were indicated. The existence of species that
differ only slightly (or do not differ at all) by their external morphology has been noted. As such, the following
allied species are listed: Lissotriton vulgaris ― L. lantzi, Pelobates fuscus ― P. vespertinus, Hyla arborea ―
H. orientalis, Bufo viridis ― B. variabilis. The name Bufo verrucosissimus tertyschnikovi Kidov, 2009 is
suggested as a junior synonym of B. verrucosissimus Pallas, 1814. Two new generic names (compared to pre-Two new generic names (compared to pre-
vious regional summaries) are presented in the taxonomic list ― Ichthyosaura Sonnini & Latreille, 1801 and
Ommatotriton Gray, 1860. Main synonyms for taxa described in Eastern Europe were given. It manifests itself
in the rise of taxonomic “instability” as a result of the increase of knowledge of amphibian diversity, new data
on the specifics of the origins of particular groups, new assessment of constitution and rank among individual
taxa, and the defining of new taxa using molecular-genetic methods. Peculiarities of use of scientific names for
the green frogs of genus Pelophylax from the standpoint of the international code of Zoological Nomenclature
were considered.
Key words: amphibians, taxonomy, taxonomic list, species groups, subgenera, species diversity, zoological
nomenclature.
|